Produção de Energia na Bioquímica

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BIOQUÍMICA 
AULA 4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof. Benisio Ferreira da Silva Filho 
 
 
 
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INTRODUÇÃO 
Produção de energia sem desperdício 
Já parou para pensar por que o carboidrato é tão especial? E por que, 
mesmo sendo especial, nós aprendemos (e isso é uma verdade) que o lipídio 
tem mais “energia”? 
Vimos até o momento que a célula precisa produzir ATP para quebrá-lo 
e, da quebra, obter energia em forma de calor, que por sua vez é o responsável 
pela atividade. Neste estudo, você vai aprender que a energia celular não é 
gerada apenas pela oxidação de carboidratos, pois existem outras alternativas. 
É possível produzir ATP a partir de lipídios e até mesmo do reaproveitamento de 
aminoácidos. Vamos mostrar esses pontos, mas no início desta etapa o mais 
importante é: não haverá desperdício, pois ou o material é de alguma forma 
utilizado pela célula ou o material bioquímico será excretado e cairá na corrente 
sanguínea, sendo excretado. 
Em conteúdos anteriores, vimos que o carboidrato pode ser oxidado 
através de três reações com a participação do oxigênio para produção de muito 
ATP ou pouco ATP, quando ocorre a fermentação. Neste último caso, há 
desperdício? Existe alternativa? Vamos ver como o metabolismo é incrível e 
cheio de caminhos diferentes para manter a célula ativa, funcional. 
TEMA 1 – VERSATILIDADE DO CARBOIDRATO 
Por que, quando pensamos em produção de energia (produção de ATP), 
imediatamente pensamos em carboidratos? Lipídios apresentam maior 
capacidade de produção de energia, logo deveriam ter um uso, um 
aproveitamento maior pelas células. Certo? Em parte, sim, são importantíssimos, 
até mesmo porque, sem eles, as células não seriam construídas – as eucariotas, 
então, nem apresentariam organelas. Mas, em termos de “produção” de 
elementos bioquímicos pela célula, o carboidrato é muito mais versátil, 
especialmente a glicose. 
 Ela não será usada apenas para glicólise, pois os seus subprodutos 
podem ser utilizados em vias alternativas para a produção de outros elementos 
importantíssimos. Logo, pensar que o açúcar serve apenas para dar energia é 
falso, pois o açúcar na verdade é importantíssimo para que a célula tenha 
 
 
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material base para a produção de inúmeros outros elementos, moléculas de 
grande importância na célula. 
Portanto, fornecer glicose à célula significa que, de acordo com a 
necessidade em jogo, ela poderá produzir piruvato (através da glicólise) ou, se 
necessário, outros aminoácidos, lipídios e nucleotídeos no citoplasma. Se 
consideramos que também é possível usar subprodutos do ciclo de Krebs para 
desviar e produzir outras coisas, aumentamos ainda mais o valor do 
fornecimento de glicose à célula. 
Os lipídios, no caso do metabolismo energético, são importantes, porém 
são metabolizados por oxidação na mitocôndria. Nesse caso, os subprodutos, 
como são os mesmos, podem ter o mesmo destino e uso. Apresentamos a seguir 
uma figura que mostra o esquema com os subprodutos da glicólise e do ciclo de 
Krebs, que podem ser utilizados para a produção de outras moléculas. 
Figura 1 – Glicose sofre a glicólise no citoplasma – em verde, a área mitocondrial, 
mostrando que alguns subprodutos podem ser transformados em outros 
importantes para célula 
 
Crédito: Arcady/Shutterstock. 
 
 
 
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Fonte: Elaborado com base em Alberts et al., 2017. 
Boa parte desses novos produtos podem ser refeitos. Por exemplo, o 
piruvato serve de base, enzimaticamente, para dar origem ao aminoácido 
alanina. Logo, a alanina pode ser usada para produzir piruvato. A serina é 
produzida a partir do 3-fosfoglicerato. A reação pode ser revertida, tudo de 
acordo com a necessidade da célula. Outro exemplo, mais direto e claro: o 
piruvato, que é convertido em lactato pela enzima lactato desidrogenase, pode 
ser convertido, pela mesma enzima, de lactato em piruvato. 
TEMA 2 – CICLO DE CORI 
Parte significativa dos dados atuais sobre o metabolismo do glicogênio, 
que encontramos nos manuais contemporâneos de bioquímica, foi desvendada 
entre 1925 e 1950 pelo notável casal Carl F. Cori e Gerty T. Cori. Ambos 
graduaram em medicina na Europa ao final da Primeira Guerra Mundial, com 
Gerty concluindo os estudos pré-médicos e a escola de medicina em um único 
ano. Em 1922, deixaram juntos o continente europeu, estabelecendo 
laboratórios de pesquisa nos Estados Unidos. Inicialmente, passaram nove anos 
em Buffalo, Nova York, onde hoje se encontra o Roswell Park Memorial Institute. 
Posteriormente, de 1931 até o final de suas vidas, trabalharam na Universidade 
de Washington, em St. Louis. 
Em seus estudos fisiológicos pioneiros sobre a origem e o destino do 
glicogênio nos músculos de animais, os Cori destacaram a conversão do 
 
 
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glicogênio em lactato no tecido, o transporte do lactato pelo sangue até o fígado 
e sua subsequente reconversão em glicogênio, formando o conhecido ciclo de 
Cori (ver Figura 2). Além dessas observações no campo bioquímico, o casal 
evidenciou que o glicogênio era mobilizado por meio de uma reação de 
fosforólise catalisada pela enzima por eles identificada, a glicogênio-fosforilase. 
Identificaram o produto dessa reação (o "éster de Cori") como glicose-1-
fosfato e demonstraram que esse produto podia ser reintegrado ao glicogênio 
por reação inversa. Embora não tenha sido comprovado que essa reação era 
usada pelas células na síntese de glicogênio, representou a primeira 
demonstração in vitro da formação de uma macromolécula a partir de 
subunidades monoméricas simples. 
Figura 2 – Ciclo de Cori: modelo para explicar bioquímica do metabolismo e 
reaproveitamento de material 
 
Crédito: Ali DM/Shutterstock. 
A colaboração metabólica entre músculos e fígado, conhecida como ciclo 
de Cori, é um processo vital. Durante atividade muscular intensa, o músculo 
utiliza o glicogênio armazenado como fonte de energia por meio da glicólise. 
 
 
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Diferentemente do senso comum, a dor e a fadiga não são causadas pela 
acumulação de lactato nos músculos, pois estes conseguem manter a carga na 
presença de lactato, desde que o pH seja constante. 
Para gerar energia na forma de trifosfato de adenosina (ATP), a glicose 
passa pela glicólise, convertendo-se em piruvato. Durante o metabolismo 
aeróbio regular, o piruvato é oxidado pelo oxigênio molecular, resultando em 
CO2 e H2O. 
Em momentos de esforço físico intenso e curto, a entrega de oxigênio aos 
tecidos musculares pode ser insuficiente para oxidar completamente o piruvato. 
Nessas circunstâncias, a glicose é convertida em piruvato e, subsequentemente, 
em lactato, através da fermentação láctica, proporcionando aos músculos ATP 
sem depender do oxigênio. 
O lactato acumula no tecido muscular e difunde-se para a corrente 
sanguínea. Após o término do esforço físico, o lactato é convertido em glicose 
por meio da gliconeogênese no fígado. O indivíduo mantém uma respiração 
acelerada por algum tempo; o oxigênio extra, consumido durante esse período, 
promove a fosforilação oxidativa no fígado, resultando em produção elevada de 
ATP. O ATP é fundamental para a gliconeogênese, convertendo o lactato em 
glicose, que é transportada de volta aos músculos para armazenamento como 
glicogênio. 
O ciclo impede o acúmulo de lactato na corrente sanguínea. O lactato, 
sendo um sal, não induz acidose, embora o pH do sangue possa diminuir com o 
excesso de hidrogênio liberado pela dissociação do ácido lático. O ciclo 
desempenha papel crucial na manutenção de glicemia constante durante 
períodos de intensa atividade física. 
Observado em animais vertebrados de médio a grande porte, o ciclo de 
Cori ocorre quando a distribuição de oxigênio pela circulação sanguínea pode 
ser superada pela demanda energética dos tecidos. Sistemas circulatórios de 
pequenos vertebrados são suficientes para a distribuição eficiente de oxigênio 
pelo corpo. Por exemplo, muitas aves conseguemmigrar grandes distâncias sem 
falta de oxigênio ou necessidade de descanso. No entanto, animais maiores 
necessitam de repouso após esforço físico intenso. O rápido consumo de glicose 
armazenada (como glicogênio) no tecido muscular, durante o esforço físico, é 
sucedido pelo descanso, permitindo a absorção e a conversão do lactato no 
fígado e a regeneração do glicogênio nos músculos. 
 
 
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TEMA 3 – BIOQUÍMICA DO CICLO DE CORI 
Em conteúdos anteriores, vimos como as células realizam a produção de 
ATP através da oxidação dos carboidratos. Em casos de diminuição de oxigênio, 
aumento da atividade celular por longos período e grande intensidade (atividade 
muscular intensa), ocorre o aumento do consumo de carboidrato, com 
consequente aumento do lactato (processo de fermentação). 
O que ocorre com o lactato quando sai da célula? Como vimos, ele é 
levado pela corrente sanguínea. Dentre outros detalhes, isso poderá mudar o pH 
do sangue. Como consequência, prejudicará o funcionamento de proteínas, por 
isso ele deve ser enviado para células que sejam mais eficientes no processo de 
reaproveitar esse lactato. Ele então vai para o fígado. 
Ao chegar no fígado, o lactato será convertido pela mesma enzima a 
lactato desidrogenase em piruvato. A partir do piruvato, o hepatócito consegue 
fazer um desvio metabólico e reconstituir o açúcar. Esse açúcar fica estocado no 
fígado (também é estocado nos músculos, porém ao estudar o ciclo de Cori, 
falamos do fígado), sob a forma de glicogênio. Ele fica armazenado até que seja 
necessário novamente ao sistema fisiológico. Ocorre então a glicogenólise, 
liberando o açúcar de novo para a corrente sanguínea. 
Neurônios e hemácias precisam de grandes quantidades de glicose para 
um desempenho bioquímico ideal, por isso é importante manter níveis 
constantes de oferta de glicose no sangue. Quando a ingestão de glicose 
diminui, as reservas devem ser acionadas para evitar que as células fiquem sem 
glicose. 
Portanto, o açúcar que foi quebrado no músculo, nas células musculares, 
gerando apenas quatro ATPs através da glicólise, pode ter o seu piruvato 
“reaproveitado” no fígado, reconstruindo açúcar. 
Sendo assim, momentaneamente, a partir da glicose, são produzidos 
quatro ATPs, mas não haverá desperdício porque os piruvatos gerados, sendo 
convertidos em lactato, que por sua vez será convertido em piruvato, que ao final 
será convertido em glicose. 
 
 
 
 
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Figura 3 – Da célula muscular à célula hepática: da glicólise à reconstituição da 
glicose pela gliconeogênese 
 
Fonte: Arte/UT. 
TEMA 4 – GLICONEOGÊNESE (NEOGLUCOGÊNESE) 
A neoglucogênese, também conhecida como gliconeogênese ou 
formação de novo açúcar, é um processo metabólico vital que ocorre no fígado, 
principalmente durante períodos prolongados de jejum, e em menor escala nos 
rins. O seu propósito é sintetizar glicose a partir de precursores não glicídicos, 
como aminoácidos, lactato e glicerol, garantindo assim a homeostase dos níveis 
sanguíneos de glicose. Essa função é crucial, especialmente em situações de 
escassez de carboidratos, durante exercícios físicos intensos ou prolongados 
períodos de jejum. 
A glicose desempenha um papel essencial como fonte de energia para o 
corpo, especialmente para órgãos como o cérebro, que dependem 
predominantemente desse substrato. Quando os níveis de glicose no sangue 
diminuem, o organismo inicia a neoglucogênese para assegurar a 
disponibilidade desse importante combustível. O processo envolve múltiplas 
etapas, iniciando com a conversão de precursores não glicídicos em 
intermediários metabólicos. Esses intermediários são então direcionados para a 
síntese de glicose por meio de rotas metabólicas específicas. 
A regulação da neoglucogênese é complexa, sendo modulada por 
diferentes hormônios. A insulina e o glucagon são os principais atores. A insulina, 
liberada em resposta a níveis elevados de glicose, inibe a neoglucogênese, 
enquanto o glucagon, liberado quando os níveis de glicose estão baixos, 
estimula esse processo. Essa regulação é crucial para garantir a manutenção 
 
 
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dos níveis adequados de glicose no sangue, atendendo às demandas 
energéticas do organismo, mesmo em condições de ingestão insuficiente de 
carboidratos. 
A importância da neoglucogênese reside na capacidade do organismo de 
manter níveis adequados de glicose no sangue, para suprir as demandas 
energéticas, especialmente durante períodos de jejum prolongado ou atividade 
física intensa. Essa função é essencial para garantir o funcionamento adequado 
de órgãos vitais. Em resumo, a neoglucogênese desempenha um papel 
fundamental na regulação dos níveis de glicose no sangue, assegurando um 
fornecimento constante desse substrato energético vital para o funcionamento 
do corpo, principalmente em situações em que a ingestão de carboidratos não é 
suficiente para atender às necessidades metabólicas. 
4.1 Diferença entre glicólise e gliconeogênese 
A glicólise é oxidada, modificada e produzida ao final de 10 reações 
enzimáticas que ocorrem no citoplasma. Sete dessas reações são “reversíveis” 
e apenas três têm um único sentido. Isso significa que nestas sete a mesma 
enzima pode gerar um produto e, quando necessário, reverter a reação. A 
gliconeogênese faz “quase” o caminho reverso da glicólise, se não fossem as 
três reações da glicólise que não apresentam a possibilidade de reversão. Nesse 
caso, a gliconeogênese realiza reações com outras enzimas, o que permite a 
“reversão”. 
Portanto, podemos concluir que a glicólise e a gliconeogênese são dois 
processos metabólicos relacionados ao metabolismo da glicose, que ocorrem 
em direções opostas e com propósitos diferentes no organismo. Vejamos as 
principais diferenças entre glicólise e gliconeogênese. 
Primeiramente, a direção do fluxo metabólico: 
• Glicólise: processo de quebra da glicose para produzir energia (ATP). A 
glicólise ocorre no citoplasma celular e converte uma molécula de glicose 
em duas moléculas de piruvato. 
• Gliconeogênese: processo de síntese de glicose a partir de precursores 
não glicídicos, como aminoácidos, lactato e glicerol. A gliconeogênese 
ocorre principalmente no fígado e, em menor escala, nos rins. 
Depois, temos o objetivo metabólico: 
 
 
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• Glicólise: produz ATP e NADH, fornecendo energia rápida para a célula. 
A glicólise é um processo catabólico. 
• Gliconeogênese: sintetiza glicose a partir de precursores, fornecendo uma 
fonte de glicose quando os níveis sanguíneos estão baixos. A 
gliconeogênese é um processo anabólico. 
Temos ainda a regulação hormonal: 
• Glicólise: é estimulada pela insulina e inibida pelo glucagon. A insulina 
favorece o armazenamento de glicose, enquanto o glucagon sinaliza a 
liberação de glicose para a corrente sanguínea. 
• Gliconeogênese: é estimulada por glucagon e cortisol, hormônios 
liberados em resposta a baixos níveis de glicose sanguínea. 
Por fim, resultados finais: 
• Glicólise: produz ATP e piruvato. O piruvato pode entrar na mitocôndria e 
ser convertido em acetil-CoA para entrar no ciclo do ácido cítrico. 
• Gliconeogênese: sintetiza glicose, que pode ser liberada na corrente 
sanguínea para fornecer glicose a tecidos que dependem desse 
combustível. 
Em resumo, enquanto a glicólise quebra a glicose para produzir energia, 
a gliconeogênese sintetiza glicose a partir de precursores não glicídicos, 
desempenhando um papel crucial na manutenção dos níveis adequados de 
glicose no sangue durante períodos de jejum ou demanda metabólica 
aumentada. As figuras a seguir mostram a glicólise e a gliconeogênse, além de 
uma comparação entre as duas reações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 4 – Glicólise 
Crédito: chromatos/Shutterstock. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 5 – Gliconeogênese 
 
Crédito: chromatos/Shutterstock. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 5 – Comparação 
 
Crédito: BorbelyEdit/Shutterstock. 
 
 
 
 
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TEMA 5 – GLICOGÊNESE E GLICOGENÓLISE 
 Agora que a glicose foi formada pela reação da neoglucogênese, como 
armazená-la? Existe uma forma estável e de fácil armazenamento de vários 
monômeros de glicose: o glicogênio. 
O glicogênio é um polissacarídeo que atua como a principal reserva 
energética nas células animais e em determinadas bactérias, como as 
cianobactérias, anteriormente chamadas de algas azuis. Esse composto é 
predominante nos tecidos hepáticos e musculares, desempenhando um papel 
essencial na regulação do equilíbrio energético. Além disso, a sua presença é 
notável em fungos, quando assume posição preeminente como substância de 
reserva metabólica. Costumamos dizer que o glicogênio é aquela reserva rápida 
de açúcar quando o músculo ou o corpo mesmo tem necessidade. Diminuiu o 
açúcar? Quebra o glicogênio e libera essa grande quantidade de glicose 
armazenada: é isso que o corpo faz. 
A síntese do glicogênio se chama glicogênese, um procedimento 
metabólico crucial, que transforma a glicose em glicogênio, uma forma de 
reserva de glicose nos tecidos animais, predominantemente encontrada no 
fígado e nos músculos. Esse mecanismo desempenha um papel vital na 
regulação dos níveis glicêmicos, proporcionando um fluxo contínuo de energia 
para as células quando a ingestão de glicose supera a necessidade imediata. 
O armazenamento principal de glicogênio ocorre nos músculos e no 
fígado. O fígado armazena glicogênio para liberar glicose na corrente sanguínea 
quando os níveis diminuem, assegurando a estabilidade glicêmica. Já os 
músculos utilizam o glicogênio como fonte energética durante a contração 
muscular. 
A glicogênese é impulsionada pela insulina, um hormônio pancreático 
liberado em resposta aos níveis elevados de glicose após a ingestão de 
alimentos. Esse hormônio sinaliza a absorção de glicose pelas células e a 
formação de glicogênio. Embora a glicose seja o principal substrato para a 
glicogênese, outros precursores, como lactato e aminoácidos, também podem 
contribuir para a elaboração de glicogênio. O processo envolve diversas etapas 
enzimáticas, começando com a fosforilação da glicose, para formar glicose-6-
fosfato, e culminando com a incorporação do UDP-glicose na cadeia em 
crescimento do glicogênio pela enzima glicogênio sintase. 
 
 
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O glucagon, liberado em resposta a baixos níveis de glicose, inibe a 
glicogênese, sinalizando a quebra do glicogênio em glicose para elevar os níveis 
glicêmicos. O glicogênio, por sua vez, age como reserva de energia de curto 
prazo, sendo prontamente convertido em glicose quando há uma demanda 
urgente de ATP. 
A relação entre a glicogênese e a glicólise, que envolve a quebra do 
glicogênio, constitui processos interligados que desempenham um papel 
fundamental na regulação dos níveis glicêmicos, assegurando um equilíbrio 
dinâmico entre ingestão, armazenamento e utilização eficaz da glicose no 
organismo. 
A glicogenólise é o processo de quebra da estrutura do glicogênio. É 
importante deixar claro que, nesse caso, a quebra e a retirada dos monômeros 
de glicose do glicogênio acontece por “fosforólise” e não por hidrólise. Dessa 
forma, a glicose já fica fosforilada, dentro da célula, o que ocorre nas células 
musculares. As células do fígado não realizam, nesse caso, quebra por hidrólise. 
A glicose obtida pela glicogenólise cai na corrente sanguínea. Todo esse 
trabalho é realizado por enzimas. 
Figura 6 – Representação 
 
Crédito: Ph-HY / Shutterstock. 
 
 
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NA PRÁTICA 
Dicas para estudar bioquímica: 
• Estabeleça uma dinâmica de interação entre os elementos, desenhando 
a célula ou o tecido e posicionando os elementos envolvidos. 
• Identifique as interações entre os elementos, compreendendo quem 
interage com quem, os produtos gerados e as consequências. 
• Crie uma "sequência de eventos" visualmente compreensível, destacando 
o início, as reações e o fim, com o produto desejado ou sua eliminação. 
• Priorize a compreensão da dinâmica de interações antes de se preocupar 
com nomes complicados, memorizando-os posteriormente. 
FINALIZANDO 
Nesta etapa, estudamos mecanismos bioquímicos. É importante lembrar: 
• O lactato é produzido em outras condições em hemácias, em cartilagens, 
na medula renal. Neurônios são as células que menos produzem lactato. 
• A gliconeogênese também ocorre no córtex renal, porém foi estudada e 
discutida nesta etapa pela proporcionalidade, porque é quem realmente 
mantém a glicemia 
• Não é apenas o lactato a molécula inicial da gliconeogênese. Qualquer 
uma que chegue a um produto da glicólise pode levar à glicose, como a 
alanina, que é convertida em piruvato, ou o glicerol, que pode ser 
convertido em diidroxiacetona fosfato. 
 
 
 
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REFERÊNCIAS 
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 
2017. 
 
	INTRODUÇÃo
	Produção de energia sem desperdício
	Na prática
	FINALIZANDO