Construção de Hipóteses Filogenéticas Aula6

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Sistemática Biológica
Prof. Dr. Marcel Gustavo Hermes
Construção de hipóteses 
filogenéticas
Parte 1: Critérios de Otimização ‐ Parcimônia
Parte 2: Busca por árvores
Parte 3: Cladogramas
Critério de Otimização
Distância
Métodos empregados pela Fenética
UPGMA Neighbor‐Joining
12/11/2015 10:44
Fonte: 
http://bio.slu.edu/mayden/systematics/bsc420520lect9.html
Fenograma representando as relações de similaridade.
Critério de Otimização
Parcimônia
Definição encontrada em dicionários: “...relutância em gastar 
dinheiro de forma desnecessária...” (Wiley & Lieberman 2011)
Aplicada de forma diferente (mas similar) por cientistas e filósofos...
Critério de Otimização
Parcimônia
Sua origem em filosofia e ciência é geralmente atribuída a William de 
Ockham (1287‐1347)
Occam´s ou Ockham´s razor (navalha de Ockham): parcimônia aplicada 
à lógica e à solução de problemas
Entre hipóteses competidoras, aquela com menos premissas deve ser 
escolhida – em outras palavras, a explicação mais simples deve ser 
adotada.
Critério de Otimização
Parcimônia
Em sistemática filogenética, parcimônia tem sido tradicionalmente (e 
erroneamente) tratada como “hipótese (cladograma) que requer o 
menor número de passos”.
Farris (1983) definiu o uso da parcimônia em sistemática 
filogenética: a parcimônia busca minimizar o número de 
hipóteses ad hoc de homoplasia.
Hipóteses ad hoc: necessidade de explicações adicionais 
para evitar que a hipótese original seja refutada.
Critério de Otimização
Tipos de Parcimônia
Parcimônia de Fitch (1971): considera todos os caracteres como não‐aditivos (ou não‐
ordenados)
Parcimônia de Farris (1970): considera todos os caracteres multi‐estado como aditivos (ou 
ordenados)
Parcimônia de Camin‐Sokal (1965): considera as transformações como irreversíveis
Parcimônia de Dollo (Farris 1977): considera uma única transformação de 0 – 1, mas 
quantas reversões forem necessárias.
Critério de Otimização
Parcimônia
Parcimônia + análise de congruência
Caracteres incongruentes
Hipóteses alternativas
Busca por Árvores
Número de Soluções Possíveis
Existe uma única filogenia (história) para um 
determinado grupo
O desafio é encontrar esta hipótese entre 
todas as soluções possíveis
E se existirem diversas soluções “ótimas” (no 
caso de parcimônia, com o mesmo número 
mínimo de passos)?
Busca por Árvores
Número de Soluções Possíveis
O tempo computacional para realizar estas 
buscas pode ser gigantesco!
Soluções exatas: número limitado de táxons (n 
= 15)
Soluções heurísticas: empregadas com maior 
frequência 
Busca por Árvores
Soluções exatas: busca exaustiva
Todas as opções são testadas!
Busca por Árvores
Soluções exatas: “Branch and Bound”
Antes de adicionar uma nova folha
(terminal), o número de passos da 
árvore é avaliado
Busca por Árvores
Soluções heurísticas – otimização do tempo
Soluções heurísticas utilizam métodos que exploram o espaço de soluções possíveis, 
buscando (mas não garantindo) soluções exatas.
Soluções heurísticas são utilizadas no dia‐a‐dia de cada pessoa... Como exemplo 
podemos citar a ferramenta de busca do Google e a atuação de softwares como 
antivírus, por exemplo.
Busca por Árvores
Soluções heurísticas
O “truque” das soluções heurísticas é
tentar evitar que a busca fique restrita
aos “ótimos locais” e navegar rumo ao
“ótimo global”.
Busca por Árvores
Soluções heurísticas
Árvore de Wagner
Busca por Árvores
A adição de novas folhas 
(terminais) deve ser aleatória 
(exceto pelo grupo externo)
Árvore de Wagner
Soluções heurísticas
Busca por Árvores
Soluções heurísticas – Tree Bisection‐Reconnection
Cladogramas
Cladogramas
Reversão
Homoplasias
Sinapomorfias
Cladogramas
Caracteres Informativos x Não‐Informativos
Cladogramas – Mensurando Informação
Índice de Retenção
Índice de Consistência
Comprimento
Cladogramas – Mensurando Informação
Índice de Consistência (Kluge & Farris 1969): corresponde a uma mensuração do número 
de eventos homoplásticos de um determinado caráter ou para um determinado 
cladograma.
Ci = m/s
Onde m é o número mínimo de passos que uma série de transformação ou
um conjunto de séries de transformação pode exibir em um cladograma, e s é o
número efetivo de passos apresentado na evolução do caráter ou presentes no
cladograma.
Obs.: m sempre será igual a 1.
Cladogramas – Mensurando Informação
Índice de Retenção (Farris 1989): indica a proporção de autapomorfias e homoplasias 
em relação ao total de passos. Esse índice leva em consideração outro valor, g, que é o 
número máximo possível de surgimentos de um caráter em um determinado 
cladograma
Ri = (g – s)/(g – m)
Cladogramas – Consensos
Hipóteses Alternativas
Cladogramas – Consensos
Consenso de Maioria – ou consenso de Margush & McMorris (1981) toma como princípio 
manter na árvore de consenso os grupos monofiléticos presentes na maioria (>50%) dos 
cladogramas, haja ou não conflito entre eles.
Cladogramas – Consensos
Consenso Estrito – transpõe para a árvore de consenso apenas os grupos monofiléticos que 
estão presentes em todos os cladogramas (Schuh & Polhemus 1980, Sokal & Rohlf 1981).
Cladogramas – Consensos
Consenso, em Sistemática Filogenética, está relacionado ao conceito de ESTABILIDADE. Se 
existem hipóteses alternativas, é porque determinados terminais ou ramos podem estar 
“flutuando” nas análises, ou seja, são instáveis. A estabilidade de uma hipótese pode também 
ser testada através da adição de novos caracteres.
Cladogramas – Suporte
Variedade de índices criados com o intuito de “medir” o grau de confiança em um vértice 
(ramo) ou clado de um determinado cladograma.
Cladogramas – Suporte
Métodos de Reamostragem – Bootstrap (Efron 1979)
1. Buscar uma árvore ótima (To) através de um procedimento de busca sobre
os dados observados (D), utilizando um critério de otimização.
2. Reamostrar os dados observados (colunas da matriz) com repetição,
gerando um novo conjunto de dados (D´) com o mesmo número de
caracteres. Caracteres estarão presentes nenhuma, uma, duas ou mais vezes.
3. Buscar uma árvore ótima (T´o) a partir de D´ usando os mesmos critérios do
passo 1.
4. Repetir os passos 2 e 3 k vezes adicionando as árvores geradas ao conjunto
de árvores oriundas do Bootstrap (TB).
5. Construir a árvore com todos os nós com frequência igual ou maior a 50%
em TB (consenso de maioria).
Cladogramas – Suporte
Métodos de Reamostragem ‐ Bootstrap
Cladogramas – Suporte
Métodos de Reamostragem – Jackknife (Farris et al. 1996)
1. Buscar uma árvore ótima (To) através de um procedimento de busca sobre
os dados observados (D), utilizando um critério de otimização.
2. Reamostrar os dados observados (colunas da matriz), gerando um novo
conjunto de dados (D´) onde cada caráter tem a mesma probabilidade de ser
excluído.
3. Buscar uma árvore ótima (T´o) a partir de D´ usando os mesmos critérios do
passo 1.
4. Repetir os passos 2 e 3 k vezes adicionando as árvores geradas ao conjunto
de árvores oriundas do Jackknife (TJ).
5. Construir a árvore com todos os nós com frequência igual ou maior a 50%
em TJ (consenso de maioria).
Cladogramas – Suporte
Métodos de Reamostragem – Reamostragem Simétrica 
(Goloboff et al. 2003)
É uma modificação do Bootstrap e do Jackknife, levando em consideração a quantidade de informação (neste
caso, caracteres) favorecendo a formação de um clado, contra a quantidade de informação que desfavorece
(ou contraria) a formação deste clado.
Em relação aos dados morfológicos, 
é o método de reamostragemmais
robusto.
Cladogramas – Suporte
Métodos deReamostragem – Parcimônia (Bremer 1994)
Quantos passos adicionais são necessários para colapsar um ramo