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Sistema Nervoso Embriologia Embriologia (Meninges, Plexo Coroide, Canal Ependimário). Revisão – Embriologia O embrião surge a partir da fecundação do óvulo pelo espermatozoide, após isso esse óvulo irá sofrer uma série de clivagens até formar uma massa que chamamos de mórula. Essa mórula evolui até virar um blastocisto o qual irá fazer uma nidação da parede do útero para se implantar e começar a se nutrir de vasos periféricos. Na segunda semana já temos a criação do que vai ser o folheto bilaminar, onde vamos ter a diferenciação de epiblasto na região mais superior e hipoblasto na região inferior. Na terceira semana temos o surgimento da linha primitiva e consequentemente o aparecimento do nó primitivo e da fossa primitiva. Nesse nó primitivo temos o desenvolvimento de uma estrutura chamada de fosseta primitiva no qual células mesenquimais vão se invaginar e formar o folheto trilaminar onde vamos diferenciar ectoderma, mesoderma e endoderma. Células da fosseta primitiva começam a formar um canal chamado de processo notocordal, células desse processo notocordal vão se fundir com células do endoderma para formar a Notocorda. Ao mesmo tempo da formação da notocorda temos a formação da placa neural que se estende em direção cefálica ao embrião, formando uma região semelhante a palma de uma sandália, o conjunto de células dessa região de chama de Neuroectoderma. A placa neural é importante pois, no centro dela ocorre uma invaginação que se chama de sulco neural que vai salientar as extremidades as quais chamamos de pregas neurais. Essas pregas vão se juntar e se aproximar em direção ao mesoderma para formação de um tubo chamado de tubo neural ou seja neurulação. Todo sistema nervoso vem do ectoderma, do tubo irão surgir todas as estruturas do sistema nervoso central. O tubo neural no início é aberto em sua parte mais cranial pelos neuróporos, o que marca o fim da neurulação é o fechamento desses neuroporos. O crescimento das paredes do tubo neural e a diferenciação de células nessa parede são uniforme, dando origem a: • Duas lâminas alares • Duas lâminas basais • Uma lâmina do assoalho • Uma lâmina do teto A lâmina do teto em algumas áreas do sistema nervoso é muito fina e dá origem ao epêndima ta tela corioide e dos plexos corioides. A lâmina do assoalho permanece no adulto formando o sulco mediano do assoalho do IV ventrículo. Durante a invaginação das pregas neurais algumas células de sua parte mais distal vão se desprender durante a invaginação, e sofrer o que chamamos de transformação epitéliomesenquimal e formar o que chamamos de Crista Neural, que irá dar origem a algumas meninges do sistema nervoso. Algumas meninges também terão origem do mesoderma. Esse tubo neural possui dilatações, a parte mais cranial dilatada constitui o encéfalo primitivo ou arquencéfalo; A parte mais caudal, que dá origem a medula constitui a medula primitiva. No arquencéfalo distinguem-se inicialmente três dilatações que são as vesículas encefálicas primitivas denominadas: • Prosencéfalo • Mesencéfalo • Rombencéfalo Com o desenvolvimento do embrião o prosencéfalo dá origem ao telencéfalo e diencéfalo. O mesencéfalo não se modifica e o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo e ao mielencéfalo. A luz do tubo neural permanece no sistema nervoso adulto, sofrendo, em algumas partes várias modificações. A luz da medula primitiva forma no adulto, o canal central da medula, ou canal ependimário. A cavidade dilatada do rombencéfalo forma o IV ventrículo. As cavidades do diencéfalo e da parte mediana do telencéfalo formam o III ventrículo. A luz do mesencéfalo permanece estreita e constitui o aqueduto cerebral (Sylvius), que une o III ao IV ventrículo. A luz das vesículas telencéfalicas laterais forma, de cada lado os ventrículos laterais, unidos ao III ventrículo pelos dois forames interventriculares. Todas essas cavidades são revestidas por um epitélio colunar denominado Epêndima. Meninges As meninges são camadas protetoras do sistema nervoso central, e são divididas em: • Dura-máter • Aracnóide • Pia-máter Dura Máter (Paquimeninge) Sua origem celular principal no crânio vem do mesoderma paraxial e lateral, que se desenvolve em sincrônica com o neurocrânio. Diferente das outras sua origem é mesodérmica; temos em diferencial dois tipos de dura-máter, sendo elas: • Encefálica: Fundida ao periósteo do osso cranial • Espinal: Separada das vértebras pelo espaço epidural É formada por tecido conjuntivo denso rico em fibras colágenas altamente vascularizado e inervado. Toda sensibilidade intra-craneal é localizada na dura- máter que é responsável por maior parte das cefaleias. Outra diferença da dura- máter espinal é que diferente dela, a cranial possui dois folhetos (Sendo apenas o interno contínuo com a espinal). O folheto externo adere intimamente aos ossos do crânio. Em algumas áreas esse folheto interno forma pregas que dividem a cavidade craniana que são: • Foice do cérebro: É um septo vertical em forma de foice que ocupa a fissura longitudinal do cérebro separando os dois hemisférios. • Tenda (Tentório) do cerebelo: Projeta-se como um septo transversal entre os lobos occipitais e o cerebelo • Foice do cerebelo: Pequeno septo vertical mediano localizado abaixo da tenta do cerebelo A dura-máter contém canais venosos revestidos de endotélio chamados de seios venosos. Todo sangue proveniente do encéfalo e do globo ocular é drenado para os seios da dura-máter, e destes para a veia jugular-interna sendo eles: • Seio Sagital Superior: Impar e mediano percorre o trajeto da foice do cérebro, termina próximo a protuberância occipital na chamada confluência dos seios formada pelos seios sagital superior, occipital e seio reto e transversos. • Seio Sagital Inferior: Situado na margem livre da foice do cérebro drenando no seio reto. • Seio Reto: Localizado ao longo da linha de união entre a foice do cérebro e a tenda do cerebelo. • Seio transverso: Par e dispõe-se de cada lado ao longo da tenda do cerebelo. Vai desde a confluência dos seios até a parte petrosa do osso temporal onde passa a ser denominado seio sigmoide. • Seio occipital: Pequeno e irregular abaixo da confluência dos seios. Aracnóide Tem sua origem ectodérmica, mais precisamente da crista neural, na 5° semana as células da crista neural migram e envolvem o tubo neural, essas células formam uma Leptomeninge Primitiva, que posteriormente vai se diferenciar na pia-máter e na aracnoide. Inicialmente não existe um espaço entre as duas leptomeninges, a medida que o liquor começa a ser produzido nos plexos coróides o espaço subaracnóideo se forma. A aracnoide é uma membrana fina, avascular e formada por duas regiões distintas: • Camada aracnóide propriamente dita: De tecido conjuntivo denso com fibroblastos achatados • Trabéculas aracnoides: Que são prolongamentos que conectam a aracnoide à pia-máter, esses prolongamentos são de fibras colágenas e suspensas no espaço sub-aracnóideo. Como a pia-máter se adere intimamente ao telencéfalo, em alguns espaços o espaço subaracnóideo se torna variável formando áreas o qual a gente chama de cisternas subaracnóideas. Sendo elas: • Cisterna cerebelo-bulbar ou magna: Entre a face inferior do cerebelo e a fadce dorsal do bulbo • Cisterna pontina: Ventral a ponte • Cisterna interpenduncular: Localizada no sulco interpenduncular • Cisterna quiasmática: Diante do quiasma óp´tico • Cisterna superior: Entre o esplênio do corpo caloso e o cerebelo • Cisterna da fossa lateral: Na depressão do sulco lateral de cada hemisfério Em alguns pontos a aracnóide forma pequenos tufos que penetram no interior dosseios da dura-máter, formando granulações aracnóideas (Sõo mais abundantes no seio sagital superior). Essas granulações são estruturas adaptadas para reaabsorção de liquor que nesse ponto, cai no sangue. Essa passagem de liquor é feita por grandes vácuolos, que o transportam de dentro pra fora. Pia-Máter Assim como a aracnoide a pia-máter deriva da crista neural. Da mesma forma que antes a crista neural envolve a parede do tubo neural para formar uma lepto- meninge primitiva. A pia-máter é formada por uma fina camada de tecido conjuntivo frouxo, e extremamente especializada para aderir a superfície do cérebro e da medula. Ventrículos O sistema ventricular é uma rede de cavidades preenchidas com liquor dentro do cérebro. A luz do tubo neural (neurocele) assim como dá origem ao canal ependimário, também dá origem aos ventrículos cerebrais. O arquencéfalo, mais especificamente em seu prosencéfalo irá dar origem as vesículas encefálicas secundárias, onde: • Telencéfalo: dará origem aos ventrículos laterais • Diencéfalo: ao III Ventrículo • Mesencéfalo: Aqueducto de Syllvius (Conecta o 3° ao 4° ventrículo). • Ponte: parte superior do IV ventrículo • Bulbo: parte inferior do IV ventrículo Histologicamente os ventrículos são revestidos por um epitélio especializado chamado de ependimário. O epêndima é um epitélio colunar simples, com células ependimárias. As células ependimárias possuem microvilos e cílios para movimentação do liquor, são unidas por junções aderentes permeáveis e são origem de células neuro epiteliais do tubo neural. Nas paredes dos ventrículos laterais, terceiro e quarto nós temos o que chamamos de Plexo Coróideo, responsável por produzir a maior parte do LCR também é composto por epitélio colunar especializado e com mesênquima de tecido conjuntivo vascularizado. Importante pois participa da barreira hemato- liquórica. Essa barreira é uma estrutura de permeabilidade seletiva que controla a troca de substâncias entre o sangue e o liquor (LCR), sua função é manter a composição química do liquor estável. O terceiro ventrículo é encontrado entre os tálamos. O quarto ventrículo é encontrado sobre a ponte e a medula logo abaixo do cerebelo. As cavidades ou ventrículos possuem: • Uma parte central no lobo parietal: Se estende do forame interventricular até o esplênio do corpo caloso • Corno anterior (Frontal): Se situa à frente do forame interventricular (Não possui plexo coróide) • Corno posterior (Occipital): Se estende para dentro do lobo occipital (Não possui plexo coróide) • Corno inferior (Temporal): Se curva para o lobo temporal (Possui plexo coróide) • Entre os ventrículos laterais e o terceiro ventrículo existe uma pequena comunicação a qual chamamos de Canal Interventricular ou Forámen de Monro. • Entre o terceiro ventrículo e o quarto ventrículo temos como conexão o aqueducto de Sylvius. • Possui duas aberturas laterais chamadas de aberturas de Luschka entre o 4° ventrículo e a cisterna magna • Possui uma abertura mediana chamada de abertura de Magendie entre o quarto ventrículo e o canal ependimário. Circulação do Liquor 1. O liquor é produzido nos plexos coróideos localizados nos ventrículos laterais em maior quantidade e nos terceiro e quarto ventrículos 2. O liquor produzido nos ventrículos laterais flui em direção ao 3° ventrículo e passa para ele através do Forame de Monro. 3. O liquor escoa através do Aqueducto de Sylvius para o 4° ventrículo 4. Ao chegar ao 4° ventrículo ele pode seguir dois caminhos sendo um através do Forame de Magendie e seguir para o canal ependimário; e através do Forame de Luschka e seguir para a cisterna magna. 5. Após sair do 4° ventrículo o liquor entra no espaço sub-aracnóide e circula pelo encéfalo e pela medula 6. Após isso, invaginações que são as granulações aracnoideas drenam o LCR para os seios venosos da dura-máter. Liquor Fluido aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as cavidades ventriculares. Responsável por: • Fornecer proteção mecânica ao sistema nervoso central (Princípio de Arquimedes) • Manutenção do meio, proporcionando um ambiente ideal para atuação dos neurônios e células da glia • Excreção de produtos tóxicos do metabolismo de células do sistema nervoso • Veículo de comunicação do sistema nervoso levando hormônios produzidos pelo mesmo. O liquor no adulto normalmente é: • Límpido • Incolor • Sem hemácias • Com pouca quantidade de leucócitos (0-5/mm³) • pH neutro. O liquor produzido por células ependimárias e pelos plexos coroides (Estrutura formada por dobras da pia-máter, vasos e células ependimárias) ativamente secretado dos plexos coroides. Sua formação ocorre em duas etapas, sendo a primeira constando de uma filtração passiva do sangue pelo endotélio capilar coroidal (Devido a diferença de pressão hidrostática entre o sangue e o liquor), a segunda etapa conta com uma secreção envolvendo bombas, cotransportadores, canais iônicos e aquaporinas. Embora o liquor seja um ultra filtrado do plasma, possui menos proteínas, menos células, menor concentração de potássio e maior concentração de cloro. Essa alta concentração de cloro se dá pelo transporte ativo pelos plexos coroides e por sua importância osmótica e elétrica no SNC. No plexo coroide há uma troca iônica mediada por transportadores como: • Cl-/HCO3 antiporter • NKCC1 (Na+//K+/2Cl-): Sendo esse o mais importante para a entrada de Cl-. Manter o nível de cloro controlado no liquor é essencial para a função elétrica dos neurônios. Alguns neurotransmissores inibitórios dependem do gradiente do mesmo para induzir hiperpolarização