Citologia e Biologia Celular

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sumário
Citologia; composição química da matéria viva; organização celular das células eu-
carióticas; estrutura e função dos componentes citoplasmáticos; membrana celular; 
núcleo; estrutura, componentes e funções; divisão celular (mitose e meiose, e suas 
fases); citoesqueleto e movimento celular ..................................................................... 1
Bioquímica; processos de obtenção de energia na célula; principais vias metabólicas; 
regulação metabólica; metabolismo e regulação da utilização de energia; proteínas e 
enzimas .......................................................................................................................... 32
Embriologia; gametogênese; fecundação, segmentação e gastrulação; organogênese; 
anexos embrionários; desenvolvimento embrionário humano ....................................... 46
Genética; primeira lei de mendel; probabilidade genética; árvore genealógica; genes 
letais; herança sem dominância; segunda lei de mendel; alelos múltiplos: grupos san-
guíneos dos sistemas abo, rh e mn; determinação do sexo; herança dos cromossomos 
sexuais; doenças genéticas ........................................................................................... 56
Questões ........................................................................................................................ 84
Gabarito .......................................................................................................................... 92
Bi
ol
og
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IGP-RS
Biologia
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Citologia; Composição química da matéria viva; Organização celular das células 
eucarióticas; Estrutura e função dos componentes citoplasmáticos; Membrana celular; 
Núcleo; Estrutura, componentes e funções; Divisão celular (mitose e meiose, e suas 
fases); Citoesqueleto e movimento celular
O descobrimento da célula ocorreu após a invenção do microscópio por Hans Zacarias Jensen (1590). 
Robert Hooke, 1665, apresentou a sociedade de Londres resultados de suas pesquisas sobre a estrutura da 
cortiça observada ao microscópio. 
O material apresentava-se formado por pequenos compartimentos hexagonais delimitados por paredes 
espessas, lembrando o conjunto de favos de mel. Cada compartimento observado recebeu o nome de célula. 
Atualmente sabe-se que aquele tecido observado por Hooke (súber) está formado por células mortas, cujas 
paredes estava depositada suberina, tornando-as impermeáveis e impedindo as trocas de substâncias.
Anos depois, o botânico escocês Robert Brown observou que o espaço de vários tipos de células era pre-
enchido com um material de aspecto gelatinoso, e que em seu interior havia uma pequena estrutura a qual 
chamou de núcleo. Em 1838, o botânico alemão Matthias Schleiden chegou à conclusão de que a célula era 
a unidade viva que compunha todas as plantas. Em 1839, o zoólogo alemão Theodor Schwann concluiu que 
todos os seres vivos, tanto plantas quanto animais, eram formados por células. Anos mais tarde essa hipótese 
ficou conhecida como teoria celular. Mesmo sabendo que todos os seres vivos eram compostos por células, 
ainda havia uma dúvida: de onde se originavam as células?
Alguns pesquisadores acreditavam que as células se originavam da aglomeração de algumas substâncias, 
enquanto que outros diziam que as células se originavam de outras células preexistentes. Um dos cientistas 
que defendiam essa última ideia era o pesquisador alemão Rudolf Virchow, que foi o autor da célebre frase em 
latim: “Omnis cellula ex cellula”, que significa “toda célula se origina de outra célula”. Virchow também afirmou 
que as doenças eram provenientes de problemas com as células, uma afirmação um pouco ousada para a 
época.
Em 1878, o biólogo alemão Walther Flemming descreveu em detalhes a divisão de uma célula em duas e 
chamou esse processo de mitose. Dessa forma, a ideia de que as células se originavam da aglomeração de 
algumas substâncias caiu por terra. Baseando-se em todas essas descobertas, a teoria celular ganhou força e 
começou a se apoiar em três princípios fundamentais:
1. Todo e qualquer ser vivo é formado por células, pois elas são a unidade morfológica dos seres vivos;
2. As células são as unidades funcionais dos seres vivos; dessa forma, todo o metabolismo dos seres vivos 
depende das propriedades de suas células;
3. As células sempre se originam de uma célula preexistente através da divisão celular.
A organização estrutural dos seres vivos
- Quando ao número de célula
Dizemos que todos os seres vivos são formados por células, sendo conhecidos desde formas unicelulares 
até formas pluricelulares. 
O organismo unicelular tem a célula como sendo o próprio organismo, isto é, a única célula é responsável 
por todas as atividades vitais, como alimentação, trocas gasosas, reprodução, etc. O organismo pluricelular, 
que é formado por muitas células (milhares, milhões, até trilhões de células), apresenta o corpo com tecidos, 
órgãos e sistemas, especializados em diferentes funções vitais. As células dos pluricelulares, diferem quanto 
às especializações e de acordo com os tecidos a que elas pertencem.
Podemos então considerar, para o organismo unicelular ou pluricelular, que a célula é a unidade estrutural 
e funcional dos seres vivos.
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- Quanto à estrutura celular
Em relação a estrutura celular os organismos podem ser classificados em eucariontes e procariontes. 
As células procariontes ou procariotas apresentam inúmeras características que as diferem das células 
eucariontes. Entretanto, sua maior diferença é que as células dos organismos procariontes (bactérias e cia-
nofíceas) não possuem carioteca. Esta estrutura consiste em uma membrana que separa o material genético 
do citoplasma. Conforme pode ser observado na figura abaixo, a células eucariontes ou eucariotas possuem a 
carioteca, individualizando o material nuclear da célula, isto é, tornando o núcleo um compartimento isolado do 
restante das organelas dispersas no citoplasma.
Unidade fundamental da vida
A teoria celular afirma que todos seres vivos são constituídos por células e produtos resultantes das ati-
vidades celulares. Portanto, a célula representa a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, da mesma 
forma que o átomo é a unidade fundamental dos compostos químicos. Salvo raras exceções a célula realiza um 
ciclo no qual se alteram duas grandes fases: interfase e mitose. A interfase representa à fase de multiplicação. 
Durante a interfase, em função de sua estrutura, a célula é classificada em função de sua estrutura, a célula é 
classifica em eucariótica e procariótica.
Na célula eucariótica existem três componentes básicos: membrana, citoplasma e núcleo.
Na célula procariota não existe um núcleo, sendo o mesmo substituído por um equivalente nuclear chamado 
nucleoide. Os vírus escapam a essa classificação por não apresentam estrutura celular.
Membrana plasmática
Todas as células procariotas e eucariotas apresentam na superfície um envoltório, a membrana citoplas-
mática, também chamada de membrana plasmática ou plasmalema. Os vírus, não sendo de natureza celular, 
não possuem membrana plasmática; apresentam somente um envelope de natureza proteica, que envolve um 
filamento de ácido nucleico, seja ele DNA e RNA.
Além de conter o citoplasma, essa membrana regula a entrada e saída de substância, permitindo que a 
célula mantenha uma composição química definida, diferente do meio extracelular. 
- Constituição da membrana plasmática
A membrana plasmática, porsequência de bases nitrogenadas transcrita do DNA é um RNA 
mensageiro.
Ilustração do processo de transcrição
- RNAs transportadores, RNAt: assim chamados porque serão os responsáveis pelo transporte de ami-
noácidos até o local onde se dará a síntese de proteínas junto aos ribossomos. São moléculas de RNA de fita 
simples, de pequeno tamanho, contendo, cada uma, cerca de 75 a 85 nucleotídeos. Cada fita de RNAt torce-se 
sobre si mesma, adquirindo o aspecto visto na figura abaixo. Duas regiões se destacam em cada transportador: 
uma é o local em que se ligará o aminoácido a ser transportado e a outra corresponde ao trio de bases comple-
mentares (chamado anticódon) do RNAt, que se encaixará no códon correspondente do RNAm.
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Obs.: Anticódon é o trio de bases do RNAt, complementar do códon do RNAm.
- Etapas da Síntese Proteica
- Um RNAm, processado no núcleo, contendo sete códons (21 bases hidrogenadas) se dirige ao citoplasma.
- No citoplasma, um ribossomo se liga ao RNAm na extremidade correspondente ao início da leitura. Dois 
RNAt, carregando os seus respectivos aminoácidos (metionina e alanina), prendem-se ao ribossomo. Cada 
RNAt liga-se ao seu trio de bases (anticódon) ao trio de bases correspondentes ao códon do RNAm. Uma liga-
ção peptídica une a metionina à alanina.
- O ribossomo se desloca ao longo do RNAm. O RNAt que carregava a metionina se desliga do ribossomo. 
O quarto RNAt, transportando o aminoácido leucina, une o seu anticódon ao códon correspondente do RNAm. 
Uma ligação peptídica é feita entre a leucina e a alanina.
- O ribossomo novamente se desloca. O RNAt que carregava a alanina se desliga do ribossomo. O quarto 
RNAt, transportando o aminoácido ácido glutâmico encaixa-se no ribossomo. Ocorre a união do anticódon 
desse RNAt com o códon correspondente do RNAm. Uma ligação peptídica une o ácido glutâmico à leucina.
- Novo deslocamento do ribossomo. O quinto RNAt, carregando a aminoácido glicina, se encaixa no ribos-
somo. Ocorre a ligação peptídica da glicina com o ácido glutâmico.
- Continua o deslocamento do ribossomo ao longo do RNAm. O sexto RNAt, carregando o aminoácido seri-
na, se encaixa no ribossomo. Uma ligação peptídica une a serina à glicina.
- Fim do deslocamento do ribossomo. O último transportador, carregando o aminoácido triptofano, encai-
xa-se no ribossomo. Ocorre a ligação peptídica do triptofano com a serina. O RNAt que carrega o triptofano se 
separa do ribossomo. O mesmo ocorre com o transportador que portava a serina.
- O peptídeo contendo sete aminoácidos fica livre no citoplasma. Claro que outro ribossomo pode se ligar 
ao RNAm, reiniciando o processo de tradução, que resultará em um novo peptídeo. Perceba, assim, que o 
RNAm contendo sete códons (21 bases nitrogenadas) conduziu a síntese de um peptídeo formado por sete 
aminoácidos.
O Código Genético
A mensagem genética contida no DNA é formada por um alfabeto de quatro letras que correspondem aos 
quatro nucleotídeos: A, T, C e G. Com essas quatros letras é preciso formar “palavras” que possuem o significa-
do de “aminoácidos”. Cada proteína corresponde a uma “frase” formada pelas “palavras”, que são os aminoáci-
dos. De que maneira apenas quatro letras do alfabeto do DNA poderiam ser combinadas para corresponder a 
cada uma das vinte “palavras” representadas pelos vinte aminoácidos diferentes que ocorrem nos seres vivos.
Uma proposta brilhante sugerida por vários pesquisadores, e depois confirmada por métodos experimen-
tais, foi a de que cada três letras (uma trinca de bases) do DNA corresponderia uma “palavra”, isto é, um ami-
noácido. Nesse caso, haveria 64 combinações possíveis de três letras, o que seria mais do que suficiente para 
codificar os vinte tipos diferentes de aminoácidos (matematicamente, utilizando o método das combinações 
seriam, então, 4 letras combinadas 3 a 3, ou seja, 43 = 64 combinações possíveis).
O código genético do DNA se expressa por trincas de bases, que foram denominadas códons. Cada códon, 
formado por três letras, corresponde a certo aminoácido. A correspondência entre o trio de bases do DNA, o trio 
de bases do RNA e os aminoácidos por eles especificados constitui uma mensagem em código que passou a 
ser conhecida como “código genético”. Mas, surge um problema. Como são vinte os diferentes aminoácidos, 
há mais códons do que tipos de aminoácidos! Deve-se concluir, então, que há aminoácidos que são especifica-
dos por mais de um códon, o que foi confirmado. A tabela abaixo, especifica os códons de RNAm que podem 
ser formados e os correspondentes aminoácidos que especificam.
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Dizemos que o código genético é universal, pois em todos os organismos da Terra atual ele funciona da 
mesma maneira, quer seja em bactérias, em uma cenoura ou no homem. O códon AUG, que codifica para o 
aminoácido metionina, também significa início de leitura, ou seja, é um códon que indica aos ribossomos que 
é por esse trio de bases que deve ser iniciada a leitura do RNAm. Note que três códons não especificam 
nenhum aminoácido. São os códons UAA, UAG e UGA, chamados de códons e parada durante a “leitura” 
(ou stop códons) do RNA pelos ribossomos, na síntese proteica.
Bioquímica; Processos de obtenção de energia na célula; Principais vias metabólicas; 
Regulação metabólica; Metabolismo e regulação da utilização de energia; Proteínas e 
enzimas
A biologia de seres vivos é regida por interações complexas entre diferentes sistemas, envolvendo pro-
cessos bioquímicos e fisiológicos essenciais para a manutenção da vida. Os organismos vivos, tanto animais 
quanto vegetais, compartilham várias características biológicas, mas apresentam adaptações específicas de 
acordo com suas necessidades e modos de vida. A bioquímica e a fisiologia desses seres envolvem uma série 
de reações e processos que permitem a obtenção de energia, o crescimento, a reprodução e a adaptação ao 
ambiente. Esta dissertação busca explorar de maneira extensa e detalhada a bioquímica e a fisiologia de ani-
mais e vegetais, abordando as principais vias metabólicas, as funções celulares, os sistemas de transporte, e 
os mecanismos de regulação envolvidos nessas funções vitais.
A bioquímica dos seres vivos é o estudo das substâncias químicas e das reações bioquímicas que ocorrem 
dentro dos organismos. Nos animais, a bioquímica é dominada por processos como a quebra de nutrientes, o 
transporte de gases, a produção de energia através da respiração celular, e a síntese de proteínas. O processo 
de respiração celular, em particular, é uma das mais importantes vias metabólicas, onde a glicose é quebrada 
para gerar ATP (trifosfato de adenosina), a principal fonte de energia utilizada pelas células. A respiração celular 
pode ocorrer de forma aeróbica, quando o oxigênio é utilizado para quebrar a glicose e gerar grandes quantida-
des de ATP, ou de forma anaeróbica, quando a glicose é quebrada sem a presença de oxigênio, gerando uma 
quantidade menor de ATP e subprodutos como o ácido lático.
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Nos vegetais, o processo mais crucial na bioquímica é afotossíntese. A fotossíntese é o processo pelo qual 
as plantas convertem a energia solar em energia química, utilizando a luz para transformar dióxido de carbono 
e água em glicose e oxigênio. Esse processo ocorre nos cloroplastos, que contêm clorofila, a molécula respon-
sável por absorver a luz solar. A fotossíntese é dividida em duas fases: a fase luminosa, onde a energia da luz 
é captada e convertida em ATP e NADPH, e a fase escura, ou ciclo de Calvin, onde o ATP e NADPH gerados 
na fase luminosa são utilizados para fixar o dióxido de carbono e formar glicose.
Além disso, tanto em animais quanto em vegetais, as proteínas desempenham funções fundamentais. Elas 
são formadas por cadeias de aminoácidos, que se organizam para formar estruturas tridimensionais com fun-
ções específicas. Nos animais, as proteínas atuam no transporte de oxigênio (como a hemoglobina), na defesa 
imunológica (como anticorpos), nas reações catalíticas (como as enzimas), e em processos estruturais (como 
o colágeno). Nos vegetais, as proteínas estão envolvidas na fotossíntese, no transporte de nutrientes, e em 
processos de defesa contra patógenos.
Processos de obtenção de energia
- Fotossíntese e Quimiossíntese
Todos os seres vivos, praticamente, respiram e/ou fermentam. Isso equivale a dizer que todos os seres vivos 
utilizam a glicose como combustível celular. Diante disso podemos perguntar: como é fabricada a glicose na 
natureza?
A fotossíntese e um processo complexo pelo qual as plantas e alguns tipos de bactérias sintetizam compos-
tos orgânicos (glicose) na presença de luz. Constitui o principal mecanismo de entrada de energia no mundo 
dos seres vivos. As exceções ocorrem com as bactérias quimiossintetizadoras, que obtêm a sua energia pela 
oxidação de substâncias inorgânicas, como íons de ferro e enxofre dissolvidos na crosta terrestre ou pela oxi-
dação do H2S. 
Em plantas superiores (gimnospermas e angiospermas) as folhas é o órgão fotossintetizador mais ativos, 
pois no parênquima clorofiliano (presente no mesofilo da planta) contém os cloroplastos, que são constituídos 
de pigmentos fotossintéticos, representado principalmente pela clorofila (há também pigmentos acessórios 
como carotenoides e ficobilinas), que ficam imersos na membrana dos tilacoides, formando o complexo-antena, 
responsáveis por captar a energia luminosa.
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A fotossíntese é um processo de conversão de energia luminosa em energia química, em que o vegetal sintetiza substâncias or-
gânicas ricas em energia e oxigênio a partir de CO2 e água.
A fotossíntese consiste na oxidação da água e na redução do CO2 para formar compostos orgânicos, como 
os carboidratos.
Em síntese a fotossíntese pode ser definida como:
O processo da fotossíntese pode ser expresso pela seguinte equação:
Atualmente a fotossíntese pode ser dividida em duas etapas:
1. Etapa luminosa ou fotoquímica ( ocorre na grana do cloroplasto)
2. Etapa química, escura ou enzimática (ocorre no estroma do cloroplasto)
1. Etapa luminosa ou fotoquímica
Esta fase ocorre na membrana dos tilacoides e dela participam um complexo de pigmentos existente nos 
grana, aceptores de elétrons, moléculas de água e a luz. Como resultado desta fase temos a produção de oxi-
gênio, ATP (a partir de ADP + Pi) e também a formação de uma substância chamada NADPH2;. Tanto o ATP 
quanto o NADPH2; serão utilizadas na fase escura.
Na fase clara, a luz penetra nos cloroplastos e atinge o complexo de pigmentos, ao mesmo tempo em que 
provoca alterações nas moléculas de água. De que maneira essa ação da luz resulta em produtos que podem 
ser utilizadas na segunda fase da fotossíntese?
Um dos acontecimentos marcantes da fase clara são as chamadas fotofosforilações cíclica e acíclica.
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Fotofosforilação cíclica
No chamado fotossistema I, predomina a clorofila a. Essa, ao ser iluminada, perde um par de elétrons ex-
citados (ricos em energia). Estabelece-se, na molécula da clorofila, um “vazio” de elétrons. O par de elétrons 
é recolhido por uma série de citocromos, substâncias que aceitam elétrons adicionais, tornando-se instáveis e 
transferindo esses elétrons para outras moléculas.
À medida que passam pela cadeia de citocromos, os elétrons vão gradativamente perdendo energia, que é 
empregada na fosforilação (produção de ATP pela união de mais um grupo de fosfato a uma molécula de ADP). 
Como essa fosforilação é possível graças à energia luminosa, captada pelos elétrons da clorofila, é chamada 
fotofosforilação.
Após a passagem pela cadeia de citocromos, os elétrons retornam à molécula da clorofila, ocupando o “va-
zio” que haviam deixado. Como os elétrons retornam para a clorofila, o processo é cíclico.
Fotofosforilação acíclica
Esse mecanismo emprega dois sistemas fotossintetizantes: o fotossistema I e o fotossistema II. No fotossis-
tema I, predomina a clorofila a, enquanto no fotossistema II, predomina a clorofila b.
A clorofila a, iluminada, perde um par de elétrons ativados, recolhidos por um aceptor especial, a ferridoxi-
na. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de elétrons que, depois de atravessarem 
uma cadeia de citrocromos, ocupa o “vazio” deixado na molécula da clorofila a. Durante a passagem desses 
elétrons pela cadeia de citocromos, há liberação de energia e produção de ATP (fosforilação). Como o “vazio 
de elétrons” da clorofila a não é preenchido pelos mesmos elétrons que saíram dessa molécula, o mecanismo 
é chamado fotofosforilação acíclica.
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2.Etapa química ou escura 
Nessa fase, a energia contida nos ATP e os hidrogênios dos NADPH2, serão utilizados para a formar de mo-
léculas de glicose. A síntese de glicose ocorre durante um complexo ciclo de reações (ciclo de Calvin-Benson), 
do qual participam vários compostos simples.
Durante o ciclo, moléculas de CO2 unem-se umas às outras formando cadeias carbônicas que levam à 
produção de glicose. A energia necessária para o estabelecimento das ligações químicas ricas em energia é 
proveniente do ATP e os hidrogênio que promoverão a redução dos CO2 são fornecidos pelos NADPH2.
O Ciclo de Calvin
O ciclo começa com a reação de uma molécula de CO2 com um açúcar de cinco carbonos conhecido como 
ribulose difosfato catalisada pela enzima rubisco (ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase, RuBP), uma das 
mais abundantes proteínas presentes no reino vegetal. 
Forma-se, então, um composto instável de seis carbonos, que logo se quebra em duas moléculas de três 
carbonos (2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico ou 3-fosfoglicerato, conhecidas como PGA). O ciclo prossegue 
até que no final, é produzida uma molécula de glicose e é regenerada a molécula de ribulose difosfato.
Entretanto que para o ciclo ter sentido lógico, é necessário admitir a reação de seis moléculas de CO2 com 
seis moléculas de ribulose difosfato, resultando em uma molécula de glicose e a regeneração de outras seis 
moléculas de ribulose difosfato.
A redução do CO2 é feita a partir do fornecimento de hidrogênios pelo NADH2 e a energia é fornecida pelo 
ATP. Lembre-se que essas duas substâncias foram produzidas na fase clara. 
Diante disso é conclui-se, que o ciclo origina unidades do tipo CH2O, que poderão ser canalizadas para a 
síntese de glicose,sacarose, amido e, inclusive, aminoácidos, ácidos graxos e glicerol.
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Fatores que influenciam a fotossíntese
3A intensidade com a qual uma célula executa a fotossíntese pode ser avaliada pela quantidade de oxigênio 
que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO2 que ela consome.
Quando se mede a taxa de fotossíntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou dimi-
nuir, em função de certos parâmetros. Esses parâmetros são conhecidos como fatores limitantes da fotossínte-
se. A fotossíntese tem alguns fatores limitantes, alguns intrínsecos e outros extrínsecos.
Fatores limitantes intrínsecos
1. Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes
Como a clorofila é a responsável principal pela captação da energia luminosa, a sua falta restringe a capa-
cidade de captação da energia e a possibilidade de produzir matéria orgânica.
2. Disponibilidade de enzimas e de cofatores
Todas as reações fotossintéticas envolvem a participação de enzimas e de co-fatores, como os aceptores 
de elétrons e os citocromos. A sua quantidade deve ser ideal, para que a fotossíntese aconteça com a sua in-
tensidade máxima.
Fatores limitantes extrínsecos
1. A concentração de CO2
O CO2 (gás carbônico ou dióxido de carbono) é o substrato empregado na etapa química como fonte do car-
bono que é incorporado em moléculas orgânicas. As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais 
de CO2: o gás proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas através pela abertura dos estômatos, e o gás 
liberado na respiração celular. 
Sem o CO2, a intensidade da fotossíntese é nula. Aumentando-se a concentração de CO2 a intensidade 
do processo também se eleva. Entretanto, essa elevação não é constante e ilimitada. Quando todo o sistema 
enzimático envolvido na captação do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentração de CO2 não 
serão acompanhados por elevação na taxa fotossintética
2. A temperatura
Na etapa química, todas as reações são catalisadas por enzimas, e essas têm a sua atividade influenciada 
pela temperatura. 
De modo geral, a elevação de 10 °C na temperatura duplica a velocidade das reações químicas. Entretan-
to, a partir de temperaturas próximas a 40 °C, começa a ocorrer desnaturação enzimática, e a velocidade das 
reações tende a diminuir. 
Portanto, existe uma temperatura ótima na qual a atividade fotossintetizante é máxima, que não é a mesma 
para todos os vegetais.
3. O comprimento de onda
A assimilação da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente pelos pigmentos acessórios, 
como os carotenoides, determina o espectro de ação da fotossíntese.
Nota-se a excelente atividade fotossintética nas faixas do espectro correspondentes à luz violeta/azul e à 
luz vermelha, e à pouca atividade na faixa do verde. 
Para que uma planta verde execute a fotossíntese com boa intensidade, não se deve iluminá-la com luz 
verde, uma vez que essa luz é quase completamente refletida pelas folhas.
3 Carnelos C. Coleção objetivo- Sistema de métodos de aprendizagem. Livro 1 Editora sol.
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4. Intensidade luminosa
Quando uma planta é colocada em completa obscuridade, ela não realiza fotossíntese. Aumentando-se 
a intensidade luminosa, a taxa da fotossíntese também aumenta. Todavia, a partir de um certo ponto, novos 
aumentos na intensidade de iluminação não são acompanhados por elevação na taxa da fotossíntese. A in-
tensidade luminosa deixa de ser um fator limitante da fotossíntese quando todos os sistemas de pigmentos já 
estiverem sendo excitados e a planta não tem como captar essa quantidade adicional de luz. Atingiu-se o ponto 
de saturação luminosa.
Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposição à luz, chega-se a um ponto a partir do qual a ativi-
dade fotossintética passa a ser inibida. Trata-se do ponto de inibição da fotossíntese pelo excesso de luz.
Plantas C3, C4 e CAM
4A absorção de carbono, através do CO2 ou dióxido de carbono, é também chamada de fixação de carbono, 
nome mais comumente utilizado. Este processo ocorre por meio do Ciclo de Calvin ou “fase escura” da fotos-
síntese, originando basicamente um carboidrato CH2O através de uma reação de redução.
Podemos, ao modo mais simples, dizer que este ciclo coleta moléculas de CO2 simples e as utilizam para 
formar moléculas maiores e mais complexas, como aminoácidos, ácidos graxos e carboidratos. 
Durante estes processos há perda de água, principalmente por meio da fotossíntese, tendo em vista que a 
radiação solar aumenta a velocidade das reações químicas na planta por conta do calor que transmite. O calor 
da radiação solar, juntamente com o calor gerado pelo aumento das reações metabólicas, faz com que ocorra 
a perda de água.
Ao longo da evolução dos vegetais terrestres, surgiram 3 comportamentos diferentes que os mesmos apre-
sentaram em relação ao modo de fixação de carbono e à perda de água, um recurso importantíssimo. Esses 3 
tipos de vegetais são chamados de C3, C4 e CAM.
-Plantas C3
As plantas C3 recebem este nome por conta do ácido 3-fosfoglicérico formado após a fixação das moléculas 
de CO2. Estes vegetais compreendem a maioria das espécies terrestres, ocorrendo principalmente em regiões 
tropicais úmidas. 
As taxas de fotossíntese das plantas C3 são elevadas à todo o momento, tendo em vista que a planta atinge 
as taxas máximas de fotossíntese (TMF) em intensidades de radiação solar relativamente baixas. É por isso 
que são consideradas espécies esbanjadoras de água. Ainda assim, este grupo vegetal é altamente produtivo, 
contribuindo significativamente para o equilíbrio da biodiversidade terrestre.
-Plantas C4
As plantas C4 possuem grande afinidade com o CO2. Elas recebem este nome devido ao fato do ácido 
oxalacético possuir 4 moléculas de carbono, formado após o processo de fixação de carbono. Devido à alta 
afinidade com o CO2, as plantas C4 apresentam uma grande vantagem em relação às plantas C3: elas podem 
sobreviver em ambientes áridos. Isto se dá porque as plantas C4 só atingem as taxas máximas de fotossíntese 
sob elevadas intensidades de radiação solar, fazendo com que fixem mais CO2 por unidade de água perdida. 
Ou seja, elas são mais econômicas quanto ao uso da água, elas perdem menos água que as C3 durante a 
fixação e a fotossíntese. 
As plantas C4 são também conhecidas como “plantas de sol” por ocorrerem em áreas muitas vezes sem 
sombra alguma. Elas também ocorrem em áreas áridas com menores quantidades de água disponível nos 
solos.
-Plantas CAM 
As plantas CAM são ainda mais econômicas quanto ao uso da água do que as plantas C4. Elas ocorrem 
em áreas desérticas ou intensivamente secas. A abertura dos estômatos (estruturas que controlam a entrada e 
saída de gases nas plantas) durante a noite, evitam a grande perda de água, ao mesmo tempo em que o CO2 
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é fixado, por meio do ácido málico. Durante o dia, os estômatos se fecham (não há grande perda de água) e o 
CO2 que foi fixado é então utilizado na realização da fotossíntese sob elevadas intensidades de radiação solar. 
São também “plantas de sol”, assim como as C4. 
Quimiossíntese
A quimiossíntese é uma reação que produz energia química, convertida da energia deligação dos compos-
tos inorgânicos oxidados. Sendo a energia química liberada, empregada na produção de compostos orgânicos 
e gás oxigênio (O2), a partir da reação entre o dióxido de carbono (CO2) e água molecular (H2O), conforme 
demonstrado abaixo:
Esse processo autotrófico de síntese de compostos orgânicos ocorre na ausência de energia solar.
É um recurso normalmente utilizado por algumas espécies de bactérias e arqueobactérias (bactérias com 
características primitivas ainda vigentes), recebendo a denominação segundo os compostos inorgânicos 
reagentes, podendo ser: ferrobactérias e nitrobactérias ou nitrificantes (Nitrossomonas e Nitrobacter, gênero de 
bactérias quimiossintetizantes). 
As ferrobactérias oxidam substâncias à base de ferro para conseguirem energia química, já as nitrificantes, 
utilizam substâncias à base de nitrogênio.
Bactérias nitrificantes
São amplamente encontradas no solo e conseguem fixar compostos nitrogenados. São de vital importância 
para a sobrevivência das plantas, pois fornece compostos importantes para seu desenvolvimento e metabolis-
mo. 
Os tipos que mais se destacam são as Nitrosomonas e Nitrobacter. No primeiro caso, o íon amônio é oxi-
dado a nitrito; no segundo caso, o nitrito é oxidado a nitrato. A primeira etapa da quimiossíntese desses dois 
gêneros de nitrobactérias é representada assim: 
Em ambientes onde a água é pobre em oxigênio, como lagos profundos, ou com alta taxa de decomposição, 
a quimiossíntese também é importante para a cadeia alimentar. O metano gerado por microrganismos constitui 
uma fonte de energia e carbono.
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- Fermentação e Respiração
Os processos fermentativos levam a formação de moléculas orgânicas pequenas, mas ainda capazes de 
liberar energia. Por exemplo, o álcool etílico, um dos produtos da fermentação da glicose, contêm quantidades 
razoáveis de energia liberáveis, tanto que é utilizado como combustível.
Etapas da Respiração Aeróbica
A degradação da glicose na respiração celular se dá em três etapas fundamentais: glicólise, ciclo de Krebs e 
cadeia respiratória. A glicólise ocorre no hialoplasma da célula, enquanto o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória 
ocorrem no interior das mitocôndrias.
Glicólise
Como já vimos, a glicólise consiste na transformação de uma molécula de glicose, ao longo de várias eta-
pas, em duas moléculas de ácido pirúvico. Nesse processo são liberados quatro hidrogênios, que se combinam 
dois a dois, com moléculas de uma substância celular capaz de recebê-los: o NAD (nicotinamida-adenina-dinu-
cleotídio). Ao receber os hidrogênios, cada molécula de NAD se transforma em NADH2. Durante o processo, é 
liberada energia suficiente para a síntese de 2 ATP.
Ciclo de Krebs
Esta fase acontece dentro da mitocôndria, em suas cristas. A molécula de Ácido Pirúvico entra para dentro 
da mitocôndria, e então começa uma espécie de reconstituição da molécula, para torná-la novamente com 6 
carbonos. Essa molécula de Ácido Pirúvico é carregada por uma molécula chamada “Acetil CoA “ (que possui 2 
carbonos). A molécula de Acetil-CoA faz com que o Ácido Pirúvico se una com uma molécula de Ácido Oxalacé-
tico (composta de 4 carbonos). Ao unirem-se, forma-se uma molécula composta de 6 carbonos, 12 hidrogênios 
e 6 oxigênios (mesma da glicose, porém com os hidrogênios em posição diferente), agora chamada de Ácido 
Cítrico. A molécula de Acetil-CoA sai da reação para voltar a carregar mais moléculas de Ácido Acético para 
completar o ciclo. Nesta fase não há formação de ATP.
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Analisando em conjunto as reações do ciclo de Krebs, percebemos que tudo se passa como se as porções 
correspondentes ao grupo acetil, anteriormente transferidas pela CoA, fossem expelidas de cada citrato, na 
forma de duas moléculas de CO2 e quatro hidrogênios. Um citrato, sem os átomos expelidos, transforma-se 
novamente em ácido oxalacético.
NOTA: Os oito hidrogênios liberados no ciclo de Krebs reagem com duas substâncias aceptoras de hidrogê-
nio, o NAD e o FAD, que os conduzirão até as cadeias respiratórias, onde fornecerão energia para a síntese de 
ATP. No próprio ciclo ocorre, para cada acetil que reage, a formação de uma molécula de ATP.
Cadeia Respiratória
Esta fase acontece na Matriz da Mitocôndria. É a única fase em que há utilização de oxigênio para a quebra 
de moléculas, caracterizando a respiração Aeróbia. A molécula de Ácido Cítrico é agora quebrada vagarosa-
mente por moléculas de oxigênio, fazendo com que, ao invés de separar em moléculas bem menores, como o 
ocorrido na primeira fase, as moléculas são quebradas perdendo 1 oxigênio por vez. Assim, o ácido cítrico de 6 
carbonos é quebrado por uma molécula de oxigênio em uma molécula de 5 carbonos, liberando gás carbônico, 
água e energia para a formação de ATP . Por sua vez, a molécula composta de 5 carbonos será quebrada em 
uma de 4, e assim sucessivamente.
É a partir desta quebra, que se forma o Ácido Oxalacético, utilizado para juntar-se com o Ácido 
Pirúvico na segunda fase. Nesta fase, forma-se 36 ATP. Junto com as moléculas formadas na primeira 
fase, gera-se um rendimento de 38 ATP, porém como para realizar este processo todo, gasta-se 6 ATP 
de energia, gera um rendimento líquido de 32 ATP.
Através de sofisticados métodos de rastreamento de substâncias, os bioquímicos demonstraram que os 
hidrogênios liberados na degradação das moléculas orgânicas e capturados pelos aceptores acabam por se 
combinar com átomos de oxigênio provenientes do O2 atmosférico. Dessa combinação resultam moléculas de 
água. Antes de reagirem como o O2, porém, os hidrogênios, percorrem uma longa e complexa trajetória, na qual 
se combinam sucessivamente com diversas substâncias aceptoras intermediárias. Ao final dessa trajetória, os 
hidrogênios se encontram seus parceiros definitivos, os átomos de oxigênio do O2. Esse conjunto de substân-
cias transportadoras de hidrogênio constitui a cadeia respiratória.
Aceptores de Hidrogênio da Cadeia Respiratória
As moléculas de NAD, de FAD e de citocromos que participam da cadeia respiratória captam hidrogênios e 
os transferem, através de reações que liberam energia, para um aceptor seguinte. Os aceptores de hidrogênio 
que fazem parte da cadeia respiratória estão dispostos em sequência na parede interna da mitocôndria. O últi-
mo aceptor de hidrogênios na cadeia respiratória é a formação de moléculas de ATP, processo chamado de 
fosforilação oxidativa. Cada molécula de NADH2 que inicia a cadeia respiratória leva à formação de três molé-
culas de ATP a partir de três moléculas de ADP e três grupos fosfatos como pode ser visto na equação a seguir:
1 NADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3P -> 1 H2O + 3 ATP + 1 NAD
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Já a FADH2 formado no ciclo de Krebs leva à formação de apenas 2 ATP.
1 FADH2 + ½ O2 + 2 ADP + 2P -> 1 H2O + 2 ATP + 1 FAD
Contabilidade energética da respiração aeróbica
Na glicólise há um rendimento direto de duas moléculas de ATP por moléculas de glicose degradada. For-
mam-se, também, duas moléculas de NADH2 que, na cadeia respiratória, fornecem energia para a síntese de 
seis moléculas de ATP. Durante o ciclo de Krebs, as duas moléculas de Acetil-CoA levam a produção direta de 
duas moléculas de ATP. Formam-se, também, também, seismoléculas de NADH2 e duas moléculas de FADH2 
que, na cadeia respiratória, fornecem energia para a síntese de dezoito moléculas de ATP (para o NAD) e qua-
tro moléculas de ATP (para o FAD). A contabilidade energética completa da respiração aeróbica é, portanto: 2 + 
6 + 6 + 2 + 18 + 4 = 38 ATP. O resumo de todas as etapas resulta na seguinte equação geral:
1 C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 P 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Ao estudarmos a respiração aeróbica, partimos de moléculas de glicose. Outras substâncias, porém, como 
proteínas e gorduras, também podem servir de combustível energético. Depois de devidamente transformadas, 
essas substâncias produzem moléculas de acetil, o combustível básico do ciclo de Krebs. O ciclo de Krebs é a 
etapa da respiração em que a acetil-CoA oriunda das moléculas alimentares é “desmontada” em CO2 e H2O, e 
a energia produzida é usada na síntese de ATP.
NOTA: Porém o ciclo de Krebs não participa apenas do metabolismo energético: à medida que as diversas 
substâncias do ciclo vão se formando, parte delas pode ser “desviada”, indo servir de matéria-prima para a 
síntese de substâncias orgânicas (anabolismo). Por exemplo, uma parte das substâncias usadas pelas células 
para produzir aminoácidos, nucleotídeos e gorduras provém do ciclo de Krebs.
Reações Aerobióticas
As reações aerobióticas são um tipo específico de um processo mais global, designado por respiração ce-
lular. Através destas reações, a glicose é degradada em dióxido de carbono e água, libertando-se energia. É, 
assim, como que o processo inverso da fotossíntese, onde as plantas produzem glicose usando água, dióxido 
de carbono e energia solar.
Fermentação
Liberação de energia através da fermentação
A fermentação é um processo de liberação de energia que ocorre sem a participação do oxigênio (processo 
anaeróbio). A fermentação compreende um conjunto de reações enzimaticamente controladas, através das 
quais uma molécula orgânica é degradada em compostos mais simples, liberando energia. A glicose é uma das 
substâncias mais empregadas pelos microrganismos como ponto de partida na fermentação.
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É importante perceber que as reações químicas da fermentação são equivalentes às da glicólise. A des-
montagem da glicose é parcial, são produzidos resíduos de tamanho molecular maior que os produzidos na 
respiração e o rendimento em ATP é pequeno.
Glicólise
Na glicólise, cada molécula de glicose é desdobrada em duas moléculas de piruvato (ácido pirúvico), com 
liberação de hidrogênio e energia, por meio de várias reações químicas.
O hidrogênio combina-se com moléculas transportadores de hidrogênio (NAD), formando NADH + H+, ou 
seja, NADH2.
Tipos de Fermentação
Levedura - Fungo unicelular utilizado na fabricação de pães, bebidas alcoólicas em geral. A fermentação 
é um processo utilizado na fabricação de bebidas alcoólicas, pães e outros alimentos. Hoje sabemos que os 
processos fermentativos resultam da atividade de microrganismos, como as leveduras e certas bactérias. Di-
ferentes organismos podem provocar a fermentação de diferentes substâncias. O gosto rançoso da manteiga, 
por exemplo, se deve a formação de ácido butírico causado pelas bactérias que fermentam gorduras. Já as 
leveduras fermentam a glicose e as bactérias que azedam o leite fermentam a lactose.
Fermentação Alcoólica
As leveduras e algumas bactérias fermentam açucares, produzindo álcool etílico e gás carbônico (CO2), 
processo denominado fermentação alcoólica. Na fermentação alcoólica, as duas moléculas de ácido pirúvico 
produzidas são convertidas em álcool etílico (também chamado de etanol), com a liberação de duas moléculas 
de CO2 e a formação de duas moléculas de ATP.
Esse tipo de fermentação é realizado por diversos microrganismos, destacando-se os chamados “fungos de 
cerveja”, da espécie Saccharomyces cerevisiae. O homem utiliza os dois produtos dessa fermentação: o álcool 
etílico empregado há milênios na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, cachaças etc.), e o gás 
carbônico importante na fabricação do pão, um dos mais tradicionais alimentos da humanidade. Mais recente-
mente tem-se utilizado esses fungos para a produção industrial de álcool combustível.
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Os fungos que fermentam também são capazes de respirar aerobicamente, no caso de haver oxigênio no 
meio de vida. Com isso, a glicose por eles utilizada é mais profundamente transformada e o saldo em energia 
é maior, 38 ATP, do que os 2 ATP obtidos na fermentação.
Fermentação Lática
Os lactobacilos (bactérias presentes no leite) executam fermentação lática, em que o produto final é o ácido 
lático. Para isso, eles utilizam como ponto de partida, a lactose, o açúcar do leite, que é desdobrado, por ação 
enzimática que ocorre fora das células bacterianas, em glicose e galactose. A seguir, os monossacarídeos en-
tram nas células, onde ocorre a fermentação. Cada molécula do ácido pirúvico é convertido em ácido lático, que 
também contém três átomos de carbono. 
O sabor azedo do leite fermentado se deve ao ácido lático formado e eliminado pelos lactobacilos. O abai-
xamento do pH causado pelo ácido lático provoca a coagulação das proteínas do leite e a formação do coalho, 
usado na fabricação de iogurtes e queijos.
Fermentação láctica no homem
Você já deve ter ouvido que é comum a produção de ácido lático nos músculos de uma pessoa, em ocasi-
ões que há esforço muscular exagerado. A quantidade de oxigênio que as células musculares recebem para 
a respiração aeróbia é insuficiente para a liberação da energia necessária para a atividade muscular intensa. 
Nessas condições, ao mesmo tempo em que as células musculares continuam respirando, elas começam a 
fermentar uma parte da glicose, na tentativa de liberar energia extra. O ácido láctico acumula-se no interior da 
fibra muscular produzindo dores, cansaço e cãibras. Depois, uma parte desse ácido é conduzida pela corrente 
sanguínea ao fígado onde é convertido em ácido pirúvico.
Fermentação Acética
As acetobactérias fazem fermentação acética, em que o produto final é o ácido acético. Elas provocam o 
azedamento do vinho e dos sucos de frutas, sendo responsáveis pela produção de vinagres.
Respiração Anaeróbia
Na linguagem vulgar, respiração é o ato de inalar e exalar ar através da boca ou das cavidades nasais para 
se processarem as trocas gasosas ao nível dos pulmões; este processo encontra-se descrito em ventilação 
pulmonar. Do ponto de vista da fisiologia, respiração é o processo pelo qual um organismo vivo troca oxigénio e 
dióxido de carbono com o seu meio ambiente. Do ponto de vista da bioquímica, respiração celular é o processo 
de conversão das ligações químicas de moléculas ricas em energia que possa ser usada nos processos vitais.
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Respiração Celular
O processo básico da respiração é a oxidação da glicose, que se pode expressar-se pela seguinte equação 
química:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia
Este artigo centra-se nos fenómenos da respiração, que se processa segundo duas sequências básicas:
1. Glicólise 
2. Oxidação do piruvato através de um de dois processos:
a) Respiração aeróbica 
b) Respiração anaeróbica 
Oxidação do piruvato
De acordo com o tipo de metabolismo, existem duassequências possíveis para a oxidação do piruvato 
proveniente da glicólise.
Respiração Aeróbica
A respiração aeróbica requer oxigênio. Cada piruvato que entra na mitocôndria e é oxidado a um composto 
com 2 carbonos (acetato) que depois é combinado com a Coenzima-A, com a produção de NADH e libertação 
de CO2. Em seguida, inicia-se o ciclo de Krebs. Neste processo, o grupo acetil é combinado com compostos 
com 4 carbonos formando o citrato (6C). Por cada ciclo que ocorre liberta-se 2CO2, NADH e FADH2. No ciclo 
de Krebs obtém-se 2 ATPs. Numa última fase - cadeia transportadora de elétrons (ou fosforilação oxidativa) os 
elétrons removidos da glicose são transportados ao longo de uma cadeia transportadora, criando um gradiente 
protónico que permite a fosforilação do ADP. O aceptor final de elétrons é o O2, que, depois de se combinar com 
os elétrons e o hidrogênio, forma água. Nesta fase da respiração aeróbica a célula ganha 34 moléculas de ATP. 
Isso faz um total ganho de 38 ATP durante a respiração celular em que intervém o oxigênio.
Respiração Anaeróbica
A respiração anaeróbica envolve um receptor de elétrons diferente do oxigênio e existem vários tipos de 
bactérias capazes de usar uma grande variedade de compostos como receptores de elétrons na respiração: 
compostos nitrogenados, tais como nitratos e nitritos, compostos de enxofre, tais como sulfatos, sulfitos, dióxido 
de enxofre e mesmo enxofre elementar, dióxido de carbono, compostos de ferro, de manganês, de cobalto e 
até de urânio. No entanto, para todos estes, a respiração anaeróbica só ocorre em ambientes onde o oxigénio 
é escasso, como nos sedimentos marinhos e lacustres ou próximo de nascentes hidrotermais submarinas.
Uma das sequências alternativas à respiração aeróbica é a fermentação, um processo em que o piruvato é 
apenas parcialmente oxidado, não se segue o ciclo de Krebs e não há produção de ATP numa cadeia de trans-
porte de elétrons. No entanto, a fermentação é útil para a célula porque regenera o dinucleótido de nicotinamida 
e adenina (NAD), que é consumido durante a glicólise. Os diferentes tipos da fermentação produzem vários 
compostos diferentes, como o etanol (o álcool das bebidas alcoólicas, produzido por vários tipos de leveduras e 
bactérias) ou o ácido láctico do iogurte. Outras moléculas, como NO2, SO2 são os aceptores finais na cadeia 
de transporte de elétrons.
Respiração Cutânea
Os animais de respiração cutânea precisam ter o tegumento (epiderme ou pele) constantemente humede-
cido, uma vez que o oxigénio e o dióxido de carbono só atravessam membranas quando dissolvidos. Portanto, 
esses organismos só podem viver em ambientes aquáticos e em ambientes terrestres muito húmidos. Entre as 
células que formam a sua epiderme, há algumas especializadas na produção de um muco. Esse muco espa-
lha-se sobre o tegumento, mantendo-o húmido e possibilitando as trocas gasosas.
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Embriologia; Gametogênese; Fecundação, segmentação e gastrulação; Organogênese; 
Anexos embrionários; Desenvolvimento embrionário humano
A Embriologia estuda e descreve as diversas modificações morfológicas que ocorrem no desenvolvimento 
do embrião. Para efeito didático, podemos considerar os seguintes tópicos:
- Classificação dos ovos
- Segmentação
- Gastrulação
- Organogênse
Classificação dos ovos
Pode-se definir ovo como sendo o zigoto resultante da fecundação do óvulo. Este zigoto é formado devido à 
união de dois gametas, ou seja, é produzido pela fertilização entre duas células haploides, um óvulo de uma fê-
mea e um espermatozoide de um macho, que se juntam para formar uma única célula diploide. O ovo formado 
contendo o embrião, pode se desenvolver internamente como também externamente, dependendo da espécie.
Os ovos da maioria dos animais possuem formato elipsoide ou ovoide e são delimitados por uma membrana 
interna denominada vitelo, que é muito nutritiva e composta principalmente por fibras de proteína. A quantidade 
e a distribuição do vitelo variam em cada espécie. Portanto, podemos classificar os ovos em:
Óvulos oligolécitos, isolécitos ou alécitos
São aqueles possuem uma quantidade reduzida de vitelo, distribuídos uniformemente pelo citoplasma. São 
próprios das espécies nas quais o embrião não obtém o alimento do ovo, mas, sim, do corpo materno ou do 
meio ambiente. Aparecem nos espongiários, celenterados, equinodermas, protocordados e mamíferos.
Óvulos heterolécitos, mediolécitos ou mesolécitos
Apresentam nítida polaridade, distinguindo-se o polo animal, com pequena quantidade de vitelo, e o polo 
vegetativo, com abundante vitelo, permitindo a nutrição do embrião durante algum tempo. Aparecem em plate-
lmintos, moluscos, anelídeos e anfíbios.
Óvulos telolécitos completos ou megalécito
Com grande quantidade de vitelo ocupando quase todo o ovo, ficando o citoplasma e o núcleo reduzidos a 
uma pequena área, a cicatrícula, ou disco germinativo, situada no polo animal. Esse tipo de ovos são encontra-
dos nos cefalópodes, aves, peixes e répteis.
Óvulos Centrolécito
Nestes o vitelo concentra-se no centro do ovo e separa duas zonas do citoplasma: uma central, contendo o 
núcleo, e outra periférica, circundando o vitelo. São ovos típicos de artrópodes.
Segmentação
As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se formam são 
chamadas blastômeros. No Reino Animal, a diferença na quantidade e na distribuição do vitelo no ovo deter-
mina diferenças na segmentação, menor a velocidade de divisão. Em função disso, podemos considerar dois 
tipos básicos de segmentação:
- Holoblástica ou total que ocorre no zigoto todo: Esse tipo de segmentação acontece nos alécitos, 
isolécitos e heterolécitos. Subdividida em três tipos, a segmentação holoblástica é dividida de acordo com o 
tamanho das células que se formam a partir da terceira clivagem.
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- Meroblástica ou parcial, que ocorre só em parte do ovo: Com a distribuição diferente do vitelo, existem, 
consequentemente, dois tipos básicos de segmentação meroblástica que serão explicadas nos tópicos abaixo.
- Segmentação Holoblástica: A segmentação holoblástica ocorre nos alécitos, nos isolécitos (ou oligoléci-
tos) e nos heterolécitos, e pode ser subdividida em três tipos, com base no tamanho das células que se formam 
a partir da terceira clivagem (quando muda o plano de divisão celular):
- holoblástica igual, na qual se formam, com a terceira clivagem, oito blastômeros iguais; ocorre nos ovos 
alécitos e em alguns oligolécitos;
- holoblástica desigual, na qual se formam, com a terceira clivagem, blastômeros de tamanhos diferentes 
(quatro menores: micrômeros; e quatro maiores: macrômeros); Ocorre em todos os ovos heterolécitos e em 
alguns oligolécitos;
- holoblásticas subigual, um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito entre 
si quanto ao tamanho, ocorre em alguns ovos isolécitos.
 
Embriologia do anfioxo
O anfioxo é um pequeno animal de 5 a 8cm de comprimento, transparente e pisciforme. Na extremidade an-
terior, há o rostro, abaixo do qual se encontra a abertura bucal, roedora de cirros. Há três aberturas no animal: 
boca, antrióporo e ânus deslocado para a esquerda.
Por transparência, observam-se os músculos em forma de V, nos flancos do corpo. Também as gônadas se 
distinguem muito bem por transparência; estão localizadas na região ventral do corpo.
Fases da Segmentação
A segmentação, também chamada de clivagem, é uma etapa do desenvolvimento embrionário caracteriza-da por uma grande quantidade de divisões celulares.
Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases:
- Mórula: O zigoto sofre uma divisão celular (mitose), a qual dá origem a duas células chamadas blastôme-
ros, que também se dividem formando quatro blastômeros, que novamente se dividem formando oito blastôme-
ros, e assim sucessivamente. Desse modo, após consecutivas divisões, forma-se a mórula que possui forma 
esférica e compacta. A mórula é o nome dado ao embrião nesta fase do desenvolvimento, ou seja, após as 
consecutivas mitoses. 
- Blástula: A blástula é uma fase embrionária, que ocorre após a mórula, caracterizada por uma cavidade 
cheia de líquido que surgi no embrião na sua região mais interna. Tem forma globosa e é formada por uma única 
camada de células chamada blastoderma, e por uma camada mais interna chamada blastocele.
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 A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia 
de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites. Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a 
blastocele é bem desenvolvida. Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa 
a verdadeira blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus 
limites. Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida.
Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a 
cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é delimitada em parte pelos 
blastômeros e em parte pelo vitelo. Nesse caso, a cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal, 
que também é preenchida por líquido sintetizado pelas células. A blástula que se forma a partir da segmentação 
dos ovos telolécitos recebe o nome de discoblástula.
Gametas e gametogênese
5Gametas são as células sexuais de todos os seres vivos. Todos os organismos com reprodução sexuada 
precisam produzir gametas, tanto plantas como animais.
Existem gametas masculinos que são chamados espermatozoides (animais) ou anterozoides (plantas) e 
femininos, chamados óvulos (animais) ou oosferas (plantas).
Essas células são responsáveis por carregar as características genéticas que serão transmitidas de uma 
geração para outra.
Durante o processo reprodutivo, ocorre a fecundação do gameta feminino pelo masculino e será formado o 
zigoto, que é a primeira célula do embrião.
6A Espermatogênese
Processo que ocorre nos testículos, as gônadas masculinas. Secretam a testosterona, hormônio sexual 
responsável pelo aparecimento das características sexuais masculinas: aparecimento da barba e dos pelos 
corporais em maior quantidade, massa muscular mais desenvolvida, timbre grave da voz, etc.
As células dos testículos estão organizadas ao redor dos túbulos seminíferos, nos quais os espermatozoi-
des são produzidos. A testosterona é secretada pelas células intersticiais. Ao redor dos túbulos seminíferos, 
estão as células de Sertoli, responsáveis pela nutrição e pela sustentação das células da linhagem germinativa, 
ou seja, as que irão gerar os espermatozoides.
 
5 https://www.todamateria.com.br/gametas-e-gametogenese/
6 http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo15.php
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Nos mamíferos, geralmente os testículos ficam fora da cavidade abdominal, em uma bolsa de pele chamada 
bolsa escrotal. Dessa forma, a temperatura dos testículos permanece aproximadamente 1° C inferior à tempe-
ratura corporal, o que é ideal para a espermatogênese.
A espermatogênese divide-se em quatro fases:
- Fase de proliferação ou de multiplicação: Tem início durante a vida intrauterina, antes mesmo do nasci-
mento do menino, e se prolonga praticamente por toda a vida. As células primordiais dos testículos, diploides, 
aumentam em quantidade por mitoses consecutivas e formam as espermatogônias.
- Fase de crescimento: Um pequeno aumento no volume do citoplasma das espermatogônias as converte 
em espermatócitos de primeira ordem, também chamados espermatócitos primários ou espermatócitos I, tam-
bém diploides.
- Fase de maturação: Também é rápida, nos machos, e corresponde ao período de ocorrência da meiose. 
Depois da primeira divisão meiótica, cada espermatócito de primeira ordem origina dois espermatócitos de 
segunda ordem (espermatócitos secundários ou espermatócitos II). Como resultam da primeira divisão da 
meiose, já são haploides, embora possuam cromossomos duplicados. Com a ocorrência da segunda divisão 
meiótica, os dois espermatócitos de segunda ordem originam quatro espermátides haploides.
- Espermiogênese: É o processo que converte as espermátides em espermatozoides, perdendo quase todo 
o citoplasma. As vesículas do complexo de Golgi fundem-se, formando o acrossomo, localizado na extremi-
dade anterior dos espermatozoides. O acrossomo contém enzimas que perfuram as membranas do óvulo, na 
fecundação.
Os centríolos migram para a região imediatamente posterior ao núcleo da espermátide e participam da 
formação do flagelo, estrutura responsável pela movimentação dos espermatozoides. Grande quantidade de 
mitocôndrias, responsáveis pela respiração celular e pela produção de ATP, concentram-se na região entre a 
cabeça e o flagelo, conhecida como peça intermediária.
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7A Ovogênese
Nos ovários, encontram-se agrupamentos celulares chamados folículos ovarianos de Graff, onde estão as 
células germinativas, que originam os gametas, e as células foliculares, responsáveis pela manutenção das 
células germinativas e pela produção dos hormônios sexuais femininos.
Nas mulheres, apenas um folículo ovariano entra em maturação a cada ciclo menstrual, período compreen-
dido entre duas menstruações consecutivas e que dura, em média, 28 dias. Isso significa que, a cada ciclo, 
apenas um gameta torna-se maduro e é liberado no sistema reprodutor da mulher.
Os ovários alternam-se na maturação dos seus folículos, ou seja, a cada ciclo menstrual, a liberação de um 
óvulo, ou ovulação, acontece em um dos dois ovários.
A ovogênese é dividida em três etapas:
- Fase de multiplicação ou de proliferação: É uma fase de mitoses consecutivas, quando as células ger-
minativas aumentam em quantidade e originam ovogônias. Nos fetos femininos humanos, a fase proliferativa 
termina por volta do final do primeiro trimestre da gestação. Portanto, quando uma menina nasce, já possui em 
seus ovários cerca de 400 000 folículos de Graff. É uma quantidade limitada, ao contrário dos homens, que 
produzem espermatogônias durante quase toda a vida.
- Fase de crescimento: Logo que são formadas, as ovogônias iniciam a primeira divisão da meiose, inter-
rompida na prófase I. Passam, então, por um notável crescimento, com aumento do citoplasma e grande acu-
mulação de substâncias nutritivas. Esse depósito citoplasmático de nutrientes chama-se vitelo, e é responsável 
pela nutrição do embrião durante seu desenvolvimento.
Terminada a fase de crescimento, as ovogônias transformam-se em ovócitos primários (ovócitos de primeira 
ordem ou ovócitos I). Nas mulheres, essa fase perdura até a puberdade, quando a menina inicia a sua maturi-
dade sexual.
7 http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo16.phpO conteúdo deste livro eletrônico é licenciado para vanderson gomes de lima - 013.808.110-74, vedada, por quaisquer meios e a qualquer
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- Fase de maturação: Dos 400 000 ovócitos primários, apenas 350 ou 400 completarão sua transformação 
em gametas maduros, um a cada ciclo menstrual. A fase de maturação inicia-se quando a menina alcança a 
maturidade sexual, por volta de 11 a 15 anos de idade.
Quando o ovócito primário completa a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I, origina duas 
células. Uma delas não recebe citoplasma e desintegra-se a seguir, na maioria das vezes sem iniciar a segunda 
divisão da meiose. É o primeiro corpúsculo (ou glóbulo) polar.
A outra célula, grande e rica em vitelo, é o ovócito secundário (ovócito de segunda ordem ou ovócito II). Ao 
sofrer, a segunda divisão da meiose, origina o segundo corpúsculo polar, que também morre em pouco tempo, 
e o óvulo, gameta feminino, célula volumosa e cheia de vitelo.
Na gametogênese feminina, a divisão meiótica é desigual porque não reparte igualmente o citoplasma entre 
as células-filhas. Isso permite que o óvulo formado seja bastante rico em substâncias nutritivas.
Na maioria das fêmeas de mamíferos, a segunda divisão da meiose só acontece caso o gameta seja fe-
cundado. Curiosamente, o verdadeiro gameta dessas fêmeas é o ovócito II, pois é ele que se funde com o 
espermatozoide.
Gastrulação
É o nome do processo pelo qual ocorre uma invaginação nos tecidos do embrião, formando os folhetos 
embrionários. Em humanos, a gastrulação dá origem a um disco embrionário com três lâminas, ou três folhetos 
germinativos: endoderma, mesoderma e ectoderma, sendo caracterizados como triblásticos.
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Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos, como é o caso dos corda-
dos. Existem entretanto, animais que possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. 
Esses animais são chamados diblásticos ou diploblásticos, como e o caso dos cnidários. O esquema acima 
descreve de forma simplificada a gastrulação em anfioxo. Neste caso, a camada interna que reveste diretamen-
te o arquêntero é chamada mesentoderma e dará origem, logo a seguir ao mesoderma e ao endoderma. (Há 
quem considere o mesentoderma como endoderma e o mesoderma formado a partir do endoderma).
Células Embrionárias - estágio de gástrula - folhetos germinativos antes disso, todas as células embrioná-
rias são equivalentes.
ATENÇÃO
Embrião - compreende o período da terceira à oitava semana
Feto - compreende o período da nona semana ao nascimento
Formação do tubo neural
Inicialmente, as células ectoblásticas dorsais do embrião tornam-se mais alongadas e passam a constituir a 
placa neural. A seguir, a placa neural invagina-se e forma o sulco ou goteira neural. O sulco se aprofunda, seus 
bordos se unem, transformando-se no canal neural, sobre o qual se refaz o ectoblasto. O tubo neural possui, no 
início, duas aberturas: o neuróporo, anterior, em comunicação com o meio externo, e o canal neurentérico, que 
se comunica com o arquênteron. Posteriormente, ocorre o fechamento das duas aberturas. Orientando-se dor-
sal e longitudinalmente entre e ectoblasto e o endoblasto, o canal neural transformar-se-á no sistema nervoso 
central. A formação do canal é a mesma para os diversos vertebrados.
Formação do mesoblasto e da notocorda
No teto do arquênteron, a mesoderma forma três imaginações: uma central, que formará a notocorda, e 
duas laterais, que originarão o celoma. As duas vesículas laterais constituem os somitos. Em cada um dos 
somitos, a parede formada de mesoblasto ou mesoderma, enquanto a cavidade central representa o celoma.
Enquanto isso, a invaginação longitudinal mediana transforma-se na notocorda ou corda dorsal, um eixo de 
sustentação que caracteriza todo embrião de animal cordado. Cortado transversalmente, o embrião apresenta, 
neta fase, as seguintes estruturas:
-Três folhetos germinativos: ectoderma, endoderma e mesoderma
-Tubo neural
-Notocorda
-Intestino primitivo
Organogênese
O período de organogênese ocorre da quarta à oitava semana do desenvolvimento embrionário. Ao final 
da oitava semana, o funcionamento da maioria dos principais sistemas de órgãos é mínimo, com exceção do 
sistema cardiovascular. No término desse período, o embrião terá aspecto humano.
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Dobramentos do embrião
Os dobramentos levarão à transformação de um disco trilaminar plano em um embrião praticamente cilín-
drico.
O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião, 
particularmente do encéfalo e da medula espinhal.
A velocidade de crescimento lateral do embrião não acompanha a velocidade de crescimento longitudinal, 
ocasionando o seu dobramento.
Os dobramentos das extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral ocorrem simultaneamente.
Dobramentos do embrião no plano mediano
O dobramento ventral nas extremidades cefálica e caudal do embrião produz as pregas cefálica e caudal.
- Prega cefálica
No início, o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica. Posteriormente, o 
prosencéfalo projeta-se cefalicamente, e ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea), recobrindo o 
coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo transverso, Coração Primitivo, celoma pericárdico 
e membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião.
Durante o dobramento longitudinal, a parte dorsal do endoderma do saco vitelínico é incorporada ao em-
brião com o intestino anterior (primórdio do segmento inicial do sistema digestório).
A prega cefálica também influencia a disposição do celoma embrionário já que após o dobramento, o celo-
ma pericárdico fica em posição caudal em relação ao coração e cefálica, ao Septo Transverso.
Nesse estágio, o celoma intraembrionário se comunica com o celoma extraembrionário.
- Prega caudal
Resulta do crescimento da parte distal do tubo neural. A medida que o embrião cresce, a região caudal pro-
jeta-se sobre a membrana cloacal.
Durante esse dobramento, parte do Endoderma é incorporado como intestino posterior, cuja porção terminal 
dilata-se para formar a cloaca.
Após o dobramento, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão), primórdio do cordão umbilical, fica 
preso à superfície ventral do embrião, enquanto a Alantoide é parcialmente incorporada.
Dobramento Lateral no Plano Horizontal
- Pregas laterais
Resulta do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, formando as pregas laterais direita e 
esquerda, cujo crescimento desloca o disco embrionário ventralmente, formando um embrião praticamente 
cilíndrico.
Conforme as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é incorporada como intestino médio, que 
antes do dobramento tinha conexão com o Saco Vitelino.
Após o dobramento, essa conexão fica reduzida a um canal vitelino ou ducto vitelino. Quando as pregas do 
embrião fundem-se ao longo da linha média ventral, forma-se o celoma intraembrionário. Os dobramentos do 
embrião são responsáveis pela arquitetura anatômica das membranas serosas no indivíduo: o interior da pare-
de do corpo será coberto por mesoderma somático; e as vísceras, pelo mesoderma esplâncnico.
O embrião formado será “um tubo dentro de um tubo” no qual o tubo ectodérmico externo forma a pele, e o 
tudo endodérmico interno formam o intestino.Preenchendo o espaço entre esses dois tubos está a mesoderme.
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- Derivados dos folhetos germinativos
Os Três Folhetos Germinativos (ectoderma, mesoderma e endoderma) que dão origem a todos os órgãos 
e tecidos são formados durante a Gastrulação, como foi descrito anteriormente.
Alguns derivados dos folhetos germinativos são 
Ectoderma: sistema nervoso central e periférico; epitélios sensoriais do olho, da orelha e do nariz; epiderme 
e anexos (unhas e pelos); glândulas mamárias; hipófise; glândulas subcutâneas; esmalte dos dentes; gânglios 
espinhais, autônomos e cranianos (V, VII, IX, X); bainha dos nervos do sistema nervoso periférico; meninges do 
encéfalo e da medula espinhal.
Mesoderma: tecido conjuntivo; cartilagem; ossos; músculos estriados e lisos; coração; vasos sanguíneos 
e linfáticos; rins; ovários, testículos; ductos genitais; membranas pericárdica, pleural e peritonial; baço e córtex 
das adrenais.
Endoderma: revestimento epitelial dos tratos respiratório e gastrointestinal; tonsilas; tireoide e paratireoi-
des; timo, fígado e pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretra; revestimento epitelial da 
cavidade do tímpano, antro timpânico e da tuba auditiva
Anexos Embrionários
Anexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos germinativos do embrião mas que não fazem 
parte do corpo desse embrião. Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vitelínico), âmnio (ou bolsa 
amniótica), cório e alantoide.
- Vesícula Vitelina
Por estar ligada ao tubo digestivo do embrião, é formada pelos mesmos folhetos que o revestem, isto é, 
pela endoderme internamente e pela mesoderme visceral externamente. Estes folhetos expandem-se sobre a 
gema, formando uma espécie de saco preso a barriga. Portanto, a gema passa a ser o conteúdo da vesícula 
vitelínica.
Na mesoderme surgem vasos responsáveis pela absorção do material nutritivo e as células da endoderme, 
em contato direto com o vitelo, secretam enzimas que digerem os grânulos de vitelo, transformando-os em 
substâncias assimiláveis. Entre os vertebrados, apenas os anfíbios podem dispensar esse órgão extraembrio-
nário, porque seus ovos têm segmentação total, na qual toda a reserva de vitelo fica distribuída e depositada 
nas células embrionárias (blastômeros), sendo disponível através da atividade de enzimas intercelulares.
- Âmnio e Serosa (Cório)
O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade denominada 
cavidade amniótica. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são proteger o embrião contra 
choques mecânicos e dessecação. Ao final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da cavidade 
amniótica foi absorvido pelo animal.
O cório ou serosa é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. É o 
anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa 
membrana fica sob a casca. Nesses animais, o cório, juntamente com o alantoide, participa dos processos de 
trocas gasosas entre o embrião e o meio externo.
- Alantoide
É um apêndice, também em forma de saco ou vesícula, ligado ao intestino posterior, formado atrás do saco 
vitelínico pelos mesmos folhetos deste - mesoderme e endoderme.
O alantoide cresce no espaço do celoma extraembrionário, de modo a envolver todo o âmnio e a vesícula 
vitelínica, colando-se a serosa. 
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A principal função do alantoide é atuar como um depósito de produtos de excreção, ou seja, de resíduos 
metabólicos nitrogenados removidos do sangue principalmente sob forma de cristas insolúveis de ácido úrico, 
resolvendo assim problemas de espaço e toxidez dentro do ovo. Ao fim da incubação, quando o ovo eclode, o 
alantoide e seu conteúdo de excreção pastosa, aparecem comprimidos por dentro da casca abandonada.
O conjunto alantoide mais serosa constitui o alantocório; externamente vascularizado. Como ele está jus-
taposto à membrana da casca, permite trocas gasosas e absorção dos sais de cálcio da casca, permite trocas 
gasosas e absorção dos sais de cálcio da casca, importantes para a formação do esqueleto do embrião. Além 
disso, enfraquecendo a casca, permite-se uma eclosão mais fácil. 
Dentre os anexos, o âmnio e o alantoide são considerados importantes adaptações ao desenvolvimento 
em ambiente terrestre. Sua presença permite classificar os vertebrados em amniotas ou alantoidianos (répteis, 
aves e mamíferos) e amniotas ou analantoidianos (peixes e anfíbios).
Anexos embrionários de mamíferos
No embrião dos mamíferos aparecem os seguintes anexos embrionários: âmnio, córion, alantoide, saco 
vitelínico e placenta. O anexo mais importante é a placenta, constituída por duas partes: materna e fetal.
A parte materna e representada pelo endométrio, a parede interna do útero que será expulsa juntamente 
com o feto, no momento do parto. A parte fetal é formada pelo córion, que forma uma série de expansões, as 
vilosidades coriônicas, que se insinuam na parede uterina. A placenta é um órgão ricamente vascularizado, 
isto é, provido de muitos vasos sanguíneos, alguns da mãe, no endométrio, e outros do feto, nas vilosidades 
coriônicas, que se insinuam na parede uterina. A placenta é um órgãos ricamente vascularizado. Isto é, provido 
de muitos vasos sanguíneos, alguns da mãe, no endométrio, e outros do feto, nas vilosidades coriônicas. En-
tre a placenta e o embrião forma-se o cordão umbilical; pelo seu interior circulam duas artérias e uma veia. As 
artérias conduzem o sangue venoso do feto para a placenta, enquanto a veia transporta o sangue arterial em 
sentido oposto.
As funções da placenta
A placenta assegura a nutrição do embrião, além de efetuar as trocas respiratórias e a excreção. Pela es-
trutura da placenta observa-se que o sangue da mãe não se mistura com o do feto; apenas os vasos de ambos 
situam-se muito próximos e trocam substâncias entre si. Assim, a mãe envia ao feto: oxigênio, água, alimento, 
hormônios e anticorpos. Do feto para a mãe, passam, principalmente, gás carbônico e excretas. A placenta 
tem ainda função endócrina, produzindo a progesterona e a gonadotrofina coriônica, hormônios relacionados 
a gestação. 
Feto humano ligado pelo cordão umbilical à placenta
Fecundação
A mulher pode ficar grávida se, quando o óvulo estiver nesses tubos, ela mantiver relação sexual com o 
parceiro e um espermatozoide (célula reprodutora masculina) entrar no óvulo. O encontro de gametas (óvulo e 
espermatozoide), na tuba uterina, chama-se fecundação. Apenas um dos milhões de espermatozoides contidos 
no esperma penetra no óvulo, na fecundação. Depois da fecundação, ocorre então a formação da célula-ovo ou 
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zigoto. Essa primeira célula de um novo ser sofre divisões durante o seu trajeto pelo tubo até o útero. O sexo 
biológico desse novo ser humano - ou seja, o sexo do bebê - é definido na fecundação pelos cromossomos X 
ou Y.
Os seres humanos, salvo raras exceções possuem 46 cromossomos, sendo que dois deles são os cro-
mossomos sexuais (que definem o sexo). As mulheres possuem dois cromossomos X (portanto ela á XX) e os 
homens, um X e um Y (portanto XY).
Fertilização é o conjunto de eventos que envolvem a ovulação e a fecundação.Ovulação é o processo de liberação dos ovócitos II através dos ovários.
Fecundação é a entrada do espermatozoide no ovócito II.
FONTE ADAPTADA: HTTPS://PT-STATIC.Z-DN.NET/FILES/D91/4B899ED3575A-
414FB617B21849058462.PNG
Na divisão celular (meiose) para a formação dos gametas (óvulo e espermatozoide) a mulher só gera game-
tas (óvulos) X enquanto que o homem pode gerar gametas (espermatozoides) X e Y. Então:
- Se o espermatozoide que contém o cromossomo X fecundar o óvulo (X), o embrião será do sexo feminino 
(XX).
- Se o espermatozoide que contém o cromossomo Y fecundar o óvulo (X), o embrião será do sexo masculino 
(XY).
Genética; Primeira lei de Mendel; Probabilidade genética; Árvore genealógica; Genes 
letais; Herança sem dominância; Segunda lei de Mendel; Alelos múltiplos: grupos 
sanguíneos dos sistemas ABO, Rh e MN; Determinação do sexo; Herança dos 
cromossomos sexuais; Doenças genéticas
A observação de que muitas características dos organismos podem ser herdadas pelos descendentes é 
muito antiga. O processo de domesticação de plantas e animais pelo homem foi feito através da seleção de 
organismos, e seu cruzamento, para conseguir alcançar variedades úteis a este. As raças de cachorros, atos, 
gado e os diferentes tipos de vegetais cultivados pelo homem foram obtidos pelo processo de seleção contínua 
e pelo cruzamento entre os indivíduos previamente selecionados.
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Os resultados práticos obtidos nos cruzamentos serviram de explicações para possíveis esclarecimentos, 
porém sem base científica, já que incluíam ideias errôneas e preconceituosas. 
Um exemplo prático deste tipo de ideias pode ser exemplificado pela descoberta do espermatozoide no 
século XVIII, que levou ao falso conceito de que o gameta masculino apresentava dentre dele um minúsculo 
homem, o qual usaria o útero materno apenas para completar seu crescimento. Outra ideia aceita na época 
afirmava que a gestação era afetada por tudo que a mãe sentia ou ouvia nesse período. Assim, o nascimento de 
uma criança que apresentava muito pelos no rosto ocorria porque a mãe, durante a gestação, tinha observado 
ou convivido, por um período de tempo significativo, o rosto de um homem muito barbudo.
Para explicar os fenômenos hereditários, afirmava-se também que as características eram transmitidas por 
meio de partículas existentes no sangue e carregadas pelos gametas. Diante desse “conceito”, surgiram as 
afirmações como “animal puro-sangue”, utilizadas nos dias atuais, mas que não apresentam correção biológica.
Embora inúmeros cientistas tentaram explicar através de hipóteses e experimentos os processos hereditá-
rios, a descoberta desses processos foram explicadas apenas no século XIX, através das teorias lançadas por 
Gregor Mendel. Mendel, conhecido como o “pai da genética”, era um monge agostiniano que passou maior 
parte de sua vida em um mosteiro situado na cidade de Brno, na Morávia. 
Os Experimentos de Mendel
A ervilha é uma planta herbácea leguminosa que pertence ao mesmo grupo do feijão e da soja. Na reprodu-
ção, surgem vagens contendo sementes, as ervilhas. Sua escolha como material de experiência não foi casual: 
uma planta fácil de cultivar, de ciclo reprodutivo curto e que produz muitas sementes. Desde os tempos de 
Mendel existiam muitas variedades disponíveis, dotadas de características de fácil comparação. Por exemplo, 
a variedade que flores púrpuras podia ser comparada com a que produzia flores brancas; a que produzia se-
mentes lisas poderia ser comparada cm a que produzia sementes rugosas, e assim por diante. Outra vantagem 
dessas plantas é que estame e pistilo, os componentes envolvidos na reprodução sexuada do vegetal, ficam 
encerrados no interior da mesma flor, protegidas pelas pétalas. Isso favorece a autopolinização e, por extensão, 
a autofecundação, formando descendentes com as mesmas características das plantas genitoras.
Ervilhas de Mendel8
8 https://pontobiologia.com.br/entendendo-leis-mendel/
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A partir da autopolinização, Mendel produziu e separou diversas linhagens puras de ervilhas para as carac-
terísticas que ele pretendia estudar. Por exemplo, para cor de flor, plantas de flores de cor de púrpura sempre 
produziam como descendentes plantas de flores púrpuras, o mesmo ocorrendo com o cruzamento de plantas 
cujas flores eram brancas. Mendel estudou sete características nas plantas de ervilhas: cor da flor, posição da 
flor no caule, cor da semente, aspecto externo da semente, forma da vagem, cor da vagem e altura da planta.
Os Cruzamentos
Depois de obter linhagens puras, Mendel efetuou um cruzamento diferente. Cortou os estames de uma flor 
proveniente de semente verde e depois depositou, nos estigmas dessa flor, pólen de uma planta proveniente de 
semente amarela. Efetuou, então, artificialmente, uma polinização cruzada. Pólen de uma planta que produzia 
apenas semente amarela foi depositado no estigma de outra planta que só produzia semente verde, ou seja, 
cruzou duas plantas puras entre si. Essas duas plantas foram consideradas como a geração parental (P), isto 
é, a dos genitores.
Após repetir o mesmo procedimento diversas vezes, Mendel verificou que todas as sementes originadas 
desses cruzamentos eram amarelas - a cor verde havia aparentemente “desaparecido” nos descendentes hí-
bridos (resultantes do cruzamento das plantas), que Mendel chamou de F1 (primeira geração filial). Concluiu, 
então, que a cor amarela “dominava” a cor verde. Chamou o caráter cor amarela da semente de dominante e 
o verde de recessivo.
A seguir, Mendel fez germinar as sementes obtidas em F1 até surgirem as plantas e as flores. Deixou que se 
auto fertilizassem e aí houve a surpresa: a cor verde das sementes reapareceu na F2 (segunda geração filial), 
só eu em proporção menor que as de cor amarela: surgiram 6.022 sementes amarelas para 2.001 verdes, o que 
conduzia a proporção 3:1. Concluiu que na verdade, a cor verde das sementes não havia “desaparecido” nas 
sementes da geração F1. O que ocorreu é que ela não tinha se manifestado, uma vez que, sendo uma caráter 
recessivo, era apenas “dominado” (nas palavras de Mendel) pela cor amarela. Mendel concluiu que a cor das 
sementes era determinada por dois fatores, cada um determinando o surgimento de uma cor, amarela ou verde.
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EXEMPLOS DOS CRUZAMENTOS DE MENDEL9
Leis de Mendel
- 1ª Lei de Mendel: Lei da Segregação dos Fatores
A comprovação da hipótese de dominância e recessividade nos vários experimentos efetuados por Mendel 
levou, mais tarde à formulação da sua 1º lei: 
“Cada característica é determinada por dois fatores que se separam na formação dos gametas, onde ocor-
rem em dose simples”
Isto é, para cada gameta masculino ou feminino encaminha-se apenas um fator. Mendel não tinha ideia da 
constituição desses fatores, nem onde se localizavam. Em 1902, enquanto estudava a formação dos gametas 
em gafanhotos, o pesquisador norte americano Walter S. Sutton notou surpreendente semelhança entre o 
comportamento dos cromossomos homólogos, que se separavam durante a meiose, e os fatores imaginados 
por Mendel. Sutton lançou a hipótese de que os pares de fatores hereditários estavam localizados em pares de 
cromossomos homólogos, de tal maneira queser constituída de uma associação de moléculas de fosfolipídios com proteí-
nas, é chamada de lipoproteica. Da mesma maneira, todas as outras membranas biológicas, tais como as do 
reticulo, da mitocôndria e do sistema golgiense são lipoproteicas.
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O modelo atualmente aceito da estrutura da membrana plasmática foi proposto por Singer e Nicholson. De 
acordo com este modelo a membrana plasmática apresenta duas camadas de fosfolipídios onde estão “em-
butidas” proteínas. Sendo a camada de lipídios fluida, ela tem uma consistência semelhante à do óleo. Dessa 
forma, lipídios e proteínas estariam constantemente mudando de lugar de forma dinâmica. Por outro lado, o 
encaixe de proteínas entre os lipídios lembra um mosaico. Esses dois fatos justificam a expressão mosaico 
fluido, que se usa para designar este modelo. 
As proteínas da membrana plasmática exercem grandes variedades de funções: atuam preferencialmente 
nos mecanismos de transporte, organizando verdadeiros túneis que permitem a passagem de substâncias 
para dentro e para fora da célula, funcionam como receptores de membrana, encarregadas de receber sinais 
de substâncias que levam alguma mensagem para a célula, favorecem a adesão de células adjacentes em um 
tecido, servem como ponto de ancoragem para o citoesqueleto.
- Transportes entre célula e ambiente
A membrana celular exerce um papel importante no que se diz respeito à seletividade de substâncias - ca-
racterística esta chamada permeabilidade seletiva. Neste processo, elas podem ser:
- Impedidas de atravessar o espaço intracelular ou intercelular;
- Transportadas, mas com gasto de energia (transporte ativo);
- Transportadas, sem gasto de energia (transporte passivo).
No transporte passivo, temos a difusão simples, difusão facilitada e osmose. Neste contexto abordaremos 
apenas as duas primeiras, que ocorrem a fim de igualar a concentração intra e extracelular.
- 1Transporte Passivo
Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualar as concentrações nos dois lados (interno e exter-
no) da membrana. Não envolve nenhum gasto de energia.
a) Difusão simples
Consiste na passagem de partículas de soluto do local de maior para o local de menor concentração, ten-
dendo a estabelecer um equilíbrio. É um processo geralmente lento, exceto quando o gradiente de concentra-
ção é muito elevado ou quando as distâncias a serem percorridas pelas partículas forem muito pequenas.
A passagem de substâncias relativamente grandes através da membrana se dá por intermédio de poros que 
ela possui, e que põe diretamente em contato o hialoplasma e o meio extracelular.
A velocidade com a qual determinadas moléculas se difundem pelas membranas das células depende de 
alguns fatores, anteriormente citados: tamanho das moléculas, carga elétrica, polaridade, etc.
b) Difusão facilitada
Certas substâncias entram na célula a favor do gradiente de concentração e sem gasto energético, mas com 
uma velocidade maior do que a permitida pela difusão simples. Isto ocorre, por exemplo, com a glicose, com 
alguns aminoácidos e certas vitaminas. A velocidade da difusão facilitada não é proporcional à concentração da 
1 www.sobiologia.com.br
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substância. Aumentando-se a concentração, atinge-se um ponto de saturação, a partir do qual a entrada obede-
ce à difusão simples. Isto sugere a existência de uma molécula transportadora chamada permease na membra-
na. Quando todas as permeases estão sendo utilizadas, a velocidade não pode aumentar. Como alguns solutos 
diferentes podem competir pela mesma permease, a presença de um dificulta a passagem do outro.
c) Osmose
A osmose é a difusão da água através de uma membrana semipermeável (M.S.P.). É um fenômeno físico-
-químico que ocorre quando duas soluções aquosas de concentrações diferentes entram em contato através de 
uma membrana semipermeável. Existem muitos tipos dessas membranas, exemplos: Papel celofane, bexiga 
animal, paredes de células, porcelana, cenoura sem o miolo (oca).
No movimento osmótico a água passa obedecendo ao gradiente de pressão de difusão, sendo um mecanis-
mo de transporte passivo. Observe as figuras abaixo:
Quando solução e solvente puro (água) estão separados por uma membrana semipermeável, a água pas-
sa rapidamente de onde tem maior pressão de difusão (água pura) para onde tem menor pressão de difusão 
(solução).
Quando duas soluções de concentrações diferentes estão separadas por uma membrana semipermeável, a 
água passa mais rapidamente de onde tem maior pressão de difusão (a solução diluída) para onde tem menor 
pressão de difusão (solução concentrada).
- Transporte Ativo
Soluções de mesma pressão osmótica são chamadas de isotônicas. Em soluções de diferentes pressões 
osmóticas, a solução de menor pressão é chamada de hipotônica e a de maior pressão é chamada de hiper-
tônica. Caso se aplica uma pressão sobre a solução maior que a pressão osmótica ocorre o processo denomi-
nado de osmose inversa, e é a partir desse processo que se obtém o sal.
Neste processo, as substâncias são transportadas com gasto de energia, podendo ocorrer do local de 
menor para o de maior concentração (contra o gradiente de concentração). Esse gradiente pode ser químico 
ou elétrico, como no transporte de íons. O transporte ativo age como uma “porta giratória”. A molécula a ser 
transportada liga-se à molécula transportadora (proteína da membrana) como uma enzima se liga ao substrato. 
A molécula transportadora gira e libera a molécula carregada no outro lado da membrana. Gira, novamente, 
voltando à posição inicial. A bomba de sódio e potássio liga-se em um íon Na+ na face interna da membrana e 
o libera na face externa. Ali, se liga a um íon K+ e o libera na face interna. A energia para o transporte ativo vem 
da hidrólise do ATP.
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- Transportes de Massa
As células são capazes de englobar grandes quantidades de materiais “em bloco”. Geralmente, esses me-
canismos são empregados na obtenção de macromoléculas, como proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléi-
cos, etc. Essa entrada de materiais em grandes porções é chamada endocitose. Esses processos de transporte 
de massa sempre são acompanhados por alterações morfológicas da célula e de grande gasto de energia.
A endocitose pode ocorrer por dois mecanismos fundamentais: 
a) Fagocitose
É o processo pelo qual a célula engloba partículas sólidas, pela emissão de pseudópodes.
Nos protozoários, a fagocitose é uma etapa importante da alimentação, pois é a forma pela qual esses or-
ganismos unicelulares conseguem obter alimentos em grandes quantidades de uma só vez. Nos metazoários, 
animais formados por numerosas células, a fagocitose desempenha papéis mais específicos, como a defesa 
contra micro-organismos e a remodelagem de alguns tecidos, como os ossos.
b) Pinocitose
Processo pelo qual a célula engloba gotículas de líquido ou partículas de diâmetro inferior a 1 micrômetro.
Depois de englobadas por fagocitose ou por pinocitose, as substâncias permanecem no interior de vesícu-
las, fagossomos ou pinossomos. Nelas, são acrescidas das enzimas presentes nos lisossomos, formando o 
vacúolo digestivo. Voltaremos ao assunto quando estudarmos a digestão celular.
- Diferenciação da membrana plasmática
No desempenhoa separação dos homólogos levava à segregação dos fatores.
Hoje sabemos que os fatores a que Mendel se referiu são os genes (do grego genos, originar, provir), e que 
realmente estão localizados nos cromossomos, como Sutton havia proposto. As diferentes formas sob as quais 
um gene pode se apresentar são denominadas alelos. A cor amarela e a cor verde da semente de ervilha, por 
exemplo, são determinadas por dois alelos, isto é, duas diferentes formas do gene para cor da semente.
Exemplos de lócus gênicos
- 2ª Lei de Mendel: Lei da Segregação Independente
Além de estudar isoladamente diversas características fenotípicas da ervilha, Mendel estudou também a 
transmissão combinada de duas ou mais características. Em um de seus experimentos, por exemplo, foram 
considerados simultaneamente a cor da semente, que pode ser amarela ou verde, e a textura da casca da 
semente, que pode ser lisa ou rugosa. Plantas originadas de sementes amarelas e lisas, ambos traços domi-
nantes, foram cruzadas com plantas originadas de sementes verdes e rugosas, traços recessivos. Todas as se-
mentes produzidas na geração F1 eram amarelas e lisas. A geração F2, obtida pela autofecundação das plantas 
originadas das sementes de F1, era composta por quatro tipos de sementes:
9/16 amarelo-lisas
3/16 amarelo-rugosas
3/16 verde-lisas
1/16 verde-rugosas
9 https://www.todamateria.com.br/leis-de-mendel/
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Gerações obtidas nos cruzamentos de Mendel10
Em proporções essas frações representam 9 amarelo-lisas: 3 amarelo-rugosas: 3 verde-lisas: 1 verde-rugo-
sa. Com base nesse e em outros experimentos, Mendel aventou a hipótese de que, na formação dos gametas, 
os alelos para a cor da semente (Vv) segregam-se independentemente dos alelos que condicionam a forma 
da semente (Rr). De acordo com isso, um gameta portador do alelo V pode conter tanto o alelo R como o alelo 
r, com igual chance, e o mesmo ocorre com os gametas portadores do alelo v. Uma planta duplo-heterozigota 
VvRr formaria, de acordo com a hipótese da segregação independente, quatro tipos de gameta em igual pro-
porção: 1 VR: 1Vr: 1 vR: 1 vr.
Mendel concluiu que a segregação independente dos fatores para duas ou mais características era um 
princípio geral, constituindo uma segunda lei da herança. Assim, ele denominou esse princípio segunda lei da 
herança ou lei da segregação independente, posteriormente chamada segunda lei de Mendel: Os fatores para 
duas ou mais características segregam-se no híbrido, distribuindo-se independentemente para os gametas, 
onde se combinam ao acaso.
- A proporção 9:3:3:1
Ao estudar a herança simultânea de diversos pares de características. Mendel sempre observou, em F2, a 
proporção fenotípica 9:3:3:1, consequência da segregação independente ocorrida no duplo-heterozigoto, que 
origina quatro tipos de gameta.
- Segregação independente de 3 pares de alelos
Ao estudar 3 pares de características simultaneamente, Mendel verificou que a distribuição dos tipos de 
indivíduos em F2 seguia a proporção de 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1. Isso indica que os genes para as 3 características 
consideradas segregam-se independentemente nos indivíduos F1, originando 8 tipos de gametas. Em um dos 
seus experimentos, Mendel considerou simultaneamente a cor (amarela ou verde), a textura da casca (lisa ou 
rugosa) e a cor da casca da semente (cinza ou branca). O cruzamento entre uma planta originada de semente 
homozigota dominante para as três características (amarelo-liso-cinza) e uma planta originada de semente 
10 https://pontobiologia.com.br/entendendo-leis-mendel/
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com traços recessivos (verde-rugosa-branca) produz apenas ervilhas com fenótipo dominante, amarelas, lisas 
e cinza. Esses indivíduos são heterozigotos para os três pares de genes (VvRrBb). A segregação independente 
desses três pares de alelos, nas plantas da geração F1, leva à formação de 8 tipos de gametas.
- A descoberta dos genes
A descoberta de que os genes estão situados nos cromossomos gerou um impasse no entendimento da 2º 
Lei de Mendel. Como vimos, segundo essa lei, dois ou mais genes não-alelos segregam-se independentemente, 
desde que estejam localizados em cromossomos diferentes. Surge, no entanto, um problema. Mendel afirmava 
que os genes relacionados a duas ou mais características sempre apresentavam segregação independente. 
Se essa premissa fosse verdadeira, então haveria um cromossomo para cada gene. Se considerarmos que 
existe uma infinidade de genes, haveria, então, uma quantidade assombrosa de cromossomos, dentro de uma 
célula, o que não é verdade. Logo, como existem relativamente poucos cromossomos no núcleo das células e 
inúmeros genes, é intuitivo concluir que, em cada cromossomo, existe uma infinidade de genes, responsáveis 
pelas inúmeras características típicas de cada espécie. Dizemos que esses genes presentes em um mesmo 
cromossomo estão ligados ou em linkage e caminham juntos para a formação dos gametas.
NOTA: Assim a 2ª lei de Mendel nem sempre é obedecida, bastando para isso que os genes estejam loca-
lizados no mesmo cromossomo, ou seja, estejam em linkage.
Linkage
T. H. Morgan e seus colaboradores trabalharam com a mosca da fruta, Drosophila melanogaster, e realiza-
ram cruzamentos em que estudaram dois ou mais pares de genes, verificando que, realmente, nem sempre a 
2ª Lei de Mendel era obedecida. Concluíram que esses genes não estavam em cromossomos diferente, mas, 
sim, encontravam-se no mesmo cromossomo (em linkage).
Em um dos seus experimentos, Morgan cruzou moscas selvagens de corpo cinza e asas longas com mu-
tantes de corpo preto e asas curtas (chamadas de asas vestigiais). Todos os descendentes de F1 apresenta-
vam corpo cinza e asas longas, atestando que o gene que condiciona corpo cinza (P) domina o que determina 
corpo preto (p), assim como o gene para asas longas (V) é dominante sobre o (v) que condiciona surgimento 
de asas vestigiais. Morgan cruzou descendentes de F1 com duplo-recessivos (ou seja, realizou cruzamentos 
testes). Para Morgan, os resultados dos cruzamentos-teste revelariam se os genes estavam localizados em 
cromossomos diferentes (segregação-independente) ou em um mesmo cromossomo (linkage). Surpreenden-
temente, porém, nenhum dos resultados esperados foi obtido. A separação e a contagem dos descendentes de 
F2 revelou o seguinte resultado:
- 41,5% de moscas com o corpo cinza e asas longas;
- 41,5% de moscas com o corpo preto e asas vestigiais;
- 8,5% de moscas com o corpo preto e asas longas;
- 8,5% de moscas com o corpo cinza e asas vestigiais.
Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de que os genes P e V localizavam-se no mesmo cro-
mossomo. Se estivessem localizados em cromossomos diferentes, a proporção esperada seria outra (1: 1: 1: 
1). No entanto, restava a dúvida: como explicar a ocorrência dos fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo 
preto/asas longas?
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A resposta não foi difícil de ser obtida. Por essa época já estava razoavelmente esclarecido o processo da 
meiose. Em 1909, o citologista F. A. Janssens (1863-1964) descreveu o fenômeno cromossômico conhecido 
como permutação ou crossing over, que ocorre durante a prófase I da meiose e consiste na troca de fragmentos 
entre cromossomoshomólogos. Em 1911, Morgan usou essa observação para concluir que os fenótipos corpo 
cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas eram recombinantes e devido a ocorrência de crossing-over.
Permutação ou crossing over11
- Os arranjos “cis” e “trans” dos genes ligados
Considerando dois pares de genes ligados, como, por exemplo, A/a e B/b, um indivíduo duplo heterozigoto 
pode ter os alelos arranjados de duas maneiras nos cromossomos:
Os alelos dominantes A e B se situam em um cromossomo, enquanto os alelos recessivos a e b se situam 
no homólogo correspondente. Esse tipo de arranjo é chamado de Cis. O alelo dominante A e o alelo recessivo 
b se situam em um cromossomo, enquanto o alelo recessivo a e o alelo dominante B, se situam no homólogo 
correspondente. Esse tipo de arranjo é chamado de Trans.
Podemos descrever esses arranjos, usando um traço duplo ou simples para descrever o cromossomo, ou 
mais simplificadamente, o arranjo pode ser descrito como AB/ab para Cis e Ab/aB para trans. O arranjo cis e 
trans dos alelos no duplo-heterozigoto pode ser facilmente identificado em um cruzamento teste. No caso dos 
machos de Drosófila, se o arranjo for cis (PV/pv), o duplo heterozigoto forma 50% de gametas PV e 50% de 
gametas pv. Se o arranjo for trans (Pv/pV), o duplo heterozigoto forma 50% de gametas Pv e 50% de pV.
Nas fêmeas de Drosófila, nas quais ocorrem permutações, o arranjo cis ou trans pode ser identificado pela 
frequência das classes de gametas. As classes mais frequentes indicam as combinações parentais e as menos 
frequentes as recombinantes.
Pleiotropia
A pleiotropia é um mecanismo no qual um único par de genes condiciona vários caracteres ao mesmo tem-
po. Não é difícil compreender esse fenômenos em termos bioquímicos: o genes, pedaço de DNA, é capaz de 
produzir uma certa proteína; essa proteína, em alguns casos, pode ser utilizada em vários caminhos metabóli-
cos diferentes, condicionando diversas características simultaneamente.
11 https://pt.wikibooks.org/wiki/Biologia_celular/Meiose
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Exemplos:
Exemplo 1: Mendel observou, em ervilhas, um caso de pleiotropia. Quando a flor de ervilha é colorida, cará-
ter que depende de um par de genes-, a casca da semente, após seu cozimento, é marrom; se a flor é branca, 
a casca da semente e incolor. O mesmo par de genes controla dois caracteres: cor da flor e cor da casca depois 
de cozida.
Exemplo 2: Outro exemplo de pleiotropia é aquele que condicionado pela gene causador da anemia falcifor-
me. A presença desse gene implica, diretamente, a produção de moléculas de hemoglobina com um aminoá-
cido trocado; no entanto, uma série de consequências, que torna bastante difícil a vida da pessoa com anemia 
falciforme.
GENÉTICA BÁSICA E HEREDITARIEDADE
Gene: é unidade primária da herança, isto é, um “pedaço” de DNA que contém a informação que levará a 
síntese de proteínas. Estes possuem diferentes números de pares de nucleotídeos e correspondem a diferen-
tes segmentos do DNA, situados em locus (posição específica) distintos do cromossomo. Genes são represen-
tados por letra do alfabeto romano ou por abreviações das designações recebidas por caracteres.
Genes alelos: São responsáveis por determinarem as características biológicas dos seres, são segmentos 
de DNA (ácido desoxirribonucleico) que encontram-se no mesmo lócus nos cromossomos homólogos sendo, 
sobretudo, constituídos de pares adquiridos dos progenitores, o qual um deles é proveniente da mãe (óvulo) e 
outro do pai (espermatozoide).
Gene dominante: Gene que manifesta o mesmo fenótipo, tanto em homozigose (AA) quanto em heterozi-
gose (Aa)
Gene recessivo: Gene que só manifesta o caráter em homozigose (dois alelos iguais-aa), quando estiver 
presente em dose dupla (aa).
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Homozigoto: Os indivíduos homozigotos são chamados de “puros”, visto que são caracterizados por pares 
de genes alelos idênticos, ou seja, os alelos análogos produzirão apenas um tipo de gameta representado pelas 
letras iguais (AA, aa, BB, bb, VV, vv), sendo que as maiúsculas são chamadas de dominantes, enquanto que 
as minúsculas são as possuidoras do caráter recessivo.
Heterozigoto: Os indivíduos heterozigotos correspondem aos indivíduos que possuem pares de alelos dis-
tintos que determinam tal característica. Na medida que nos heterozigotos, os pares de alelos são diferentes, 
eles são representados pela união das letras maiúsculas e minúsculas, por exemplo, Aa, Bb, Vv.
- Conceitos de Fenótipo e Genótipo 
Dois conceitos importantes para o desenvolvimento da genética, no começo do século XX, foram os de fe-
nótipo e genótipo, criados pelo pesquisador dinamarquês Wilhelm L. Johannsen (1857-1912). 
Fenótipo
O conceito de fenótipo (do grego pheno, evidente, brilhante, e typos, característico) está relacionado com 
as característica externas, morfológicas, fisiológicas e comportamentais dos indivíduos, ou seja, o fenótipo 
determina a aparência do indivíduo (em sua maioria, aspectos visíveis), resultante da interação do meio e de 
seu conjunto de genes (genótipo). Exemplos de fenótipo são o formato dos olhos, a tonalidade da pele, cor e 
textura do cabelo, dentre outros.
Cruzamentos e Heredogramas 
No caso da espécie humana, em que não se pode realizar experiências com cruzamentos dirigidos, a de-
terminação do padrão de herança das características depende de um levantamento do histórico das famílias 
em que certas características aparecem. Isso permite ao geneticista saber se uma dada característica é ou 
não hereditária e de que modo ela é herdada. Esse levantamento é feito na forma de uma representação grá-
fica denominada heredograma (do latim heredium, herança), também conhecida como genealogia ou árvore 
genealógica.
Construir um heredograma consiste em representar, usando símbolos, as relações de parentesco entre os 
indivíduos de uma família. Cada indivíduo é representado por um símbolo que indica as suas características 
particulares e sua relação de parentesco com os demais. Indivíduos do sexo masculino são representados por 
um quadrado, e os do sexo feminino, por um círculo. O casamento, no sentido biológico de procriação, é indica-
do por um traço horizontal que une os dois membros do casal. Os filhos de um casamento são representados 
por traços verticais unidos ao traço horizontal do casal. Os principais símbolos são os seguintes:
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Fonte: Saraiva
A montagem de um heredograma obedece a algumas regras:
a) Em cada casal, o homem deve ser colocado à esquerda, e a mulher à direita, sempre que for possível.
b) Os filhos devem ser colocados em ordem de nascimento, da esquerda para a direita.
c) Cada geração que se sucede é indicada por algarismos romanos (I, II, III, etc.). Dentro de cada geração, 
os indivíduos são indicados por algarismos arábicos, da esquerda para a direita. Outra possibilidade é se indi-
car todos os indivíduos de um heredograma por algarismos arábicos, começando-se pelo primeiro da esquerda, 
da primeira geração
- Interpretação dos Heredogramas
A análise dos heredogramas pode permitir se determinar o padrão de herança de uma certa característica 
(se é autossômica, se é dominante ou recessiva, etc.). Permite, ainda, descobrir o genótipo das pessoas envol-
vidas, se nãode todas, pelo menos em parte delas. Quando um dos membros de uma genealogia manifesta 
um fenótipo dominante, e não conseguimos determinar se ele é homozigoto dominante ou heterozigoto, habi-
tualmente o seu genótipo é indicado como A_, B_ ou C_, por exemplo.
A primeira informação que se procura obter, na análise de um heredograma, é se o caráter em questão é 
condicionado por um gene dominante ou recessivo. Para isso, devemos procurar, no heredograma, casais que 
são fenotipicamente iguais e tiveram um ou mais filhos diferentes deles. Se a característica permaneceu oculta 
no casal, e se manifestou no filho, só pode ser determinada por um gene recessivo. Pais fenotipicamente iguais, 
com um filho diferente deles, indicam que o caráter presente no filho é recessivo!
Uma vez que se descobriu qual é o gene dominante e qual é o recessivo, vamos agora localizar os homo-
zigotos recessivos, porque todos eles manifestam o caráter recessivo. Depois disso, podemos começar a des-
cobrir os genótipos das outras pessoas. Devemos nos lembrar de duas coisas:
1) Em um par de genes alelos, um veio do pai e o outro veio da mãe. Se um indivíduo é homozigoto reces-
sivo, ele deve ter recebido um gene recessivo de cada ancestral.
2) Se um indivíduo é homozigoto recessivo, ele envia o gene recessivo para todos os seus filhos. Dessa 
forma, como em um “quebra-cabeças”, os outros genótipos vão sendo descobertos. Todos os genótipos devem 
ser indicados, mesmo que na sua forma parcial (A_, por exemplo).
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Em uma árvore desse tipo, as mulheres são representadas por círculos e os homens por quadrados. Os 
casamentos são indicados por linhas horizontais ligando um círculo a um quadrado. Os algarismos romanos I, 
II, III à esquerda da genealogia representam as gerações. Estão representadas três gerações. Na primeira há 
uma mulher e um homem casados, na segunda, quatro pessoas, sendo três do sexo feminino e uma do mas-
culino. Os indivíduos presos a uma linha horizontal por traços verticais constituem uma irmandade. Na segunda 
geração observa-se o casamento de uma mulher com um homem de uma irmandade de três pessoas.
- Heranças Genéticas 
Herança genética ou biológica é processo pelo qual um organismo ou célula adquire ou torna-se predis-
posto a adquirir características semelhantes à do organismo ou célula que o gerou, através de informações 
codificadas (código genético) que são transmitidas à descendência. A combinação entre os códigos genéticos 
dos progenitores (em espécies sexuadas) e erros (mutações) na transmissão desses códigos são responsáveis 
pela variação biológica que, sob a ação da seleção natural, permite a evolução das espécies. A ciência que 
estuda a herança genética é a genética. Organismos vivos são compostos de células, que possuem material 
genético. Esse material se encontra reunido em estruturas celulares chamadas cromossomos. Em organismos 
unicelulares como as bactérias, a célula-filha herda o seu genoma da célula-mãe. Em organismos diploides, 
como os seres humanos, os cromossomos ocorrem aos pares. Cada par destes cromossomos é constituído 
tanto de informação genética de origem materna quanto de origem paterna, normalmente em partes iguais.
No processo de fecundação, quando o espermatozoide paterno se une ao óvulo materno, metade das 
informações genéticas de cada progenitor se unem para formar o genoma da célula embrionária resultante. 
Assim, esta contém informações genéticas maternas e paternas. A formação do embrião se dá por subdivisões 
celulares sucessivas a partir dessa primeira célula. Na divisão celular, as informações genéticas são replicadas. 
Assim, cada nova célula do indivíduo possui a mesma informação genética presente na primeira célula zigótica.
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Processo de fecundação
Modos de Heranças
Existe um caso especial de interação gênica denominado herança quantitativa ou polimeria, em que múl-
tiplos pares de genes contribuem para a variação gradual de uma característica. O fenótipo observado resulta 
do efeito cumulativo dos genes envolvidos, conhecidos como poligenes.
Características como a produção de ovos em aves, o peso de frutos em plantas ou a intensidade de 
fragrância em flores apresentam variações contínuas e quantitativas.
Exemplo: Peso de Frutos
O peso de frutos em uma planta constitui um caso típico de herança quantitativa. Considere o peso dos 
frutos como dependente de dois pares de genes Aa e Bb. Os genes A e B controlam a produção de grande 
massa nos frutos, enquanto os genes a e b contribuem para uma menor massa. O efeito cumulativo desses 
genes resulta em diferentes classes fenotípicas: frutos muito grandes, grandes, médios, pequenos e muito 
pequenos.
As proporções esperadas na descendência de um casal heterozigoto com genótipo AaBb estão represen-
tadas abaixo. As cinco classes fenotípicas se distribuem na proporção 1:4:6:4:1.
Exemplo: Peso de Frutos
AB Ab aB ab
AB
AABB 
frutos muito 
grandes
AABb 
frutos grandes
AaBB 
frutos grandes
AaBb 
frutos médios
Ab AABb 
frutos grandes
AAbb 
frutos médios
AaBb 
frutos médios
Aabb 
frutos pequenos
aB AaBB 
frutos grandes
AaBb 
frutos médios
aaBB 
frutos médios
aaBb 
frutos pequenos
ab AaBb 
frutos médios
Aabb 
frutos pequenos
aaBb 
frutos pequenos
aabb 
frutos muito pequenos
Cálculo do Número de Classes Fenotípicas
A determinação do número de pares de genes envolvidos em uma característica quantitativa, bem como a 
previsão do número de classes fenotípicas e suas proporções, utiliza métodos estatísticos complexos.
Entretanto, o número aproximado de classes fenotípicas na descendência de heterozigotos pode ser esti-
mado pela fórmula 2n+1, onde n é o número de pares de genes envolvidos. Por exemplo:
Para n = 2: 2×2+1 = 5 classes fenotípicas.
Para n = 4: 2×4+1 = 9 classes fenotípicas.
Para n = 12: 2×12+1 = 25 classes fenotípicas.
Quanto maior o número de pares de genes envolvidos, maior será a diversidade fenotípica observada. Em 
muitos casos, múltiplos pares de genes estão envolvidos, o que gera uma ampla variabilidade nos fenótipos 
possíveis.
- Herança e Sexo
Quando os genes estão nos cromossomos sexuais, a sua expressão depende do sexo do indivíduo consi-
derado. Se a manifestação de uma certa característica é influenciada pelo sexo do indivíduo, dizemos se tratar 
de um caso de herança relacionada com o sexo.
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A Herança ligada ao sexo é determinada por genes localizados na região heteróloga do cromossomo X. 
Como as mulheres possuem dois cromossomos X, elas têm duas dessas regiões. Já os homens, como pos-
suem apenas um cromossomo X (pois são XY), têm apenas um de cada gene. Um gene recessivo presente 
no cromossomo X de um homem irá se manifestar, uma vez que não há um alelo dominante que impeça a sua 
expressão.
Em condições normais, qualquer célula diploide humana contém 23 pares de cromossomos homólogos, isto 
é, 2n = 46. Desses cromossomos, 44 são autossomos e 2 são os cromossomos sexuais também conhecidos 
como heterossomos. 
Autossomos e Heterossomos
Os cromossomos autossômicos são aqueles relacionados às características comuns aos dois sexos, 
enquanto os sexuais são os responsáveis pelas características próprias de cada sexo. A formação de órgãos 
somáticos,tais como fígado, baço, o estômago e outros, deve-se a genes localizados nos autossomos, visto 
que esses órgãos existem nos dois sexos. O conjunto haploide de autossomos de uma célula é representado 
pela letra A. Por outro lado, a formação dos órgãos reprodutores, testículos e ovários, característicos de cada 
sexo, é condicionada por genes localizados nos cromossomos sexuais (heterossomos) e são representados, 
de modo geral, por X e Y. O cromossomo Y é exclusivo do sexo masculino. O cromossomo X existe na mulher 
em dose dupla, enquanto no homem ele se encontra em dose simples.
Os Cromossomos Sexuais
O cromossomo Y é mais curto e possui menos genes que o cromossomo X, além de conter uma porção 
encurtada, em que existem genes exclusivos do sexo masculino. Observe na figura abaixo que uma parte do 
cromossomo X não possui alelos em Y, isto é, entre os dois cromossomos há uma região não-homóloga.
Determinação Genética do Sexo
Em algumas espécies animais, incluindo a humana, a constituição genética dos indivíduos do sexo mascu-
lino é representada por 2AXY e a dos gametas por eles produzidos, AX e AY; na fêmea, cuja constituição gené-
tica é indicada por 2AXX, produzem-se apenas gametas AX. No homem a constituição genética é representada 
por 44XY e a dos gametas por ele produzidos, 22X e 22Y; na mulher 44XX e os gametas, 22X. Indivíduos que 
forma só um tipo de gameta, quanto aos cromossomos sexuais, são denominados homogaméticos. Os que 
produzem dois tipo são chamados de heterogaméticos. Na espécie humana, o sexo feminino é homogamético, 
enquanto o sexo masculino é heterogamético. 
Exemplificando:
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O sistema X0
Esse sistema ocorre em espécies onde não existe o cromossomo Y. Os machos são, portanto, X0 (lê-se 
xis-zero) e as fêmeas são XX. Esse tipo de herança ocorre em alguns insetos, como os gafanhotos. Os machos 
desse sistema possuem um número ímpar de cromossomos em seu cariótipo e as fêmeas possuem um número 
par.
O sistema ZW
No sistema ZW os cromossomos sexuais são invertido, isto é, o macho apresenta dois cromossomos sexu-
ais iguais, ZZ, enquanto a fêmea apresenta dois diferentes, um Z e outro W. Este sistema aparece em lepidóp-
teros (borboletas, mariposas), peixes e aves.
O sistema Z0
Ocorre em galinhas domésticas e répteis. Os machos são homogaméticos, com dois cromossomos sexuais 
iguais (ZZ) e as fêmeas são heterogaméticas, apresentando apenas um cromossomo sexual Z.
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Determinação do sexo em plantas
O dimorfismo sexual em plantas superiores é uma característica de menor importância quando comparada 
com os animais. De fato, a grande maioria das plantas são hermafroditas e portanto, apresentam os dois sexos 
em uma mesma flor. Existe entretanto, outros tipos de expressões sexuais tais como: (a) plantas monoicas 
- possuem órgãos masculinos e femininos em flores separadas porém, na mesma planta, (b) plantas dioicas - 
possuem órgãos masculinos e femininos em plantas diferentes.
12Herança Ligada ao Sexo
Habitualmente, classificam-se os casos de herança relacionada com o sexo de acordo com a posição ocu-
pada pelos genes, nos cromossomos sexuais. Para tanto, vamos dividi-los em regiões: A porção homóloga do 
cromossomo X possui genes que têm correspondência com os genes da porção homóloga do cromossomo Y. 
Portanto, há genes alelos entre X e Y, nessas regiões. Os genes da porção heteróloga do cromossomo X não 
encontram correspondência com os genes da porção heteróloga do cromossomo Y. Logo, não há genes alelos 
nessas regiões, quando um cromossomo X se emparelha com um cromossomo Y.
Herança ligada ao sexo é aquela determinada por genes localizados na região heteróloga do cromossomo 
X. Como as mulheres possuem dois cromossomos X, elas têm duas dessas regiões. Já os homens, como pos-
suem apenas um cromossomo X (pois são XY), têm apenas um de cada gene. 
NOTA: Um gene recessivo presente no cromossomo X de um homem irá se manifestar, uma vez que não 
há um alelo dominante que impeça a sua expressão.
Na espécie humana os principais exemplos de herança ligada ao sexo são:
- Daltonismo
O daltonismo é caracterizado pela confusão na percepção das cores (como o vermelho e verde, ou verde e 
marrom), é determinado por um gene recessivo “d”, sendo que o alelo dominante “D” condiciona a visão normal 
das cores. Essa anomalia afeta os homens mais frequentemente do que as mulheres. É fácil entender o porquê. 
Basta um único gene “d” para que um homem seja daltônico; seu genótipo será XdY. Para uma mulher ser dal-
tônica, são necessários dois genes “d”, devendo ela ser XdXd. O genótipo de homens normais é XDY; mulheres 
não daltônicas podem ser homozigotas (XDXD) ou heterozigotas (XDXd) ditas também como portadoras.
 
Genótipo Fenótipo 
XDXD mulher normal 
XDXd mulher normal portadora 
XdXd mulher daltônica 
XD Y homem normal 
Xd Y homem daltônico 
Genótipo e fenótipo do Daltonismo
- Hemofilia
A hemofilia é um distúrbio hereditário que se caracteriza pelo retardo no tempo de coagulação sanguínea 
em função da deficiência na produção do fator VIII, uma proteína codificada pelo gene dominante (H) e não 
codificada pelo seu alelo recessivo (h), localizados no cromossomo X.
A hemofilia atinge cerca de 300.000 pessoas. É condicionada por um gene recessivo, representado por h, 
localizado no cromossomo X. É pouco frequente o nascimento de mulheres hemofílicas, já que a mulher, para 
apresentar a doença, deve ser descendente de um hímen doente (XhY) e de uma mulher portadora (XHXh) ou 
hemofílica (XhXh). Como esse tipo de cruzamento é extremamente raro, acredita-se que praticamente inexisti-
12 http://www.sobiologia.com.br/
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riam mulheres hemofílicas. No entanto, já foram relatados casos de hemofílicas, contrariando assim a noção 
popular de que essas mulheres morreriam por hemorragia após a primeira menstruação (a interrupção do fluxo 
menstrual deve-se à contração dos vasos sanguíneos do endométrio, e não a coagulação do sangue).
Segue abaixo um quadro resumo contendo os possíveis genótipos e respectivos fenótipos (normal e hemo-
fílico), segundo o gênero do indivíduo e o exemplo de um possível cruzamento:
Sexo Genótipo → Fenótipo
Masculino XHY → homem normal
XhY → homem hemofílico
Feminino
XHXH → mulher normal
XHXh → mulher normal portadora
XhXh → mulher hemofílica
Herança autossômica influenciada pelo sexo 
Nessa categoria, incluem-se as características determinadas por genes localizados nos cromossomos au-
tossomos cuja expressão é, de alguma forma, influenciada pelo sexo do portador. Nesse grupo, há diversas 
modalidades de herança, das quais ressaltaremos a mais conhecida, a dominância influenciada pelo sexo, 
herança em que, dentro do par de genes autossômicos, um deles é dominante nos homens e recessivo nas 
mulheres, e o inverso ocorre com o seu alelo. Na espécie humana, temos o caso da calvície
Outras formas de herança autossômica influenciada pelo sexo são a penetrância influenciada pelo sexo e 
a expressividade influenciada pelo sexo. Na espécie humana, a ocorrência de malformações de vias urinárias 
apresenta uma penetrância muito maior entre os homens do que entre as mulheres. Elas, portanto, ainda que 
possuam o genótipo causador da anormalidade, podem nãovir a manifestá-la. A expressividade também pode 
ser influenciada pelo sexo. Um exemplo bem conhecido é o do lábio leporino, falha de fechamento dos lábios. 
Entre os meninos, a doença assume intensidade maior que nas meninas, nas quais os defeitos geralmente são 
mais discretos.
Alterações cromossômicas
As alterações cromossômicas são alterações estruturais (inversões) ou numéricas (duplicação e deleção) 
de cromossomos nas células.
- Inversão: Um pedaço de cromossomo se quebra, sofre rotação de 180º e solda-se novamente em posição 
invertida. Por causa da alteração da ordem dos genes, o pareamento dos homólogos na meiose.
- Duplicação: Na duplicação, há a formação de um segmento adicional em um dos cromossomos. De modo 
geral, as consequências de uma duplicação são bem toleradas pois não há falta de material genético.
- Deleção: Um pedaço de cromossomo é perdido neste tipo de anomalia, que implica a perda de muitos 
genes. Deficiências são percebidas durante o pareamento de cromossomos na meiose. Um exemplo humano é 
a Síndrome Cri-Du-Chat (Síndrome do Miado de Gato), em que falta um fragmento do braço curto do cromos-
somo 
— Vejamos alguns exemplos de doenças genética:
- Síndrome de Down
Trata-se de um distúrbio genético, resultado da trissomia do cromossomo 21.Esse tipo específico de trisso-
mia causa retardo mental e algumas características físicas próprias. As chances de ter um bebê com Síndrome 
de Down é maior quanto mais tarde a mulher engravidar. Essa trissomia é a mais comum entre as que existem 
e cerca de 95% dos casos de distúrbio genético causado por trissomia são de Síndrome de Down. O diagnósti-
co é feito com base nas características físicas em comum que todas as crianças com a síndrome apresentam. 
Apesar das características que eles desenvolvem em comum, é importante lembrar que os portadores também 
herdam características físicas de seus pais, que definem a cor da pele, do cabelo, dos olhos, enfim, tudo que o 
caracteriza, assim como em qualquer criança.
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- Síndrome de Edward
Erro genético que consiste na trissomia do cromossomo 18. Estima-se que mais de 90% dos casos dessa 
síndrome resultem em abortos espontâneos e o maior número de casos ocorre com mulheres. O sistema ner-
voso central é atingido. As crianças que nascem com essa anomalia gênica têm diferentes graus de retardo 
mental e podem ter hidrocefalias. Desenvolvem características típicas e tem baixa expectativa de vida.
- Síndrome de Klinenfelter
É uma doença causada por uma variação cromossômica em que há um cromossomo sexual a mais. 
Acontece nos homens; portanto, o cariótipo é XXY. Esse cromossomo extra provoca algumas características 
físicas particulares. Eles possuem expectativa de vida normal, mas têm maior probabilidade de sofrer com AVC 
(acidente vascular cerebral). Geralmente, não é diagnosticada após o nascimento, mas quanto mais cedo for 
detectado o problema, mais eficaz é o tratamento.
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- Síndrome XYY 
Durante a fecundação, o indivíduo recebe dois cromossomos sexuais Y por causa de uma aneuploidia do 
espermatozoide. Isso faz com que o portador tenha características comportamentais que os diferem, embora 
não apresentem má-formação. A doença tem incidência maior nos presidiose hospícios, pois foi comprovado 
que os homens com a síndrome se mostram mais agressivos.
- Síndrome de Patau
É uma anomalia cromossômica causada pela trissomia do cromossoma 13. Foi descoberta em 1960 por 
Klaus Patau observando bebês com mal formações múltiplas. Tem como principal causa a não disjunção dos 
cromossomas durante a anáfase 1 da mitose, gerando gametas com 24 cromatídeos. Neste caso, o gameta 
possui um par de cromossomas 13, que juntando com o cromossoma 13 do gameta do parceiro forma um ovo 
com trissomia. Cerca de 20% dos casos resultam de uma translocação não balanceada. Ocorre na maioria das 
vezes com mulheres com idade avançada 35 anos acima.
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- Síndrome de Turner
É uma monossomia do X e apenas 1% dos que a possuem sobrevive. A proporção estatística é de 1 para 
8000 nascimentos, sendo que apenas a metade das meninas que sobrevivem apresentam cariótipo com 45X 
(como no cariótipo abaixo), a outra metade tem muitas anormalidades cromossômicas no cromossomo sexual.
Com tamanha alteração não é de se espantar que a maioria nem chegue a nascer, e das que nascem ape-
nas uma pequena parcela sobrevive. E dentre as que sobrevivem, aproximadamente 90% precisam fazer uma 
substituição hormonal para auxiliar no desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários (pelos pubianos, 
por exemplo) já que o organismo não consegue fazê-lo sozinho. Por esses dados é possível confirmar o que as 
pesquisas já dizem: a causa mais frequente dos abortos espontâneos por síndromes é a Síndrome de Turner, 
dados mais específicos taxam em 18% este índice.
A síndrome de Turner ocorre graças à um erro durante a gametogênese, causando a monossomia do X e 
quase sempre está presente no gameta paterno. Suas características fenotípicas mais comuns são: estatura 
menor que o padrão para a idade, pescoço robusto (ou alado), ausência da maturação sexual, tórax largo com 
mamilos muito separados, inchaço nas mãos e pés. Nas figuras abaixo e ao lado podemos perceber perfeita-
mente este padrão fenotípico.
Graças às características observadas acima, erroneamente no passado as mulheres acometidas por esta 
síndrome eram incluídas no grupo dos deficientes mentais, pela semelhança de alguns caracteres. Mas isto é 
um equívoco, pois estudos e relatos de caso já comprovaram que ou a inteligência não é afetada ou comumen-
te as mulheres portadoras desta síndrome evoluem sua inteligência um pouco mais que a média das outras 
mulheres, ditas “normais” (ou não-sindromizadas)
Os anticorpos são glicoproteínas plasmáticas circulantes, do tipo das gamaglobulinas, denominadas tam-
bém de imunoglobulinas (Ig). Cada uma interage especificamente com determinado antígeno (epítopo) respon-
sável por estimular sua formação. São secretados pelos plasmócitos resultantes da proliferação e diferenciação 
do linfócito B.O anticorpo possui uma função importante de se combinar especificamente com o epítopo que 
ele reconhece, provocando o aparecimento de sinais químicos indicando aos outros componentes do sistema 
imunitário, que há um invasor no organismo. Alguns anticorpos possuem a capacidade de aglutinar células 
e precipitar antígenos solúveis. Esta aglutinação facilita a fagocitose do micro-organismo e a precipitação de 
moléculas estranhas que são agressivas, podem torná-las inócuas. Existem cinco classes de imunoglobulinas 
com função de anticorpos, são elas: IgA, IgD, IgE, IgG e IgM. 
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Estas se diferenciam pelas suas propriedades biológicas, localizações funcionais e capacidade de lidar com 
os diversos antígenos. As imunoglobulinas são moléculas de estrutura tridimensional, sendo que cada uma 
possui duas cadeias pesadas, unidas a uma cadeia leve cada, através de duas pontes de enxofree mais duas 
cadeias pesadas unidas entre si. A mais abundante na circulação sanguínea é a IgG, constituindo cerca de 
75% das imunoglobulinas presentes no plasma. Serve como modelo para as outras classes. Formada por duas 
cadeias leves idênticas e duas cadeias pesadas, também idênticas, ligadas por pontes de dissulfeto e forças 
não covalentes. A IgA está presente em pequena quantidade na circulação sanguínea. 
Encontra-se sob a forma de SIgA, sendo o principal anticorpo encontrado na lágrima, no leite, na saliva, 
nas secreções nasal e bronquial, na secreção presente no lúmen do intestino delgado, na secreção da próstata 
e também no líquido que umedece a vagina. É muito resistente às enzimas proteolíticas, deste modo, sendo 
adaptada para atuar nas secreções sem sofrer inativação pelas enzimas presentes nestas. A IgM constitui 10% 
dos anticorpos do plasma sanguíneo, existindo na maior parte das vezes, sob a forma de pentâmero (combina-
ção de cinco moléculas). Este imunoglobulina é a predominante no início das respostas imunitárias. Juntamen-
te com a IgD é a mais encontrada na superfície de linfócitos B, exercendo a função de receptoras, combinando 
com antígenos específicos. 
O resultado desta combinação é a proliferação destes linfócitos e sua posterior diferenciação em plasmó-
citos. A IgM livre no sangue, a circulante, pode ativar o complemento, resultando na lise de bactérias. A IgE, 
geralmente está na forma de monômero, possui grande afinidade para receptores localizados na membrana 
de mastócitos e basófilos. Após estas moléculas de imunoglobulinas serem secretadas pelos plasmócitos, elas 
irão se prender àqueles receptores, praticamente desaparecendo no plasma. A reação alérgica é mediada pela 
atividade desta imunoglobulina e dos alérgenos que estimulam sua produção. Quando este é encontrado no-
vamente pelo IgE, o complexo antígeno-IgE formada na superfície dos mastócitos e basófilos, determina a pro-
dução e a liberação de várias substâncias biologicamente ativas (heparina, histamina, leucotrienos e ECF-A)
A IgD sua função principal ainda não foi esclarecida. Está presente no plasma sanguíneo em concentrações 
muito baixas, representando apenas 0,2% do total de imunoglobulinas. Esta molécula, juntamente com a IgM, 
está presente na superfície dos linfócitos B participando da diferenciação desta célula.
Alelos múltiplos ou polialelia
Quando há mais de dois alelos para cada locus, em alelos múltiplos ou polianelia. 
Apesar de existirem vários alelos para um mesmo locus, nas células de cada indivíduo diploide ocorrem 
apenas dois deles, pois são apenas dois cromossomos homólogos.
Suponhamos três alelos: A, A1, e A2.
São seis as combinações possíveis entre eles. Cada uma delas pode manifestar um fenótipo diferente, de-
pendendo de haver ou não dominância de um alelo sobre outro.
Para exemplificar, vamos apresentar a herança da cor do pelo em coelhos. Existem quatro fenótipos para 
esse caráter onde podemos observar a manifestação genética de uma série com quatro genes alelos: o primei-
ro C, expressando a cor Aguti ou Selvagem; o segundo Cch, transmitindo a cor Chinchila; o terceiro Ch, repre-
sentando a cor Himalaia; e o quarto alelo Ca, responsável pela cor Albina.
Sendo a relação de dominância → C > Cch > Ch > Ca
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O gene C é dominante sobre todos os outros três, o Cch dominante em relação ao himalaia e ao albino, 
porém recessivo perante o aguti, e assim sucessivamente.
As possíveis combinações entre eles e os fenótipos resultantes são os seguintes:
Probabilidade
A partir do momento em que se torna possível o conhecimento de todos os valores de uma variável alea-
tória, incluindo suas respectivas probabilidades, construímos uma distribuição de probabilidades. Ela associa 
uma probabilidade a cada resultado numérico de um experimento. Para tanto, apresenta a probabilidade de 
cada valor de uma variável aleatória. Existem duas fórmulas que se aplicam como regras na distribuição de 
probabilidades. Uma delas é de que a soma de todos os valores em uma distribuição de probabilidades deve 
ser igual a 1:
∑P(x) = 1, onde x toma todos os valores possíveis
E que a probabilidade de ocorrência de um evento deve ser maior do que zero e menor do que 1: 0 ≤ P(x) 
≤ 1 para todo x.
Teoria das Probabilidades
Dados lançados à História da Teoria das Probabilidades se dá por volta do século XVII, quando os comer-
ciantes mesopotâmicos e fenícios criaram o pagamento de seguros e anuidades pelas mercadorias, devido ao 
prejuízo no roubo e no naufrágio de suas cargas. Gregos, romanos e italianos seguiram a mesma estratégia. Os 
cálculos utilizados para determinar os valores a serem pagos, eram baseados na probabilidade de ocorrência 
de acidentes, como os citados roubos e naufrágios.
Experimento Aleatório
Um experimento pode ser identificado pela letra (E), e é bastante utilizado na descrição de algum processo 
que gerou resultado. Para exemplificar esse conceito, basta imaginar uma carta do baralho e observar o seu 
naipe. Esse ato gerou um resultado, por exemplo. O mesmo acontece se jogarmos uma moeda ou um dado ho-
mogêneo e observar o número da face superior. Todos esses experimentos têm algo em comum: são aleatórios.
O que são experimentos aleatórios?
Como os resultados obtidos nos três exemplos acima citados são incertos, os designamos como aleatórios, 
mesmo que haja um prévio conhecimento de todos os resultados possíveis. Os experimentos aleatórios têm 
como principal característica o fato de ocorrer repetição, com condições inalteradas, não conduzindo ao mesmo 
resultado, necessariamente. Ou seja, para o reconhecimento de um experimento aleatório, é fundamental que 
exista a possibilidade dele ser repetido indefinidamente, sob as mesmas condições; que não se conheça, no 
primeiro momento, os seus resultados, mas que suas possibilidades possam descritas
Quando houver uma grande quantidade de vezes que um experimento for repetido, surgirá a seguinte fra-
ção que indica estabilidade: f = r/n (a lei dos Grandes Números). A formulação de um modelo matemático que 
possa fazer previsões dos futuros resultados pode se realizada através dessa regularidade.
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Representação
n - número de repetições
r - número de sucessos de um resultado particular
f - frequência relativa
Dentro de um experimento aleatório, existe um conjunto de todos os resultados possíveis. A esse conjunto 
dá-se o nome de Espaço Amostral, simbolizado por (S). No caso do dado, baralho e moeda, designados como 
experimento 1 (E1), 2 (E2) e 3 (E3), podemos obter os seguintes resultados:
S1={1,2,3,4,5,6}
S2={copas, paus, espada, ouro}
S3={cara, coroa}
Elemento, membro ou ponto amostral são denominações dadas para os resultados individuais de S. É pos-
sível listar os elementos de um espaço amostral, caso ele seja finito. Quando se obtém os resultados de um 
experimento (E), eles podem ser descritos dentro de mais de um espaço amostral.
Evento
Dentro do espaço amostral (E), temos um subconjunto que recebe o nome de evento. Por exemplo, ao 
jogarmos um dado, obtemos o experimento E=jogar um dado. Logo, o seu espaço amostral é: S={1,2,3,4,5,6}. 
O evento ocorre, quanto estamos interessados em um subgrupo, por exemplo, ocorrer um número par. Logo, 
o nosso evento A={2,4,6}
Tipos de Eventos
Os eventos podem ser classificados em:
Evento nulo ou impossível
B = {x| x é par e divisor de 7}
Nesse caso, não existem números pares que sejam divisores de 7, pois os únicos são 1 e 7. Logo,esse 
evento B é nulo ou = Ø
Evento certo
Seja o evento E=jogar um dado, temos as seguintes possibilidades de resultados no espaço amostral: 
S={1,2,3,4,5,6} e se propõe a encontrar um número natural de 1 a 6, o evento é certo, pois A = {x| x é um número 
natural de 1 a 6}.
(A’) Complemento do Evento A
Mantendo-se o experimento de se jogar um dado (E), obtemos o seguinte espaço amostral S={1,2,3,4,5,6}. 
Se o evento A=o número é par, então obtemos A={2,4,6}. Logo, seu evento complementar será A’={1,3,5}, ou 
seja, o conjunto de elementos de S que não se encontram em A.
Eventos e operações
Para se gerar novos eventos, é possível considerarmos a realização de operações. Esses novos eventos 
serão também subconjuntos do mesmo espaço amostral (S).
E=jogar um dado
Eventos: A, B, C {(A) - o número é par, (B) - o número é maior que 3, (C) - o número é ímpar}, logo
S={1,2,3,4,5,6}
A={2,4,6}
B={4,5,6}
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C{1,3,5}
O evento que contém todos os elementos que são comuns entre outros dois eventos, é chamado de inter-
seção. A Interseção entre esses grupos se configura da seguinte forma:
A ∩ B = {4,6}
B ∩ C = {5}
A ∩ C = Ø
Neste caso, os eventos A e C são mutuamente exclusivos. O evento que contém elementos que sejam per-
tencentes aos dois outros eventos, é chamado de união. A União entre esses grupos se configura da seguinte 
forma:
A U B = {2,4,5,6}
AUC = {1,2,3,4,5,6}
Neste caso, A=C’
Probabilidade de um evento
Quando expressamos um resultado que não é certo, mas que com base em acontecimentos passados ou 
compreendendo o fenômeno estruturalmente é possível gerar certo grau de confiança em uma afirmação, cria-
mos a probabilidade de um evento
Técnicas de Contagem dos Pontos do Espaço Amostral
A contagem dos possíveis resultados dentro de um espaço amostral pode ser, por vezes, muito trabalhosa. 
Para facilitar a contagem, a análise combinatória foi desenvolvida com as técnicas de contagem indireta, que 
acontece da seguinte maneira. No princípio fundamental da contagem, se um acontecimento é composto por 
duas etapas sucessivas e se a relação entre as duas for de independência, onde a etapa 1 pode ocorrer de n 
modos e a 2 de m modos, para obtermos o número de possibilidades de ocorrência do acontecimento, basta 
multiplicarmos n por m
Probabilidade Condicional
Utilizando mais uma vez o exemplo do experimento E: lançamento do dado e seu espaço amostral 
S={1,2,3,4,5,6}, onde temos o evento A: sair o nº 3 ao verificar o resultado, obtemos a seguinte probabilidade: 
P(A) = 1/6
Agora, se pegarmos o evento B={sair um número ímpar} = {1,3,5}, a probabilidade de P(A) será de 1/3. 
Dá-se o nome de probabilidade condicional quando o mesmo reavaliar a probabilidade de ocorrência de um 
evento, dado que outro ocorre. Por exemplo, a probabilidade P(A/B) é uma “atualização” de P(A), contanto que 
o evento B tenha ocorrido.
Independência Estatística
Define-se independência estatística quando dois eventos (A e B) são independentes, ou seja, se P(A∩B) 
= P(A) . P(B). A herança dos tipos sanguíneos do sistema ABO constitui um exemplo de alelos múltiplos na 
espécie humana. 
A descoberta dos grupos sanguíneos
Por volta de 1900, o médico austríaco Karl Landsteiner (1868 - 1943) verificou que, quando amostras de 
sangue de determinadas pessoas eram misturadas, as hemácias se juntavam, formando aglomerados seme-
lhantes a coágulos, levando a acidentes fatais. Landsteiner concluiu que determinadas pessoas têm sangues 
incompatíveis, e, de fato, as pesquisas posteriores revelaram a existência de diversos tipos sanguíneos, nos di-
ferentes indivíduos da população. Quando, em uma transfusão, uma pessoa recebe um tipo de sangue incom-
patível com o seu, as hemácias transferidas vão se aglutinando assim que penetram na circulação, formando 
aglomerados compactos que podem obstruir os capilares, prejudicando a circulação do sangue.
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Os grupos sanguíneos
Em 1900, Landsteiner conclui que os indivíduos, nas espécie humana, dividem-se em quatro grupos de 
diferentes composições sanguíneas, sendo estes o grupo A, B, AB e O, classificados como sistema ABO.
Aglutinogênios e Aglutininas
No sistema ABO, como visto anteriormente, existem quatro tipos de sangues: A, B, AB e O. Esses tipos são 
caracterizados pela presença ou não de certas substâncias na membrana das hemácias, os aglutinogênios, e 
pela presença ou ausência de outras substâncias, as aglutininas, no plasma sanguíneo. Existem dois tipos de 
aglutinogênio, A e B, e dois tipos de aglutinina, anti-A e anti-B. Pessoas do grupo A possuem aglutinogênio A, 
nas hemácias e aglutinina anti-B no plasma; as do grupo B têm aglutinogênio B nas hemácias e aglutinina anti-A 
no plasma; pessoas do grupo AB têm aglutinogênios A e B nas hemácias e nenhuma aglutinina no plasma; e 
pessoas do gripo O não tem aglutinogênios na hemácias, mas possuem as duas aglutininas, anti-A e anti-B, no 
plasma.
Grupo sanguíneo Aglutinogênio Aglutinina
A A Anti-B
B B Anti-A
AB A e B Nenhuma
O Nenhum Anti-A e Anti-B
Determinação da genética dos grupos sanguíneos 
A produção desses aglutinogênios, e o grupo ao qual uma pessoa pertence, são determinados por uma 
série de 3 alelos múltiplos: IA, IB e i.
IA - determina a produção do aglutinogênio A
IB - determina a produção do aglutinogênio B
i - determina a ausência de aglutinogênios
Genótipos Fenótipos
IAIA, IAi Grupo A
IBIB, IBi Grupo B
IAIB Grupo AB
ii Grupo O
Entre eles, há a seguinte relação de dominância:
IA = IB > i entre os genes IA e IB não há dominância, mas ambos dominam o gene i.
- Tipos possíveis de transfusão
Quando glóbulos contendo aglutinogênio a (sangue A) entram em contato com o plasma contendo aglutini-
na anti-A (sangue B) ocorre a aglutinação das hemácias, formando grupos que poderão ocluir os capilares do 
receptor, caso essa reação ocorra num organismo.
Por outro lado, se um indivíduo de sangue A receber uma transfusão de sangue B, estarão sendo introduzi-
das no seu organismo hemácias com aglutinogênio b, que serão aglutinadas pelas próprias aglutininas anti-B.
O sangue dos indivíduos do grupo O (doador universal), por não possuir nenhum aglutinogênio nas hemá-
cias, pode ser cedido a pessoa de qualquer um dos outros grupos. É verdade que esse sangue possui as duas 
aglutininas, anti-A e anti-B, mas quando injetado no sistema circulatório de uma outra pessoa, o plasma do 
doador fica muito diluído, e a possibilidade de que consiga aglutinar as hemácias do receptor e muito pequena. 
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Os indivíduos do grupo AB (receptor universal), por outro lado, não possuem aglutinina nenhuma e podem 
receber sangue dos indivíduos A, B, AB e O.
- O fator Rh
O fator Rh foi descoberto em 1940 por Landsteiner e Wiener, quando trabalhavam com o sangue do maca-
co-rhesus. Este, quando injetado em cobaia, provoca produção gradativa de antircorpos. Conclui-se que existe 
um antígeno nas hemácias do macaco-rhesus, que será chamado de fator Rh. Ao anticorpo produzido pela 
cobaia, chamaremos de anti-Rh.
- A genética do fator Rh
Três pares de genes estão envolvidos na herança do fator Rh, tratando-se portanto, de casos de alelos múl-
tiplos. Para simplificar, no entanto, considera-se o envolvimento de apenas um desses pares naprodução do 
fator Rh, motivo pelo qual passa a ser considerado um caso de herança mendeliana simples. O gene R, domi-
nante, determina a presença do fator Rh, enquanto o gene r, recessivo, condiciona a ausência do referido fator.
Genótipos Fenótipos
RR Rh+ (positivo)
Rr Rh+ (positivo)
rr Rh- (negativo)
- Doença Hemolítica do Recém-Nascido (D.H.R.N) ou Eritroblastose Fetal
No final da gestação, particularmente durante o parto, pode acontecer a passagem de pequenas quantida-
des de sangue fetal para a circulação materna. Ao entrar em contato com glóbulos vermelhos que contém o 
fator Rh, o sistema de defesa da mulher Rh negativo irá produzir anticorpos anti-Rh, e a mulher torna-se sen-
sibilizada.
Em uma próxima gestação, se ela novamente gerar uma criança Rh positivo, deve ocorrer a passagem des-
ses anticorpos anti-Rh para a circulação fetal, que passam a atacar as células vermelhas do feto, destruindo-as. 
Essa destruição chama-se hemólise.
Em consequência da hemólise maciça, a criança apresenta anemia intensa. A liberação de hemoglobina, 
contida no interior dos glóbulos vermelhos, faz com que o fígado produza grandes quantidades de bilirrubina. O 
acúmulo dessa substância deixa a criança com coloração amarela, o que se chama icterícia. A bilirrubina pode 
impregnar o sistema nervoso central, provocando sérias lesões neurológicas (kernicterus). Em um mecanismo 
de compensação, a medula óssea, local de produção de glóbulos vermelhos, começa a lançar na circulação 
fetal células imaturas, que ainda possuem núcleo ou restos nucleares. Essas células são os eritroblastos. Por 
isso, a doença também é conhecida por eritroblastose fetal.
Habitualmente, o primeiro feto Rh positivo não apresenta a doença hemolítica, pois a sensibilização acon-
tece durante o trabalho de parto e não há tempo para que os anticorpos maternos atravessem a placenta. O 
mais comum é que o primeiro filho Rh positivo torne a mãe sensibilizada, e que os demais filhos Rh positivos 
apresentem a doença. Entretanto, mesmo o primeiro filho pode desenvolver a eritroblastose fetal caso a mãe 
tenha sido sensibilizada previamente por uma transfusão de sangue Rh positivo.
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Fonte: http://www.minutoenfermagem.com.br/uploads/posts/114/eritroblastose-fetal.jpg
- O sistema MN
Sistema proposto em 1927, por Landsteiner e Levine, observando a capacidade de aglutinação de hemá-
cias humanas em teste realizado em coelhos, sendo a partir de então possível a caracterização de dois tipos de 
aglutinogênios presentes conjuntamente ou isolados na membrana dos eritrócitos: o antígeno M e o antígeno 
N. Portanto, trata-se de uma herança codominante (sem ação dominante ou recessiva) do grupo sanguíneo, 
formado pelos alelos LM e LN.
Nesse sistema, existem três tipos de genótipos para seus correspondentes fenótipos: dois homozigóticos, 
sendo o primeiro deles LMLM do grupo M, o segundo LNLN do grupo N e o terceiro heterozigótico LMLN do grupo 
MN.
- 13Genes Letais 
As mutações que ocorrem nos seres vivos são totalmente aleatórias e, às vezes, surgem variedades ge-
néticas que podem levar a morte do portador antes do nascimento ou, caso ele sobreviva, antes de atingir a 
maturidade sexual. Esses genes que conduzem à morte do portador, são conhecidos como alelos letais. Por 
exemplo, em uma espécie de planta existe o gene C, dominante, responsável pela coloração verde das folhas. 
O alelo recessivo c, condiciona a ausência de coloração nas folhas, portanto o homozigoto recessivo cc morre 
ainda na fase jovem da planta, pois esta precisa do pigmento verde para produzir energia através da fotossín-
tese. O heterozigoto é uma planta saudável, mas não tão eficiente na captação de energia solar, pela coloração 
verde clara em suas folhas. Assim, se cruzarmos duas plantas heterozigotas, de folhas verdes claras, resultará 
na proporção 2:1 fenótipos entre os descendentes, ao invés da proporção de 3:1 que seria esperada se fosse 
um caso clássico de monoibridismo (cruzamento entre dois indivíduos heterozigotos para um único gene). No 
caso das plantas o homozigoto recessivo morre logo após germinar, o que conduz a proporção 2:1.
P Planta com folhas verde claras
Cc
Planta com folhas verde claras
Cc
CC
Verde escuro
Cc
Verde clara
Cc
Verde clara
cc
Inviável
 
13 http://www.sobiologia.com.br/
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F1 = Fenótipo: 2/3 Verde clara
1/3 Verde escura
Genótipo: 2/3 Cc
1/3 CC
Esse curioso caso de genes letais foi descoberto em 1904 pelo geneticista francês Cuénot, que estranhava 
o fato de a proporção de 3:1 não ser obedecida. Logo, concluiu se tratar de uma caso de gene recessivo que 
atuava como letal quando em dose dupla. No homem, alguns genes letais provocam a morte do feto. É o caso 
dos genes para acondroplasia, por exemplo. Trata-se de uma anomalia provocada por gene dominante que, 
em dose dupla, acarreta a morte do feto, mas em dose simples ocasiona um tipo de nanismo, entre outras al-
terações.
Há genes letais no homem, que se manifestam depois do nascimento, alguns na infância e outros na idade 
adulta. Na infância, por exemplo, temos os causadores da fibrose cística e da distrofia muscular de Duchenne 
(anomalia que acarreta a degeneração da bainha de mielina nos nervos). Dentre os que se expressam tardia-
mente na vida do portador, estão os causadores da doença de Huntington, em que há a deterioração do tecido 
nervoso, com perde de células principalmente em uma parte do cérebro, acarretando perda de memória, movi-
mentos involuntários e desequilíbrio emocional.
- Doenças Genéticas 
A maioria das síndromes genéticas são causadas por aneoploidias. Alterações no número de cromossomos 
encontrados em cada célula (geralmente é aumento ou diminuição de 1 cromossomo de cada par). As aneuploi-
dias podem atingir qualquer um desses 23 pares. Dependendo do par envolvido, teremos o desenvolvimento de 
uma certa doença, quanto maior o cromossomo atingido, maiores serão as alterações. 
- Causas das Aneuploidias
Vírus, raio x, substâncias químicas (drogas como LSD, maconha, nicotina, cafeína, ciclamatos idade ma-
terna, calor, radiações, predisposição genética a não-separação dos cromossomos na divisão celular meiótica.
Fórmula Genética:
- inicialmente coloca-se o número total de cromossomos do indivíduo;
- separa-se por vírgula;
- segue o sexo do indivíduo atingido;
- mais o par cromossômico em que ocorre a alteração.
Exemplo: 47, XX + 21 (lê-se: indivíduo do sexo feminino com Síndrome de Down, com 47 cromossomos, 
devido à trissomia do 21.
Essas doenças são consequências de alterações cromossômicas do tipo numéricas (quando há mais ou 
menos cromossomos que o normal) ou do tipo estrutural. Os humanos possuem 46 cromossomos organizados 
em 23 pares. Porém, alguns erros de natureza gênica podem gerar indivíduos com um cromossomo a mais, 
onde deveria conter um par. Partindo desse pressuposto, o indivíduo possui 47 cromossomos e é portador de 
algum tipo de trissomia. Esse fenômeno é atribuído à idade avançada em que ocorre a gravidez: quanto mais 
tarde, maior a probabilidade de acontecer a trissomia. A trissomia pode acontecer no cromossomo 21,18, 13 e 
nos cromossomos sexuais. 
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- Interação Antígeno/Anticorpo
A associação específica de antígenose anticorpos é dependente de ligações de hidrogênio, interações 
hidrofóbicas, forças eletrostáticas e forças de van der Waals. Estes são todos laços de natureza fraca e não-co-
valente, ainda que algumas associações entre o antígeno e anticorpo possam ser bastante fortes. Tal como os 
anticorpos, os antígenos podem ser polivalentes, através de múltiplas cópias do mesmo epítopo, ou pela pre-
sença de múltiplos epítopos que são reconhecidos pelos vários anticorpos. Interações envolvendo polivalência 
podem produzir complexos mais estáveis, porém também podem resultar em dificuldades, reduzindo a possi-
bilidade de ligação. Toda a ligação antígeno-anticorpo é reversível, e segue o princípio base da termodinâmica 
de qualquer interação bimolecular reversível.
O tempo necessário para atingir o equilíbrio é dependente da taxa de difusão e da afinidade do anticorpo 
para o antígeno, e pode variar amplamente. Constantes de afinidade podem ser afetadas pela temperatura, pH 
e solvente. Podem ser determinadas por anticorpos monoclonais, mas não por anticorpos policlonais, conside-
rando as ligações múltiplas entre os anticorpos policlonais e seus antígenos. Medidas quantitativas de afinidade 
de anticorpos para antígenos podem ser feitas por diálise de equilíbrio. Uma diálise de equilíbrio repetida com 
uma concentração constante de anticorpo e variando a concentração de ligantes é usada para gerar gráficos 
de Scatchard, que fornece informações sobre afinidade e possível reatividade cruzada.
.
- Interação antígenos e anticorpos
A afinidade descreve a intensidade da interação antígeno-anticorpo em sítios antigênicos individuais. Dentro 
de cada local antigênico, a região variável do anticorpo “braço” interage através de forças não-covalentes fracas 
com o antígeno em vários locais. Quanto mais interações, mais forte a afinidade. A avidez talvez seja uma me-
dida mais informativa da estabilidade global ou da força do complexo antígeno-anticorpo. Ela é controlada por 
três fatores principais: afinidade entre anticorpo e epítopo, valência de antígeno e anticorpo, e arranjo estrutural 
da interação. Estes fatores definem a especificidade do anticorpo, isto é, a probabilidade de que o anticorpo 
seja precisamente específico para um epítopo. A reatividade cruzada refere-se a um anticorpo ou à uma popu-
lação de anticorpos que se ligam aos epítopos de outros antígenos. Pode ser causada por baixa avidez, baixa 
especificidade do anticorpo, ou pela semelhança de epítopos pertencentes a antígenos distintos. 
A reatividade cruzada às vezes é desejável, quando se pretende a ligação do anticorpo a um grupo de antí-
genos relacionados ou em casos que é necessária a marcação de espécies relacionadas, quando a sequência 
do epítopo antigênico não é altamente conservada na evolução. Técnicas imunoquímicas possibilitam extrema 
especificidade, ao nível molecular, de cada imunoglobulina com o seu antígeno, mesmo na presença de níveis 
elevados de moléculas contaminantes. A polivalência da maioria dos antígenos e anticorpos lhes permite agi-
rem de modo a formar precipitados. Alguns exemplos de aplicações experimentais que utilizam anticorpos são 
Western Blot, imuno-histoquímica e imunocitoquímica, Assay Enzyme-Linked Immunosorbent (ELISA), imu-
noprecipitação e citometria de fluxo.
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Questões
1. INSTITUTO AOCP - 2023 
Ao analisar células no microscópio óptico, o laboratorista conclui que uma célula vegetal adulta, ao contrário 
de uma ameba, não sofre alterações em seu formato. A estrutura da célula vegetal relacionada a esse fato
(A) é a parede celular.
(B) é a membrana plasmática. 
(C) é a carioteca.
(D) são os pseudópodes. 
(E) são os cloroplastos.
2. INSTITUTO AOCP - 2023 
Os seres vivos possuem moléculas orgânicas, que promovem sua estrutura e viabilizam suas funções. 
Dentre as biomoléculas, as proteínas representam o principal grupo molecular envolvido com a formação de 
estruturas e as funções celulares. Dos itens listados a seguir, qual NÃO condiz com as características desses 
compostos?
(A) Os aminoácidos que não são sintetizados pelo organismo e que precisam ser obtidos através da alimen-
tação são denominados essenciais.
(B) É possível distinguir quatro níveis de organização das proteínas, denominados monossacarídeos, dissa-
carídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. 
(C) A ligação entre dois aminoácidos vizinhos em uma molécula de proteína, denominada ligação peptídica, 
resulta em uma síntese por desidratação. 
(D) Os aminoácidos têm um grupamento amina (NH2) e um grupamento carboxila (COOH) ligados a um 
mesmo átomo de carbono. 
(E) As proteínas conjugadas são aquelas que estão combinadas a outros tipos de compostos, como açucar-
es (glicoproteínas) e lipídios (lipoproteínas).
3. INSTITUTO AOCP - 2023 
As trocas gasosas que ocorrem entre as células e o meio são fundamentais para assegurar os processos 
vitais. Em uma aula sobre membrana plasmática e a permeabilidade dos gases, foi solicitado aos alunos que 
explicassem sobre a passagem do oxigênio para o interior das células e a do gás carbônico para o exterior. 
Esses alunos responderam que essa passagem ocorre por
(A) difusão facilitada, com a passagem dos gases respiratórios do meio menos concentrado para o mais 
concentrado.
(B) transporte ativo, com a passagem dos gases a favor do gradiente de concentração e com gasto energéti-
co.
(C) fagocitose, com a formação de pseudópodes e de uma bolsa denominada fagossomo, tanto para entra-
da quanto para a saída dos gases. 
(D) transporte passivo, pelo movimento dos gases do meio em que estão mais concentrados para o meio 
onde estão menos concentrados.
(E) bomba de sódio e potássio, proteína transmembrana, cuja atividade de transporte dos gases utiliza a 
energia.
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4. Instituto Fênix - 2025
Durante o ciclo celular, a fase em que o DNA é replicado e a célula se prepara para a mitose é chamada de:
(A) Mitose, onde o material genético é distribuído entre as células-filhas.
(B) G1, onde a célula cresce e realiza suas funções metabólicas. 
(C) G2, onde ocorre a divisão do citoplasma. 
(D) Fase S, onde o DNA é duplicado.
5. FUNDATEC - 2025 
Um dos eventos que ocorre durante a prófase I da meiose I, conforme registrado na imagem abaixo, se 
relaciona diretamente ao(à): 
(A) Aumento da variabilidade genética.
(B) Produção de clones.
(C) Multiplicação celular.
(D) Desenvolvimento de células tumorais.
(E) Processo de senescência celular.
6. INAZ do Pará - 202
A genética, ao abordar os mecanismos que regulam a hereditariedade, identifica a base molecular das 
características transmitidas entre gerações e os fatores que podem causar alterações no material genético. 
Mutações, segregação gênica e interação alélica desempenham papéis fundamentais na diversidade genética.
Considerando esses princípios, assinale a alternativa INCORRETA. 
(A) A recombinação genética durante a meiose ocorre pelo crossing-over, promovendo a troca de segmen-
tos entre cromossomos homólogos e gerando maior variabilidade genética.
(B) Mutações germinativas, que ocorrem nas células precursoras dos gametas, podem ser transmitidas à 
descendência e afetar o patrimônio genético das próximas gerações. 
(C) Alelos recessivos manifestam-se no fenótipo apenas quando presentes em homozigose, enquanto os 
dominantes sempre se expressam, independentemente de serem homozigotos ou heterozigotos. 
(D) A mutação de substituição silenciosa altera a sequência de bases no DNA e no RNA mensageiro,mas 
não modifica a sequência de aminoácidos na proteína resultante.
(E) Na pleiotropia, um único alelo controla apenas uma característica específica no organismo, sendo inca-
paz de influenciar múltiplos aspectos fenotípicos.
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7. Avança SP - 2025 
Sobre os cromossomos e suas estruturas, analise as afirmações a seguir.
I - Os cromossomos são estruturas que armazenam as informações genéticas de um organismo, compostos 
principalmente por DNA e proteínas associadas.
II - Nas células procarióticas, como as de bactérias, o cromossomo geralmente é único e está localizado 
livremente no citoplasma, pois essas células não possuem núcleo.
III - Em células procarióticas, os cromossomos estão organizados dentro do núcleo celular, uma estrutura 
delimitada por ribossomo.
IV - Cromossomos de células eucarióticas podem variar em número e estrutura entre as espécies, sendo 
responsáveis por características genéticas específicas de cada organismo.
V - Durante a fusão celular em eucariontes, os cromossomos tornam-se invisíveis ao microscópio óptico, 
pois se condensam e organizam em estruturas compactas para facilitar a separação do material genético.
É correto o que se afirma em:
(A) I, II e IV apenas.
(B) I, III e V apenas.
(C) II e IV apenas.
(D) III e V apenas.
(E) I, II, III, IV e V.
8 Avança SP - 2024
Complete as lacunas com as palavras corretas.
“É comum afirmar que uma célula é composta por três partes básicas: membrana plasmática, citoplasma 
e núcleo. No entanto, essa afirmação não se aplica a todos os tipos de células. Todas as células possuem 
_____________e_____________, mas o_____________ está ausente em células_____________. Nessas cé-
lulas, o material genético está_____________ no citoplasma.”
(A) membrana plasmática; núcleo; citoplasma; eucariontes; disperso
(B) membrana plasmática; citoplasma; núcleo; procariontes; disperso
(C) núcleo; citoplasma; membrana plasmática; procariontes; condensado
(D) citoplasma; núcleo; membrana plasmática; eucariontes; condensado
(E) membrana plasmática; citoplasma; núcleo; procariontes; condensado
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9. Instituto Consulplan - 2024
Sobre as estruturas da célula animal representada a seguir, responda a questão. 
Sobre a estrutura indicada pelo número 11 na imagem, assinale a afirmativa INCORRETA.
(A) É típica nas células nucleadas e anucleadas.
(B) É formada por uma bicamada fosfolipídica na qual são encontradas proteínas associadas.
(C) É rica em componentes químicos que facilitam a troca de substâncias dentro da célula e entre células.
(D) Contém filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários, que asseguram a função de 
sustentação celular.
10. Avança SP - 2024
A mitose é um processo indispensável para o crescimento e regeneração dos tecidos nos organismos mul-
ticelulares. A partir do diagrama das fases da mitose, indique a ordem correta dessas fases:
(A) Metáfase, Anáfase, Telófase, Prófase, Interfase. 
(B) Prófase, Prometáfase, Metáfase, Anáfase, Telófase. 
(C) Interfase, Prófase, Telófase, Metáfase. 
(D) Telófase, Anáfase, Metáfase, Prófase. 
(E) Prometáfase, Prófase, Telófase, Anáfase, Interfase. 
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11. FUNDATEC - 2024 
Durante o desenvolvimento gestacional, o anexo embrionário _________ atua como local de armazenamen-
to de excretas, sendo uma membrana extraembrionária originada dos tecidos embrionários _______________.
Assinale a alternativa que preenche, correta e respectivamente, as lacunas do trecho acima.
(A) córion – ectoderma e endoderma
(B) alantoide – endoderma e mesoderma 
(C) saco vitelínico – mesoderma e ectoderma
(D) âmnio – mesênquima e embrioblasto
(E) cordão umbilical – embrioblasto e mesênquima
12. OBJETIVA - 2023
Considerando-se o desenvolvimento embrionário, assinalar a alternativa que preenche as lacunas abaixo 
CORRETAMENTE:
A partir da fusão dos gametas, na reprodução sexuada dá-se origem ao _________. Este se divide rapida-
mente e seguidamente por mitose, dando origem a um aglomerado de células conhecidas como ____________. 
Quando o desenvolvimento leva ao aparecimento de uma cavidade central, nesta fase o embrião é chamado 
blástula.
(A) zigoto | blastômeros
(B) gameta | vitelo
(C) embrião | nêurula
(D) zigoto | blastocele
13. UECE-CEV - 2023 
Considerando a formação e o desenvolvimento inicial do ser humano, assinale a afirmação verdadeira.
(A) Os gametas, ovócito e espermatozoide, são formados por mitose para que ocorra redução do material 
genético em relação à célula-mãe.
(B) A mórula é formada por sucessivas meioses do zigoto, mantendo, assim, o material genético da célu-
la-mãe.
(C) Uma das vantagens da reprodução sexuada é originar indivíduos geneticamente iguais aos genitores, 
contribuindo para aumentar diversidade.
(D) Na formação do zigoto, a quantidade de cromossomos dobra, passando de 23 para 46, pois há a união 
entre os gametas.
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14. IF Sul Rio-Grandense - 2025
O fenômeno no qual a expressão de um gene é influenciada pela expressão de um outro gene é denominado 
de interação gênica. Diferente do que ocorre na Segunda Lei de Mendel, dois lócus independentes influenciam 
a expressão de um único fenótipo. Numa espécie hipotética de plantas, a coloração das folhas é influenciada 
pelo lócus A e B. O lócus A é responsável pela produção dos pigmentos: o alelo dominante determina a cor roxa 
e o recessivo, a cor amarela. Já a fixação dos pigmentos é influenciada pelo lócus B, com o alelo dominante 
impedindo a fixação.
No cruzamento de plantas duplo heterozigotas, qual a proporção esperada de indivíduos com fenótipo roxo 
homozigoto para os dois lócus?
(A) 1/16
(B) 3/16
(C) 9/16
(D) 12/16
15. FUNDATEC - 2025 - Prefeitura de Aratiba - RS - Professor de Ciências
Para responder à questão, analise o heredograma abaixo: 
O padrão de herança da condição em questão é:
(A) Ligado ao sexo dominante.
(B) Ligado ao sexo recessivo. 
(C) Autossômico dominante.
(D) Autossômico recessivo.
(E) Codominante.
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16. CPCON - 2024 
Observe a figura abaixo.
FIGURA 01 – HEREDOGRAMA (GENE DBH)
A partir do Texto 02 e da Figura 1, é CORRETO afirmar que: 
I- a mulher 5 é homozigota dominante.
II- o homem 6 é heterozigoto.
III- o homem 8 pode ser tanto heterozigoto como homozigoto recessivo.
IV- se a mulher 3 tiver filhos com o homem 6, não é possível dizer se serão homozigotos recessivos ou 
heterozigotos.
É CORRETO o que se afirma em:
(A) I e III apenas.
(B) II e IV apenas.
(C) IV apenas.
(D) II e III apenas.
(E) I, II, III e IV.
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título, a sua reprodução, cópia, divulgação ou distribuição, sujeitando-sede funções específicas, surgem diferenciações da membrana plasmática de algumas célu-
las passamos a apresentar algumas dessas diferenciações.
a) Microvilosidades: são expansões semelhantes a dedos de luvas, que aumentam a superfície de 
absorção das células que as possuem. São encontradas nas células que revestem o intestino e nas células dos 
túbulos renais.
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b) Interdigitações: são conjuntos de saliências e reentrâncias das membranas de células vizinhas, que se 
encaixam e facilitam as trocas de substâncias entre elas. São observadas nas células dos túbulos renais.
c) Desmossomos: são placas arredondadas formadas pelas membranas de células vizinhas. O espaço 
entre as membranas é ocupado por um material mais elétron-denso que o glicocálix.
Na sua face interna, inserem-se filamentos do citoesqueleto que mergulham no hialoplasma. É o local de 
“ancoragem” dos componentes do citoesqueleto, e de forte adesão entre células vizinhas.
Glicocálix
Se isolássemos uma célula de nosso corpo, notaríamos que ela está envolta por uma espécie de malha feita 
de moléculas de glicídios (carboidratos) frouxamente entrelaçadas.
Esta malha protege a célula como uma vestimenta: trata-se do glicocálix (do grego glykys, doce, açúcar, e 
do latim calyx, casca envoltório).
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Diversas funções têm sido sugeridas para o glicocálix. Acredita-se que, além de ser uma proteção contra 
agressões físicas e químicas do ambiente externo, ele funcione como uma malha de retenção de nutrientes e 
enzimas, mantendo um microambiente adequado ao redor de cada célula. Confere às células a capacidade de 
se reconhecerem, uma vez que células diferentes têm glicocálix formado por glicídios diferentes e células iguais 
têm glicocálix formado por glicídios iguais.
Componentes Morfológicos das Células
Já citamos anteriormente as diferenças entre a célula procariota e eucariota. Neste bloco, estudaremos o 
citoplasma dos eucariontes.
Os componentes fundamentais do citoplasma de uma célula eucariota são:
Hialoplasma e citoesqueleto
O hialoplasma ou citosol corresponde ao fluido citoplasmático onde estão mergulhadas as organelas cito-
plasmáticas. Ele é constituído por proteínas, sais minerais, açúcares e íons dissolvidos em água, localizando-se 
entre a membrana plasmática e o núcleo.
O hialoplasma é considerado um coloide, ora no estado de sol (fluido), ora no estado de gel (viscoso).
Nas regiões mais periféricas da célula, o hialoplasma costuma ter a consistência de gel, e é denominado 
ectoplasma. Já a parte mais interna do citoplasma é um sol, bastante fluido, e é chamada de endoplasma.
- Citoesqueleto
Quando se diz que o hialoplasma é um fluido viscoso, fica-se com a impressão de que a célula animal tem 
uma consistência amolecida e que se deforma a todo o momento. Não é assim. Um verdadeiro “esqueleto” 
formado por vários tipos de fibras de proteínas cruza a célula em diversas direções, dando-lhe consistência e 
firmeza. Essa “armação” é importante se lembrarmos que a célula animal é desprovida de uma membrana rí-
gida, como acontece com a membrana celulósica dos vegetais. Entre as fibras proteicas componentes desse 
“citoesqueleto” podem ser citados os microfilamentos de actina, os microtúbulos e os filamentos inter-
mediários.
Os microfilamentos são os mais abundantes, constituídos da proteína contráctil actina e encontrados em 
todas as células eucarióticas. São extremamente finos e flexíveis, chegando a ter 3 a 6nm (nanômetros) de 
diâmetro, cruzando a célula em diferentes direções, embora concentram-se em maior número na periferia, logo 
abaixo da membrana plasmática. Muitos movimentos executados por células animais e vegetais são possíveis 
graças aos microfilamentos de actina.
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Os microtúbulos, por sua vez, são filamentos mais grossos, de cerca de 20 a 25 nm de diâmetro, que fun-
cionam como verdadeiros andaimes de todas as células eucarióticas. São, como o nome diz, tubulares, rígidos 
e constituídos por moléculas de proteínas conhecidas como tubulinas, dispostas helicoidalmente, formando um 
cilindro. Um exemplo, desse tipo de filamento é o que organiza o chamado fuso de divisão celular. Nesse caso, 
inúmeros microtúbulos se originam e irradiam a partir de uma região da célula conhecida como centrossomo 
(ou centro celular) e desempenham papel extremamente importante na movimentação dos cromossomos du-
rante a divisão de uma célula.
Outro papel atribuído aos microtúbulos é o de servir como verdadeiras “esteiras” rolantes que permitem o 
deslocamento de substâncias, de vesículas e de organoides como as mitocôndrias e cloroplastos pelo interior 
da célula. Isso é possível a partir da associação de proteínas motoras com os microtúbulos. Essas proteínas 
motoras ligam-se de um lado, aos microtúbulos e, do outro, à substância ou organoide que será transporta-
do, promovendo o seu deslocamento. Por exemplo, ao longo do axônio (prolongamento) de um neurônio, as 
proteínas motoras conduzem, ao longo da “esteira” formada pelos microtúbulos, diversas substâncias para as 
terminações do axônio e que terão importante participação no funcionamento da célula nervosa.
Os filamentos intermediários são assim chamados por terem um diâmetro intermediário - cerca de 10nm 
- em relação aos outros dois tipos de filamentos proteicos.
Nas células que revestem a camada mais externa da pele existe grande quantidade de um tipo de filamento 
intermediário chamado queratina. Um dos papéis desse filamento é impedir que as células desse tecido se 
separem ou rompam ao serem submetidas, por exemplo, a um estiramento. Além de estarem espalhadas pelo 
interior das células, armando-as, moléculas de queratina promovem uma “amarração” entre elas em determina-
dos pontos, o que garante a estabilidade do tecido no caso da ação de algum agente externo que tente separá-
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-las. Esse papel é parecido ao das barras de ferro que são utilizadas na construção de uma coluna de concreto. 
Outras células possuem apreciável quantidade de outros filamentos intermediários. É o caso das componentes 
dos tecidos conjuntivos e dos neurofilamentos encontrados no interior das células nervosas.
- Movimentos do hialoplasma
- Ciclose
Células vivas observadas ao microscópio óptico mostram a existência de um movimento orientado da par-
te sol do hialoplasma (endoplasma), que arrasta orgânulos nele mergulhados. Este nome recebe o nome de 
ciclose e é facilmente observado em células vegetais, em que os cloroplastos - verdes, grandes, bem visíveis 
- são arrastados pelas correntes do citoplasma. Este fenômeno existe, aparentemente, em todas as células de 
eucariontes vivas, sejam elas animais ou vegetais.
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- Movimento ameboide 
Certas células, como asaos infratores à responsabilização civil e criminal.
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17. VUNESP - 2025 
A cegueira para as cores vermelho e verde é uma característica ligada ao sexo nos seres humanos. O alelo 
mutante da cegueira para as cores vermelho e verde é expresso como uma característica recessiva ligada ao 
cromossomo X.
O heredograma a seguir representa essa herança genética em uma família, na qual os indivíduos diferen-
ciados com a cor preta apresentam a anomalia citada.
A probabilidade do casal 1 x 2 ter um menino com a anomalia é:
(A) nula.
(B) 12,5%. 
(C) 25%.
(D) 50%.
(E) 75%.
18. SELECON - 2024
José é do grupo sanguíneo AB e casou-se com uma mulher cujos avós paternos e maternos pertencem ao 
grupo sanguíneo O. Esse casal poderá ter descendentes:
(A) do grupo AB
(B) do grupo O e A
(C) do grupo A e B
(D) do grupo A, B e AB
19. Instituto Consulplan - 2024 
“Dois irmãos apresentam os tipos sanguíneos, AB e O. Nunca souberam sobre seus pais e quais os tipos 
sanguíneos deles. Após estudarem em genética sobre __________________, descobriram que seu pai poderia 
ser do tipo _______ e sua mãe do tipo _______ ou vive versa.” Assinale a alternativa que completa correta e 
sequencialmente a afirmativa anterior.
(A) epistasia / A / B
(B) epistasia / AB / O
(C) alelos múltiplos / A / B
(D) alelos múltiplos / AB / O
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20. Instituto Consulplan - 2024 
Uma herança da cor do pelo de camundongos com alelo dominante em dose dupla é letal, ou seja, provoca 
a morte dos indivíduos. Sabe-se que as espécies selvagens de cor de pelo acinzentado apresentam alelos 
recessivos enquanto espécies amarelas apresentam alelos diferentes. Se cruzarmos duas espécies amarelas, 
qual a proporção fenotípica de indivíduos vivos?
(A) 1 amarelo e 2 acinzentados.
(B) 1 acinzentado e 3 amarelos.
(C) 1 amarelo e 4 acinzentados.
(D) 2 amarelos e 1 acinzentados.
Gabarito
1 A
2 B
3 D
4 D
5 A
6 E
7 A
8 B
9 B
10 B
11 B
12 A
13 D
14 A
15 D
16 B
17 C
18 C
19 C
20 D
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título, a sua reprodução, cópia, divulgação ou distribuição, sujeitando-se aos infratores à responsabilização civil e criminal.bactérias e os glóbulos brancos, podem modificar sua forma, surgindo assim os 
pseudópodes (= falsos pés). Os pseudópodes estão relacionados com a locomoção ou com a habilidade de 
fagocitar alimentos. A formação de pseudópodes depende de um movimento especial do hialoplasma celular, 
chamado movimento ameboide.
O retículo endoplasmático
Consiste em uma complexa rede de membranas duplas lipoproteicas que está espalhada por todo o hialo-
plasma. Essas membranas duplas formam sacos achatados (também chamados de cisternas); vacúolos que 
armazenam substâncias de reservas; vesículas (bolsinhas), que podem se desprender do restante das mem-
branas; e túbulos, que fazem a comunicação de sacos membranosos.
Pode-se distinguir dois tipos de retículo: rugoso (ou granular) e liso (ou agranular).
- Retículo endoplasmático rugoso (RER) e liso (REL)
O retículo endoplasmático rugoso (RER), também chamado de ergastoplasma, é formado por sacos acha-
tados, cujas membranas têm aspecto verrugoso devido à presença de grânulos - os ribossomos - aderidos à 
sua superfície externa (voltada para o citosol). Já o retículo endoplasmático liso (REL) é formado por estruturas 
membranosas tubulares, sem ribossomos aderidos, e, portanto, de superfície lisa.
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Os papéis do retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático, devido à grande superfície de suas membranas, desempenha alguns papéis 
básicos no interior da célula:
- Transporta substâncias, uma vez que apresenta uma verdadeira rede de comunicação entre as diversas 
regiões da célula. 
- Armazena materiais, principalmente no interior dos vacúolos, grandes espaços envolvidos por membrana 
plasmática. 
- Facilita muitas reações químicas do citoplasma, devido à associação de suas membranas com várias 
enzimas.
- Sintetiza lipídios, como triglicerídeos, fosfolipídios e esteroides. Em células secretoras de hormônios sexu-
ais, que são na realidade esteroides, o retículo apresenta-se bem desenvolvido.
O retículo rugoso (ergastoplasma), desempenha todas as funções do reticulo liso. Além disso, devido à pre-
sença de ribossomos, está intimamente relacionado a síntese proteica.
Ribossomos
Os ribossomos são organelas celulares presentes em todo o citoplasma de células eucariontes quanto 
procariontes. Elas têm como função sintetizar proteínas que serão utilizadas em processos internos da célula.
Eles podem estar agrupados em fila, com a ajuda de uma fita de RNA (formando os polirribossomos), espa-
lhados no citoplasma (ou hialoplasma), ou grudados na parede do retículo endoplasmático, dando origem ao 
retículo endoplasmático rugoso.
Complexo golgiense
O complexo golgiense está presente em quase todas as células eucarióticas (núcleo organizado), e é cons-
tituído por dobras de membranas e vesículas. Sua função primordial é o processamento de proteínas ribossô-
micas e a sua distribuição por entre essas vesículas. Funciona, portanto, como uma espécie de sistema central 
de distribuição na célula, atuando como centro de armazenamento, transformação, empacotamento e secreção 
de substâncias.
O complexo golgiense é responsável também pela formação dos lisossomos, da lamela média dos vegetais, 
do acrossomo do espermatozoide, do glicocálix e está ligado à síntese de polissacarídeos. Acredita-se, ainda, 
que a organela seja responsável por alguns processos pós-traducionais, tais como adicionar sinalizadores às 
proteínas, que as direcionam para os locais da célula onde atuarão.
A maior parte das vesículas transportadoras que saem do retículo endoplasmático, e em particular do retí-
culo endoplasmático rugoso, são transportadas até o complexo de Golgi, onde são modificadas, ordenadas e 
enviadas na direção dos seus destinos finais. A organela está presente na maior parte das células eucarióticas, 
mas tende a ser mais proeminente nas células de órgãos responsáveis pela secreção de certas substâncias, 
tais como o pâncreas, a hipófise e a tireoide.
Lisossomos
Os lisossomos são pequenas vesículas, formadas pelo complexo golgiense, repletas de enzimas digestivas 
de todos os tipos. Assim, estão diretamente relacionados com a digestão intracelular de materiais diversos.
As enzimas presentes nos lisossomos, assim como quaisquer outras proteínas, são produzidas nos ribos-
somos. Em seguida, são transferidas para o complexo golgiense, que finalmente as “empacota” em vesículas 
que são liberadas no hialoplasma celular. Essas vesículas são os lisossomos propriamente ditos, também cha-
mados de lisossomos primários. Quando a célula engloba alguma partícula externa, como de alimento, por 
exemplo, forma-se um vacúolo alimentar, ou fagossomo. Um lisossomo se funde então ao vacúolo alimentar. 
Diante disso, as enzimas digestivas presente no lisossomo ficam em contato com a partícula a ser digerida, 
formando o vacúolo digestivo ou lisossomo secundário. As moléculas de nutrientes provenientes da digestão 
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podem sair do vacúolo digestivo através de sua membrana e difundir-se para o hialoplasma. No agora chamado 
vacúolo residual funde-se a membrana plasmática e despeja seu conteúdo para o meio externo, num proces-
so chamado defecação celular ou clasmocitose. 
Os lisossomos podem também digerir o material proveniente da própria célula. Orgânulos fora de uso, por 
exemplo, são digeridos, e as moléculas que o compões são reaproveitadas pela célula. Neste caso, o lisosso-
mo primário engloba o orgânulo, constituindo um vacúolo digestivo especial chamado de vacúolo autofágico, 
(auto= a si mesmo, fago= comer).
Peroxissomos
Os peroxissomos são organelas membranosas que contêm alguns tipos de enzimas digestivas. Sua seme-
lhança com os lisossomos fez com que fossem confundidos com eles até bem pouco tempo. Entretanto, hoje 
se sabe que os peroxissomos diferem dos lisossomos principalmente quanto ao tipo de enzimas que possuem.
Os peroxissomos, além de conterem enzimas que degradam gorduras e aminoácidos, têm também grandes 
quantidades da enzima catalase. A catalase converte o peróxido de hidrogênio, popularmente conhecido como 
água oxigenada (H2O2), e água e gás oxigênio. A água oxigenada se forma normalmente durante a degradação 
de gorduras e de aminoácidos, mas, em grande quantidade, pode causar lesões à célula.
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Mitocôndrias
As mitocôndrias estão diretamente relacionadas com a respiração celular aeróbica. No seu interior ocor-
re a oxidação de substâncias derivadas da glicose, com a consequente liberação de energia sob a forma de 
moléculas de ATP. Para as mitocôndrias funcionarem, se faz necessária a presença de oxigênio. Os resíduos 
produzidos nesta reação são o CO2 e a H2O.
As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas lipoprotéicas semelhantes às demais membranas 
celulares. Enquanto a membrana externa é lisa, a membrana interna possui inúmeras pregas - as cristas 
mitocondriais - que se projetam para o interior da organela. A cavidade interna das mitocôndrias é preenchida 
por um fluido denominado matriz mitocondrial, onde estão presentes diversas enzimas, além de DNA e RNA 
e pequenos ribossomos e substâncias necessárias à fabricação de determinadas proteínas.
Cloroplastos
São os organoides responsáveis pelo processo de fotossíntese. Assim, enquanto as mitocôndriasconso-
mem matéria orgânica, oxidando-a, os cloroplastos produzem-na. Veja o esquema abaixo que representa esse 
processo:
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Com relação a estrutura os cloroplastos têm certa semelhança com as mitocôndrias: também possuem duas 
membranas lipoproteicas envolventes. Além disso, existem sacos membranosos chamados lamelas, e estrutu-
ras semelhantes a moedas, chamadas tilacoides. Uma pilha de tilacoides chama-se granum (o termo grana 
representa o plural de granum). Lamelas e grana são ricas em clorofila, e estão mergulhadas num material 
denominado estroma. Veja o esquema abaixo: 
Centríolos
Os centríolos são organelas que não estão envolvidas por membrana e que participam do progresso de 
divisão celular em células animais. Nas células de fungos complexos, plantas superiores (gimnospermas e 
angiospermas) e nematoides não existem centríolos. Eles estão presentes na maioria das células de animais, 
algas e vegetais inferiores como as briófitas (musgos) e pteridófitas (samambaias).
Estruturalmente, são constituídos por um total de nove trios de microtúbulos proteicos, que se organizam 
em cilindro.
São autoduplicáveis no período que precede a divisão celular, migrando, logo a seguir, para os polos opos-
tos da célula.
Uma das providências que a fábrica celular precisa tomar é a construção de novas fábricas, isto é, a sua 
multiplicação. Isso envolve uma elaboração prévia de uma série de “andaimes” proteicos, o chamado fuso de 
divisão, formado por inúmeros filamentos de microtúbulos. Embora esses microtúbulos não sejam originados 
dos centríolos e sim de uma região da célula conhecido como centrossomo, é comum a participação deles no 
processo de divisão de uma célula animal. Já em células de vegetais superiores, como não existem centríolos, 
sua multiplicação se processa sem eles.
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Cílios e flagelos
Os cílios e flagelos são estruturas móveis, encontradas externamente em células de diversos seres vivos. 
Os cílios são curtos e podem ser relacionados à locomoção e a remoção de impurezas. Nas células que reves-
tem a traqueia humana, por exemplo, os batimentos ciliares empurram impurezas provenientes do ar inspirado, 
trabalho facilitado pela mistura com o muco que, produzido pelas células da traqueia, lubrifica e protege a tra-
queia. Em alguns protozoários, por exemplo, o paramécio, os cílios são utilizados para a locomoção.
Os flagelos são longos e também se relacionam a locomoção de certas células, como a de alguns protozo-
ários (por exemplo, o tripanossomo causador da doença de Chagas) e a do espermatozoide.
Em alguns organismos pluricelulares, por exemplo, nas esponjas, o batimento flagelar cria correntes de 
água que percorrem canais e cavidades internas, trazendo, por exemplo, partículas de alimento.
Estruturalmente, cílios e flagelos são idênticos. Ambos são cilíndricos, exteriores as células e cobertos por 
membrana plasmática. Internamente, cada cílio ou flagelo é constituído por um conjunto de nove pares de mi-
crotúbulos periféricos de tubulinas, circundando um par de microtúbulos centrais. É a chamada estrutura 9 + 2.
Fonte: fttp://www.elsevier.es/publicaciones/1698031X/0000000400000001/v0_201308021011/13089233/v0_201308021012/pt/main.assets/262v4n-
1-13089233fig03.jpg
Vacúolos
Os vacúolos são cavidades existentes no interior do citoplasma, que surgiram a partir do desenvolvimento 
de vesículas do retículo endoplasmático. Essas cavidades contêm água e substâncias dissolvidas. Em certos 
casos, podem se originar a partir da membrana plasmática (fagocitose e pinocitose). Podemos considerar os 
seguintes tipos de vacúolos:
a) Vacúolo alimentar ou fagossomos: São comuns em organismos em que a digestão é intracelular. A 
célula engloba uma partícula através da fagocitose, que é introduzida no interior do citoplasma. 
b) Vacúolos digestivos: Quando o vacúolo alimentar se funde com o lisossomo, o vacúolo resultante, onde 
ocorre a digestão de substâncias ingeridas pela célula, é chamado de vacúolo digestivo.
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c) Vacúolos contráteis: Os vacúolos pulsáteis ou contráteis são organelas citoplasmáticas existentes na 
célula de alguns protozoários como o Paramecium, que realizam a osmorregulação, ou seja, o controle do 
volume celular, e deixam o meio externo com concentração idêntica ao meio interno do ser vivo, permitindo a 
expulsão do excesso de água com excretas tóxicas ao organismo.
d) Vacúolos de células vegetais: Os vacúolos das células vegetais são regiões expandidas do retículo en-
doplasmático. Em células vegetais jovens observam-se algumas dessas regiões, formando pequenos vacúolos 
isolados um do outro. Mas, à medida que a célula atinge a fase adulta, esses pequenos vacúolos se fundem, 
formando-se um único, grande e central, com ramificações que lembram sua origem reticular. A expansão do 
vacúolo leva o restante do citoplasma a ficar comprimido e restrito à porção periférica da célula. Além disso, a 
função do vacúolo é regular as trocas de água que ocorrem na osmose.
Plastos
Os plastos são orgânulos citoplasmáticos encontrados nas células de plantas e de algas. Sua forma e ta-
manho variam conforme o tipo de organismo. Em algumas algas, cada célula possui um ou poucos plastos, de 
grande tamanho e formas características. Já em outras algas e nas plantas em geral, os plastos são menores 
e estão presentes em grande número por célula.
Os plastos podem ser separados em duas categorias: 
- Cromoplastos que apresentam pigmentos em seu interior. O cromoplasto mais frequente nas plantas é o 
cloroplasto, cujo principal componente é a clorofila, de cor verde. Há também plastos vermelhos, os eritroplas-
tos (do grego eritros, vermelho), que se desenvolvem, por exemplo, em frutos maduros de tomate.
- Leucoplastos: São aqueles que não possuem nenhum pigmento, seu sistema de membranas interno não 
é muito elaborado e funcionam armazenando substâncias. Seu nome muda de acordo com a substância que é 
encontrada em seu interior:
- Amiloplastos: Acumulam amido;
- Proteinoplastos: Acumulam proteínas;
- Elaioplastos ou oleoplastos: Acumulam substâncias lipofílicas.
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Núcleo
O núcleo das células que não estão em processo de divisão apresenta um limite bem definido, devido à 
presença da carioteca ou membrana nuclear, visível apenas ao microscópio eletrônico. A maior parte do volu-
me nuclear é ocupada por uma massa filamentosa denominada cromatina. Existem ainda um ou mais corpos 
densos (nucléolos) e um líquido viscoso (cariolinfa ou nucleoplasma).
- Nucleoplasma ou suco nuclear
O nucleoplasma é o material gelatinoso que preenche o espaço interno do núcleo. Embora muitos citologis-
tas anteriores a ele já tivessem observados núcleos, não haviam compreendido a enorme importância dessas 
estruturas para a vida das células. O grande mérito de Brown foi justamente reconhecer o núcleo como compo-
nente fundamental das células. O nome que ele escolheu expressa essa convicção: a palavra “núcleo” vem do 
grego nux, que significasemente. Brown imaginou que o núcleo fosse a semente da célula, por analogia aos 
frutos.
- Carioteca
A carioteca (do grego karyon, núcleo e theke, invólucro, caixa) é um envoltório formado por duas membra-
nas lipoprotéicas cuja organização molecular é semelhante as demais membranas celulares. Entre essas duas 
membranas existe um estreito espaço, chamado cavidade perinuclear. A face externa da carioteca, em algumas 
partes, se comunica com o retículo endoplasmático e, muitas vezes, apresenta ribossomos aderidos à sua su-
perfície. Neste caso, o espaço entre as duas membranas nucleares é uma continuação do espaço interno do 
retículo endoplasmático.
- Poros da carioteca 
A carioteca é perfurada por milhares de poros, através das quais determinadas substâncias entram e saem 
do núcleo. Os poros nucleares são mais do que simples aberturas. Em cada poro existe uma complexa es-
trutura proteica que funciona como uma válvula, abrindo-se para dar passagem a determinadas moléculas e 
fechando-se em seguida. Dessa forma, a carioteca pode controlar a entrada e a saída de substâncias.
Fonte: https://medicina362.wordpress.com/2015/10/28/histologia-nucleo/
A face interna da carioteca encontra-se a lâmina nuclear, uma rede de proteínas que lhe dá sustentação. A 
lâmina nuclear participa da fragmentação e da reconstituição da carioteca, fenômenos que ocorrem durante a 
divisão celular.
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- Nucléolos
Na fase que a célula eucariótica não se encontra em divisão é possível visualizas vários nucléolos, associa-
dos a algumas regiões específicas da cromatina. Cada nucléolo é um corpúsculo esférico, não membranoso, 
de aspecto esponjoso quando visto ao microscópio eletrônico, rico em RNA ribossômico (a sigla RNA provém 
do inglês RiboNucleicAcid). Este RNA é um ácido nucléico produzido a partir o DNA das regiões específicas da 
cromatina e se constituirá um dos principais componentes dos ribossomos presentes no citoplasma. É impor-
tante perceber que ao ocorrer a espiralação cromossômica os nucléolos vão desaparecendo lentamente. Isso 
acontece durante os eventos que caracterizam a divisão celular. O reaparecimento dos nucléolos ocorre com a 
desespiralação dos cromossomos, no final da divisão do núcleo. 
- Cromatina
A cromatina é um conjunto de fios muito longos e finos, emaranhados desordenadamente no interior do 
núcleo. Ela contém a substância, associada com proteínas, na qual se encontra a informação genética: o DNA 
(ácido desoxirribonucleico). O DNA é responsável pelo controle da atividade celular e o comando da reprodução 
da célula.
Na interfase, a cromatina se organiza em dois estados diferentes. A maior parte é formada por filamentos 
desespiralados e pouco condensados, constituindo a eucromatina. O restante do material é formado por regi-
ões espiraladas, muito condensadas e evidentes, formando a heterocromatina. Essa desigualdade estrutura, 
com dias regiões distintas da cromatina, está associada a diferenças funcionais do material genético. 
- 2Cromossomos
Os filamentos de cromatina na interfase são muitos longos, emaranhados e misturados, a divisão celular, 
os fios enrolam-se, tornando-se mais curtos e grossos, o que facilita a separação do material genético. Desse 
modo, eles se individualizam em bastonetes denominados cromossomos.
Durante a interfase, o material genético que forma a cromatina duplica-se. Cada fio de cromatina forma um 
novo, igual a ele. Assim, no início do processo de divisão, cada cromossomo está formado por dois filamentos 
idênticos, as cromátides-irmãs. Elas estão ligadas entre si por um estrangulamento - o centrômero, ou cons-
tituição primária. A presença do centrômero é obrigatória e fundamental para o cromossomo, e sua função será 
estuda na divisão celular.
As partes de um cromossomo separadas pelo centrômero são chamadas braços cromossômicos. A relação 
de tamanho entre os braços cromossômicos, determinada pela posição do centrômero, permite classificar os 
cromossomos em quatro tipos: 
A. Metacêntrico: possuem o centrômero no meio, formando dois braços de mesmo tamanho;
B. Submetacêntricos: possuem o centrômero um pouco deslocado da região mediana, formando dois bra-
ços de tamanhos desiguais;
C. Acrocêntricos: possuem o centrômero bem próximo a uma das extremidades, formando um braço grande 
e outro muito pequeno;
D. Telocêntricos: possuem o centrômero em uma das extremidades, tendo apenas um braço.
2 Uzunian, A.; Castro, N. H. C..; Sasson, S. 2012. Biologia 1p.113
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Fonte: https://goo.gl/dcVvxV
O número de cromossomos é fixo nos indivíduos de determinada espécie, mas não e exclusivo dela. Es-
pécies diferentes apresentam o mesmo número de cromossomos; por exemplo, a seringueira, a mandioca, a 
barata e o caramujo têm 36 cromossomos nas células.
Geralmente, os cromossomos das células somáticas (não relacionados com a reprodução) são encontra-
dos aos pares. Esses cromossomos que formam pares são denominados homólogos e têm a mesma forma, o 
mesmo tamanho e a mesma sequência de genes. Os genes que ocupam a mesma posição (loco, ou locus) em 
cromossomos homólogos são chamados de genes alelos. 
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Células que apresentam todos os seus cromossomos distribuídos em pares homólogos são células diploi-
des ou 2n. As células somáticas (dos órgãos do corpo) na maioria dos organismos são diploides, inclusive as 
humanas.
Quando uma célula não possui pares de cromossomos homólogos, mas só um representante de cada par, 
ela é haploide ou n. Os gametas (células reprodutoras) são exemplos de células haploides. 
A maioria das espécies possui um número diploide de cromossomos nas células somáticas. O número 2n 
no homem é 46, no cachorro 78, e na mosca 12. Na reprodução sexuada ocorre a união de dois gametas, que 
devem ser haploides, para manter o número 2n da espécie. Assim, a fecundação (união entre os gametas) res-
tabelece o número 2n de cromossomos ao formar o zigoto, que é a primeira célula de um organismo.
O conjunto haploide de cromossomos de uma espécie constitui a bagagem cromossômica de um gameta, 
sendo a contribuição genética de cada genitor para o filho. Assim, o conjunto haploide humano é 23, e o do 
cachorro 39. 
Constituição química e arquitetura dos cromossomos
Descobrir a natureza química dos cromossomos foi uma árdua tarefa que mobilizou centenas de cientistas 
e muitos anos de trabalho. O primeiro constituinte cromossômico a ser identificado foi o ácido desoxirribonuclei-
co, o DNA. Em 1924, o pesquisador alemão Robert J. Feugen desenvolveu uma técnica especial de coloração 
que permitiu demonstrar que o DNA é um dos principais componentes dos cromossomos. Alguns anos mais 
tarde, descobriu-se que a cromatina também é rica em proteínas denominadas histonas. 
Divisão celular
Do mesmo modo que uma fábrica pode ser multiplicada pela construção de várias filiais, também as células 
se dividem e produzem cópias de si mesmas. Há dois tipos de divisão celular: mitose e meiose. Na mitose, 
a divisão de uma “célula-mãe” duas “células-filhas” geneticamente idênticas e com o mesmo número cromos-
sômico que existia na célula-mãe. Uma célula n produz duas células n, uma célula 2n produz duas células 2n 
etc. Trata-se de uma divisão equacional. Já na meiose,a divisão de uma “célula-mãe” 2n gera “células-filhas” 
n, geneticamente diferentes. Neste caso, como uma célula 2n produz quatro células n, a divisão é chamada 
reducional.
O principal ponto em comum entre esses dois processos é o fato de que qualquer célula, antes de entrar em 
mitose ou meiose, deve duplicar seu material genético. 
Essa duplicação ocorre durante a interfase, período no qual a célula não está em divisão, porem apresenta 
grande atividade, sintetizando material para seu funcionamento, crescimento e preparando-se para a divisão. 
Costuma-se dividir a interfase em três períodos distintos: G1, S e G2. O intervalo de tempo em que ocorre a 
duplicação do DNA foi denominado de S (síntese) e o período que antecede é conhecido como G1 (G1 provém 
do inglês gap, que significa “intervalo”). O período que sucede o S é conhecido como G2.
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https://alemdasaulas.wordpress.com/tag/ciclo-celular/
O ciclo celular todo, incluindo a interfase (G1, S, G2) e a mitose (M) - prófase, metáfase, anáfase e telófase 
- pode ser representado em um gráfico no qual se coloca a quantidade da DNA na ordenada (y) e o tempo na 
abscissa (x).
https://quizlet.com/br/500349100/ciclo-celular-e-divisao-celular-flash-cards/
Mitose
A mitose é o processo de divisão celular que forma células-filhas com o mesmo número de cromossomos 
da célula-mãe. Por meio da mitose, uma célula com o número x de cromossomos (n, 2n, 3n) divide-se em duas 
células com o mesmo número x de cromossomos.
Desse modo, a mitose mantem constante o número de cromossomos das células, formando células idênti-
cas à célula inicial, condição essencial para o crescimento dos organismos pluricelulares.
Todos os seres vivos começam por uma única célula, que, nos organismos pluricelulares se divide, forman-
do as células do corpo. A mitose permite, assim, a construção dos organismos animais e vegetais.
O aumento do número de células provoca o crescimento dos indivíduos. À medida que ocorre a formação 
das células por mitose há também um processo de especialização complexo- a diferenciação celular. Ela pos-
sibilita a transformação das células, de modo a realizar as diferentes funções orgânicas e a construir os órgãos 
e tecidos do corpo.
Além de promover o crescimento, a mitose é necessária aos processos de regeneração do organismo, pois 
é por meio dela que se dá a reposição de células, para substituir células mortas. 
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- Os cromossomos durante a mitose
Os cromossomos iniciam a mitose já duplicados, com duas cromátides ligadas pelo centrômero, pois a du-
plicação do DNA já ocorreu na interfase.
Durante mitose, as cromátides se separam, permitindo a divisão dos cromossomos, que são levados para 
as células-filhas. Isso possibilita que cada célula resultante da mitose receba o mesmo número de cromosso-
mos da célula inicial.
A mitose é um mecanismo de divisão equacional (E), porque mantém constante o número de cromossomos 
das células. 
- As fases da mitose
A mitose é um processo contínuo de divisão celular, mas, por motivos didáticos, para melhor compreendê-
-la, vamos dividi-la em fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Alguns autores costumam citar uma quinta 
fase - a prometáfase - intermediária entre a prófase e a metáfase. O final da mitose, com a separação do cito-
plasma, é chamado de citocinese.
- Prófase 
- Os cromossomos começam a ficar visíveis devido à espiralação.
- O nucléolo começa a desaparecer.
- Organiza-se em torno do núcleo um conjunto de fibras (nada mais são do que microtúbulos) originadas a 
partir dos centrossomos, constituindo o chamado fuso de divisão (ou fuso mitótico).
Embora os centríolos participem da divisão, não é deles que se originam as fibras do fuso. Na mitose em 
célula animal, as fibras que se situam ao redor de cada par de centríolos opostas ao fuso constituem o áster 
(do grego, aster = estrela).
- O núcleo absorve água, aumento de volume e a carioteca se desorganiza.
- No final da prófase, curtas fibras do fuso, provenientes do centrossomos, unem-se aos centrômeros. Cada 
uma das cromátides-irmãs fica ligada a um dos polos da célula. 
- Metáfase
Os cromossomos atingem o máximo em espiralação, encurtam e se localizam na região equatorial da célula.
- No finalzinho da metáfase e início da anáfase ocorre a duplicação dos centrômeros.
- Anáfase 
As fibras do fuso começam a encurtar. Em consequência, cada lote de cromossomos-irmãos é puxado para 
os polos opostos da célula.
Como cada cromátide passa a ser um novo cromossomo, pode-se considerar que a célula fica temporaria-
mente tetraploide.
- Telófase 
- Os cromossomos iniciam o processo de desespiralização.
- Os nucléolos reaparecem nos novos núcleos celulares.
- A carioteca se reorganiza em cada núcleo-filho.
- Cada dupla de centríolos já se encontra no local definitivo nas futuras células-filhas.
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- Citocinese - Separando as células
A partição em duas copias é chamada de citocinese e ocorre, na célula animal, de fora para dentro, isto é, 
como se a célula fosse estrangulada e partida em duas (citocinese centrípeta). Há uma distribuição de orga-
nelas pelas duas células-irmãs. Perceba que a citocinese é, na verdade a divisão do citoplasma. Essa divisão 
pode ter início já na anáfase, dependendo da célula.
- Função da mitose
A mitose é um tipo de divisão muito frequente entre os organismos da Terra atual. Nos unicelulares, serve à 
reprodução assexuada e à multiplicação dos organismos. Nos pluricelulares, ela repara tecidos lesados, repões 
células que normalmente morrem e também está envolvida no crescimento. No homem, a pele, a medula óssea 
e o revestimento intestinal são locais onde a mitose é frequente. Nem todas as células do homem, porém, são 
capazes de realizar mitose. Neurônios e célula musculares são dois tipos celulares altamente especializados 
em que não ocorre esse tipo de divisão (ocorre apenas na fase embrionária). Nos vegetais, a mitose ocorre 
em locais onde existem tecidos responsáveis pelo crescimento, por exemplo, na ponta de raízes, na ponta de 
caules e nas gemas laterais. Serve também para produzir gametas, ao contrário do que ocorre nos animais, em 
que a meiose é o processo de divisão mais diretamente associado à produção das células gaméticas.
Meiose
As células somáticas de um organismo humano possuem um número diploide de 46 cromossomos em seus 
núcleos. Elas foram formadas de uma célula inicial, o zigoto, ou célula ovo, originada da fecundação. O zigoto 
dividiu-se por mitose para originar as células somáticas.
O zigoto tem 46 cromossomos e é formado pela união dos gametas masculinos e femininos. Para que o 
zigoto tenha 46 cromossomos, os gametas devem apresentar 23 cromossomos cada. 
No homem, e na maioria das espécies pluricelulares, encontramos células somáticas diploides e, para per-
mitir a reprodução sexuada, gametas haploides.
Para possibilitar a formação desses gametas (haploides-n), a partir de células diploides, existe um processo 
especial de divisão chamado meiose.
A meiose é um mecanismo de divisão reducional (R), pelo qual uma célula 2n (diploide) forma quatro células 
n (haploides), após duas divisões consecutivas.
A meiose está associada a reprodução sexuada, possibilitando a preservaçãodas espécies, mas não é 
indispensável para a sobrevivência do indivíduo.
- As fases da meiose
A redução do número cromossômico da célula é importante fator para a conservação do lote cromossômico 
das espécies, pois como a meiose formam-se gametas com a metade do lote cromossômico. Quando ocorre a 
fecundação, o número de cromossomos da espécie se restabelece. Podemos estudar a meiose em duas eta-
pas, separadas por um curto intervalo, chamado intercinese. Em cada etapa, encontramos as fases estudadas 
na mitose, ou seja, prófase, metáfase, anáfase e telófase. 
Vamos supor uma célula 2n = 2 e estudar os eventos principais da meiose nessa célula. 
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- Meiose I (Primeira Divisão Meiótica)
Prófase I - É a etapa mais marcante da meiose. Nela ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos e 
pode acontecer um fenômeno conhecido como crossing-over (também chamado de permuta). Como a prófase 
I é longa, há uma sequência de eventos que, para efeito de estudo, pode ser dividida nas seguintes etapas:
- Inicia-se a espiralação cromossômica. É a fase de leptóteno (leptós = fino), em que os filamentos cromos-
sômicos são finos, pouco visíveis e já constituídos cada um por duas cromátides.
Começa a atração e o pareamento dos cromossomos homólogos; é um pareamento ponto por ponto conhe-
cido como sinapse (o prefixo sin provém do grego e significa união). Essa é a fase de zigóteno (zygós = par).
- A espiralação progrediu: agora, são bem visíveis as duas cromátides de cada homólogo pareado; como 
existem, então, quatro cromátides, o conjunto forma uma tétrade ou par bivalente. Essa é a fase de paquíteno 
(pakhús = espesso).
- Ocorrem quebras casuais nas cromátides e uma troca de pedaços entre as cromátides homólogas, fe-
nômeno conhecido como crossing-over (ou permuta). Em seguida, os homólogos se afastam e evidenciam-se 
entre eles algumas regiões que estão ainda em contato. Essas regiões são conhecidas como quiasmas (chi 
corresponde à letra “X” em grego). Os quiasmas representam as regiões em que houve as trocas de pedaços. 
Essa fase da prófase I é o diplóteno (diplós = duplo).
- Os pares de cromátides afastam-se um pouco mais e os quiasmas parecem “escorregar” para as extremi-
dades; a espiralação dos cromossomos aumenta é a última fase da prófase I, conhecida por diacinese (dia = 
através; kinesis = movimento).
Enquanto acontecem esses eventos, os centríolos, que vieram duplicado da interfase, migram para os polos 
opostos e organizam o fuso de divisão; os nucléolos desaparecem; a carioteca se desfaz após o término da 
prófase I, prenunciando a ocorrência da metáfase I. 
Metáfase I - os cromossomos homólogos pareados se dispõem na região mediana da célula; cada cromos-
somo está preso a fibras de um só polo.
Anáfase I - o encurtamento das fibras do fuso separa os cromossomos homólogos, que são conduzidos 
para polos opostos da célula, não há separação das cromátides-irmãs. Quando os cromossomos atingem os 
polos, ocorre sua desespiralação, embora não obrigatória, mesmo porque a segunda etapa da meiose vem a 
seguir. Às vezes, nem mesmo a carioteca se reconstitui.
Telófase I - no final desta fase, ocorre a citocinese, separando as duas células-filhas haploides. Segue-se 
um curto intervalo a intercinese, que procede a prófase II. 
- Meiose II (segunda divisão meiótica)
Prófase II - cada uma das duas células-filhas tem apenas um lote de cromossomos duplicados. Nesta fase 
os centríolos duplicam novamente e as células em que houve formação da carioteca, esta começa a se desin-
tegrar.
Metáfase II - como na mitose, os cromossomos prendem-se pelo centrômero às fibras do fuso, que partem 
de ambos os polos.
Anáfase II - Ocorre duplicação dos centrômeros, só agora as cromátides-irmãs separam-se (lembrando a 
mitose).
Telófase II e citocinese - com o término da telófase II reorganizam-se os núcleos. A citocinese separa as 
quatro células-filhas haploides, isto é, sem cromossomos homólogos e com a metade do número de cromosso-
mos em relação à célula que iniciou a meiose.
- Variabilidade: Entendendo o crossing-over
A principal consequência da meiose, sem dúvida, é o surgimento da diversidade entre os indivíduos que 
são produzidos na reprodução sexuada da espécie. A relação existente entre meiose e variabilidade é baseada 
principalmente na ocorrência de crossing-over.
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- Meiose com crossing-over
O crossing é um fenômeno que envolve cromátides homólogas. Consiste na quebra dessas cromátides em 
certos pontos, seguida de uma troca de pedaços (quiasmas) correspondentes entre elas. As trocas provocam o 
surgimento de novas sequências de genes ao longo dos cromossomos. Assim, se em um cromossomo existem 
vários genes combinados segundo uma certa sequência, após a ocorrência do crossing a combinação pode 
não ser mais a mesma. Então, quando se pensa no crossing, é comum analisar o que aconteceria, por exemplo, 
quanto à combinação entre os genes alelos A e a e B e b no par de homólogos ilustrados na figura. Nessa com-
binação o gene A e B encontram-se em um mesmo cromossomo, enquanto a e b estão no cromossomo homó-
logo. Se a distância de A e B for considerável, é grande a chance de ocorrer uma permuta. E, se tal acontecer, 
uma nova combinação gênica poderá surgir. As combinações Ab e aB são novas. São recombinações gênicas 
que contribuem para a geração de maior variabilidade nas células resultantes da meiose. Se pensarmos na 
existência de três genes ligados em um mesmo cromossomo (A, b e C, por exemplo), as possibilidades de 
ocorrência de crossings dependerão da distância em que os genes se encontram - caso estejam distantes, a 
variabilidade produzida será bem maior.
Codificação da informação genética
A descoberta do DNA ocorreu em 1869 e foi feita pelo bioquímico alemão Johann Friedrich Miescher (1844-
1895). Miescher buscava determinar os componentes químicos do núcleo celular e usava os glóbulos bran-
cos contidos no pus para suas pesquisas. Os glóbulos brancos eram um bom material pois são células que 
apresentam núcleos grandes e fáceis de serem isolados do citoplasma. Além disso, o pus era muito fácil de se 
conseguir na época em ataduras usadas em ferimentos.
Analisando os núcleos, Miescher descobriu a presença de um composto de natureza ácida que era desco-
nhecido até o momento. Esse composto era rico em fósforo e em nitrogênio, era desprovido de enxofre e resis-
tente à ação da pepsina (enzima proteolítica). Esse composto, que aparentemente era constituído de moléculas 
grandes, foi denominado, por Miescher, nucleína. Essa substância foi isolada também da cicatriculada gema do 
ovo de galinha e de espermatozoides de salmão.
Em 1880, outro pesquisador alemão, Albrecht Kossel (1883-1927), demonstrou que a nucleína continha 
bases nitrogenadas em sua estrutura, explicando o fato da nucleína ser rica em nitrogênio. Nove anos depois, 
Richard Altmann (1852-1900), que era aluno de Miescher, obteve a nucleína com alto grau de pureza, compro-
vando sua natureza ácida e dando-lhe, então, o nome de ácido nucléico. A partir daí o material mais utilizado 
para estudo e obtenção do ácido nucléico passou a ser o timo de bezerro, cujo tecido apresenta células com 
núcleos grandes. Foi descoberto que a degradação do ácido nucléico do timo, chamado de ácido timonucleico, 
liberava quatro tipos de bases nitrogenadas:
- dois tipos de bases púricas: adenina e guanina
- dois tipos de bases pirimídicas: citosina e timina
Foi demonstrado também que outro produto da degradaçãodo ácido nucleico era um glicídio com 5 átomos 
de carbono, uma pentose, no caso uma desoxirribose. O fósforo estava presente na forma de um derivado do 
ácido fosfórico, fosfato. Tinha-se até o momento que o ácido nucléico era composto de bases nitrogenadas 
(púricas e pirimídicas), de um glicídio (pentose) e de fosfato. Em 1890, foi descoberto em levedura (fermento) 
outro tipo de ácido nucleico, que possuía uracila ao invés de timina e ribose ao invés da desoxirribose. Dessa 
maneira, foram caracterizados dois tipos de ácidos nucleicos, de acordo com o glicídio que possuíam:
- ácido ribonucleico (RNA)
- ácido desoxirribonucleico (DNA)
Em 1912, Phoebus Levine (1869-1940) e Walter Jacobs (1883-1967) concluíram que o componente básico 
dos ácidos nucléicos era uma estrutura composta por uma unidade que se constituía numa base nitrogenada 
ligada a uma pentose, e esta por sua vez, ligada a um fosfato. Esta unidade foi denominada de nucleotídeo. Um 
ácido nucléico seria então uma molécula composta por vários nucleotídeos unidos entre si, ou seja, um polinu-
cleotídeo. Os estudos dos ácidos nucléicos continuaram por muitos anos sem que os cientistas soubessem de 
sua importância como material hereditário, descoberta que só foi realizada muitos anos depois. Os ácidos nu-
cléicos são moléculas gigantes (macromoléculas), formadas por unidades monoméricas menores conhecidas 
como nucleotídeos. Cada nucleotídeo, por sua vez, é formado por três partes:
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- um açúcar do grupo das pentoses (monossacarídeos com cinco átomos de carbono);
- um radical “fosfato”, derivado da molécula do ácido ortofosfórico (H3PO4).
- uma base orgânica nitrogenada.
Sabia-se de sua presença nas células, mas a descoberta de sua função como substâncias controladoras da 
atividade celular foi um dos passos mais importantes da história da Biologia.
- Função dos Ácidos Nucleicos
Coordenar a síntese das enzimas (e demais proteínas) determinando assim as características dos indiví-
duos, como: cor dos olhos, cor da pele, estatura, tendências de comportamento, doenças hereditárias (diabe-
tes, hemofilia, daltonismo), etc.
Dessa forma controla o metabolismo, a reprodução e constituem o material genético ou hereditário de todos 
os seres vivos.
Os Nucleotídeos: são as unidades constituintes dos ácidos nucléicos. Ou seja, são os monômeros dos 
ácidos nucléicos.
- Estrutura do Nucleotídeo
Basicamente, um nucleotídeo é constituído por três partes:
- Uma base nitrogenada
- Uma pentose
- Um grupo fosfato
As Bases Nitrogenadas
Já as bases nitrogenadas pertencem a dois grupos:
- as púricas: adenina (A) e guanina (G);
- as pirimídicas: timina (T), citosina (C) e uracila (U).
No quadro abaixo os exemplos das bases púricas e pirimídicas
https://pt.wikipedia.org/wiki/Base_nitrogenada
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As pentoses
São monossacarídeos (oses) de cinco carbonos na cadeia. Têm a função de dar sustentação a molécula. 
São elas:
- Ribose no RNA
- Desoxirribose no DNA
Grupo Fosfato (PO4)
Derivado do ácido fosfórico (H3PO4) - é comum tanto ao DNA como ao RNA. Tem a função de ligar os nu-
cleotídeos de uma mesma fita.
- Características do DNA
Apresenta-se como fita dupla, formando uma dupla hélice (modelo de Watson e Crick, 1972).
Apresenta a pentose (ose) desoxirribose com exclusividade;
Apresentam a base nitrogenada “timina” com exclusividade;
Promove a duplicação ou replicação: sintetiza cópias idênticas de si mesmo;
Promove a transcrição: sintetiza moléculas de RNAm (mensageiro);
O DNA é encontrado em maior quantidade no núcleo (na cromatina) que no citoplasma (nas mitocôndrias 
e cloroplastos)
É da associação dos diferentes nucleotídeos que se formam as macromoléculas dos dois tipos de ácidos 
nucléicos: o ácido ribonucleico (RNA) e o ácido desoxirribonucleico (DNA). Eles foram assim chamados em 
função dos açúcares presentes em suas moléculas: O RNA contém o açúcar ribose e o DNA contém o açúcar 
desoxirribose.
Outra diferença importante entre as moléculas de DNA e a de RNA diz respeito às bases nitrogenadas: no 
DNA, as bases são citosina, guanina, adenina e timina; no RNA, no lugar da timina, encontra-se a uracila.
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O desenho mostra os filamentos dos ácidos nucléicos. DNA filamento duplo e RNA monofilamento.
- A Duplicação ou replicação do DNA
É o processo através do qual uma molécula de DNA dá origem a outra molécula, idêntica a molécula mãe. 
A duplicação é semiconservativa, ou seja, cada molécula de ADN formada conserva uma das fitas da molé-
cula-mãe.
Etapas da Duplicação
1. Em presença da enzima helicase e DNApolimerase, ocorre o afastamento das duas fitas do DNA;
2. Nucleotídeos com desoxirribose (desoxirribonucleotídeos), livres no núcleo, encaixam-se nas fitas sepa-
radas;
3. Ao final do processo, estão formadas duas moléculas de DNA, cada uma contendo uma das fitas das 
moléculas-mãe.
Ilustração da replicação do DNA
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A ação da enzima DNA polimerase
- Transcrição
O material genético representado pelo DNA contém uma mensagem em código que precisa ser decifrada e 
traduzida em proteínas, muitas das quais atuarão nas reações metabólicas da célula. A mensagem contida no 
DNA deve, inicialmente, ser passada para moléculas de RNA que, por sua vez, orientarão a síntese de proteí-
nas. O controle da atividade celular pelo DNA, portanto, é indireto e ocorre por meio da fabricação de moléculas 
de RNA, em um processo conhecido como transcrição.
- RNA: uma Cadeia (Fita) Simples
As moléculas de RNA são constituídas por uma sequência de ribonucleotídeos, formando uma cadeia (fita) 
simples.
A síntese de RNA (mensageiro, por exemplo) se inicia com a separação das duas fitas de DNA. Apenas uma 
das fitas do DNA serve de molde para a produção da molécula de RNAm. A outra fita não é transcrita. Essa é 
uma das diferenças entre a duplicação do DNA e a produção do RNA.
Enzima RNA polimerase
Exemplos: 
Imaginando um segmento hipotético de um filamento de DNA com a sequência de bases: 
DNA- ATGCCGAAATTTGCG
O segmento de RNAm formado na transcrição terá a sequência de bases: 
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RNA- UACGGCUUUAAACGC
Obs.: Em uma célula eucariótica, o RNAm produzido destaca-se de seu molde e, após passar por um pro-
cessamento, atravessa a carioteca e se dirige para o citoplasma, onde se dará a síntese proteica. Com o fim da 
transcrição, as duas fitas de DNA seu unem novamente, refazendo-se a dupla hélice.
- Tradução: Síntese de Proteínas
Tradução é o nome utilizado para designar o processo de síntese de proteínas. Ocorre no citoplasma com 
a participação, entre outros, de RNA e de aminoácidos.
- Cístron - é o segmento de DNA que contém as informações para a síntese de um polipeptídeo ou 
proteína. O RNA produzido que contém uma