Sistemática Filogenética aula 4

Prévia do material em texto

Sistemática Biológica
Prof. Dr. Marcel Gustavo Hermes
Sistemática Filogenética: Conceitos
Adendo: taxonomia e nomenclatura
Tipos no grupo gênero e espécie: Espécie-tipo x Espécime-tipo
Espécie-tipo: carrega o nome do gênero
Espécime tipo: exemplar designado como parte da série de tipos (holótipo,
parátipos, etc)
Adendo: taxonomia e nomenclatura
Gênero-tipo: dá origem ao nome da família (não necessariamente precisa ser
o gênero mais antigo)
Tipos no grupo família: Gênero-tipo
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Cladograma x Árvore Filogenética (Filogramas)
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Cladograma x Árvore Filogenética (Filogramas)
Cladograma: diagrama enraizado, 
em que as relações filogenéticas 
entre os grupos são demonstradas 
pelas conexões entre os ramos
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Ramos Ramos
Ramos
Ramos internos
Ramos terminais
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Nó
Nó
Nó
Nó: ancestral comum de 
duas linhagens (dicotomia) 
ou mais (politomia). No 
caso de dicotomia, está 
relacionado a um evento 
de cladogênese
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Os objetos de estudo!
Folhas, terminais, táxons terminais, OTU´s
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Terminais: em termos operacionais, cada uma das linhas de uma matriz de dados
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Notação parentética: (Myriapoda + (Ectognatha + (Diplura + (Protura + Collembola))))
Relações de grupo-irmão!
Topologia: um diagrama qualquer –
a ênfase é no arranjo dos ramos
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Topologia mudou! A hipótese 
filogenética é diferente.
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Relações de grupo-irmão!
Topologia: um diagrama qualquer –
a ênfase é no arranjo dos ramos
Grupos-irmãos: par de grupos monofiléticos que compartilham um 
ancestral comum exclusivo
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Agrupamentos
Monofilia, Parafilia, Polifilia
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Grupo Monofilético: 
grupo formado por um 
ancestral e todos os seus 
descendentes
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Grupo Parafilético: grupo 
resultante da exclusão de 
um ou mais grupos 
monofiléticos do menor 
grupo monofilético de 
que fazem parte
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Grupo Polifilético: grupo 
resultante da exclusão de 
um grupo parafilético do 
menor grupo monofilético
de que faz parte
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Grupos Merofiléticos: termo 
introduzido por Nelson 
Bernardi para se referir tanto 
a grupos parafiléticos quanto 
a grupos polifiléticos, isto é, 
grupos não monofiléticos
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Monofilia ou Monofiletismo? Parafilia ou Parafiletismo?
Segundo Amorim (2002): MONOFILIA - “A condição de um grupo que é
monofilético. O termo monofilia é incorreto e deve ser evitado, uma vez que
“filia” (do grego (...)) designa “amizade, afinidade por” e não condição”.
Dalton de Souza Amorim
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Monofilia ou Monofiletismo? Parafilia ou Parafiletismo?
Mas... segundo Bernardi (não publicado)
“Alguns colegas têm defendido publicamente e vários autores de livro (Amorim) e teses têm usado o termo
"monofiletismo" e formas similares ("parafiletismo", etc.). Fica em aberto saber quem foi o originador desse uso
enganoso. Doravante, referir‐me‐ei exclusivamente ao termo "monofiletismo", considerando que os demais têm
estrutura paralela. Publicamente, em defesas de teses ou dissertações, tenho defendido o
uso de "monofilia". Meu principal argumento é que esse termo adquiriu uso internacional, em função da forma
alemã "Monophylie" e, especialmente, da inglesa "monophyly". Devemos defender que os termos técnicos
tenham, na medida do possível, a mesma forma em todas as principais línguas, ressalvadas, é claro, as
peculiaridades ortográficas de cada uma. O argumento que se apresenta contra "monofilia" é que "‐filia"
corresponde ao termo grego philia (amizade, afinidade) e que isso não tem justificativa, dando um significado
errôneo ao termo. Essa interpretação é apresentada como um exercício de etimologia. Entretanto, nada poderia
estar mais longe da verdade. Essa tese não tem fundamento e revela incompreensão do que é a etimologia”.
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Monofilia ou Monofiletismo? Parafilia ou Parafiletismo?
Continuando... segundo Bernardi (não publicado)
“A etimologia é uma interpretação da origem das palavras, dos caminhos pelos quais se formaram. Nada tem a ver com a
procura de palavras gregas ou latinas com as quais nossas palavras mais se pareçam. A etimologia de "monofilia" é muito
simples. Vejam‐se estas palavras gregas: phyle (tribo, raça), phyletikos (pertencente a uma tribo, própria à tribo), phyletes
(um membro da tribo). Daí procede a raiz phylo‐ de filo, filogenia, filogênese. Curiosamente, os críticos não equiparam
esse filo‐ àquele de filantropia (philo‐, de philia, não phylo‐, de phyle)”.
Vejamos os resultados:
Alemão mono + phyl + ie (sufixo alemão) ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> Monophylie
Inglês mono + phyl + y (sufixo inglês) ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> Monophyly
Português mono + phyl + ia (sufixo português) ‐‐‐‐‐‐> Monofilia
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Monofilia ou Monofiletismo? Parafilia ou Parafiletismo?
Continuando... segundo Bernardi (não publicado)
Há dois outros grupos de palavras gregas que convém considerar: 
1) phyllon e afins (folha). Exemplos: filotaxia, clorofila. 
2) philia e afins (amor, amizade, afinidade). Exemplos: filatelia, filosofia.
A formação das nossas palavras dá‐se, comumente, pela soma de raízes e acréscimo de sufixos. Agora, vale a pena
examinar uma interessantecuriosidade. Comparemos 3 palavras na ortografia portuguesa antiga e na ortografia moderna:
Ortografia antiga  Ortografia moderna
Anisophyllia Anisofilia
Hemophilia Hemofilia
Monophylia Monofilia
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Monofilia ou Monofiletismo? Parafilia ou Parafiletismo?
Continuando... segundo Bernardi (não publicado)
“Esse exemplo mostra que a terminação ‐filia, em português, tem 3 origens diversas, a partir de 3 raízes gregas diferentes.
A convergência que se observa na ortografia atual deve‐se exclusivamente às peculiaridades dessa ortografia e não às
pretensas e falsas similaridades com palavras gregas superficialmente parecidas. Assim, fica demonstrado que o termo
monofilia é gramaticalmente correto e não merece qualquer tipo de reparo. Vejamos, porém, o termo "monofiletismo".
Não seria ele também legítimo? Não. Esse termo pretende usar o sufixo ‐ismo. As palavras formadas com esse sufixo
nascem de sua combinação com um substantivo ou um adjetivo. Vejam‐se, por exemplo, comunismo (de um adjetivo) e
magnetismo (de um substantivo). Assim sendo, só poderíamos ter monofilismo (de monofilo) ou monofileticismo (de
monofilético). Como não há o termo "monofileto", não é possível falar em "monofiletismo". Primeira conclusão: o termo
monofilia, além de gramaticalmente legítimo, tem a seu favor o uso internacional plenamente estabelecido. Segunda
conclusão: o termo monofiletismo é gramaticalmente errado e não tem a apoiá‐lo qualquer uso em língua estrangeira.
Para o bom entendedor, meia palavra basta”.
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
O correto é MONOFILIA, PARAFILIA, POLIFILIA....
Edgecombe 2010
Sistemática Filogenética:conceitos (ou terminologia?)
Pancrustacea
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Apomorfia: condição derivada de um caráter
Plesiomorfia: condição primitiva de um caráter
Sinapomorfia: apomorfia compartilhada por clados irmãos
Simplesiomorfia: plesiomorfia presente em dois ou mais clados
Autapomorfia: apomorfia restrita a um ramo terminal
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Willi Hennig
Elementos incluídos em um grupo natural compartilham
APOMORFIAS (SINAPOMORFIAS)
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
Penas das aves: apomorfia em relação às placas dérmicas de répteis
Plesiomorfia quando se considera um grupo mais inclusivo em aves
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
O que é filogenia?
História de ancestralidade entre todas as espécies (atuais e extintas) 
desde o surgimento da vida
Secundariamente, chamamos de filogenia os diagramas que
representam esta história
O que vemos, realmente? EVIDÊNCIAS
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
HOMOLOGIA
Pierre Belon (1555)
Homologia é conjectura sobre similaridade explicada por descendência! 
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
HOMOLOGIA – “Principe des Connexions”
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
HOMOLOGIA
Richard Owen
● Fundador do Museu Britânico de 
História Natural
● Homologia e Analogia
● homologue: “the same organ in different animals
under every variety of form and function”
● analogy: “a part or organ in one animal which has
the same function as another part or organ in a 
diferente animal”
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
HOMOLOGIA
Homologia é o ponto central na biologia comparada e sistemática
R. Owen (1843) – Homologia – “O mesmo órgão em diferentes animais sob toda a variedade de forma 
e função”
definiu (1848) homotipia – “o mesmo órgão dentro de um organismo” e homologia geral – “lembrança 
estrutural de um arquétipo”
Após Darwin: arquétipos metafísicos e similaridade essencial substituídos por “material 
ancestral que pode evoluir”
Lankester (1870) – homogenia (= homologia de Darwin, por herança) e para similaridade por 
origem independente – homoplasia
Evolucionistas e filogeneticistas – homologia transformacional
“estruturas que podem ser traçadas a uma condição particular que a originou (em um ancestral 
comum)”
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
HOMOLOGIA
Sistemática Filogenética: conceitos (ou terminologia?)
HOMOLOGIA: como reconhecer?
‐ Estruturas semelhantes (que têm formas parecidas) em indivíduos 
diferentes 
‐ Estruturas de indivíduos diferentes que têm aproximadamente a mesma 
posição relativa a outras estruturas do corpo – correspondência topológica
‐ De um ponto de vista ontogenético, estruturas homólogas de diferentes 
indivíduos formam‐se a partir de células ou conjuntos celulares que ocupam 
posição similar em estágios embrionários iniciais de uma mesma sequencia de 
modificações
Homologia
Similaridades
Homologia
Similaridades
Homologia
Analogia x Homologia
Mesma função Mesma origem
Homologia
Homologia
Padrões x Processos
Homologia
Série de transformação ‐ intermediários
A ontogenia recapitula a filogenia – Lei Biogenética
Ernst Haeckel (1834‐1919)
Embriologia
Humano (31 dias) Porco (21 dias)
Humano (9 semanas) Ave
Embriologia
Embriologia
Humano Ave (9 dias)
Embriologia
Patterson (1982) – homologia táxica: “homologia é igual a sinapormorfia”
“homologia só existe na mente humana, o que existe são grupos 
monofiléticos” ou seja, homologia é a relação na qual se pode descobrir a 
monofilia de grupos (táxons).
Homologia é um conceito baseado nos atomistas – decomposição de estruturas em seus 
componentes. Portanto, não é comparada pela sua forma ou função, mas pela sua 
conectividade – Relação topográfica!
Homologia x Homogenia (Lankester) – o problema do uso clássico dos termos na 
literatura
Homologia = Sinapomorfia (Patterson 1982)
Seguiu Patterson (1982) – homologia táxica: “homologia é igual a 
sinapormorfia”, mas propôs a operacionalização do processo
Homologia Primária e Homologia Secundária
Mario Cesar Cardoso de Pinna (1991)
Homologia Primária
Hipótese de homologia entre atributos
(por descendência comum) presentes em
dois ou mais organismos
Homologia Secundária
Hipótese de homologia primária que
passou em um teste de congruência =
sinapomorfia
Homoplasia – origens independentes
Recentemente…
Nixon & Carpenter (2012)
Homologia Molecular
Posicional