Morfognese

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Adaptado de WILKINSON & LOWREY, 1973). 
INTRODUÇÃO
Crescimento vegetal ƒ energia interceptada
Energia interceptada ƒ área de folhas verdes (IAF)
Área de folhas verdes ƒ densidade de folhas vivas
Densidade folhas vivas ƒ número de folhas 
vivas/perfilho
tamanho médio das folhas
densidade de perfilhos
⇓Seletividade, intensidade e freqüência do pastejo 
×
mecanismos de tolerância e evitamento
⇓
ESTRUTURA DO IAF
POR QUÊ CONHECER A FISIOLOGIA DA PLANTA 
FORRAGEIRA?!
⮚ Estabelecimento de limites: até que ponto podemos explorar uma
planta sem prejudicar o seu desenvolvimento?!
⮚ Somente conhecendo o funcionamento do metabolismo e
princípios de desenvolvimento da planta podemos estabelecer
conceitos associados ao MANEJO DAS PASTAGENS
Ausência de conhecimentos básicos sobre fisiologia das 
forrageiras
PASTAGENS DEGRADADAS
Como alteramos a produção de uma planta 
forrageira?!
✔ Peso dos perfilhos
✔ Número de perfilhos
Perfilhamento de uma planta forrageira – Associado à:
✔ Genótipo
✔ Balanço hormonal
✔ Florescimento
✔ Fotoperíodo – Temperatura – Luminosidade (intensidade 
luminosa)
✔ Disponibilidade de nutrientes e água
⮚ Conjunto de características genéticas de cada espécie
⮚ Condicionadas por fatores ambientais (luz, temperatura e
umidade)
⮚ Estes fatores regem a velocidade das reações bioquímicas
(termo dependente):
TEMPERATURA X REAÇÕES BIOQUÍMICAS
⮚ Morfogênese: A dinâmica de geração (“genesis”) e a
expansão da forma da planta (“morphos”) no espaço
MORFOGÊNESE DAS PLANTAS 
FORRAGEIRAS
Relação entre as variáveis morfogênicas e as características estruturais do pasto (Chapman e 
Lemaire,1996).
MORFOGÊNESE DAS PLANTAS FORRAGEIRAS
Características morfogênicas determinantes 
do acúmulo de massa
1. Taxa de surgimento das folhas – filocrono
2. Taxa de expansão da folha
3. Duração de vida da folha
4. Tamanho final da folha 
5. Número de folhas vivas por haste
6. Densidade de hastes (perfilhos)
✔ A disponibilidade de forragem por área resulta do
somatório da matéria seca produzida pelas hastes
presentes numa pastagem.
Depende portanto da:
DENSIDADE DE HASTES × PESO DE CADA HASTE
✔número de folhas produzidas 
ainda presentes
✔peso dos entre-nós
1.O surgimento das folhas como indicador 
central da morfogênese
A taxa de surgimento de folhas por perfilho
representa a característica CENTRAL da morfogênese
A folha representa a primeira estrutura visível do
FITÔMERO
FITÔMERO = Nó, entre-nó, bainha, lâmina foliar e 
gemas
É A UNIDADE BÁSICA DE ACÚMULO DE 
MASSA
Enquanto a folha é a unidade básica do IAF, 
responsável pela fixação do carbono
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE UMA 
PLANTA FORRAGEIRA
Cada planta de uma 
população de 
forrageiras é formada 
por unidades básicas 
denominadas perfilhos
formados por uma seqüência 
de fitômeros, um acima do 
outro, em diferentes estágios 
de crescimento.
O acúmulo de fitômeros e o grau de 
desenvolvimento individual resultam no 
acúmulo de biomassa.
Lâmina
Lígula
Gema
Axilar
Bainha
Entrenó 
Nó 
✔ As plantas não reconhecem o calendário humano
temperatura
✔ Graus-dia: integra ao calendário humano uma unidade
de tempo às quais as plantas são sensíveis
(temperaturas às quais estão expostas diariamente)
✔ Segundo OMETTO (1981), GRAUS-DIA:
«avaliação simplificada da energia que está à disposição 
da planta a cada dia» e 
«representa um acúmulo diário de energia acima de uma 
condição mínima e abaixo da máxima exigida pela 
planta » (temperaturas de base)
Filocrono = 1/0,012 = 83 GD
Filocrono em Lotus corniculatus estimado através da regressão entre o acúmulo 
de graus-dia e o número de folhas surgidas sobre a haste principal. (adaptado de 
Morales, 1998)
Representação das equações de regressão utilizadas para a estimação do
efeito da disponibilidade hídrica do solo sobre o filocrono de Lotus
corniculatus. Os pontos representam a média de 10 plantas por tratamento
Desenvolvimento foliar da haste principal e os perfilhos P1 e P2 em 
Lolium multiflorum durante o estabelecimento
Adaptado de Viegas, 1998
FILOCRONO = 1/0,0076 = 131,5
Modificações no filocrono em função de doses de 
nitrogênio para aveia e azevém anual 
Fuente: Mazzanti et al, 1997
✔A velocidade de surgimento de folhas é a primeira
característica responsável pelo acúmulo de massa num
perfilho.
✔ Esta é uma característica que depende de cada espécie
(inerente ao genótipo):
Festuca = 200 GD;
Azevém = 110 GD ;
Cornichão São Grabriel = 85 GD;
Alfalfa = 50 GD;
A. lateralis = 390 GD;
Capim elefante anão = 85 GD
P. notatum = 67 GD
✔ Determina outras características relacionadas a estrutura da
planta e que está fortemente associada ao manejo da desfolha.
✔ Espécie de lenta velocidade de emissão de folhas não pode ser
pastejada freqüentemente, pois a velocidade de consumo deve ser
inferior à velocidade de surgimento.
✔ Dominância de espécies (principalmente em condições de
pastejo).
Resumo dos efeitos do meio e do manejo sobre a 
velocidade de emissão de folhas:
- diretamente influenciada pela temperatura,
- afetado pela deficiência de nitrogênio, 
- relativamente afetada pela disponibilidade hídrica 
em leguminosas temperadas,
- pode ser afetada pela remoção das folhas, 
sobretudo em pastejo contínuo pesado.
✔ É o intervalo de tempo no qual uma folha permanece
verde, do seu aparecimento até a senescência
✔ Há um número fixo de folhas por perfilho determinado
geneticamente
2. DURAÇÃO DE VIDA DAS FOLHAS
NÚMERO DE FOLHAS VIVAS POR 
PERFILHO
Espécies Número de folhas 
por perfilho
Referências
Panicum maximum 4 Gomide (1997)
Pennisetum purpureum 5,4-6,8 Almeida et al. (1997) 
Brachiaria decumbens 5 Corsi et al. (1994)
Paspalum dilatatum 3,7 Mazzanti (1997)
Lolium multiflorum 3 Mazzanti (1997)
Hordeum stenostachys 3,4 Mazzanti (1997)
Stipa setigera 2,4 Mazzanti (1997)
✔ Está associada ao genótipo
(característica genotípica)
✔ Quanto maior é a duração de
vida da folha, mais forragem é
possível acumular num
perfilho (antes que ocorra
senescência) = maior IAF para
captar luz
2. DURAÇÃO DE VIDA DAS FOLHAS
A duração de vida das folhas:
- depende diretamente da temperatura (múltiplo do filocrono),
daí a diferença entre estações do ano;
- é afetada pela deficiência de minerais (sobretudo N) e água;
- fortemente associada à velocidade de surgimento (maior a
velocidade de surgimento, menor a duração de vida)
- importante no manejo pois regula o intervalo ótimo para o
corte ou pastejo.
2. DURAÇÃO DE VIDA DAS FOLHAS
3. VELOCIDADE DE ALONGAMENTO DE 
FOLHAS (Expansão Foliar) 
Fortemente dependente da temperatura = resposta 
exponencial
Depende fortemente da disponibilidade de N na zona de 
multiplicação celular (crescimento) e da disponibilidade 
hídrica 
Determinante da futura atividade fotossintética da folha
via área da folha e concentração da rubisco
É o efeito cumulativo da divisão e alongamento 
celular
Efeito da fertilização nitrogenada sobre a taxa de elongação foliar 
(TEF) do azevém em diferentes temperaturas medias diárias do ar
Fuente: Mazzanti et al, 1997
Efeito de diferentes níveis de nitrogênio aplicado ao solo sobre a quantidade de PAR
interceptado por uma pastagem de festuca e sua conseqüência sobre o rendimento de
biomassa aérea. (Gastal et al., 1992)
⮚ É diretamente influenciado pela taxa de aparecimento de
folhas: determinam o número potencial de gemas.
⮚ Deste modo, cada folha surgida sobre a haste principal ou
haste-mãe, representa potencial para formar um perfilho.
4. DENSIDADE DE HASTES (Perfilhamento)
⮚ Cada perfilho surgido tem a mesma estrutura da haste que lhe
deu origem, assim estes também podem produzir perfilhos e
assim sucessivamente.
⮚ A qualidade da luz, nitrogênio e umidade irão determinar o
desenvolvimento de gemas em novos perfilhos.
⮚ A quantidade de indivíduos e a massa de cada indivíduo são
determinados pelo potencial do ambiente.
⮚ O equilíbrioentre a taxa de natalidade e taxa de mortalidade
de perfilhos determinam o número de indivíduos do dossel.
4. DENSIDADE DE HASTES (Perfilhamento)
P1.1
Haste principal
F1F2
F3F4
F5
F6
F7
P1
P2
P2.1
F8 F9
Esquema de uma gramínea
no estádio vegetativo com os
perfilhos primários (Pi.) e
secundários (Pi.j.)
✔ O intervalo de surgimento dos perfilhos é mais ou menos
semelhante ao das folhas ⇒ assim, o filocrono também indica
a velocidade potencial de perfilhamento
✔ Potencialmente cada folha pode corresponder a um perfilho
mas isto não se cumpre porque a partir de um certo
desenvolvimento foliar, o “sombreamento” das gemas impede
o seu desenvolvimento, o que ocorre tanto mais cedo quanto
mais densa for a população de plantas.
✔ Durante o estádio vegetativo o acúmulo de massa depende
fundamentalmente do número de folhas presentes em cada
perfilho e da densidade de perfilhos na pastagem.
Densidade de perfilhos ou hastes
Densidade populacional e tamanho de perfilhos em pastos de capim-marandu (Brachiaria
brizantha) mantidos a 10, 20, 30 e 40 cm de altura sob lotação contínua por bovinos de corte
durante o período de janeiro a dezembro de 2002 (Sbrissia, 2004).
- afetada diretamente pela temperatura, portanto dependente da
taxa de surgimento de folhas;
- fortemente afetada pela densidade inicial de plantas
- fortemente dependente da disponibilidade de N e de água
- fortemente afetada pelo tamanho que atinge o IAF (via qualidade da
luz transmitida ao interior da pastagem), portanto, da intensidade e
freqüência do pastejo, que também pode afetar a densidade (por
decapitação do meristema apical), e provocar modificações no
tamanho dos perfilhos (plasticidade fenotípica);
A DENSIDADE DE PERFILHOS É:
✔ O tamanho final da folha depende da taxa de alongamento foliar e
da taxa de surgimento, portanto depende dos mesmos fatores que
afetam aquelas características.
✔ São características, em geral, estreitamente correlacionadas:
⇒ alta velocidade de emissão de folhas = folhas pequenas
⇒ baixa velocidade de alongamento foliar = folhas grandes
✔ Pode ser modificado pela forma de utilização da pastagem se a
espécie é plástica ⇒ pastejo intenso e contínuo = folhas
pequenas.
Ex: P. notatum; P. dilatatum
5.TAMANHO FINAL DA FOLHA
✔ Característica que define a capacidade de uma haste
“dispor” ou acumular forragem verde.
✔ Junto com a densidade de hastes “determina” o máximo
tamanho do Índice de Área Foliar.
✔Altamente dependente de todos os fatores que afetam a
“duração de vida das folhas” e a “velocidade de
surgimento”
6. NÚMERO DE FOLHAS VIVAS POR 
PERFILHO
Número de folhas completamente 
expandidas por perfilho em diferentes 
espécies
EFEITO DO N SOBRE VARIÁVEIS
MORFOGÊNICAS
em Pennisetum purpureum, Mott
Adaptado de Apezteguia et al., 1998
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