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FisiologiaFisiologiaFisiologia AvançadaAvançadaAvançada Feito com base nas aulas e nos principais livros: Cunningham Tratado de Fisiologia Veterinária - Bradley G. Klein - 5ª Edição e Dukes-Fisiologia dos Animais Domésticos - William O. Reece - 13ª Edição Material produzido por Camila Marinho - @medvetresume I Proibido qualquer compartilhamento sem prévia autorização Controle do Desenvolvimento Gonadal e dos Gametas Sistema Reprodutor das fêmeas Sistema Reprodutor dos machos Fisiologia da Reprodução Sistema Renal Sistema Respiratório Sistema Cardiovascular Sistema Digestório Su má rio Su má rio Su má rio 3 23 38 52 64 @medvetresume @medvetresume Fisiologia da Reprodução Controle do Desenvolvimento Gonadal e dos Gametas Desenvolvimento do sistema reprodutivo → A organização das gônadas está sob controle genético (diferenciação sexual genética). O desenvolvimento inicial do ovário embrionário envolve a migração das células germinativas primordiais do saco vitelínico para a crista gonadal. Estas células povoam os cordões sexuais que contribuem o para o desenvolvimento das células foliculares que posteriormente serão chamadas de células da granulosa, que imediatamente envolvem o oócito, os oócitos ou ovócitos são as células sexuais femininas; O mesênquima da crista gonadal contribui com células que se tornarão as chamadas células da teca, elas produzem os androgénios. A estrutura completa é chamada de folículo (oócito, as células da granulosa e da teca) Conexões espontâneas são formadas entre os oócitos e os tubos destinados a se tornarem os ovidutos, os quais são derivados dos ductos müllerianos. O resultado final é que os oócitos são liberados pela ruptura de elementos do tecido que envolve o ovário; este processo é chamado de ovulação; Uma abertura terminal especializada do oviduto, a fímbria, desenvolve-se para permitir que o oócito seja removido de forma eficiente da superfície do ovário; Em alguns animais, os oócitos são passados para a fímbria através de uma Bursa, a qual rodeia o ovário; O desenvolvimento do testículo embrionário é semelhante ao do ovário: as células germinativas migram na crista genital e povoam os cordões sexuais. As células de Sertoli (correspondentes masculinos das células da granulosa) desenvolvem-se a partir dos cordões sexuais, e as células de Leydig (correspondentes masculinos das células da teca) desenvolvem-se a partir do mesênquima da crista genital. O ducto do mesonefro (ducto wolfiano) transforma-se no epidídimo, ducto deferente, e uretra, a qual tem uma ligação direta com os túbulos seminíferos. Então, as células germinativas masculinas passam para o exterior do animal através de um sistema tubular fechado. → A organização sexual da genitália e do cérebro depende da presença ou ausência de testosterona A diferenciação sexual genital está sob controle das gônadas em desenvolvimento. Se o indivíduo é uma fêmea, o ducto mülleriano se desenvolve e o ducto wolffiano regride, devido à ausência de andrógenos. Se um indivíduo é macho, os ductos müllerianos regridem e o ducto wolffiano é mantido no macho devido à influência dos Inicialmente, os ductos müllerianos e wolffianos estão presentes em ambos os gêneros. @medvetresume hormônios andrógenos produzidos pelo testículo. A presença da enzima 5α-redutase, ajuda na conversão da testosterona em di-hidrotestosterona para ocorrer a masculinização dos tecidos. Fêmea Macho A organização final de um indivíduo, no que se refere ao sexo, vem com a diferenciação sexual do hipotálamo. A exposição do hipotálamo a andrógenos próximo ao nascimento causa a organização do hipotálamo como masculino. Um achado paradoxal na masculinização, é que na genitália interna, o testículo converte o andrógeno em outro tipo mais potente, já no hipotálamo, o andrógeno é convertido em estrógenos. E na ausência de andrógenos, o hipotálamo é organizado como feminino. Fêmeas Controle hormonal na reprodução → O Hipotálamo e a Adeno-Hipófise secretam hormônios proteicos e peptídicos, os quais controlam a atividade gonadal Os neurônios do hipotálamo secretam o GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina). Este move-se para a hipófise pelo sistema vascular portal. E irá estimular a hipófise produzir e a liberar o FSH (hormônio folículo estimulante) e o LH (hormônio luteinizante), hormônios importantes para o controle das gônadas. Além do FSH e LH, a adeno-hipófie também produz a prolactina, os quais controlam o processo reprodutivo. Vale lembrar, que ela produz uma série de outros hormônios. O FSH exerce um papel dominante durante o crescimento dos folículos, e o LH durante os estágios finais da maturação folicular e na ovulação FSH e o LH são gonadotrofinas @medvetresume A ocitocina, a qual é liberada pela neuro hipófise, é um hormônio de importância na reprodução O principal padrão secretório da gonadotrofina é guiado pela secreção pulsátil do GnRH do hipotálamo. A liberação pulsátil do hormônio de liberação da gonadotrofina (GnRH) induz a produção pulsátil crítica das gonadotrofinas. Como que a hipófise sabe qual o hormônio liberar? Depende da frequência da liberação pulsátil, ou seja, com uma maior frequência há liberação de FSH, com uma menor frequência ocorre a liberação do LH. Hormônio Folículo Estimulante (FSH): Permite indiretamente o crescimento folicular Estimula o crescimento das células da granulosa, que irão produzir estrógenos. Esses estrógenos que irão trabalhar diretamente no crescimento folicular. A medida que o folículo vai se desenvolvendo mais estrógeno é produzido, até chegar num ponto em que a quantidade está tão alta que terá que ocorrer a ovulação. Hormônio Luteinizante (LH): Permite que ocorra a ovulação Lembrando que a ovulação, é o processo pelo qual o ovócito é liberado do folículo, para que ocorra a fecundação. Quando os níveis de estrógenos estiverem alto o folículo estará no seu estado final ficando pronto para ovular. Assim, o estrógeno atuará no mecanismo de feedback negativo, informando o hipotálamo que existe um folículo maduro, permitindo a mudança do FSH para LH, o hipotálamo produz uma frequência menor de GnRH e a hipófise entenderá e produzirá o LH. >> Em gatos o oócito só é liberado durante a cópula, sendo chamados de ovuladores induzidos. Pois a cópula substitui o estrogênio como o estímulo que induz a liberação ovulatória de LH. Nos ovuladores espontâneos, o estrogênio do folículo antral inicia a liberação ovulatória de LH no início da onda pré- ovulatória. Estimula a formação do Corpo Lúteo É um cisto derivado do folículo ovulatório, que é fundamental para que a prenhez aconteça pois secreta o hormônio progesterona, responsável pela manutenção das condições do endométrio para uma possível prenhez. >>O corpo lúteo é mantido ao longo de toda a gestação pelo LH, já nas ovelhas e cadelas, é mantido pela prolactina. → Além do estrógeno que trabalha no controle de liberação dos hormônios, tem a Inibina e a Progesterona A importância deste modo de liberação é exibida pelo fato de que se o GnRH for administrado de maneira contínua, o sistema pode ser desregulado. @medvetresume Progesterona: Produzido pelo corpo lúteo Preparação da gestação Inibe o eixo hipotálamo-hipofisário, pois se chegou ao momento da gestação, não precisa de crescimento folicular e de ovulação. Inibina: Inibe o crescimento de outros folículos.o fígado não tem capacidade de suprir sozinho as necessidades do organismo. Inervação A inervação do rim é proporcionada pela divisão simpática (adrenérgica) do sistema nervoso autônomo. Os nervos renais pós- ganglionares entram no hilo do rim em associação a artéria e veia renais e proporcionam a inervação adrenérgica da vascularização renal, de todos os segmentos do néfron e das células justa glomerulares. Não existe inervação parassimpática para os rins. → Nas arteríolas aferentes, promove vasoconstrição e redução da taxa de filtração glomerular. → Nas arteríolas interlobares, interolobulares e arqueadas também exerce influência vasomotora. → Nas células granulares (produtoras de renina), estimula a produção e a secreção de renina. → No túbulo contorcido distal e no ducto coletor, a inervação simpática direta também é capaz de aumentar a reabsorção de sódio. Papel endócrino Pacientes com problemas renais tendem a um aumento de compostos nitrogenados no sangue, como ureia e creatina. Além desse acúmulo de substâncias, é preciso cuidado para que o paciente renal não desidrate, tendo em vista que ele perde a capacidade de reabsorção de água e sódio. Ele também perde a capacidade de controlar ácidos e bases, podendo ter uma acidose metabólica. O paciente também pode ter uma deficiência hormonal, já que o rim é responsável pela produção de alguns hormônios: → Como Renina e Eritropoetina (produzida no interstício renal e responsável por estimular a produção de células vermelhas na medula óssea) → Já a Vitamina D não é produzida pelo rim , mas precisa do rim para sua ativação! Essa vitamina é importante para que haja a absorção de cálcio pelo intestino e sem ela, o cálcio não seria absorvido e se perderia nas fezes. A ativação da vitamina D nos animais é diferente da que acontece nos seres humanos que depende do sol, fígado e rins. Os animais não precisam do raio ultravioleta para início da ativação de vitamina D. Eles possuem colecalciferol no sangue proveniente de alimentos ou da própria pele. No fígado, esse colecalciferol sofre hidroxilação e é convertido em calcidiol. No rim, sofre uma nova hidroxilação e é transformado em calcitriol (forma ativa da Vitamina D). O paratormônio (PTH) é o hormônio responsável pela hidroxilação da vitamina D @medvetresume nos rins. Pacientes com DRC e insuficiência renal podem ter uma hipovitaminose D como consequência, tendo em vista que o ambiente renal está prejudicado e a ativação da vitamina D será ineficiente. → O ADH: também não é produzido pelo rim, mas tem atuação renal. Na ausência do ADH, ocorre uma maior perda de água e a urina fica bastante diluída; → A aldosterona também tem atuação nos rins; → A Calcitonina (hormônio que atua aumentando o teor de cálcio no sangue) nos rins atuará dessa mesma forma, reabsorvendo a nível de túbulo proximal tirando do túbulo e colocando no capilares e o PTH (hormônio que reduzindo o teor de cálcio no sangue) nos rins atuará fazendo o inverso da calcitonina, tirando do sangue e colocando no túbulo proximal. Micção Uma vez que o filtrado deixa os ductos coletores, ele já não pode mais ser modificado, e a sua composição não se altera. O filtrado, agora chamado de urina, flui para a pelve renal e, então, desce pelo ureter, em direção à bexiga urinária, com a ajuda de contrações rítmicas do músculo liso. Na bexiga, a urina é armazenada até que seja excretada no processo conhecido como micção, pela uretra A abertura entre a bexiga e a uretra é fechada por dois anéis musculares, chamados de esfíncteres. O esfíncter interno da uretra é uma continuação da parede da bexiga e é formado por músculo liso. Seu tônus normal o mantém contraído. O esfíncter externo da uretra é um anel de músculo esquelético, controlado por neurônios motores somáticos. A estimulação tônica proveniente do sistema nervoso central mantém a contração do esfíncter externo, exceto durante a micção. Bexiga relaxada A micção é um reflexo espinal simples que está sujeito aos controles consciente e inconsciente pelos centros superiores do encéfalo. À medida que a bexiga urinária se enche com urina e as suas paredes se expandem, receptores de estiramento enviam sinais através de neurônios sensoriais para a medula espinal. Lá, a informação é integrada e transferida a dois conjuntos de neurônios. O estímulo da bexiga urinária cheia estimula os neurônios parassimpáticos, que inervam o músculo liso da parede da bexiga urinária. O músculo liso contrai, aumentando a pressão no conteúdo da bexiga urinária. Simultaneamente, os neurônios motores somáticos que inervam o esfíncter externo da uretra são inibidos. A contração da bexiga urinária ocorre em uma onda, a qual empurra a urina para baixo, em direção à uretra. A pressão exercida pela urina força o esfíncter interno da uretra* a abrir enquanto o esfíncter externo relaxa. A urina passa para a uretra e para fora do corpo. @medvetresume 1) Os receptores de estiramento disparam; 2) Os neurônios parassimpáticos disparam. Os neurônios motores param de disparar; 3) O músculo liso contrai. O esfíncter interno abre passivamente e o esfíncter externo relaxa Característica da urina dos Mamíferos ✓ Composição: varia de acordo com as características do líquido extracelular ✓ Cor : amarelada ✓ Odor: sui generis , mas pode ser influenciado pela dieta ✓ Consistência: aquosa na maioria das espécies sendo mucosa e rica em fosfatos e carbonatos nos equinos ✓ Compostos nitrogenados: o principal é a Ureia que é formada no fígado a partir da amônia. ✓ Volume: varia de acordo com a espécie e a ingestão de líquidos. Quantidade de néfrons varia por espécie, como podemos ver nesta tabela: Se notarmos, os cães e os gatos, mais ainda, possuem um número bem reduzido, e isso explica a grande incidência de insuficiência renal nestas espécies. Termos importantes ✓ Poliúria: Produção excessiva de urina ✓ Polidipsia: Aumento da ingestão de água ✓ Oligúria: Produção diminuída de urina ✓ Anúria: Produção urinária ausente ✓ Disúria: Produção difícil ou dolorosa de urina ✓ Glicosúria: Presença de glicose na urina ✓ Azotemia: Aumentos de compostos nitrogenados no sangue, como ureia e creatina. ✓ Hipovolemia: volume sanguíneo baixo Espécie Número de Néfrons Bovino 4 milhões Suíno 1,25 milhões Humano 1 milhão Cão 500 mil Gato 250 mil @medvetresume Funções A principal função do sistema respiratório é o transporte de oxigênio e de dióxido de carbono entre o meio ambiente e os tecidos; Mas apresenta outras funções, como: ✓ Hematose: troca de oxigênio e CO2. O mecanismo que promove essa troca entre os tecidos é a difusão que vai do meio mais concentrado para o menor concentrado. ✓ Equilíbrio ácido-base: uma grande concentração de CO2 no organismo leva à acidose metabólica. Uma das maneiras de diminuir a quantidade de CO2 e aumentar a quantidade de oxigênio para equilíbrio do pH é através do aumento da FR. ✓ Termorregulação: os cães não têm quantidade significativa de glândulas sudoríparas e uma das maneiras mais eficientes para dissipação de calor é a respiração. ✓ Filtração e proteção contra poeira, gases, patógenos ✓ Aquecimento e umidificação Divisão funcional As estruturas presentes no sistema respiratório têm correlação com a parte funcional. Os cílios e epitélio ciliado, por exemplo, permitem aderência de partículas que não devem adentrar o sistema. Essesistema pode ser dividido em duas divisões funcionais: ✓ Zona condutora (via de condução): é o caminho que o ar passa para atingir a parte respiratória é composta por nariz, cavidade nasal, parte da faringe, laringe, traqueia e pulmão com brônquios e bronquíolos. o Revestida por musculatura lisa; o Possui inervação: o Simpática (neurônios adrenérgicos) = dilatação o Parassimpática (neurônios colinérgicos) = constrição ✓ Zona respiratória: compreende os bronquíolos respiratórios, alvéolos pulmonares, ductos e sacos alveolares. o Revestida por alvéolos, onde ocorrem as trocas gasosas Os mecanismos de bombeamento são: sacos pleurais, caixa torácica e diafragma. Narinas: aberturas externas pareadas que permitem a passagem do ar para a cavidade nasal. Temos variações entre as espécies e essas variações determinam a quantidade de ar inspirada. @medvetresume >> O cavalo é um animal corredor que não respira pela boca e por isso, a existência de narinas dilatáveis constitui uma vantagem, já que facilita a captação de ar. >> Os cães, por outro lado, não possuem um diâmetro anatômico tão importante das narinas. Cavidades nasais: são separadas uma da outra pelo septo nasal e da boca pelos palatos duro e mole. São formadas pelas conchas e meatos que tem função de aquecimento, umidificação (diminui a irritabilidade da mucosa), proteção e facilitam a aderência de partículas. É um local vascularizado que favorece a atuação de células de defesa. Corte transversal da cabeça de um cavalo, mostrando a divisão das cavidades nasais >> Os animais conhecidos como braquicefálicos tem conchas e meatos mais compactos e estreitos, resultando em maior dificuldade na passagem do ar e maior esforço por parte destes animais. Além disso, possuem uma área menor para dissipação de calor e por isso sofrem bastante em períodos com altas temperaturas. Já os dolicefálicos não possuem dessa dificuldade pois possuem o focinho mais alongado e comprido. → Conchas e meatos têm epitélio ciliado que produzem muco e este é o primeiro mecanismo de defesa da via. Um segundo mecanismo de proteção da via respiratória é a nasofaringe. Corte sagital mediano da cabeça de uma vaca com o septo nasal removido Nasofaringe e orofaringe: temos comunicação entre as duas. Tanto a reversão dorsal do palato mole no momento da deglutição quanto o fechamento da epiglote evitam que os alimentos vão para a via respiratória. Pregas vocais – produção de sons durante a passagem de ar. @medvetresume Traqueia: é formada por anéis de cartilagem hialina não unidas dorsalmente – fator que permite variações de diâmetro e evita o colapso da via respiratória traqueal. >> Quando um animal tem colapso de traqueia, há uma redução no lúmen traqueal por falha na cartilagem e esse túnel de condução do ar acaba reduzido, causando dificuldade respiratória. Com isso, teremos uma menor concentração de oxigênio inspirado, menor velocidade de difusão, maior quantidade de CO2, animal cianótico e com menor oxigenação dos tecidos. → Presença de epitélio ciliado com glândulas caliciformes (produção de muco). As impurezas se aderem ao muco e os cílios removem o muco com impurezas em direção à faringe. Muco Brônquios e bronquíolos: → Brônquios são duas ramificações da porção final da traqueia que penetram nos pulmões; → Bronquíolos são ramificações dos brônquios que terminam nos alvéolos pulmonares Apresentam a mesma constituição da traqueia. Pulmões: são órgãos pares – localizados no interior da caixa torácica, formada na frente pelo esterno, atrás pela coluna vertebral e fechada inferiormente pelo diafragma. O pulmão é dividido em lobos e é revestido por pleuras, que são essas: o Pleuras parietal e visceral ▪ Envolvem e protegem cada pulmão; o Pleura parietal ▪ Lâmina superficial reveste a parede da cavidade torácica; o Pleura visceral ▪ Lâmina profunda recobre os próprios pulmões Alvéolos: Bolsas de ar ricamente vascularizadas e é o local onde ocorre a hematose (transformação do sangue venoso em sangue arterial). @medvetresume Respiração A respiração é o processo de trocas gasosas entre o organismo e o meio, ou como um conjunto de reações químicas que faz parte do metabolismo energético; A respiração pode ser dividida em 5 eventos funcionais: Ventilação pulmonar (entrada e saída do ar ente a atmosfera e os alvéolos pulmonares); Difusão de oxigênio e de dióxido de carbono entre os alvéolos e o sangue (Hematose); Transporte de oxigênio e de dióxido de carbono no sangue para dentro e para fora das células; Utilização do oxigênio como parte do metabolismo, no processo de respiração celular. Regulação da ventilação. Consumo de Oxigênio O sistema respiratório fornece oxigênio (O2) para manter o metabolismo tecidual e remove o dióxido de carbono (CO2). O consumo de oxigênio e a produção de dióxido de carbono variam com a taxa metabólica, que é dependente do nível de atividade do animal. Espécies menores consomem mais oxigênio por quilograma de peso corpóreo do que as maiores. Por exemplo, um rato de 20 g consome seis vezes mais oxigênio por unidade de massa corporal que um porco de 70 kg. Essa diferença se deve principalmente aos requisitos metabólicos necessários para manter a temperatura corporal constante. Como espécies menores possuem uma maior área de superfície com a atmosfera em relação ao peso corporal, elas têm uma maior superfície para perda de calor e menor capacidade de armazenagem de calor, necessitando, então, de maior metabolismo basal (metabolismo em que o animal está em repouso) para gerar mais calor. Animal pequeno: Maior área de contato >>> Maior perda de calor >>> Gasto maior de energia >>> isto necessitará de um maior metabolismo, e para isso precisa de mais oxigênio >>> Frequência respiratória aumenta. @medvetresume Exercícios também influenciam nesse consumo, quando os animais se exercitam, seus músculos precisam de mais oxigênio, o que leva a um aumento no consumo do mesmo. O consumo máximo de oxigênio (VO2máx) está relacionado à massa total da mitocôndria nos músculos esqueléticos. As espécies atléticas, como o cavalo e o cão, possuem maior densidade mitocondrial e, portanto, maior VO2máx que as espécies menos atléticas de tamanho corporal semelhante, como gado e cabras. Em animais com doença respiratória, o gasto energético da respiração pode aumentar. Isto resulta em menos energia disponível para exercício ou ganho de peso, e o dono observa um baixo desempenho do animal. Termos importantes EUPNÉIA: termo usado para descrever a respiração normal, sem desvios em frequência ou profundidade. DISPNÉIA: respiração dificultosa, na qual é visível o esforço requerido para respirar. O animal usualmente está ciente desse estágio de respiração. HIPERPNÉIA: respiração caracterizada por aumento de profundida, frequência ou ambas e é notada após esforço físico. O animal não está consciente desse estágio. POLIPNÉIA: respiração rápida e superficial, de certa forma similar ao arfar. Assemelha-se a hiperpneia quanto à frequência, mas é diferente em relação a profundidade. APNÉIA: refere-se à interrupção da respiração. Porém, como usado clinicamente, em geral se aplica a um estágio transitório de cessação de respiração. TAQUIPNÉIA: é a rapidezexcessiva da respiração. BRADIPNÉIA: é uma lentidão anormal da respiração Ventilação pulmonar A entrada e saída de ar nos pulmões depende da diferença entre a pressão atmosférica e a pressão intrapulmonar, a qual é criada por ação dos músculos respiratórios intercostais e diafragma; O ar se movimenta do local de maior pressão para o local de menor pressão. Pressões que causam o movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões Os pulmões são estruturas elásticas que colapsam, como um balão, e expele todo o ar pela traqueia, toda vez que não existe força @medvetresume para mantê-lo inflado. Também não existem conexões entre os pulmões e as paredes da caixa torácica, exceto onde ele está suspenso no hilo a partir do mediastino, região situada no meio da caixa torácica. Em vez disso, o pulmão “flutua” na cavidade torácica, cercado por fina camada de líquido pleural que lubrifica o movimento dos pulmões dentro da cavidade PRESSÃO PLEURAL: é a pressão do líquido no estreito espaço entre a pleura visceral e a pleura parietal. Normalmente ocorre leve sucção entre os folhetos pleurais, o que significa discreta pressão negativa. PRESSÃO ALVEOLAR: a pressão do ar dentro dos alvéolos pulmonares. Quando a glote está aberta e não existe fluxo de ar para dentro ou para fora dos pulmões, as pressões em todas as partes da árvore respiratória, até os alvéolos, são iguais à pressão atmosférica, que é considerada a pressão de referência zero nas vias aéreas. PRESSÃO TRANSPULMONAR: a diferença entre a pressão alveolar e a pressão pleural. É chamada pressão transpulmonar. É a diferença de pressão entre os alvéolos e as superfícies externas dos pulmões, sendo medida das forças elásticas nos pulmões que tendem a colapsá- los a cada instante da respiração, a chamada pressão de retração. Volumes e Capacidades pulmonares As necessidades metabólicas de oxigênio requerem que um animal receba certo volume de ar dentro de seus pulmões, especialmente os alvéolos, são os principais pontos de difusão de gases entre o ar e o sangue, a cada minuto. O volume corrente (VC) é o volume de ar inspirado ou expirado, em cada ciclo respiratório normal, quando o animal está em repouso. o Pode aumentar ou diminuir em relação ao normal, dependendo das necessidades ventilatórias. O volume de reserva inspiratório é o volume extra de ar que pode ser inspirado, além do volume corrente normal, ou seja, é a quantidade de ar que pode ainda ser inspirada após a inalação do volume corrente. O volume de reserva expiratório é o máximo volume extra de ar que pode ser expirado na expiração forçada, após o final de expiração corrente normal. O volume residual é o volume de ar que fica nos pulmões, após a expiração forçada. Representa o ar que não pode ser removido dos pulmões. REGISTRO DAS MUDANÇAS NO VOLUME PULMONAR - ESPIROMETRIA: a ventilação pulmonar pode ser estudada por meio do registro do movimento do volume de ar para dentro e para fora dos pulmões, o método chamado espirometria. Às vezes, é útil combinar dois ou mais desses volumes. Tais combinações são chamadas de capacidades. Capacidade inspiratória é a soma dos volumes de reserva inspiratória e a corrente. Capacidade residual funcional é a soma do volume de reserva expiratório e do volume residual. Capacidade vital é a soma de todos os volumes além do volume residual, é a quantidade máxima de ar que pode ser @medvetresume respirada depois do maior esforço respiratório. (VRInsp+Vc+VRExp) Capacidade pulmonar total é a soma de todos os valores, ou seja, o volume de ar contido nos pulmões no final de inspiração máxima. Pressões que promovem a ventilação A pressão dentro dos pulmões é chamada de pressão intrapulmonar e a pressão fora dos pulmões, mas dentro da cavidade torácica (entre as pleuras visceral e parietal) é a pressão intrapleural. O ar flui para dentro dos pulmões durante a inspiração porque a pressão do interior dos pulmões, pressão intrapulmonar, torna-se menor do que a pressão atmosférica. Semelhante, o ar flui para fora dos pulmões durante a expiração porque a pressão intrapulmonar excede a pressão atmosférica messe momento. A pressão intrapulmonar diminui durante a inspiração porque o volume dos pulmões aumenta. Os pulmões podem aumentar em volume porque são estruturas elásticas que podem esticar. Além disso, a pressão ao redor deles, a intrapleural, vai sendo reduzida porque o volume do espaço intrapleural, aumenta em resposta à contração do diafragma e dos músculos intercostais. Quando a contração dos músculos respiratórios cessa, começa a expiração. Para permitir que o ar flua para fora dos pulmões durante a expiração, a pressão intrapulmonar precisa se tornar positiva. A pressão positiva é principalmente gerada pela tendência de retração dos pulmões, que foram previamente esticados durante a inspiração. A tendência de retração é produzida não somente pelas fibras elásticas dentro do pulmão, mas também pela tensão de superfície do líquido que guarnece os alvéolos. >> A retração dos pulmões pode também ser auxiliada pelos músculos expiratórios. O diafragma é um músculo inspiratório e sua contração ajuda somente a inspiração, inversamente, seu relaxamento permite a expiração. Durante a eupneia, a pressão intrapulmonar pode ser cerca de -1mmHg (abaixo da atmosférica) durante inspiração, e de + 1mmHg durante a expiração. A pressão intrapleural (pressão num espaço fechado) normalmente é menor do que a atmosférica, mesmo ao final da expiração e antes da inspiração, como resultado da tendência constante de retração dos pulmões e da absorção de gases dos espaços fechados causado pela existência de um gradiente de difusão entre o espaço fechado e o sangue venoso. Inspiração É um processo ativo que requer contração muscular. O ar flui para dentro dos pulmões devido ao gradiente de pressão criado por uma bomba, da mesma forma que o sangue flui pela ação de bombeamento do coração. No sistema respiratório, os músculos da caixa torácica (m. intercostais) e o diafragma funcionam como uma bomba, uma vez que a maior parte do tecido pulmonar é um fino epitélio de troca. Quando esses músculos se contraem, os pulmões expandem-se, aumentando o volume da @medvetresume caixa torácica, uma vez que estão presos à parede interna do tórax pelo líquido pleural. Para que o ar possa se mover para dentro dos alvéolos, a pressão dentro dos pulmões deve ser mais baixa do que a pressão atmosférica (diminuição da pressão intrapulmonar) e o ar entra. Dinâmica da inspiração Expiração É um processo passivo. Ao final da inspiração, os impulsos dos neurônios motores somáticos para os músculos inspiratórios cessam, e os músculos relaxam. A retração elástica dos pulmões e da caixa torácica leva o diafragma e as costelas para as suas posições originais relaxadas, da mesma maneira que um elástico esticado retorna ao seu tamanho original quando é solto. Devido ao fato de a expiração durante a respiração em repouso envolver a retração elástica passiva, em vez da contração muscular ativa, ela é chamada de expiração passiva. Como os volumes pulmonares e torácicos diminuem durante a expiração, a pressão de ar nos pulmões aumenta (aumento da pressão intrapulmonar), atingindo cerca de 1 mmHg acima da pressão atmosférica. A pressão alveolar é agora maior do que a pressão atmosférica, de modo que o fluxo de ar se inverte, e o ar move-se para fora dos pulmões. No final da expiração, o movimento de ar cessa quando a pressão alveolar novamente se iguala à pressão atmosférica. O volume pulmonar atinge o seu valor mínimo dentrodo ciclo respiratório. Nesse ponto, o ciclo respiratório terminou e está pronto para ser iniciado novamente com a próxima respiração. Dinâmica da expiração Outros músculos esqueléticos podem auxiliar tanto na inspiração como na expiração, como os músculos abdominais. Quando contraídos, esses músculos forçam as vísceras abdominais para frente, para pressionar o diafragma, o que por sua vez diminui o volume torácico. Devido a alguma patologia respiratória ou na prática de exercícios como corridas, pode ocorrer a expiração forçada, passando de uma expiração passiva para ativa, ocorre durante a exalação voluntária e quando a ventilação excede os ciclos ventilatórios por minuto. A expiração ativa usa os músculos intercostais internos e os músculos abdominais, os quais não são utilizados durante a inspiração (músculos expiratórios) Os músculos intercostais quando se contraem, eles puxam as costelas para dentro, reduzindo o volume da cavidade torácica. @medvetresume Limite → Impede que o pulmão se expanda demais Os intercostais internos e os intercostais externos funcionam como grupos de músculos antagonistas para alterar a posição e o volume da caixa torácica durante a ventilação. O diafragma, entretanto, não possui músculos antagonistas. Em vez disso, os músculos abdominais contraem durante a expiração ativa para suplementar a atividade dos intercostais internos. Ventilação alveolar A importância fundamental da ventilação pulmonar é a de renovar continuamente o ar nas áreas de trocas gasosas dos pulmões, onde o ar está próximo à circulação sanguínea pulmonar. Essas áreas incluem os alvéolos, sacos alveolares, duetos alveolares e bronquíolos respiratórios. A velocidade/intensidade com que o ar novo alcança essas áreas é chamada ventilação alveolar. “Espaço morto” Parte do ar que o animal respira nunca alcança as áreas de trocas gasosas, por simplesmente preencher as vias respiratórias onde essas trocas nunca ocorrem, tais como o nariz, a faringe e a traqueia. Esse ar é chamado ar do espaço morto, por não ser útil para as trocas gasosas. Na expiração, o ar do espaço morto é expirado primeiro, antes de qualquer ar dos alvéolos alcançar a atmosfera. Portanto, o espaço morto é muito desvantajoso para remover os gases expiratórios dos pulmões. ESPAÇO MORTO ANATÔMICO x FISIOLÓGICO: o método descrito para medida do espaço morto mede o volume de todos os espaços, excetuando-se os alvéolos e outras áreas de trocas gasosas intimamente relacionadas; esse espaço é chamado espaço morto anatômico. Ocasionalmente, alguns dos próprios alvéolos podem ser não funcionantes ou parcialmente funcionantes por causa da ausência ou redução do fluxo sanguíneo pelos capilares pulmonares adjacentes. Assim, do ponto de vista funcional, esses alvéolos também devem ser considerados como parte do espaço morto. Quando o espaço morto alveolar é incluído na medida total do espaço morto, ele é chamado espaço morto fisiológico, em contraposição ao espaço morto anatômico A ventilação em geral se relaciona como o processo pelo qual o gás em locais fechados é renovado ou trocado. Quando se aplica aos pulmões, é um processo de troca entre gases nas vias aéreas e alvéolos e gases do ambiente. A principal função da respiração é prover a ventilação. Expiração forçada Limite → Impede que o pulmão colabe, pois uma vez colabado ela não realizará mais trocas gasosas. Inspiração forçada @medvetresume O volume total de ar inspirado por minuto, também conhecido como ventilação minuto (VE), é determinado pelo volume de cada respiração, conhecido como volume corrente (VC), e pela frequência respiratória (f). VE = VC x f O aumento da VE, que deve ocorrer quando um aumento na taxa metabólica demanda mais oxigênio, pode ser ocasionado por meio de um aumento no VC, na f, ou em ambos. Frequência respiratória refere-se ao número de ciclos respiratórios a cada minuto. A frequência respiratória pode ser afetada por: Tamanho corpóreo; Idade; Exercício; Excitação; Temperatura ambiente; Gestação; Grau de preenchimento do trato digestório; Estado de saúde A gestação e o preenchimento do trato digestório aumentam a frequência porque limitam o movimento do diafragma durante a inspiração. Quando a expansão dos pulmões fica restrita, a ventilação adequada é mantida pela elevação da frequência, por exemplo, quando os bovinos se deitam, o grande rúmen empurra o diafragma e restringe seu movimento e a frequência respiratória parece aumentar. Ventilação do espaço morto O volume corrente é usado para ventilar não somente os alvéolos, mas também as vias aéreas que levam a eles. Devido a pouca ou nenhuma difusão de oxigênio e dióxido de carbono através das membranas da maior parte das vias, eles formam parte do que é chamado de ventilação do espaço morto. A outra parte da ventilação do espaço morto é feita dos alvéolos com reduzida perfusão capilar. A ventilação desses alvéolos é ineficiente nas trocas produtivas de gases sanguíneos. A ventilação dos alvéolos e vias aéreas não perfundidos, graças a nenhuma troca dos gases respiratórios, é referida como espaço morto fisiológico. O espaço morto fisiológico é definido como o volume de gás que é inspirado, mas não participa das trocas de gases nas vias aéreas e alvéolos. Por isso, o volume corrente (Vc) tem um componente de espaço morto (VM) e um componente alveolar (VA) ou Vc = VM + VA. A ventilação do espaço morto é uma parte necessária do processo de ventilação dos alvéolos e não é totalmente desperdiçada. Ela ajuda no aquecimento e umidificação do ar inalado e no resfriamento do corpo sob certas condições, tais como quando é preciso arfar. Durante o ato de arfar, a frequência respiratória aumenta e o volume corrente diminui, de forma que a ventilação alveolar permanece aproximadamente constante Difusão dos gases respiratórios Pressões respiratórias Solutos e solventes difundem-se de uma área cuja concentração é maior para uma em que ela é menor, assim também os gases. As concentrações de gases em geral são expressas como pressões. Isso às vezes ajuda a pensar em termos de concentração, ao invés da pressão quando se determina a difusão de um único gás numa mistura de gases. Usualmente, a pressão do gás é considerada em termos de pressão total, @medvetresume independentemente de ser um único gás ou mistura de gases. Quando se considera o equilíbrio de duas misturas de gases, é necessário ter em conta cada gás na mistura. ✓ Usa-se o termo pressão parcial, definido como a pressão exercida por um gás em particular numa mistura de gases. ✓ A soma das pressões parciais dos gases numa mistura iguala-se à pressão total. A pressão parcial do oxigênio numa mistura de gases é registrada como PO2 e do dióxido de carbono é PCO2. A pressão parcial de oxigênio no sangue arterial e no sangue venoso é fornecida, respectivamente, como PaO2 e PvO2, onde a particularidade dos sangues arterial e venoso é expressa pelas letras a e v. Pressão sanguínea parcial arterial e venosa Como o oxigênio é consumido e o dióxido de carbono é produzido pelas células, espera- se que o sangue venoso (sangue que retorna aos pulmões após servir as células) tenha maior PCO2 e menor PO2 do que o sangue arterial (sangue que foi reabastecido pelos pulmões e está no trajeto para as células). *Em solução, somente moléculas do gás dissolvido exercem pressão parcial; O sangue arterial obtido de uma parte do corpo tem aproximadamente o mesmo conteúdo de gases do que o obtido de outra parte porque nenhum atingiu os sistemascapilares onde ocorrem as trocas (perda de oxigênio e ganho de gás carbônico). O sangue venoso de diferentes partes do corpo pode variar, porém, devido ao metabolismo diferente associado à função da parte do corpo. Um local mais ativo consome mais oxigênio e produz mais gás carbônico do que um pouco menos ativo. Devido a essas diferenças, o sangue da veia jugular pode não ser representativo de todo o sangue venoso corpóreo (sangue do átrio direito) Difusão A passagem dos gases ocorre por difusão (maior concentração para menor concentração) Os gases respiratórios difundem-se prontamente através dos tecidos corpóreos. Decido a sua grande solubilidade lipídica, o dióxido de carbono difunde-se cerca e 20 vezes mais prontamente do que o oxigênio. Além disso, conforme aumenta a distância da difusão, como em edema intersticial pulmonar, diminui a taxa de difusão. Sob esta condição, pode-se observar maior esforço ventilatório na tentativa de compensar a hipoxemia (concentração reduzida de oxigênio no sangue arterial) que se desenvolve devido à menor velocidade de difusão. A ventilação leva oxigênio para os alvéolos e remove gás carbônico. Como o oxigênio está sendo consumido tecidos, existe uma diferença de pressão para sua difusão dos alvéolos para o sangue venoso (que se torna arterial) e do sangue arterial para os tecidos. Como o gás carbônico está sendo produzido nos tecidos, existe uma diferença de pressão para sua difusão dos tecidos para o sangue arterial (que daí se torna venoso) e do sangue venoso para os alvéolos. @medvetresume A PCO2 adicionada é menor que a PO2 subtraída. Isso também é verdadeiro para O2 e CO2 nos tecidos, mas somente é verdadeiro num certo grau em sangue arterial, pois nem todo sangue que vai aos pulmões se torna arterial (alvéolos não perfundidos). Transporte de oxigênio O oxigênio é pouco solúvel em H2O por isso precisa ser transportado por uma proteína, a hemoglobina. Ele irá se ao O2 de modo cooperativo (ligação alostérica) – possui um estado de alta afinidade (estado R) e um de baixa afinidade (estado T). A hemoglobina está confinada na hemácia, a partir do momento que a ligação ocorre o O2 é levado aos diferentes tecidos dentro da hemácia. No tecido o O2 se desliga da Hb e por difusão entra nas células, isso por que ele está em maior concentração no sangue, ou seja a pressão parcial de 02 é maior no sangue do que nos tecidos, ocorrendo a difusão do O2 sanguíneo para o tecido, e o CO2 que foi produzido pelo metabolismo basal se difunde pro meio intravascular que é onde ele está em menor concentração. ✓ 3% dissolvido no plasma ✓ 97% do O2 são transportados junto com a Hb, formando a oxihemoglobina. 4Hb + 4 O2 4Hb O2 Transporte de dióxido de carbono O transporte de dióxido de carbono é facilitado por várias reações que efetivamente oferecem outras formas de CO2 além de que encontra em solução. O Transporte de CO2 ocorre de 3 maneiras: ✓ 5% fica absorvido no plasma; ✓ 70% na forma de íon bicarbonato (plasma) @medvetresume ✓ 25% se associam à hemoglobina formando a carbohemoglobina: Hb + CO2 HbCO2 A pressão arterial de CO2 é maior nos tecidos do que no sangue, dessa forma o gás sai dos tecidos e vai para o sangue. Reação de hidratação Cerca de 70% do transporte de dióxido de carbono ocorrem na forma de bicarbonato (HCO3-). 1. CO2 entra na hemácia; 2. Ocorre a reação de hidratação: CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- A reação é favorecida dentro dos eritrócitos, graças à enzima anidrase carbônica. O H2CO3 se dissocia em H+ (associado à hemácia) + HCO3 - (vai para o plasma). Esse metabolito é levado até o pulmão pelos vasos onde será excretado. A hemácia segura o H+ para usar novamente próximo aos vasos alveolares, para fazer o inverso da reação; O bicarbonato próximo aos alvéolos volta para o interior da hemácia, faz reação reversa: HCO3 - + H+ H2CO3 CO2 + H2O E, assim, o CO2 irá deixar as hemácias que estão nos vasos sanguíneos para fazer a difusão para os alvéolos e serem liberados para o exterior. Monóxido de Carbono (CO) ▪ Gás liberado durante a combustão de combustíveis fósseis e queimadas; ▪ Afinidade com a hemoglobina 210 vezes maior que o oxigênio; ▪ Formando um composto estável (carboxiemoglobina) podendo levar o organismo à asfixia. Controle da respiração A ventilação pulmonar é rigorosamente regulada para manter as concentrações de H+, CO2 e O2 em níveis relativamente constantes enquanto satisfazem às necessidades corpóreas sob várias condições. Se as concentrações de H+ ou de CO2 aumentarem ou se a concentração de O2 diminuir, seus níveis retornarão ao normal por meio do aumento da ventilação. Inversamente, se as concentrações de H+ ou CO2 diminuírem ou a de O2 aumentar, a ventilação pulmonar também se reduzirá. Esse mecanismo regulador é controlado por modificações no volume corrente, na frequência dos ciclos respiratórios ou ambos. O mediador central de tais alterações é o centro respiratório no tronco encefálico, que tem quatro regiões específicas: CENTRO PNEUMOTORÁCICO: acredita-se que modele a sensibilidade do centro respiratório às chegadas que ativam o término da inspiração e facilitam a expiração. CENTRO APNÊUSTICO: acredita-se que esteja associado às inspirações profundas, tais como o suspirar. @medvetresume GRUPOS RESPIRATÓRIO DORSAL: grupo de neurônios predominantemente associados à atividade inspiratória (particularmente envolvida no término da inspiração induzida pela inflação do pulmão). GRUPO RESPIRATÓRIO VENTRAL: grupo de neurônios contendo neurônios inspiratórios e expiratórios (ajudam a inspiração iniciada por aqueles no grupo respiratório dorsal e também provêm a expiração assistida). Formulou-se a hipótese de um gerador de padrão central, acredita-se que o aparelho central seja responsável pela ritmicidade. Também se acredita que esse gerador de padrão central esteja no tronco encefálico, sendo influenciado pelas chegadas dos nervos vago e glossofaríngeo e por quimiorreceptores. Centro respiratório se situa no bulbo e ponte: ▪ Controlam a inspiração, a expiração e a frequência respiratória; Controle químico da respiração: CO2 e H+ estimulam o centro respiratório: No bulbo existe uma região sensível as mudanças da PCO2 e da [H+]. O2 estimula quimioceptores periféricos: Localizados em várias áreas fora do cérebro; Transmitem sinais nervosos aos centros de controle; Principais: Corpos carótidos e aórticos: o Possuem suprimento sanguíneo especial; o ↓[O2]; ↑[CO2]; ↑[H+] estimulam a frequência respiratória. Regulação de respiração durante o exercício O consumo de O2 pode aumentar em até 20x; A ventilação alveolar aumenta proporcionalmente: 1. O SNC ao ativar a musculatura corporal, transmite impulsos colaterais para o centro respiratório; 2. Os movimentos corporais excitam os proprioceptores das articulações que excitam o centro respiratório. 3. Outros fatores importantes como a hipóxia nos músculos. Outros mecanismos de regulação: o Anestesia: Deprime o centro respiratório. @medvetresume A função primária do sistema cardiovascular pode ser resumida em uma palavra: transporte. A corrente sanguínea transporta numerosas substâncias que são essenciais para a vida e para a saúde, incluindo o oxigênio e os nutrientes necessários para cada célula no corpo. O sangue também transporta dióxido de carbono e outros produtos metabólicos não aproveitáveis paralonge das células metabolicamente ativas, encaminhando-os para o pulmão, para os rins e para o fígado, onde serão excretados. Em cada tecido do corpo, a função normal depende da chegada de fluxo sanguíneo adequado. Quanto maior a taxa de metabolismo em um tecido, maior a necessidade de fluxo sanguíneo. A condição em que há inadequado fluxo sanguíneo para qualquer tecido é denominada isquemia. A isquemia persistente leva à lesão tecidual permanente (infarto) e, por fim, morte celular (necrose)." É fundamental para a manutenção do equilíbrio homeostático: transporte de nutrientes, transporte de metabólitos, transporte hormonal e transferência térmica. Não é apenas constituído pelo sistema cardíaco o sistema linfático também faz parte do sistema circulatório. Esse sistema faz o transporte de substâncias no corpo, algumas substâncias são transportadas pelo sistema sanguíneo - sangue - (metabólitos, nutrientes, hormônios), lipídeos, células de defesa, água e algumas proteínas podem ser transportadas pelo sistema linfático, ou seja, a linfa. SISTEMA CARDÍACO: O sistema cardíaco é composto pelo coração, vasos e sangue. → O coração é a bomba é o coração, ele é o motor que transporta e pega o sangue de todo o corpo. → Os vasos sanguíneos são as artérias, veias, capilares, arteríolas e vênulas. SISTEMA CARDIOVASCULAR: transporte de sangue tecidos. Sangue, coração e vasos (bidirecional). SISTEMA VASCULAR LINFÁTICO: transporte de linfa, tecidos -> coração. Linfa e vasos linfáticos (unidirecional). Organização funcional da fibra muscular cardíaca 1. MEMBRANA PLASMÁTICA (excitabilidade e condutibilidade). 2. RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO (armazena cálcio). 3. MIOFIBRILAS (aparelho contrátil). Parede cardíaca é composta por fibrócitos, células musculares estriadas cardíacas e matriz extracelular. A espessura da parede de cada câmara cardíaca está relacionada diretamente com a sua função: Átrios: desenvolvem baixa pressão -> parede fina. @medvetresume Ventrículos: alta pressão -> parede mais espessa. o O ventrículo esquerdo tem a parede mais espessa, isso se deve ao fato de que a contração nessa região deve ser mais vigorosa, de modo a garantir que o sangue siga para o corpo, já o sangue que sai do ventrículo direito irá apenas para o pulmão). A parede do coração é constituída por três camadas: pericárdio (tecido que protege o coração), miocárdio (tecido muscular estriado cardíaco) e endocárdio (reveste a parede interna do coração). O coração é um órgão tubular, em uma gestação de 9 meses começa a funcionar com 21 dias. Propriedades das células cardíacas As fibras musculares cardíacas são atravessadas por discos intercalares (membranas celulares que separam as células individualmente) que conectam as células cardíacas em série. Este sistema torna o músculo cardíaco um sincício, onde o estímulo se propaga de uma célula para outra com muita facilidade. Excitabilidade: capacidade de despolarização da célula cardíaca; Contratilidade: capacidade de contração (sistema sincício); Automatismo: capacidade de iniciar seu próprio batimento cardíaco; Condutibilidade: condução do potencial de ação pelo coração. Apesar de ter o potencial de despolarizar e iniciar sua contração, elas não o farão. Quem dará início a esse processo é o Nó sinoatrial, também conhecido como marcapasso. Ele irá emitir o potencial de ação para que ocorra a contração. Controle Externo - Inervação cardíaca Apesar de o coração ser um sincício, ou seja, tem o poder de contração por si só. A regulação da frequência cardíaca se dará pelo sistema nervoso autônomo. Pois as células cardíacas, não sabem quando devem aumentar ou diminuir a frequência quem regulará esse processo são os nervos simpáticos e parassimpáticos (vago). O SNS emerge da medula espinhal dos níveis de T1-T5 e inervam o coração. o Libera noraepinefrina, ela irá aumentar a frequência cardíaca. O SNP origina-se no bulbo que por meio do n. vago inerva o coração. o Libera acetilcolina, que irá diminuir a frequência cardíaca. Sistema cardíaco O coração é cavitário e dividido em quatro câmaras, serve para que o sangue circulante chegue no pulmão e retorne ao coração. É no pulmão que ocorre a hematose. Câmaras: 2 átrios e 2 ventrículos, o que separa o átrio do ventrículo são as valvas atrioventriculares, no lado direito temos a valva tricúspide e no lado esquerdo a valva bicúspide ou mitral. Tudo que chega no coração é veia e o que sai é artéria. O sangue venoso é rico em gás carbônico (CO2), ele é transportado pelas veias. @medvetresume O sangue arterial é rico em gás oxigênio (O2), ele é transportado pelas artérias. Exceção: veias e artérias pulmonares e veias umbilicais. No átrio direito tem um conjunto de veias que chegam no coração, sendo um sangue venoso (esse sangue veio do corpo), o conjunto de veias recebe o nome de veia cava cranial (superior) e caudal (inferior). No ventrículo direito sai a artéria pulmonar que carrega um sangue venoso, leva o sangue para o pulmão, no pulmão é dividida em arteríolas e depois em capilares que encontram os alvéolos pulmonares e ocorre a hematose (o gás carbônico - CO2 - sai do meio mais concentrado, ou seja, do vaso, e vai para o menos concentrado, ou seja, vai para o alvéolo). O gás carbônico sai do sangue e vai para o alvéolo, saindo pela traqueia e sendo expelido pelo corpo, o gás oxigênio que está no alvéolo vai para os capilares, vênulas e depois se fundem formando as veias pulmonares (sangue oxigenado) que chega no átrio esquerdo e passa para o ventrículo esquerdo saindo pela artéria aorta. (sangue arterial), por diferença de gradiente de concentração, oxigena os tecidos e pega o gás carbônico (produto final da respiração celular). ÁTRIO DIREITO: nele desembocam as veias cavas caudal e cranial, trazendo sangue dos tecidos para o coração. VENTRÍCULO DIREITO: se comunica com o átrio direito e dele parte o tronco pulmonar, que se dividirá em artérias pulmonar direita e esquerda, levando o sangue que chegou do átrio direito para os pulmões. ÁTRIO ESQUERDO: as veias pulmonares trazem a ele o sangue que já foi oxigenado nos pulmões. VENTRÍCULO ESQUERDO: se comunica com o átrio esquerdo, propele o sangue para a artéria aorta, e daí ele o distribui a todo o organismo. VALVA ATRIOVENTRICULAR DIREITA (TRICÚSPIDE): localiza entre o átrio direito e o ventrículo direito, evita o refluxo de sangue do ventrículo para o átrio. VALVA ATRIOVENTRICULAR ESQUERDA (BICÚSPIDE/MITRAL): localizada entre o átrio esquerdo e o ventrículo esquerdo, impede o refluxo para o átrio. @medvetresume VALVA SEMILUNAR PULMONAR: encontra-se no tronco pulmonar e se fecham, evitando o refluxo de sangue deste vaso para o ventrículo direito. VALVA SEMILUNAR AÓRTICA: encontra- se na artéria aorta e impede o refluxo de sangue desta artéria para o ventrículo esquerdo. Anatomia funcional Apresenta três divisões principais: 1. SISTEMA DE DISTRIBUIÇÃO (coração, artérias e arteríolas). 2. 2. SISTEMA DE PERFUSÃO (artérias, arteríolas e capilares) 3. 3. SISTEMA DE COLETA (vênulas, veias e coração). Circulação 1. Pulmonar ou pequena circulação: Coração → pulmões → coração 2. Sistêmica ou grande circulação: Coração → tecidos (corpo como um todo) → coração Anatomia dos vasos sanguíneos Os vasos sanguíneos são estruturas tubulares por onde o sangue circula, eles formam um grande sistema de tubos que garantem que o sangue bombeado pelo coração siga em direção ao corpo eposteriormente retorne ao coração. Ele é constituído por artérias, arteríolas, capilares, vênulas e veias. As artérias e veias são os dois maiores vasos O sangue circula por um vaso maior, as artérias levam o oxigênio para as células (na maioria das vezes), as artérias sofrem ramificações para chegar oxigênio nas células, a primeira ramificação é a arteríola, que depois se ramifica para capilar, o capilar que passa ao redor das células. Depois da troca gasosa, o sangue fica venoso e volta para o coração, a partir da troca gasosa o que volta é pelas veias, os capilares fazem uma anastomose e se juntam formando as vênulas, que depois vira a veia e volta para o coração. As artérias e as veias seguem um modelo estrutural histológico comum, diferenciando-se uma das outras por características próprias destes componentes. @medvetresume o Apresentando 3 camadas; Os capilares apresentam apenas a túnica íntima (endotélio), organizados em leitos capilares. Apresentando uma parede fina e poros, o que facilita a troca de gás oxigênio, nutrientes e eletrólitos Características dos principais tipos de vasos: Artérias: transporte sob alta pressão. Fortes paredes e fluxo em alta velocidade; Arteríolas: Pequenos ramos finais que agem como condutos de controle do sangue liberado nos capilares. Forte parede muscular e capacidade de ocluir ou dilatar alterando o fluxo em necessidade a resposta do tecido. Inervação simpática; Capilares: É a troca de líquidos, nutrientes, eletrólitos, hormônios e outras substâncias entre o sangue e o líquido intersticial. Paredes finas e poros permeáveis à água e outras moléculas. Perfusão seletiva; Vênulas: coletam o sangue dos capilares e gradualmente ficam maiores; Veias: Condutos para o transporte de sangue de volta ao coração. Reservatório de sangue extra, paredes muito finas, mas suficiente para se contrair e expandir. Volumes a baixas pressões. Obs: As veias possuem válvulas. Diferentemente das artérias, a pressão nas veias é menor. Para que o sangue consiga vencer a força da gravidade e a baixa pressão para retornar ao coração, as veias possuem válvulas que evitam o refluxo de sangue. O coração apresenta o nó sinoatrial, no miocárdio tem células especializadas em gerar e transportar o potencial de ação porque o músculo só contrai se tiver o potencial de ação. Para o coração bater se faz necessário o potencial de ação para que ocorra a liberação de cálcio para a contração muscular. O coração tem as regiões de marcapasso ou nó sinoatrial que gera potencial de ação, que segue uma homeostase, o potencial de ação é gerado no nó sinoatrial, que não pode ficar parado no átrio direito, sendo necessário à sua redistribuição. O coração tem um sistema que faz com que o potencial de ação seja @medvetresume transportado para os ventrículos, o feixe de His distribui o potencial de ação que sofre uma bifurcação e o distribui através das fibras de Purkinje para os ventrículos. Ciclo cardíaco: Conjunto de eventos que ocorre entre o início de um batimento e o início do próximo batimento O movimento do sangue dentro do coração, é uma sequência de sístoles e diástoles, com isso passará um quantidade sangue em um determinado período Diástole (relaxamento, durante o qual o coração se enche de sangue); Sístole (contração, ejeção do volume sanguíneo). Como ocorre: Os átrios irão ser preenchidos espontaneamente com sangue que vem das veias, neste momento ele está em diástole atrial. Após isso, ele passará, por diferença de pressão, para o ventrículo (75% do sangue flui diretamente do átrio para o ventrículo), o ventrículo agora está em diástole ventricular. Devido à grande quantidade de sangue que fluiu para dentro do ventrículo, as pressões irão se igualar, e para que o restante passe precisará que aja uma contração, a sístole atrial (25% do sangue flui pela contração atrial). Quando o ventrículo estiver totalmente preenchido, sua pressão estará maior, e a tendência é que o sangue vá para onde a pressão está menor, que no caso neste momento é o átrio. Porém, as válvulas atrioventriculares impedem que isso aconteça, essa tentativa de retorno do sangue causa o fechamento da válvula impedindo o refluxo, essa batida na válvula é o chamado som cardíaco. O outro local de menor pressão, portanto, serão as artérias, no caso do ventrículo direito são as artéria pulmonares e do ventrículo esquerdo é a aorta. Esse esvaziamento é devido a sístole ventricular. Sobre a sístole ventricular: Período de contração isovolumétrica (período de contração sem esvaziamento); Período de ejeção (sangue lançado para as artérias); o 70% no primeiro terço do período – Ejeção rápida; o 30% nos dois últimos terços do período – Ejeção lenta; Período de relaxamento isovolumétrico (relaxamento e fechamento das válvulas aórtica e pulmonar). A sístole do ventrículo esquerdo é mais forte, pois o sangue irá percorrer o corpo inteiro, enquanto que o do ventrículo direito, apenas os pulmões que estão bem perto do coração. Obs: Quando os átrios estão em sístole os ventrículos estão em diástole e quando os átrios estão em diástole os ventrículos estão em sístole. As válvulas semilunares fecham-se durante a diástole ventricular, para que não aja o esvaziamento do ventrículo antes do seu preenchimento por inteiro. @medvetresume No momento da sístole ventricular, as válvulas semilunares se abrem para a passagem do sangue para as artérias e se fecham novamente logo após, para que não ocorra o refluxo do sangue. Pré-carga e Pós-carga Pré-carga: Tensão gerada no músculo cardíaco quando se inicia a contração (pressão diastólica final quando o ventrículo está cheio); Pós-carga: Pressão da aorta à saída do ventrículo (resistência arterial). Débito cardíaco Devido às circulações sistêmica e pulmonar estarem dispostas em série, o volume de sangue ejetado pelo lado direito deve ser igual ao volume de sangue ejetado pelo lado esquerdo do coração a cada minuto. O volume de sangue ejetado por minuto, tanto pelo ventrículo direito quanto pelo ventrículo esquerdo, é chamado de débito cardíaco. Retorno venoso É a intensidade ou velocidade pela qual o sangue retorna aos átrios através das veias. Regulação intrínseca do bombeamento cardíaco – mecanismo de Frank-Starling Capacidade intrínseca do coração de se adaptar a volumes crescentes de fluxo sanguíneo; Quanto mais distendido for o miocárdio durante a diástole, maior será a força de contração e maior será a quantidade bombeada. Obs.: O sangue bombeado depende do retorno. Dentro dos limites fisiológicos, o coração bombeia todo o sangue que a ele retorna pelas veias. Regulação pelo SNA Estimulação simpática: aumenta DC Estimulação parassimpática: reduz DC DC=débito cardíaco Regulação Autonômica do bombeamento Cardíaco: Parassimpático (Vagos) – distribuídos principalmente nos Nodos SA e AV → libera ACh ( a permeabilidade ao K+ e com sua saída ocorre hiperpolarização): a frequência de descargas do Nodo SA. a velocidade de condução na junção AV até metade do normal ou até a parada completa de condução. Simpático (T1 – T5) – libera norepinefrina (NOR) que a permeabilidade ao Na+ e Ca+ promovendo a entrada de ambos e fazendo com que o potencial de repouso fique menos negativo em direção ao limiar de auto-excitação: a frequência de descargas do Nodo SA. a velocidade de condução na junção AV. @medvetresume a força de contração cardíaca até 2 vezes. Sistema excitatório e condutor especializado Nodo sinusal(Sinoatrial): Músculo cardíaco especializado com fibras quase sem filamentos contráteis que se conectam diretamente as fibras musculares atriais; o Autoexcitação das fibras do nodo sinusal; o Vias internodais e transmissão do potencial de ação; Nodo atrioventricular: sistema condutor organizado para que o impulso não se propague rapidamente dos átrios para os ventrículos; o O retardo da transmissão acontece pelo tecido fibroso que separa átrios e ventrículos; o Transmissão do impulso cardíaco pelo ventrículo: transmissão rápida pelo Sistema de Purkinje. Como ocorre: O nó sinoatrial desencadeia espontaneamente o potencial de ação, sinalizando a contração dos átrios direito e esquerdo → essa informação irá ser passada para o nó atrioventricular, ele irá retardar o impulso, e isso faz com que o ventrículo fiquem em relaxamento por um tempo, já que a informação de sua contração ainda não chegou. Nesse momento de contração do átrio e relaxamento do ventrículo, o ventrículo é enchido, no mesmo instante após o preenchimento, o impulso após passar pelo feixe de HIS, chega na rede de purkinje e manda a informação para que o ventrículo contraia. @medvetresume O sangue é bombeado do ventrículo esquerdo até a aorta. A aorta divide-se e subdivide-se para formar várias artérias, que levam sangue fresco e oxigenado para cada órgão do corpo, com exceção do pulmão. É chamado de paralelo o padrão de ramificação arterial que leva o sangue, com a mesma composição, a cada órgão. Depois que o sangue passa pelos capilares dos órgãos individualmente, ele entra nas veias. Pequenas veias se juntam para formar progressivamente veias maiores até que o fluxo sanguíneo inteiro é levado ao átrio direito através da veia cava. Os vasos sanguíneos presentes entre a aorta e a veia cava (incluindo os vasos sanguíneos de todos os órgãos do corpo, exceto do pulmão) são coletivamente chamados de circulação sistêmica. Do átrio direito, o sangue passa ao ventrículo direito, que o bombeia para a artéria pulmonar. A artéria pulmonar ramifica-se, progressivamente, em artérias menores, que levam o sangue para cada capilar alveolar (pulmonar). O sangue dos capilares pulmonares é recolhido pelas veias pulmonares e levado ao átrio esquerdo. O sangue, então, passa ao ventrículo esquerdo, completando o circuito. Os vasos sanguíneos do pulmão, incluindo as artérias pulmonares e veias, constituem a circulação pulmonar. A circulação pulmonar e o coração são coletivamente chamados de circulação central. A circulação pulmonar e a circulação sistêmica são arranjadas em séries; isto é, o sangue precisa passar pelos vasos pulmonares entre cada passagem pelo circuito sistêmico. O sangue que sai dos capilares gástricos, esplênicos ou mesentéricos entram na veia porta. A veia porta leva o sangue venoso esplâncnico até o fígado, onde ele passa através de outra rede de capilares antes de voltar ao coração. Esse arranjo de dois leitos capilares em série é chamado de sistema porta. O sistema portal esplâncnico permite que os nutrientes que foram absorvidos pelo trato gastrointestinal sejam levados diretamente ao fígado. Lá, os nutrientes são transformados para armazenamento ou permitidos passar para a circulação geral. O fígado também recebe sangue diretamente da aorta pela artéria hepática. Os rins também possuem um sistema porta. O sangue entra no rim pela artéria renal e passa através de duas redes de capilares (chamadas de glomerular e tubular), antes de retornar ao lado venoso da circulação sistêmica. Grandes quantidades de água, eletrólitos e outros solutos são filtrados para fora do sangue, conforme ele passa pelos capilares glomerulares. A maior parte desse material filtrado é, subsequentemente, reabsorvida pela circulação sanguínea, à medida que ele passa pelos capilares peritubulares. O restante forma a urina. Os rins usam o sistema porta renal para ajustar as quantidades de água, eletrólitos e outros solutos críticos no sangue. Um terceiro sistema porta é encontrado no cérebro e é importante para controlar a secreção hormonal pela glândula hipófise. Após atravessar os capilares do hipotálamo, o sangue entra nos vasos porta, que o levam para a glândula hipófise anterior (adenohipófise) e para outra rede de capilares. Ao atravessar os capilares hipotalâmicos, o sangue recebe várias substâncias químicas sinalizadoras que controlam a liberação de hormônios hipofisários. Quando esse sangue atinge os capilares da glândula hipófise anterior, as substâncias se difundem da corrente sanguínea para o líquido intersticial hipofisário, e agem nas células hipofisárias para aumentar ou diminuir sua secreção de @medvetresume hormônios específicos. Este sistema é chamado de sistema porta hipotalâmico- hipofisário. Princípios da função circulatória 1. A intensidade do fluxo sanguíneo para cada tecido corporal é quase sempre controlada precisamente em relação a necessidade dos tecidos; 2. O débito cardíaco é controlado principalmente pela soma de todos os fluxos teciduais locais; 3. A regulação da pressão arterial é geralmente independente do fluxo sanguíneo local ou do débito cardíaco. Pressão, fluxo e resistência O Fluxo sanguíneo por um vaso é determinado por dois fatores: o Diferença de pressão entre as duas extremidades; o Resistência vascular; Fluxo Laminar: fisiológico, flui de forma estável pelo vaso e se organiza em linhas de corrente; Fluxo turbulento: não é fisiológico e é lento. Todo sangue entrará em contato com a parede do vaso, ou seja, irá ocorrer um aumento do atrito e diminuição da velocidade. Favorece a formação de trombos. Pressões no sistema cardiovascular: As pressões não são iguais em todo o sistema; Para o sangue fluir deve existir uma força propulsora: diferença de pressão entre o coração e vasos sanguíneos; Quase sempre medida em milímetros de mercúrio (mmHg) pelo manômetro de mercúrio, representa a força exercida pelo sangue contra qualquer unidade de área da parede vascular; @medvetresume Também pode ser medida em centímetros de água (cm H2O). No feto, existem três estruturas no sistema circulatório capazes de garantir sua sobrevivência intra-útero. São elas: ducto venoso, forame oval e canal arterial. Eles são responsáveis por executarem shunts – desvios de sangue – conforme suas localizações no sistema. A circulação fetal se inicia com o sangue vindo da placenta materna, que passa para o feto por meio da veia umbilical. Esse primeiro sangue possui concentração de oxigênio de 86%, sendo o sangue mais oxigenado que irá circular pelo corpo do feto. A veia umbilical ascende em direção ao fígado se ramificando em duas: veia porta, responsável pela nutrição do fígado e ducto venoso, responsável por desviar o sangue bem oxigenado à veia cava inferior (VCI). Na VCI ocorre a mistura do sangue do ducto venoso com o sangue do retorno venoso hepático, totalizando uma saturação de oxigênio de 70%. O sangue da VCI segue em direção ao coração, que ao desembocar no átrio direito para diretamente ao átrio esquerdo por meio do forame oval. No coração direito ocorre à chegada de outra estrutura, a veia cava superior, que traz o sangue proveniente do retorno venoso sistêmico, possuindo concentração de oxigênio em torno de 45%. Esse sangue não é desviado pelo forame oval, seguindo trajeto normal para o ventrículo direito (VD). O sangue do VD segue pela artéria pulmonar, que é atrofiada no feto devido à grande resistência vascular pulmonar. Como caminho alternativo, o sangue da artéria pulmonar é desviado pelo canal arterial, levandoo volume sanguíneo a aorta. Nesse momento da circulação ocorre uma mistura de sangue arterial com sangue venoso, gerando um sangue misto de concentração de oxigênio próxima de 60%. Cerca de 90% do volume da artéria pulmonar passa pelo canal arterial. Os 10% restantes são responsáveis pela nutrição do pulmão do feto. O sangue recebido pelo pulmão não sofre hematose, já que as trocas gasosas ocorrem pela placenta materna. Assim, seguindo o trajeto da circulação, o sangue chega ao átrio esquerdo, pelas veias pulmonares, como um sangue desoxigenado. O átrio esquerdo recebe pelo desvio do forame oval um sangue com boa oferta de oxigênio, reduzindo em muito pouco a concentração total de O2 quando misturado com a chegada de sangue dos pulmões inativos. Assim, o sangue segue para o @medvetresume ventrículo esquerdo, que bombeia para a aorta e que leva o sangue para o restante do corpo fetal. Por fim, o sangue retorna a placenta via artérias ilíacas e umbilicais. Como o canal arterial desemboca na aorta antes do ramo da artéria subclávia esquerda, os ramos que irrigam o membro superior direito, fígado, coração, cabeça e pescoço recebem sangue com saturação de oxigênio de 70%. O restante do corpo recebe sangue com uma oxigenação menor. Devido a isso, dividimos a circulação fetal em pré-ductal e pós-ductal. @medvetresume A digestão é um processo através no qual o corpo transforma as propriedades físicas e químicos dos alimentos consumidos, para que sejam absorvidas pela corrente sanguínea e transportadas para todas as células. O trato gastrintestinal é a parte do organismo onde ocorre a ingestão, digestão e absorção. Toda parte da ingesta que não pode ser absorvido é eliminado com as fezes. Substância Orgânica: proteínas (unidade funcional -> aminoácidos), carboidratos (unidade funcional -> monossacarídeos), lipídios (clivado em ácido graxo mais glicerol) e vitaminas. Tem que serem quebrados nas unidades funcionais para serem absorvidos. Substância Inorgânica: água (absorvida de forma inalterada, ou seja, não sofre digestão) e sais minerais. Funções ✓ Promover a digestão e absorção de água, eletrólitos e nutrientes; ✓ Transformar macromoléculas em micromoléculas → fragmento ele e transformando em uma partícula solúvel que possa ser absorvida; ✓ Captura de alimentos; ✓ Redução mecânica (mastigação); ✓ Insalivação do bolo alimentar; ✓ Deglutição (passagem da faringe para o esôfago); ✓ Digestão proteica; ✓ Absorção do alimento; ✓ Absorção de água (intestino grosso); ✓ Eliminação de resíduos não absorvidos. Componentes O trato gastrointestinal apresenta os seguintes componentes: Boca; Dentes; Língua; Faringe; Esôfago; Estômago → nos não ruminantes é dividido em fundo, corpo e piloro, já no caso dos ruminantes é dividido em quatro compartimentos: o rúmen, retículo, omaso e abomaso; Intestino delgado → dividido em duodeno, jejuno e íleo; Intestino grosso →dividido em ceco, colón e reto; Ânus Ele também apresenta órgãos acessórios: fígado, vesícula biliar (ausente nos cavalos e ratos), pâncreas e glândulas salivares. Tipos de dietas O sistema digestório é adaptado ao tipo de nutrição que o animal tem: @medvetresume Carnívoros: se alimentam de proteínas de origem animal → canídeos e felídeos Herbívoros: animais que se alimentam de produtos de origem vegetal → bovídeos, caprinos, ovinos e equídeos >> Todo poligástrico é um herbívoro, porém nem todo herbívoro é um poligástrico Onívoros: são aqueles que se alimentam de fonte vegetal e animal. Esses animais apresentam uma dieta bem variada → aves e suínos >> Não produz celulase, sendo assim, os vegetais são mais fonte de água e carboidratos de cadeia curta e amido, não consegue quebrar a celulose, sendo um dos carboidratos mais energéticos. Tipos de sistema digestório Monogástricos: carnívoros, onívoros e equídeos Poligástricos: ruminantes (bovinos, caprinos e ovinos) Os monogástricos se diferem dos poligástricos por conta do estômago, ambos possuem um estômago, porém, o que difere é que os poligástricos possuem um estômago com funções diferentes e dividido em compartimentos, isso ocorreu ao longo da evolução, os poligástricos necessitaram dividir o estômago para armazenarem a comida. Os equinos são monogástricos, mas seu ceco tem uma microbiota parecida com o do rúmen. >> Os monogástrico não tem a enzima celulase e por isso não consegue degradar a celulose. A celulose é um polímero de cadeia longa composto de um só monômero, classificado como polissacarídeo ou carboidrato. É um dos principais constituintes das paredes celulares das plantas, em combinação com a lignina, com hemicelulose e pectina E suas enzimas endógenas não degradam ou o fazem com baixa eficiência. >> Os poligástricos (ruminantes) conseguem digerir a celulose porque possuem bactérias em seus tratos digestivos que produzem enzimas capazes de metabolizar esse polímero. Controle nervoso Possui dois níveis de controle: Extrínseco → pois vem de fora do sistema. Composto por: o Sistema nervoso (SN) o Sistema endócrino (SE) Intrínseco → pois está dentro do próprio trato gastrointestinal. Composto por: o Sistema nervoso entérico intrínseco o Sistema endócrino intrínseco Extrínseco O controle extrínseco do sistema nervoso é dado pelos nervos vago (inervação parassimpática) e esplâncnico (inervação eferente simpática e aferentes vertebrais), São enviadas fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas pelo sistema nervoso autônomo. @medvetresume O parassimpático intensifica a maioria das atividades da função gastrointestinal, já o simpático tem função inibitória causando efeitos opostos ao parassimpático. Os principais neurotransmissores envolvidos são: acetilcolina e a noradrenalina (norepinefrina). O nervo vago, através de vias vagais aferentes, tem a função de detectar diferentes estímulos do TGI e levar ao sistema nervoso central. Por meio de quimiorreceptores, ele fornece informações sobre a composição química do lúmen intestinal e, por meio de mecanorreceptores, comunica ao SNC as alterações físicas, como a distensão da mucosa. O nervo esplâncnico inerva a mucosa, músculos, serosa e mesentério e sua função é informar ao sistema nervoso central, através das vias aferentes, a respeito de condições patológicas que ocorrem no TGI, como substâncias nocivas ou inflamações. O sistema endócrino controla através da secreção vários hormônios causando vários efeitos, como por exemplo a secreção de aldosterona. Esse nível de controle é bem parecido com o de outros órgãos e sistemas. A aldosterona no intestino, é capaz de estimular a reabsorção de sódio e água. Dependendo da espécie, ela aumenta reabsorção destes elementos no colón proximal, mas diminui a absorção no colón distal. Intrínseco Sistema nervoso entérico intrínseco O SNEI é um sistema próprio localizado na parede do trato gastrointestinal. Ele faz do sistema nervoso autônomo (junto com sistema nervoso simpático e parassimpático), agem indiretamente sobre o trato digestório influenciando o SNEI. É possível fazer um paralelo com o funcionamento do coração que apesar de sofrer influência do SN seus batimentos são independentes. Ou seja, apesar está ligado ao SN mas não recebe um comando direto. A quantidade de neurônios que existe no SNEI é quase tão grande quanto a da medula espinhal → isso significa que esse sistema é extremamente sofisticado → o que confere a ele um controle adequado aos diversostipos de alimentos ingeridos. O SNEI está situado na situado na parede do trato gastrointestinal, por isso é importante lembrar da histologia: O sistema digestório é formado por algumas camadas → mucosa; submucosa; muscular (circular e longitudinal) e serosa. O plexo submucoso está localizado na camada submucosa → controle da secreção e do fluxo sanguíneo local. O plexo mioentérico fica na camada muscular, entre a circular e longitudinal → controla os movimentos gastrointestinais, como o peristaltismo e segmentação, o longitudinal permite que o alimento desça e o circular permite a segmentação (são ondas de contração). É a partir desses plexos (conjunto de corpos celulares) que ocorrerá a neurocomunicação entres o sistema nervoso autônomo e o sistema nervoso entérico. Esse sistema ainda é composto por: Neurônios sensoriais, interneurônios e motores; @medvetresume Possui também os receptores → mecanorreceptores (detectam os estímulos mecânicos) e os quimiorreceptores (detectam as alterações químicas). Substâncias eliminadas: Ach, Dopamina, Subs. P, Norepinefrina. Sistema endócrino intrínseco O SEI apresenta células de distribuição difusa pelo epitélio do trato digestório e se localizam junto as células epiteliais (enterócitos),morfologicamente apresentam uma ápice estreito e uma base mais larga (tipo um triângulo). Elas são capazes de liberar substâncias reguladoras. Essas células possuem uma característica importante: seu ápice é estreito e voltado para o lúmen, de forma que ela pode detectar as alterações do conteúdo que passa pelo lúmen, enquanto a sua base é mais larga e fica voltada para a submucosa o que permite maior área para a liberação de substâncias. Os três principais mecanismos de liberação das secreções são: Parácrina, autócrina e endócrina. São diversas as substâncias que podem ser secretadas por essas células, dentre elas: Secretina: Secretada pelas células S no duodeno em resposta à gordura, ácido gástrico e ácidos biliares, a secretina tem a função de estimular a secreção do suco pancreático, secreção biliar e inibir a secreção de ácido gástrico; Gastrina: Secretada pelas células G na presença de proteínas e distensão gástrica, sua principal função é estimular a secreção de ácido clorídrico; Colecistocinina (CCK): Hormônio secretado pelas células I e pelos neurônios entéricos do duodeno e jejuno, tem a função de estimular a contração da vesícula biliar, promovendo seu esvaziamento, e aumentar a secreção pancreática. Além disso, pode inibir o esvaziamento gástrico; Polipeptídio inibidor gástrico: Hormônio secretado pelas células K do intestino delgado em resposta à glicose e gordura, possui a capacidade de reduzir o esvaziamento gástrico. Por ter essa função, é referido como enterogastrona; Motilina: Secretado pelas células M do duodeno, tem a função de regular o complexo motor migrante (discutido adiante), atuando em nervos e músculos. Sistema imunológico O sistema imunológico também possui participação, quando são detectados toxinas, antígenos ou qualquer agente que possa causar algum problema, são liberadas as citocinas e irão agir no SNEI e no SEI → ambos em uma ação coordenada, aumentam as secreções de fluido e a motilidade afim de expulsar o agente agressor. @medvetresume Apreensão Ocorre através dos lábios, língua e dentes >>Varia entre as espécies >>Os nervos facial (VII), glossofaríngeo (IX) e ramo motor do trigêmeo (V) controlam os músculos da preensão Boca Na boca, ocorre a quebra mecânica do alimento através da mastigação, porém em algumas espécies, como as aves por exemplo, se inicia a digestão de amido através da amilase salivar. O bolo alimentar é formado com a ajuda da mastigação e insalivação (produzidas pelas glândulas salivares parótidas, submandibulares e sublinguais), a saliva contém bicarbonato, serve para umidificar o alimento e em algumas espécies, como as aves e suínos, contém a amilase salivar , sendo a primeira porção que digere os carboidratos do tipo amido, isso faz com que a absorção do carboidrato seja realizada rapidamente. Mastigação e deglutição A mastigação e a deglutição são as principais etapas no processamento do alimento ingerido. A mastigação tem três funções importantes: 1. Mistura do alimento com a saliva; 2. Reduz o tamanho das partículas alimentares; 3. Mistura os glicídios ingeridos com a amilase salivar. Ocorre quebra e insalivação do alimento, estruturas envolvidas: mandíbula (dentes), língua e bochechas. Deglutição é o ato de engolir, estruturas envolvidas: língua, faringe e esôfago. >>Estágios voluntários e involuntários após mastigação (reflexas e dependentes de estimulação de receptores) Esôfago Tubo muscular que se estende da faringe ao estômago (atravessa o mediastino) >>Inicia-se na glote e percorre pelo lado esquerdo da traqueia Permanece colabado quando vazio >>O alimento transita e é empurrado para o estômago >>Possui peristaltismo muscular (musculatura estriada) Constituído por esfíncter superior, corpo e esfíncter inferior. Estômago O estômago é uma dilatação do tubo digestório e possui diferenças entre as espécies. >> Os ruminantes possuem 3 pré- estômago verdadeiro (abomaso) Sua função é tornar fluido o alimento e liberar no intestino delgado em partículas menores e com velocidade controlada Formado pelo cárdia (continuação ao esôfago), região fúndica (cúpula do estômago), corpo (região arredondada), região pilórica (antro) Apresenta células secretoras na regiões distintas: >> Cárdia e piloro: gastrina e muco @medvetresume >> Fúndica: ácido clorídrico (HCl) e pepsinogênio Dividido fisiologicamente em duas regiões: proximal e distal >> A parte proximal armazena e a distal tritura, seleciona o alimento • Há diferença no controle da motilidade >> Vago (relaxamento proximal e contração distal) • A velocidade de esvaziamento gástrico deve ser adequada à velocidade da digestão e absorção no ID (reflexo enterogástrico) Os monogástricos possuem apenas um estômago, igual as aves, porém, as aves têm a moela que diminui as partículas, também apresenta o papo que umidifica o alimento e forma o bolo alimentar, ao chegar no estômago recebe o HCl e prossegue para a moela, sendo o local que é triturada e encaminhada para o intestino delgado. Os equinos também apresentam apenas um estômago. Os ruminantes ou poligástricos, apresentam um estômago que é dividido em quatro cavidades, sendo elas: rúmen, retículo, omaso e abomaso, o abomaso é considerado o estômago verdadeiro. Intestino delgado O intestino delgado é dividido em duodeno, jejuno e íleo, sendo que o duodeno é onde acontece maior parte da digestão e absorção dos alimentos. O intestino delgado apresenta as vilosidades que aumentam a taxa de absorção dos alimentos, é altamente vascularizado. O pâncreas está intimamente ligado ao duodeno que recebe as secreções pancreática pelo ducto pancreático. O duodeno também recebe a bile através do ducto biliar comum Para os monogástricos a maior parte da digestão ocorre no intestino delgado Existem pregas na mucosa que aumentam a superfície de contato (muscular da mucosa) As pregas são cobertas por vilos que possuem microvilos (borda em escova) A reposição dos vilos é rápida nos jovens e mais lenta nos idosos (2/10 dias) O intestino delgado digere e absorve muitos nutrientes (epitélio). Os produtos absorvidos vão direto para fígado pela veia porta. Intestino grosso O intestino grosso é divido em ceco, colón e reto. Há muitas variações no intestino grosso das diferentes espécies, variações tantoQuando uma fêmea de determinada espécie só gera um filhote é por que só foi ovulado 1 folículo. Apesar disso, durante o seu ciclo reprodutivo vários folículos tentam amadurecer para que consigam ovular. Mas apenas o maior, o que atingiu seu nível de estrógeno mais rápido, vai ovular. A granulosa deste folículo maduro vai produzir a inibina, impedindo o crescimento dos outros que ficaram para trás, ocorrendo atresia folicular, que é a degeneração ou involução dos folículos do ovário, caracterizada pela morte das células Isto ocorre através da diminuição do efeito do FSH nos folículos menores, ou seja, diminui os receptores de FSH. Já o folículo dominante é capaz de compensar as menores concentrações de FSH e continuar a crescer devido ao grande número de receptores de FSH que possui. E em animais que tem mais de 1 filhote, como cadelas e suínos, o crescimento folicular é muito maior (mais de um folículo pode ser ovulado) e a Inibina não terá um efeito tão grande. Se o folículo antral após ser liberado não atuar através de uma adequada estimulação gonadotrófica em um curto intervalo de dias o resultado é a morte do folículo, ou seja, inicia-se imediatamente a atresia. Luteólise O corpo lúteo tem o objetivo de manter a gestação, se o reconhecimento materno da gestação não acontecer ocorre a luteólise possibilitando uma nova ovulação. Luteólise: Perda da função do corpo lúteo (CL) e sua regressão ou involução, que encerra o ciclo estral A Ocitocina juntamente com a Prostaglandina (PGF2 ALFA) são os hormônios responsáveis pela lise do corpo Lúteo (morte). A progesterona começa a diminuir os níveis e pelo mecanismo de contra-corrente, as prostaglandinas chegam no ovário e produz a lise do corpo lúteo. A ocitocina juntamente com o aumento nos níveis de estrógeno estimula a liberação de prostaglandina. A partir do momento que não houve o embrião, esses processos começam devagar até haver a regressão lútea. A prostaglandina f2α diminui a vascularização @medvetresume e abre os canais de cálcio, o que leva a apoptose do corpo lúteo. O corpo albicans é formado pelo remanescente corpo lúteo após a luteólise e pode permanecer no ovário após vários ciclos estrais. Ao ocorre a regressão do CL, os níveis de progesterona caem e o eixo hipotalâmico- hipofisário retorna, dando inicio a um novo ciclo. A aplicação de prostaglandina pode causar aborto em fêmeas, pois sem o corpo lúteo, não há manutenção da gravidez. Entretanto em éguas e ovelhas em estágio final da gestação não funciona, pois nesse estágio a responsabilidade da manutenção passa a ser da placenta. Onda folicular É quando grupos de folículos iniciam o desenvolvimento sincronicamente, em determinados períodos do ciclo estral. Em um determinado momento, durante a onda de crescimento folicular um ou mais folículos, dependendo da espécie são selecionados para ovular. Durante a fase lútea, em que o corpo lúteo está presente e produzindo grande quantidade de progesterona, o folículo que se tornar dominante até um tamanho em condições de ovular não ovulará pois há uma alta taxa de progesterona, e então sofrerá atresia e uma nova onda tem início. A alta taxa de progesterona, inibe o LH que é o hormônio responsável pela ovulação. A segunda onda inicia, e se o corpo lúteo já estiver em regressão, e o folículo em estágio de desenvolvimento, este pode ser ovulado, se por acaso o corpo lúteo ainda não esteja regredindo e ele se torne dominante, não há como haver ovulação e uma terceira onda se inicia. Ocorrendo a regressão, a taxa de progesterona cai (P4), permitindo o aumento na taxa pulsátil de secreção de gonadotrofina. → A regressão do CL é importante em grandes animais não prenhes, de forma que os animais entram outra vez em um estado potencialmente fértil tão logo quanto possível. A duração requerida para o desenvolvimento do folículo antral até o ponto de ovulação está em torno de dez dias nos animais domésticos. Lembrando que em uma mesma onda para que o folículo se torne dominante, este foi selecionado perante a outros folículos que não conseguiram se desenvolver e sofreram atresia. Em carnívoros e suínos, que podem gestar mais de um filhote ao mesmo tempo, selecionam mais de um folículo em uma mesma onda. Ciclos reprodutivos Existem dois tipos de ciclo, nas fêmeas, o estral e o menstrual. Nos animais domésticos que apresentam períodos @medvetresume definidos de estro (ou receptividade sexual); o termo utilizado é ciclo estral. Nos primatas, que são sexualmente receptivos durante grande parte do ciclo reprodutivo, o termo ciclo menstrual O ciclo está relacionado ao crescimento folicular e ovulação Têm influência dos hormônios Influencia o comportamento sexual Ciclo estral É dividido classicamente em fases que representam tanto os eventos comportamentais quanto gonadais: Esse exemplo, acima, é da vaca. Proestro: Período do início do ciclo, ou seja, de desenvolvimento folicular, ocorrendo à regressão lútea. Inicia em torno de 48 hrs após o final da fase lútea, exceto em cadelas e porcas. >>Na cadela o proestro é atrasado pela fase anestra (dois a três meses); >>Na porca após 5 a 6 dias. Como característica a fase possui folículos iniciais; FSH e Estrógeno aumentam, tendo o estrógeno ainda com níveis baixos. Estro: Como característica a fase possui folículos dominantes; Níveis altos de estrógeno; Apresentam receptividade sexual ou comportamento de CIO (aceitar o macho), esse comportamento é estimulado pelo estrogênio e pelo GnRH. Elas liberam feromônios que atraem os machos. Metaestro: Como característica da fase temos a ovulação; Produção de LH; Sem comportamento de CIO. Diestro: Como característica da fase temos a presença do corpo lúteo; Níveis altos de progesterona; Preparação da gestação. Anestro: Sem ciclo estral (inibição do eixo) Ocorre após o parto (1-3 meses); Pode ser patológico, ou seja, ocasionado por doenças; >>Na égua, pode ocorrer o CIO do Potro, em que ela pode iniciar seu ciclo fértil assim que se encerra a gestação, em torno de 7° dia após o parto. O ciclo também pode ser descrito com referência à atividade ovariana: Fase folicular (proestro e estro) Fase lútea (metaestro e diestro) Proestro Estro Metaestro Diestro Vaca 3-4 dias 12-18 horas 3-5 dias 10-12 dias Égua 6-7 dias 15-16 dias Porca +/- 3horas +/- 56 horas Cerca de 18 dias Cadela 5-9 dias 6-12 dias 30 a 100 dias @medvetresume Puberdade Para as fêmeas iniciarem o ciclo reprodutivo, elas precisam passar pelo processo de puberdade, e define o início da vida reprodutiva. Nas fêmeas a puberdade é o momento da primeira ovulação. → Para todas as espécies, há uma necessidade fundamental de se atingir um determinado peso para iniciar a puberdade. >>Nos bovinos, por exemplo, é de cerca de 275 kg, e em ovinos cerca de 40 kg. Se essa necessidade não for alcançada em função de uma nutrição inadequada, a puberdade é retardada. A idade de alcance da puberdade nos animais domésticos é: Gatas Vacas Cadelas Cabras Éguas Ovelhas 6 – 12 meses 8 – 12 meses 6 – 12 meses 7 – 8 meses 12– 18 meses 7 – 8 meses >>Classicamente, as cadelas atingem 75% do seu tamanho adulto antes da puberdade. Os mecanismos fisiológicos envolvendo o controle da puberdade nos animais domésticos são mais conhecidos nos ovinos. Antes da puberdade, a secreção de GnRH e gonadotrofina devido a não maturação do hipotálamo. Ocorrendo a maturação,anatômicas quanto fisiológicas. A junção do íleo com intestino grosso pode ser pelo ceco (cavalo), cólon (cão) ou ceco e cólon (ruminante e porco) Dimensões variam com a alimentação: nos carnívoros é pouco desenvolvido, nos herbívoros é uma cuba de fermentação (monogástricos); nos ruminantes os pré- @medvetresume estômagos fazem a fermentação (bactérias e protozoários) e a digestão enzimática ocorre depois. O cólon promove mistura, propulsão e retropropulsão do material fecal Absorção de água e eletrólitos; Armazenamento de fezes; Fermentação de matéria orgânica. Esfíncter Ileocecal O esfíncter ileocecal está na junção do IE e IG e evita o movimento retrógrado dos conteúdos do cólon para o íleo. Consiste em um anel bem desenvolvido de músculo circular que permanece constrito a maior parte do tempo. Durante períodos de atividade peristálticas no íleo, o esfíncter relaxa, permitindo o movimento do material para dentro do cólon. >> INTESTINO GROSSO tem a função básica de reabsorver água. O pâncreas produz a enzima lipase que quebra o lipídio, se o animal possui algum problema pancreático, ele não terá essa digestão, dessa forma, suas fezes irão sair VOLUMOSAS e com um ODOR FÉTIDO, além de GORDUROSAS. Motilidade gastrointestinal A motilidade no trato gastrintestinal tem dois propósitos: transportar o alimento da boca até o ânus e misturá-lo mecanicamente para quebrá-lo uniformemente em partículas pequenas. Essa mistura maximiza a exposição das partículas às enzimas digestórias, uma vez que aumenta a sua área de superfície. A motilidade gastrintestinal é determinada pelas propriedades do músculo liso GI e é modificada por informações químicas dos nervos, dos hormônios e dos sinais parácrinos. O m. liso do sistema digestório pode gerar movimentos em todos os níveis, eles são chamados de motilidade. E de acordo com a natureza da motilidade, ela pode promover a retenção, propulsão ou a mistura do alimento. Importante: O tempo que o alimento demora para se deslocar de um local do s. digestório pro outro é chamado de tempo de trânsito. Quando os movimentos de retenção e mistura se sobressaem o tempo de trânsito, é alto, já quando os movimentos de propulsão se sobressaem o tempo de trânsito será baixo. Quando algo no s. digestório se move em sentido ao ânus, chamamos de sentido aboral, quando em direção a boca chamamos de sentido oral. As células musculares lisas da parede do trato digestório são unidas por junções, denominadas de nexos, isso permite que uma conexão elétrica seja criada, formando um sincício. Existem também estruturas especializadas com atividade elétrica espontânea, que são as células intersticiais de cajal, elas formam ondas elétricas que se propagam por todas as células m. lisas em sentido aboral. Essas ondas são chamadas de ondas lentas. As ondas lentas são despolarizações parciais da membrana, o que gera variações no potencial de membrana. Esses potenciais nunca chegam no limiar, ocorrendo ali uma oscilação, vai ficando positiva e depois volta a ficar negativa. E nunca chegando no limiar de disparo para que ocorra a despolarização @medvetresume completa da membrana, como a que ocorre no potencial de ação. As ondas lentas existem em todas as espécies, mas sua frequência é variável, por exemplo, no cão, ela ocorre cerca de 20 vezes por minuto no intestino delgado e cerca de 5 vezes no intestino grosso e estômago. Ela irão determinar o ritmo de contração, isso significa que, se a gente pegar o exemplo do cão onde ocorrem cerca de 5 ondas lentas por minuto no estômago, o ritmo de contração desse segmento e de 5 vezes por minuto. E essas ondas se propagam em sentido aboral. Contração do m. liso gastrointestinal A contração da m. gastrointestinal ocorre quando células musculares são sensibilizadas com substâncias neuroreguladoras do sistema nervoso entérico intrínseco e em conjunto com as ondas lentas que sinalizam a contração → quando o pico das ondas lentas atinge certos níveis (mais próximo de 0 milivolts) e ficam mais positivos, os potenciais de ação surgem e isso desencadeia a contração. Contração = SNEI + Ondas lentas Sem onda lenta não há contração Padrões de motilidade Esôfago Assim como em outras regiões do TGI, o esôfago também é composto por uma camada muscular circular interna e longitudinal externa. No entanto, diferente de outras apresenta uma parte que contém músculo estriado esquelético, o que permite um certo grau de controle voluntário. O esôfago ele tem como função de conduzir a ingesta até o estômago através do movimento de propulsão, o peristaltismo. movimento propulsivo básico do trato gastrointestinal, que consiste em um anel contrátil que surge em um ponto e se move adiante, é como se estivesse colocando o dedo ao redor de um tubo fino distendido, apertando este tubo e escorregando o dedo adiante. Estômago O estômago possui padrões de motilidade mais complexos: @medvetresume Em animais de estômago simples (monogástricos): A função do estômago é tornar o alimento fluído e armazená-lo, enviando pro duodeno em uma velocidade controlada. Ele é dividido em duas porções fisiológicas: Parte proximal →tem função principal de armazenar o alimento; Parte distal → tem função de triturar. Quando o alimento chega no estômago ele irá se armazenar na região proximal, e nessa área ocorrerá o relaxamento adaptativo e nessa região as contrações são fracas e contínuas → ele será enviando lentamente para o estômago distal onde possui contrações fortes, triturando o alimento e selecionando as partículas menores (tamanho de 2 mm de diâmetro) que passaram para o piloro e depois enviadas ao duodeno. As partículas maiores voltam para o antro e dessa forma ocorre outra contração que empurra novamente o alimento de direção ao piloro e esses movimentos vão se repetindo até que o alimento atinja um tamanho adequado para ser levado ao duodeno. Esse padrões de motilidade no estomago ocorrem na chamada fase digestiva, nessa fase o estomago ele precisa liberar o alimento pro duodeno em uma velocidade controlada, isso é chamado de esvaziamento gástrico, e deve ser adequado a taxa de digestão e de absorção do duodeno. Por esse motivo, quando o alimento chega no duodeno é ativado o reflexo enterogástrico → ele ocorre em associação entre o SNC, SNEI e SEI → Isso permite que o esvaziamento seja controlado. Fase cefálica da digestão: Ocorre antes da chegada do alimento ao estomago → o que ocorre é uma estimulação do SNC através do nervo vago preparando o estomago para a chegada do alimento, fazendo com que haja maior secreção e motilidade. Fase Inter digestiva: quando o estomago está vazio, nesse período ocorre o complexo motor Inter digestivo → consiste em uma contração que se inicia lá no estomago proximal e vai até o final → com isso todo o alimento que ainda não foi digerido (partículas maiores que 2 mm) são empurradas para o duodeno, fazendo uma espécie de “faxina” → varre tudo aquilo que não foi digerido na fase digestiva, como por exemplo: ossos. No estômago proximal: No estômago distal: Intestino delgado Apresenta duas fases: Fase digestiva → tem dois momentos, o primeiro é o de segmentação (não propulsivos) onde uma contração que faz cm que o intestino fique com segmentos contraídos e outros dilatados, dentro de alguns segundos as porções se invertem, formando novos segmentos, esse padrão de @medvetresume motilidade faz com que a ingesta seja misturada com as secreções e se aproximem com a superfície absortiva. O outro momento é o de propulsão, consistem em ondas peristálticas,onde a contração empurra o alimento para frente. → Esses dois momentos vão se repetindo até que o alimento esteja digerido e possa ser absorvido. Segmentação: Propulsão: Fase interdigestiva: ocorre um movimento parecido com o do estômago, chamado de complexo mioelétrico migrante, esse movimento consiste em contrações fortes que percorrem longas distâncias, começam no duodeno e percorre todo o intestino → empurrando todo o alimento que não foi digerido e, também, controla a população bacteriana. Intestino grosso Na junção entre o intestino delgado e o intestino grosso, existe um anel de músculo circular que fica fechado a maior parte do tempo, o esfíncter ileocecal. Além disso, existe uma dobra da mucosa que se projeta para a luz do ceco e se fecha para evitar que o conteúdo do intestino grosso retorne para o intestino delgado, essa estrutura é a válvula ileocecal. De modo geral, o intestino grosso possui a função de absorver água e eletrólitos do quimo para formar as fezes, armazenamento das fezes para que ela possa ser expelida posteriormente e fermentação de matéria orgânica. Como sabemos, nas diferentes espécies, o tamanho do colón varia, já que muitas espécies fazem fermentação neste local e suas necessidades energéticas são supridas a partir daí. No entanto, os padrões de motilidade são semelhantes nas diferentes espécies. Este segmento realiza movimentos de mistura pela segmentação e outros tipos de motilidade. Diferente de outras regiões, a mucosa do cólon faz movimentos de retropulsão (antiperistaltismo), ou seja, movimentos em sentido oral. O SNE consegue alterar a origem das ondas lentas e sua propagação (sentido oral), tornando possível a retropulsão. Secreções gastrointestinais Quando falamos nos processos de digestão e absorção, eles ocorrem em meio aquoso, para que isso ocorra, diversos líquidos e secretados. Essa produção É controlada por substâncias parácrinas, endócrinas e neurais. Um exemplo disso é que o sistema nervoso autônomo parassimpático é capaz de estimular as secreções glandulares do trato digestório. Hormônios liberados pelo próprio sistema também são capazes de influenciar nessas secreções. @medvetresume Quando a gente pensa nos tipos glandulares que existem no trato digestório, existem vários tipos: Células caliciformes: presentes na superfície do epitélio de quase todo sistema, elas são glândulas de célula única, capazes de secretar um muco que protege a superfície epitelial de irritações; Células secretoras especializada: presentes em diversas regiões do TGI, nas invaginações do epitélio na submucosa, as criptas; Glândulas tubulares profundas: estão no estômago e no duodeno, nelas observam- se diversos tipos de células secretoras; → Há outras glândulas que não estão dentro do trato digestório, mas que fazem parte dele: o fígado, pâncreas e glândulas salivares. Glândulas salivares Na boca , durante a mastigação, o alimento é misturado com a saliva e moldado em um bolo alimentar o que facilita a deglutição. A secreção das glândulas salivares é controlado pelo sistema nervoso autônomo (SNA), principalmente pelo parassimpático. Além de umedecer e lubrificar o bolo alimentar, a saliva é ligeiramente alcalina, neutralizando os ácidos que podem ser consumidos. >> Nos ruminantes, a saliva possui um papel extremamente importante, tendo nesta espécie um pH muito mais alto (alta concentração de bicarbonato e fosfato) do que nos não ruminantes, o que permite que ácidos produzidos no processo de fermentação bacteriana do rúmen sejam neutralizados e tamponados. Outro ponto importante é que em algumas espécies ela possui uma enzima conhecida como amilase que vai iniciar a digestão do amido, além de lipase para iniciar a digestão de gordura. Outra função da saliva é controlar a população bacteriana na faringe pela ação da lisozima. A secreção das glândulas salivares é produzida nas células acinares e liberada no lúmen do ácino; Secreção gástrica Diferentes tipos celulares podem ser encontrados na mucosa gástrica. O estômago possui diversas invaginações, as favéolas. Cada favéola leva a uma glândula gástrica ou glândula parietal, que por sua vez é composta pelo istmo, corpo e colo. Células de superfície da mucosa: a superfície do estômago, assim como as favéolas, é revestida por essas células. São capazes de secretar um muco espesso que fica firmemente aderido e tem a função de proteger a mucosa do ácido clorídrico e de enzimas proteolíticas. Células parietais: podemos encontra- las nas glândulas gástricas. Tem a função de secretar o ácido clorídrico. Células de mucosa do colo: além de secretar um muco mais fino, são capazes de se dividir e se diferenciar em qualquer outro tipo de célula das glândulas do estômago. Células principais, que ficam na base da glândula, são capazes de liberar o pepsinogênio, a forma inativa da pepsina. Quando falamos de estômago, existem muitas variações entre as espécies e a depender da região, se é estômago proximal ou distal, pode ou não haver glândulas. Pois observamos dois tipos de mucosa: glandular e aglandular. → De modo geral, os animais apresentam apenas a mucosa glandular, mas em equinos e @medvetresume ratos, por exemplo, a mucosa possui uma região glandular e outra aglandular. No equino, a divisão entre ambas é bem definida pela margem pregueada. Secreção de ácido clorídrico - HCl Estímulos para a produção do HCl Na fase cefálica da digestão, o olfato e a visão ativam o sistema nervoso parassimpático e este estimula o sistema nervoso entérico, que por sua vez, responde com a liberação de Acetilcolina (ACh), ela age na célula G e nas células parietrais (sintetizando o HCl), a célula G secreta a Gastrina (também age na célula parietal). Na fase gástrica (que é quando de fato o alimento chega no estômago), ocorre uma distensão da mucosa que é detectada pelos mecanorreceptores → estimulando o sistema nervoso entérico liberando ACh, que atuará nas células G e parietrais (as células G vão responder secretando gastrina, enquanto as células parietais respondem liberando HCL) Existe ainda as células enterocromafins, elas respondem tanto ao ACh quanto a gastrina, ela irá secretar a histamina que irá agir também na célula parietal. Quando os três receptores presentes na célula parietal (o de gastrina, ACh e histamina) estão ativados, a produção do suco gástrico é intensificada. Um outro estímulo para produção de suco gástrico é a presença do bolo alimentar, ele funciona como um tampão que aumenta o pH e fornece um feedback positivo para a produção de HCl. Da mesma forma que existem mecanismos que estimulam, existem os que inibem o HCl: Conforme o HCl aumenta → o pH vai diminuindo (+ácido) quando chega em torno de 1 a secreção de gastrina é inibida → causa a diminuição de HCl → aumentando PH (+alcalino). Formação do HCl na célula parietal Quando todos esses estímulos chegam na célula, ela irá dar início a sua sintetiza no eu interior. Dentro dessa célula tem abundância de CO2 e H2O, através da enzima anidrase carbônica, se transforma no ácido carbônio (H2CO3), porém ele é instável e acaba se dissociando e se transformando em íons de Hidrogênio (H+) e de Bicarbonato (HCO3-) CO2 + H2O → H2CO3→ HCO3- + H+ O hidrogênio é transportado para o lúmen gástrico através da bomba de prótons, essa bomba ela troca o H+ pelo potássio (K+). O bicarbonato que se acumulou no meio intracelular é jogado na corrente sanguínea e trocado por uma molécula de cloreto (Cl-). Este cloreto acaba sendo co-transportado para o lúmen junto com o potássio. No final temos o cloreto e ohidrogênio presentes no lúmen, que acabam se unindo e formando o HCl. Cl- + H+ → HCl Diante disso, percebemos que o HCl é formado fora da célula. @medvetresume O bicarbonato que foi jogado na corrente sanguínea vai gerar uma alcalinização moderada no sangue, isso leva o nome de maré alcalina ou alcalose pós-prandial. Esse bicarbonato é usado para neutralizar as secreções gástricas no duodeno, assim a maré alcalina é revertida. Secreção de pepsina No estômago também é iniciada a digestão de proteínas isso acontece por conta do pH que é extremamente baixo e também pela presença de pepsina. A pepsina é uma família de enzimas que digere proteínas, ela é secretada pelas células principais. São armazenada dentro de grânulos em sua forma inativa chamada de pepsinogênio. Fica estocado dentro da célula até que o momento para sua secreção ocorra. É secretada na luz do estômago, e o pH ácido faz com que o pepsinogênio seja clivado e ativada se tornando a pepsina. A pepsina juntamente com o baixo pH do estômago vai iniciar a digestão de proteínas. De uma forma geral todas as proteínas que são sintetizadas em uma forma inativa e ativadas na luz do trato gastrointestinal, são chamadas de zimogênios. Secreção pancreática O pâncreas é composto por uma parte endócrina (formada pelas ilhotas pancreáticas) e exócrina (pelos ácinos). Os ácinos são interligados por um sistema ramificado de ductos, as células acinares produzem vários tipos de enzimas que podem digerir vários tipos de nutrientes, como gordura, proteínas e carboidratos. As enzimas proteolíticas são sintetizadas na forma de zimogênio pois elas podem digerir o próprio pâncreas. Além dos ácinos, existem células especializadas localizadas nas junções entre os ácinos e os ductos → células centroacinares. Produzem uma secreção rica em bicarbonato de sódio (HCO3-) para alcalinizar o quimo. O suco pancreático é despejado no duodeno através do ducto pancreático. As secreções pancreáticas são estimuladas por algumas substâncias nas diferentes fases da digestão: As células acinares possuem receptores de acetilcolina, CCK, Secretina. Durante a fase cefálica e gástrica da digestão é secretada a acetilcolina através do nervo vago com isso o pâncreas inicia sua secreção, preparando o intestino para receber o alimento. → A CCK é o principal hormônio que estimula as células acinares e a secretina é o principal que estimula as células centroacinares. Após o bolo alimentar se processado pelo estômago, ele é enviado para o duodeno e recebe o nome de quimo → dando início a fase intestinal. As secreções pancreáticas vão começam a agir nessa fase. Nessa fase a CCK é secretada pelo duodeno na presença de gordura e proteína. Também é secretado a secretina que é estimulada pelo pH baixo, nessa fase a secreção pancreática é mais intensa. @medvetresume Quando a ingesta chega ao duodeno com o pH baixo, ela precisa ser alcalinizada, pois as enzimas digestivas do duodeno trabalham melhor em pH alcalino. Por esse motivo, a secretina é liberada e estimula as células centroacinares, o que permite que o suco pancreático rico em bicarbonato alcalinize a ingesta recém-chegada. Secreção biliar O fígado é composto por hepatócitos → formam placas, dentro delas existem os canalículos biliares. Os hepatócitos sintetizam e secretam a bile nos canalículos e posteriormente a bile é armazenada na vesícula biliar. A bile é composta pelos fosfolipídios e colesterol, que ficam mantidos em solução aquosa pela ação dos ácidos biliares. Os ácidos biliares são formados a partir do colesterol. Os hepatócitos promovem alterações químicas no colesterol que deixa a molécula com porções hidrofílicas e hidrofóbicas (lembrando que o colesterol é hidrofóbico). A função dos ácidos biliares é fazer a emulsificação da gordura do alimento para que ela se torne solúvel em água. Os ácidos biliares, fosfolipídios e o colesterol são os principais componentes da bile. Depois de sintetizada, ela é estocada na vesícula biliar. Quando o alimento gorduroso chega no duodeno é secretado a CCK, esse hormônio promove a contração da vesícula e o relaxamento esfíncter Oddi. Após o auxílio na digestão de gordura no jejuno, os ácidos biliares são reabsorvidos no íleo e reciclados e estimulam a secreção de mais bile, esse mecanismo é conhecido como circulação êntero-hepática. Digestão e Absorção: processos não fermentativos Digestão – processo de quebra de nutrientes para que sejam transformados em moléculas pequenas (micromoléculas), a digestão química ocorrem por enzimas hidrolíticas, e produzidas por glândulas especificas do próprio animal. Absorção – refere-se ao transporte de moléculas pelo epitélio intestinal para a corrente sanguínea. Se o nutriente não for digerido, não haverá absorção → por isso, são processos que estão interligados. Estrutura do Intestino delgado O Intestino delgado é onde ocorre maior parte da absorção e digestão. Apresentam as vilosidades: projeções da mucosa em direção ao lúmen, e elas aumentam a superfície de contato com o alimento. Em sua base, existem as criptas. Tanto as criptas quando as vilosidades estão recobertas por uma camada de epitélio simples (enterócitos), apresentam as microvilosidades em sua membrana apical → borda em escova, e a recobrindo estão os glicocálice. @medvetresume As microvilosidades dos enterócitos, possuem algumas enzimas aderidas a membrana apical, a membrana que não está voltada para o lúmen é chamada de membrana basolateral. Diversos nutrientes são absorvidos na membrana apical e passam pela basolateral antes de atingir a corrente sanguínea. As junções firmes entre os enterócitos permite a passagem de água e alguns eletrólitos. A membrana basolateral dos enterócitos não é justaposta e isso permite a formação de um espaço entre um enterócito e outro (espaço lateral) –-> essa região é importante porque a maioria dos nutrientes absorvidos vão passar por ela. Microambiente formado Entre os enterócitos, temos as células caliciformes o muco secretado por elas se mistura com o glicocálice e forma uma camada viscosa com capacidade de aprisionar moléculas na membrana apical. A água que passa próximo a superfície epitelial onde se encontra essa camada viscosa, passa em uma velocidade lenta formando a chamada camada de água estacionária e ela acaba se aderindo à essa camada viscosa por forças de tensão superficial → ficando conhecida como camada de água estacionária, camada de água inerte ou camada estável de água →ela permite que uma barreira de difusão se forme para que os nutrientes entrem nos enterócitos. Já a água que passa mais no centro do lúmen, flui com maior velocidade. Processos de digestão e absorção de nutrientes A digestão ocorre pela quebra física e química do alimento. Após a quebra, as partículas possuem tamanho suficiente para que ocorra a absorção. Quando o alimento passa pela quebra física (ocorre na boca e no estômago distal), a sua superfície é exposta a digestão química onde irá ocorre a ação de enzimas hidrolíticas, isso é, rompimento das ligações químicas pela inserção da molécula de água. Quando a gente fala de digestão química, podemos encontrar duas classes de enzimas: Enzimas luminal: agem no lúmen → são secretadas pelas diferentes glândulas (fígado, pâncreas, glândulas salivares). São misturadas com o conteúdo e resultam na hidrólise incompleta, quebrando as macromoléculas em polímeros de cadeias curtas. Enzimas de membrana: agem na superfície da membrana do epitélio intestinal (enterócitos) Completam a hidrólise, quebrando os polímeros de cadeiacurta em monômeros para que esses possam ser absorvidos. O processo de absorção ocorre pela passagem das moléculas pela membrana apical e basolateral. Nestes locais existem transportadores específicos para os diversos nutrientes, como transportes ativos e transportes passivos @medvetresume Carboidratos Dos carboidratos existentes, podemos dividir em alguns tipos: o amido, açucares e fibras. As fibras requerem um processo de digestão diferente, o processo fermentativo. A membrana dos enterócitos existem enzimas especificas para cada tipo de carboidrato, então eles são digeridos e se tornam monossacarídeos, daí podem ser absorvidos. No processo de absorção, eles atravessam a membrana apical, passam pela membrana basolateral e entram na corrente sanguínea. Dentre os tipos de carboidratos, o amido é o único que é digerido na fase luminal, o restante na fase de membrana. Ele é digerido pela Amilase, secretada pelo pâncreas e também presente na saliva de algumas espécies, como galinhas, ratos, primatas e porcos. Pela ação dessa enzima o amido é quebrado em açúcares menores que vão para a digestão de membrana junto com os outros açucares que não passam pela digestão luminal. Proteínas As proteínas são cadeias de aminoácidos ligadas por ligações peptídicas. Diferente dos carboidratos, elas são digeridas por diversas enzimas na fase luminal, então são quebradas em moléculas menores para serem absorvidas. Existem inúmeras enzimas que digere proteínas. Alguns tipos de enzimas: Pepsina, Quimosina, Tripsina, Carboxpeptidase. A depender da maneira que a proteína é quebrada pela enzima, ela receberá diferentes nomes: Endopeptidases: quebram as cadeias de aminoácidos em pontos internos, o que resulta em cadeias curtas de aminoácidos; Exopepitidases: quebram as cadeias pelas extremidades, gerando aminoácidos livres. A digestão de proteínas, na fase luminal, se inicia lá no estômago por hidrolise pelas enzimas e o HCL. A quebra física e química que acontece no estômago é extremamente importante para digestão das proteínas. As enzimas pancreáticas vão completar a fase luminal no duodeno. Existe uma gama gigante de enzimas pancreáticas que cuida da digestão proteica. Após serem quebradas, as proteínas vão para a fase de membrana e, assim como os carboidratos, são digeridas por enzimas de superfície apical dos enterócitos e, @medvetresume então, reduzidas a aminoácidos livres. No entanto, diferentemente dos carboidratos que apenas a forma monomérica passa pela membrana apical do enterócito, alguns dipeptídeos e tripeptídeos são absorvidos e digeridos dentro da célula, o que gera aminoácidos livres. Então, da mesma forma, eles passam pela membrana basolateral, atingem o espaço lateral e entram na corrente sanguínea. Gorduras A gordura é uma molécula hidrofóbica, (insolúvel em água). A digestão química ocorre pela quebra da molécula por um processo de hidrólise e as gorduras não podem ser facilmente hidrolisadas, então há necessidade de passar por uma ação detergente, possibilitando assim que elas sejam submetidas a uma ação enzimática. Os lipídeos podem ser assimilados passando por quatro fases: a emulsificação, hidrólise, formação de micelas e absorção. Emulsificação: processo de redução das gotículas de gordura em um tamanho suficiente para que possa formar uma suspensão estável na água. Essa etapa começa no estômago distal, os lipídeos começam a ser emulsificados, passando por um processo de aquecimento (temperatura corporal), agitação, mistura e separação. Após se tornarem gotículas e passam para o duodeno, onde irão sofrer ação dos sais biliares, o que completa o processo de emulsificação. O resultado final é a redução da tensão superficial da gordura tornando-a solúvel em água e, dessa forma, ela é ainda mais dividida e reduzida. Essa ação é chamada de ação detergente dos sais biliares. Hidrólise: Após sofrer a ação detergente, as moléculas podem ser hidrolisadas pela lipase e colipase (enzimas provenientes do pâncreas). Essas enzimas agem em conjunto para hidrolisar os triglicerídeos (principal gordura da dieta), o que resulta em ácidos graxos livres e monossacarídeo. Formação de micelas: os ácidos graxos livres e os monossacarídeos se combinam com os ácidos biliares e fosfolipídios para formar as micelas, que são pequenos agregados hidrossolúveis de ácidos biliares e lipídeos. Absorção: nesse processo, os componentes da micela passam pela camada de água estacionária e os lipídeos tem contato com a membrana apical dos enterócitos onde serão absorvidos, passaram seja por difusão simples ou por proteínas transportadoras. Os ácidos biliares não são absorvidos com os outros componentes da micela, eles permanecem no lúmen intestinal e são absorvidos no íleo. Logo após, eles caem na corrente sanguínea e voltam para a circulação êntero-hepática. Os lipídeos que foram absorvidos, dentro da célula eles vão se juntar com diversas outras moléculas para formar o quilomícron, que é uma molécula hidrossolúvel → irão passar pela membrana basolateral e caem no espaço @medvetresume lateral, mas são moléculas muito grandes para passar pela membrana basal dos capilares sanguíneos, então são absorvidos pela circulação linfática e ao final vão desembocar na veia cava. Digestão e Absorção: processos fermentativos As fibras são carboidratos que não podem ser digeridos pelas enzimas do animal. Por isso, alguns animais possuem compartimentos que favorecem o crescimento microbiano. Nos ruminantes, os compartimentos fermentativos (pré-estômagos) são: rúmen, reticulo e omaso. O cavalo e o rato não possuem pré-estômagos, mas possuem compartimentos distais ao intestino delgado (ceco e colón). Ecossistema formado nos compartimentos Nos compartimentos fermentativos existem diversas espécies de bactérias, sendo que grande maioria são anaeróbias estritas. Neste ambiente, também há fungos e protozoários. Essas características permitem a formação de um ecossistema. Bactérias: fermentam uma gama enorme de substratos; Fungos: digestão da parede celular vegetal; Protozoários: além de possuírem uma capacidade fermentativa semelhante à das bactérias, eles também possuem a função de manter a população bacteriana sob controle, já que eles ingerem grandes quantidades de bactérias. O ecossistema que se forma nesses compartimentos é complexo; nele, os produtos excretados por um microrganismo podem servir de substrato para outro. Substratos da digestão fermentativa O principal substrato que passa pela digestão fermentativa são as fibras. A célula vegetal possui uma parede celular (complexo de vários carboidratos.), nele encontramos a celulose, que possui resistência semelhante ao tecido conjuntivo animal, a hemicelulose, pectina e a lignina, que funcionam como uma espécie de cimento para a celulose. A lignina não é um carboidrato, mas todas as outras são. É um componente de difícil digestão. Não apenas os carboidratos estão sujeitos a digestão fermentativa, mas as proteínas da dieta também. A digestão de proteína pelos microrganismos ocorre principalmente nos ruminantes, já que a proteína passa primeiro pelos pré-estômagos, ou seja, esses nutrientes não se tornam disponíveis para a digestão glandular e aproveitamento insuficiente desses nutrientes. @medvetresume Aproveitamento dos ácidos graxos voláteis Quando um carboidrato chegam aos compartimentos fermentativos, eles são atacados pelas bactérias, que degradam a molécula e liberamos nutrientes. No caso dos carboidratos, a glicose, dentre outros componentes, são liberados e se tornam disponíveis para os microrganismos que irão metabolizar esses componentes e liberando os ácidos graxos voláteis (AGVs). Os principais ácidos graxos voláteis produzidos são: ácido acético, ácido propiônico e ácido butírico. O ácido acético está envolvido na produção de gás metano. Os AGVs são os produtos da fermentação e servem de substrato energético para o animal → Isso significa que há uma relação simbiótica entre os microrganismos e o hospedeiro. Esse composto pode substituir em grande parte o papel da glicose nos monogástricos, sendo assim a principal fonte de energia nessas espécies. E eles são absorvidos diretamente no epitélio dos pré-estômagos. Aproveitamento das proteínas Quando a gente fala de aproveitamento de proteínas, os ruminantes não aproveitam de forma eficiente a proteína da dieta, mas as proteínas de fonte bacterina aproveitam melhor. Esse aproveitamento acontece quando os microrganismos são levados em direção ao abomaso e ao intestino, onde são digeridos. As bactérias possuem a capacidade de gerar proteínas a partir de fontes não proteicas de nitrogênio, como a ureia, amônia e nitratos. Quando essas bactérias morrem ou alcançam compartimentos não fermentativos junto com a ingesta, a proteína existente dentro dessas bactérias é atacada por enzimas hidrolíticas do próprio animal e os aminoácidos são utilizados pelo hospedeiro. Os monogástricos podem aproveitar melhor a proteína de origem dietética, já que as câmaras de fermentação são distais ao intestino delgado e as proteínas passam primeiro por compartimentos não fermentativos. Motilidade dos pré- estômagos O padrão de motilidade dos pré-estômagos é algo complexo, porém é importante saber que a motilidade e a fermentação separam o conteúdo em algumas porções, criando estratificações, de forma que, na região mais dorsal, podemos encontrar o conteúdo gasoso(originado da fermentação), na parte do meio fica o conteúdo sólido, já em regiões mais ventrais permanece o conteúdo liquido. Na maioria dos pequenos ruminantes, a ingesta não forma essas camadas durante a fermentação. No rúmen e no reticulo, observamos três tipos diferentes de contração, que desempenham diferentes funções: @medvetresume Contrações primárias: diversos padrões de motilidade que misturam da ingesta e separação de partículas; Contrações secundárias: começam nas porções caudais do rúmen e vai até o saco dorsal → esse tipo de motilidade ocorre em direção cranial para que o gás contido no saco dorsal seja expelido pela boca, ou seja, ocorra a eructação; Contração do reticulo e relaxamento da cárdia: ocorre a contração da porção média do saco ventral, onde há material sólido, força o conteúdo em direção à cárdia. Ocorre também um esforço inspiratório contra a nasofaringe fechada e o esfíncter esofágico superior aberto, o que cria uma pressão negativa para propelir a ingesta através do esôfago com o esfíncter esofágico inferior aberto. A partir disso, o material fibroso no esôfago inicia contrações antiperistálticas, em sentido oral, que propele o alimento em direção à boca, dando origem à ruminação. Os movimentos dos sacos do rúmen vão selecionando as partículas menores e deslocando em direção ao abomaso. O material é transferido para o abomaso em uma velocidade constante. Neste local, há uma semelhança com os estômagos verdadeiros, então o material é misturado com o HCL e enzimas digestivas. Reflexo do sulco reticular (goteira esofágica) em neonatos ruminantes Durante a sucção, ocorre um reflexo em neonatos, a goteira esofágica --> é uma invaginação semelhante a uma calha, se localiza na parede do retículo, vai desde a cárdia até o orifício retículo-omasal. Quando estimulada, os músculos da goteira se contraem formando um tubo, sua função é direcionar o leite até o omaso, para que o leite não caia no rúmen → permitindo que esse compartimento se desenvolva de uma forma adequada. Se o leite caísse direto no rúmen ocasionaria sua fermentação e não digestão, acarretando problemas metabólicos. Intestino grosso dos equinos A função desse segmento nos equinos é fazer fermentação (além das outras funções normais que existem em outras espécies). A fermentação dele é parecido com o que ocorre nos pré-estômagos, mas com algumas particularidades. Antes da ingesta ser fermentada, ela passa pelo estômago (ação do HCL e enzimas) e pelo intestino delgado (ação de enzimas hidrolíticas). A ação do ácido clorídrico sobre a ingesta facilita o ataque microbiano, além disso, alguns nutrientes podem ser melhor aproveitados (como o amido), onde podem ser digeridos e absorvidos antes de chegar ao ceco. No entanto, a digestão glandular de carboidratos dos equinos não é tão eficiente, permitindo que o amido e outras moléculas alcancem o intestino grosso. As proteínas são absorvidas no duodeno e não chegam ao ceco, o que prejudica o fornecimento de materiais nitrogenados para os microrganismos, mas esses animais possuem um sistema de reciclagem de ureia para dentro do cólon, suprindo as necessidades de nitrogênio para os microrganismos. R efe re nc ias R efe re nc ias R efe re nc ias REECE – Dukes- Fisiologia dos Animais Domésticos. 13ª ed. Rio de Janeiro: Editora. Guanabara Koogan S.A., 2017. KLEIN, Bradley G. Cunningham tratado de fisiologia veterinária, 5. Ed. GEN Guanabara Koogan, 2014. SILVERTHORN, Dee Unglaub. FISIOLOGIA HUMANA: uma abordagem integrada. 7 ed. São Paulo: Artmed, 2017. Fisiovets, 2022. Disponível em: https://www.fisiovets.com.br. Acesso em: 04/07/2022. REZENDE, Isabella. Fisiologia do trato gastrointestinal: mecanismos básicos e aplicados. Sanar Med, 2021. Disponível em: https://www.sanarmed.com/fisiologia-do- trato-gastrointestinal-mecanismos-basicos-e-aplicados- colunistas. Acesso em: 28/07/2022. http://fisio2.icb.usp.br:4882/wp- content/uploads/2017/02/Sistema-renal-Filtracao- renal.pdf https://www.ufjf.br/laura_leite/files/2019/05/Processos- b%c3%a1sicos-de-troca-renal.pdf http://fisio2.icb.usp.br:4882/wp- content/uploads/2017/02/Sistema-renal-Filtracao- renal.pdf https://www.youtube.com/watch?v=upI_C4G_pIs @medvetresume https://www.fisiovets.com.br/search/label/Sistema%20digest%C3%B3rio?&max-results=5 https://www.sanarmed.com/members/isabella-rezende https://www.sanarmed.com/fisiologia-do-trato-gastrointestinal-mecanismos-basicos-e-aplicados-colunistasinicia- se a liberação do hormônio e os folículos se desenvolvem. → As alterações no fotoperíodo são importantes para que as ovelhas entrem na puberdade. Devem ser expostas a fotoperíodos longos durante seu desenvolvimento pré-puberal. Com um crescimento apropriado e a exposição ao fotoperíodo, a secreção de gonadotrofinas em ovelhas causa um significativo crescimento folicular. Principais eventos durante a transição para a idade adulta em ovelhas: O fotoperíodo pode apresentar um efeito supressivo sobre o início da puberdade nos animais cuja ciclicidade ovariana é controlada pela luz. Nos cordeiros machos, o início da puberdade é iniciado por volta de 15 semanas de idade. Para muitos machos, isso ocorre durante um fotoperíodo longo ou em ascensão, ao contrário do que ocorre nas fêmeas. Mas só serão capazes de fertilizar uma fêmea em cerca de 30 ou mais semanas de idade, pois o processo de espermatogênese é um pouco demorado. Fatores externos que controlam os ciclos reprodutivos Fotoperíodo Tempo de exposição á luz O resultado é que estes animais possuem uma fase do ano na qual apresentam uma atividade ovariana contínua (cíclica), assim como um outro período sem atividade (anestro). >>Controla em felinos, caprinos, equinos e ovinos. O principal tradutor do fotoperíodo é a glândula pineal, que produz a melatonina em resposta à escuridão, no qual pode ser positivo ou negativo. @medvetresume Em felinos e equinos, são negativamente; Em caprinos e ovinos são positivamente. Éguas (verão-atividade ovariana) Verão: Como no verão há uma maior incidência de luz solar e dias mais longos → menor produção de melatonina → ativa o eixo hipotalâmico-hipofisário→ maior produção dos hormônios gonadotróficos. Inverno: há uma pouca incidência de luz solar, tendo as noites mais longas que o dia→ altos níveis de melatonina→ inibe o eixo. Ovelhas (inverno-atividade ovariana) Inverno: Ausência de luz→ maior produção de melatonina → ativa o eixo hipotalâmico- hipofisário→ maior produção dos hormônios gonadotróficos. Verão: Maior luz → baixos níveis de melatonina → inibe o eixo. Os efeitos supressivos do fotoperíodo podem ser superados por meio de regimes de exposição à luminosidade artificial. Isso é relativamente fácil no caso de gatas e éguas, em que ambientes com luminosidade são compatíveis com a atividade ovariana Lactação A lactação pode apresentar efeitos supressivos sobre a atividade ovariana. Nas porcas, a supressão da atividade ovariana é completa; porcas não entram em estro antes da desmama dos leitões A atividade ovariana tende a ser suprimida em vacas de corte em lactação, com o primeiro estro e ovulação não ocorrendo antes de 45 dias pós-parto. O estimulo sensorial da mamada, inibe os fatores inibitórios da síntese da prolactina, a dopamina e o peptídeo, estes inibem a prolactina, sem eles, a prolactina é ativada e é ela inibirá a liberação do GnRH, consequentemente a atividade ovariana é reduzida Feromônios São compostos químicos que permitem a comunicação entre os animais através do sistema olfatório. Quando o comportamento sexual é envolvido, os compostos são denominados feromônios sexuais. Os feromônios liberados no estro da fêmea são importantes para a atração do macho pela fêmea durante o momento da receptividade sexual. As fêmeas também são influenciadas pelos odores do macho, por exemplo, as porcas em estro assumem um reflexo de monta (rigidez) quando expostas a urina de machos. A introdução súbita de um macho no mesmo ambiente que uma fêmea acíclica pode influenciar a secreção de gonadotrofina, e consequentemente, a atividade ovariana, isso é chamado de efeito Whitten. @medvetresume Gestação A fusão de um oócito e um espermatozoide ocorre no oviduto O desenvolvimento de um novo indivíduo requer a transferência dos gametas masculinos para o trato genital feminino para a fertilização do(s) gameta(s) feminino(s). O espermatozoide, que foi concentrado e estocado no epidídimo, gradualmente modifica seu metabolismo de oxidativo (aeróbico) para glicolítico (anaeróbico) enquanto se movimenta pelo epidídimo. O esperma geralmente é ejaculado na vagina, entretanto algumas espécies domésticas (cães, equinos e suínos) ejaculam diretamente dentro da cérvix e do útero. O movimento do esperma através da cérvix é auxiliado pelas alterações induzidas pelo estrógeno no muco cervical. O ambiente do sistema genital feminino, de uma forma geral, é inóspito para a sobrevivência do esperma; por exemplo, os leucócitos são rapidamente atraídos ao lúmen uterino, pois os espermatozoides são reconhecidos como estranhos ao trato genital feminino. Reservatórios especiais se desenvolveram no trato feminino para auxiliar na sobrevivência do esperma durante o transporte. Também durante o trajeto do espermatozoide até o oviduto, substâncias são liberadas para que ocorra a remoção de glicoproteína da superfície celular do espermatozoide, e esse processo é chamado de capacitação e é importante para que ocorra a reação acrossômica (penetração do espermatozoide através da granulosa e da zona pelúcida até a membrana plasmática do oócito). Essa reação envolve a liberação de enzimas hidrolíticas do acrossoma; Por causa das mudanças que o espermatozoide deve sofrer dentro do trato reprodutivo feminino antes da fertilização, a deposição do esperma antes da ovulação é o período preferencial para se alcançar uma fertilidade máxima. As fêmeas em geral são sexualmente receptivas por pelo menos 24 horas antes da ovulação. Uma vez ocorrida a fertilização, o embrião geralmente se desenvolve até o estágio de mórula, ou blastocisto inicial, dentro do oviduto antes de se deslocar para o útero. Este período, geralmente de quatro a cinco dias, fornece ao útero tempo para finalizar sua resposta inflamatória envolvida na remoção dos espermatozoides. Este período também fornece tempo para que as glândulas endometriais possam secretar nutrientes essenciais para o desenvolvimento do embrião sob a influência de progesterona do corpo lúteo (CL) em desenvolvimento; @medvetresume A placenta atua como um órgão endócrino Além do papel essencial de fornecer nutrientes e oxigênio para o metabolismo embrionário, a placenta também produz progesterona. A produção placentária de progesterona suficiente para manter a gestação ocorre posteriormente em animais domésticos: >>Ovelha:50 dia dos 150 dias de gestação; >>Éguas: 70 dia dos 340 dias de gestação; >>Gatas: 45 dia dos 65 dias de gestação); >>Em algumas espécies, a placenta nunca produz progesterona suficiente para sustentar a gestação (vaca, cabra, porca, cadela). Os hormônios proteicos que são produzidos durante a gestação tendem a ser de origem placentária. A relaxina é um hormônio produzido pela placenta em gatas, cadelas e éguas. Importante na preparação dos tecidos moles do canal pélvico para a passagem do feto e no suporte da gestação através de uma ação sinérgica com a progesterona. >>Exceção: em porcas, vacas e primatas, a relaxina é produzida pelo corpo lúteo durante a gestação, com a liberação pré-parto, ocorrendo em conjunto com a luteólise. A única CG identificada em animais domésticos até o momento é a CG equina (eCG- gonadotrofina sérica de “éguas prenhas”), aumenta a produção de progesterona pelo corpo lúteo da gestação. O lactogênio placentário é outro hormônio proteico placentário. Em primatas sua produção aumenta enquanto a CG diminui durante a gestação. Ele tem sido relatado em caprinos e ovinos, com a secreção aumentando durante a partefinal da gestação. Tendo efeito somatotrófico (semelhante ao GH) e lactogênico. Em vacas leiteiras o lactogênio placentário pode ser importante no desenvolvimento alveolar da glândula mamária para a lactação. A prolactina durante a gestação é aumentada, também é importante para o desenvolvimento alveolar durante o período do pré-parto. A prolactina não é um hormônio de origem placentária. Ela aumenta durante a parte final da gestação devido ao efeito do estrógeno sobre sua liberação pela adeno-hipófise. >>A prolactina é luteotrófica nas cadelas. Funcionamento dos hormônios durante a gestação O principal hormônio para que se mantenha a gestação em todas as espécies é a progesterona. → Éguas: No início da gestação tem um grande nível de progesterona para que as fêmea forme um ambiente adequado para que possa receber @medvetresume o embrião, e nas égua há um maior aumento comparado a outras espécies. >>Nas éguas o estrógeno é bom para a gestação E no final da gestação, a placenta assume a principal produção de progesterona, e isso ocorre em ovelhas também. → Vacas: Estrógeno em vacas, caprinos e suínos, estimula a produção de PGF 2 alfa levando a regressão lútea, diminuindo a progesterona e, consequentemente, não tem como ocorrer a gestação. Por isso durante a gestação seu níveis só aumentam com a chegada do parto. Nesses animais, o estrógeno e a PGF 2 ALFA causam aborto. → Ovelhas: → Cadelas: Até o 20 dia a progesterona aumenta, após isso começa a cair, mas apesar disso, com o nível menor, ainda consegue manter a gestação. A prolactina é também muito importante para a gestação, em cadelas e gatas. A pseudociese (falsa gestação) é causada pela tanto pela progesterona quanto prolactina. @medvetresume Parto Desencadeamento do parto Quem desencadeia é o feto! Quando o tempo de gestação é atingido o feto irá ativar o mecanismo do parto, ele vai perceber que ali que não é o ambiente mais ideal para ele, e, então, irá se estressar com a falta de espaço, com a nutrição que já não será a mais ideal para ele, e isso levará ao estresse, desencadeia, assim, a produção do cortisol (que nesse caso é o do feto). O cortisol fetal inicia o trabalho de parto através da diminuição da progesterona e do aumento da secreção de estrógeno. A maturação do córtex suprarrenal fetal é de fundamental importância na iniciação do parto. O córtex suprarrenal se torna progressivamente sensível ao hormônio adrenocorticotrófico fetal (ACTH, corticotrofina), assim, liberando o cortisol. Dilatação O estrógeno irá desencadear a liberação de prostaglandina (PGF2α) e esta desencadeia a produção de relaxina, e juntas irão atuar na contração muscular do útero e no relaxamento da cérvix. PGF2α + relaxina = permitem a passagem do produto (feto) no canal do parto A produção da relaxina é responsável pela separação da sínfise púbica através de relaxamento do ligamento Inter pubiano. A relaxina causa o relaxamento dos ligamentos e dos músculos associados que circundam o canal pélvico, o que permite ao feto expandir o canal pélvico em sua capacidade total, para que o feto passe. Na vaca e em porcas, o CL é a fonte de relaxina; Em outras espécies domésticas, como gatas, cadelas e éguas, a fonte de relaxina é a placenta. Além disso, a queda progesterona, que inibia as contrações uterina, irá contribui para que as contrações uterinas sejam aumentadas gradativamente. Embora seja essencial para o parto nestas espécies, a remoção de progesterona em si não inicia o parto. É a liberação de PGF2α que causa tanto a luteólise quanto as contrações do miométrio. @medvetresume >>Em éguas, assim como em primatas, o parto ocorre mesmo que as concentrações de progesterona permaneçam elevadas durante o processo. Nesta situação, a PGF2α é capaz de superar os efeitos supressores da progesterona na atividade do miométrio. O cortisol fetal também transforma a progesterona em estrógeno. O estrógeno também induz a formação do receptor para ocitocina no miométrio, e a ocitocina estimula também a contração uterina. Quantidades significativas de ocitocina são liberadas apenas com a entrada do feto no canal de parto. A liberação de ocitocina ocorre através do reflexo de Ferguson. → A via aferente do reflexo envolve a passagem de impulsos através de nervos sensoriais na medula espinhal para o núcleo apropriado no hipotálamo; → A via eferente envolve o transporte de ocitocina da neuro-hipófise pelo sistema vascular. A ocitocina é sinérgica a PGF2α na indução da contração do útero. Reflexo de fergusson: Em fêmeas, uma vez iniciado o parto, o feto ao passar no canal pélvico através da cérvix desencadeia um arco-reflexo no nível medular, através do nervo pudendo, permitindo que ocorra a contração da musculatura abdominal. Contrações uterinas + contração abdominal = favorece a expulsão do feto. Lactação As células secretoras de leite da glândula mamária se desenvolvem via proliferação do epitélio em estruturas ocas denominadas alvéolos (unidades secretoras de leite fundamentais da glândula mamária) Apresentam sistemas de ductos que conectam os alvéolos as tetas, permitindo que o leite passe da região de produção para a área de saída (mamilo). Os ductos podem se fundir de forma a formar um ducto terminal por glândula. A maior parte do leite que se acumula antes da amamentação ou da ordenha é armazenada nos alvéolos. >> Em vacas e cabras apresentam grandes áreas de armazenagem de leite denominadas cisternas, não deixam de armazenar nos alvéolos; As cisternas permitem que elas armazenem maiores quantidades de leite. As glândulas mamárias tipicamente se desenvolvem aos pares. O número de pares nos animais domésticos varia: o Caprinos, equinos e ovinos: 1 par; @medvetresume o Bovinos: 2 pares; o Suínos: 7 a 9 pares o Cadelas e gatas: 7 a 10 pares Controle de mamogênese O desenvolvimento fetal da glândula mamária está sob controle genético e endócrino. Suas células secretoras de leite se desenvolvem através da proliferação do epitélio, este processo começa já na vida intrauterina, em que há uma pequena taxa de desenvolvimento, sendo maior na puberdade em que ocorre um acelerado crescimento do tecido mamário, com os ductos sob o controle de estrógenos, hormônio do crescimento e esteroides suprarrenais, e os alvéolos sob o controle da progesterona e da prolactina. Embora tenha um desenvolvimento da glândula na puberdade, ela permanece relativamente subdesenvolvida até ocorrer a gestação, em estágio final, terá níveis elevados de progesterona e estrógeno que irão estimular esse desenvolvimento. O estrógeno também atua no hipotálamo, estimulando a produção de PRH (Hormônio liberador de Prolactina), que, por sua vez, atua nas células lactotróficas da adeno- hipófise, que então produzem a prolactina. Entretanto, a progesterona inibe o efeito lactogênio da prolactina, possuindo apenas o efeito mamogênico, ou seja, nesse momento atuará apenas auxiliando o desenvolvimento das mamas. O lactogênio placentário, GH, a insulina e os IGFs também estão envolvidos na mamogênese Com a aproximação do parto há um aumento do cortisol fetal e, consequentemente os níveis de progesterona cai, e a prolactina começa atuar na produção de leite, inicialmente resultando na formação do colostro. Colostro Colostro é o leite produzido antes do parto, a sua remoção representa um processo secretório no qual a lactogênese ocorrena ausência da retirada do leite. Entretanto, a lactação não pode ocorrer completamente até que a gestação esteja a termo, devido aos efeitos inibitórios da progesterona e do estrógeno sobre a secreção do leite, fatores inibitórios que são removidos no momento ou logo antes do parto. Ingestão de colostro é importante pois além da nutrição, fornece imunidade passiva (proteção temporária) contra os agentes infecciosos devido a presença de altas concentrações de imunoglobulinas. O período no qual os neonatos podem absorver as imunoglobulinas pelo intestino está limitado às primeiras 24 a 36 horas de vida. Outros nutrientes como os lipídios (particularmente a Vitamina A) e as Proteínas (Caseína e Albumina) Estão em Altas Concentrações no Colostro; Os Carboidratos (Lactose) estão em baixas concentrações no colostro. As reservas de carboidrato são boas nos neonatos únicos ou gêmeos, enquanto as reservas são baixas nos neonatos nascidos em ninhadas; consequentemente, os primeiros podem suportar um intervalo maior (1 à 2 horas para começarem a mamar) para a primeira mamada do que os últimos (após o nascimento estarão mamando em menos de 30 minutos). Logo após o parto, as tetas produzem colostro em pequenas quantidades, que aumentam de forma gradual nos primeiros @medvetresume dias. Mas, após dois a quatro dias, começam a produzir quantidades muito maiores Lactogênese Produção do leite A prolactina desempenha um papel importante, ela é liberada em conjunto com a manipulação da teta por meio tanto da amamentação quanto do processo de ordenha. Os estímulos sensoriais são conduzidos para o hipotálamo, e a síntese e liberação da dopamina, o principal inibidor da secreção da prolactina, são bloqueadas enquanto os neurônios no núcleo paraventricular são estimulados a produzir e liberar o peptídeo vasoativo intestinal, um estimulador da liberação da prolactina. Um pico curto de prolactina ocorre imediatamente após o início da retirada do leite, os valores do pico são atingidos 30 minutos após o estímulo inicial. Via somatossensorial no reflexo induzido pela amamentação para a liberação de prolactina: Nos ruminantes, o GH (hormônio do crescimento), também é importante na produção do leite. Outros hormônio também estão envolvidos: lactogênio placentário, GH, glicocorticóides, tiroxina, tireotropina e insulina. Galactopoese Manutenção da produção de leite A manutenção da lactação é controlada pela prolactina e glicorticoides, este último é liberado pelo córtex adrenal estimulados pelo ACTH(Hormônio adrenocorticotrófico) da hipófise anterior. Devendo ocorrer um estímulo de sucção das mamas de 12 em 12 horas para que continue a ocorrer a liberação de prolactina. Se o leite não for removido em aproximadamente 16 horas nas vacas leiteiras, a síntese do leite começa a ser suprimida. A resposta da prolactina, avaliada em função da quantidade de hormônio liberada após a estimulação da glândula mamária, diminui à medida que o período de lactação avança. Descida do leite Ejeção do leite Para que ocorra uma eficiente retirada do leite as células musculares (mioepiteliais) que circundam os alvéolos e os ductos, necessitam de liberação de Ocitocina, em resposta a esse hormônio irão se contrair e causar o movimento do leite para dentro dos ductos e cisternas. A síntese e liberação da ocitocina pela hipófise posterior são estimuladas por um reflexo neuroendócrino que envolve a @medvetresume estimulação tátil do úbere pela amamentação ou ordenha. Os estímulos sensoriais do úbere são conduzidos através da medula espinhal para o hipotálamo. Os neurônios dos núcleos paraventricular e supraóptico são estimulados a sintetizar a ocitocina e liberá- la dos terminais nervosos na neuro-hipófise (porção posterior da hipófise). Na neuro- hipófise ocorre exocitose do hormônio, sendo, então, liberado para a corrente sanguínea, para então realizar suas ações. Outros estímulos sensoriais que iniciam a liberação de ocitocina incluem o auditivo, o visual e o olfatório, que ocorrem próximo ou dentro de canis, gatis ou sala de ordenha. A liberação da ocitocina ocorre segundos após o estímulo chegar ao hipotálamo, a pressão aumentada na glândula mamária é evidente dentro de um minuto da estimulação, conforme o leite é forçado para fora dos alvéolos e ductos devido à contração das células mioepiteliais. Caso a fêmea em período de lactação passar por momentos de estresse ou excitação, libera adrenalina (epinefrina) pela glândula adrenal que inibe a Ocitocina e, consequentemente, a ejeção do leite. → Resumindo a atuação dos hormônio na lactogênese Composição do leite As gorduras são as fontes de energia mais importantes do leite é composta por um grande número de lipídios, incluindo os monoglicerídeos, diglicerídeos, triglicerídeos (principal componente), ácidos graxos livres, fosfolipídios e esteroides; Auxilia a compensar a perda de calor pelo neonato. Espécies Gordura Proteína Lactose Cinzas Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,2 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 A lactose, composta de glicose e galactose, é o carboidrato principal do leite de mamíferos. @medvetresume As proteínas principais são as Caseínas, também tem as albuminas e as globulinas. O ciclo da lactação O tempo necessário para a mudança de colostro para a secreção de um leite normal varia em cada espécie. >>Em vacas leiterias a produção de leite atinge o pico no primeiro mês, seguido de um leve declínio na produção; A pressão do leite dentro dos alvéolos gradualmente inibe a secreção do leite pelas células epiteliais alveolares, resultando na regressão das células alveolares e dos ductos menores, esse processo é chamado de involução. A ordenha geralmente termina ao redor do 305 dia da lactação, de modo que o animal possa preparar a glândula mamária para a próxima lactação. @medvetresume Machos Anatomia funcional O sistema reprodutivo masculino é constituído por vários órgãos individuais que agem em conjunto para produzir espermatozoides e depositá-los no trato reprodutivo da fêmea. Essa ação conjunta envolve o sistema neuroendócrino (hipotálamo e hipófise anterior) e o sistema genital. Espermatogênese normal na maioria dos mamíferos requer manutenção uniforme de temperatura testicular de 2° a 6°C inferior à temperatura corporal. Temperatura testicular elevada reduz o número de espermatozoides vivos normais. A termorregulação dos testículos nos animais domésticos é mantida pelo saco escrotal pendular, a vasculatura testicular, os músculos cremaster e dartos e a pele escrotal. A artéria espermática que trás o sangue para o testículo, contém temperaturas elevadas, o que poderia matar os espermatozoides. Para isso a veia entrelaça na artéria, formando o chamado plexo venoso pampiniforme, levando a uma troca de calor em contracorrente das artérias com as veias (baixa temperatura). Os músculos dartos e cremaster podem aumentar ou reduzir a área exposta da superfície do escroto e mover os testículos para mais perto ou mais longe do abdome, dependendo do seu estado de contração. Além disso, a localização dos testículos (fora da cavidade abdominal e dentro do escroto) auxilia essa termorregulação. Essa mudança de localização é chamada de descida dos testículos Nos animais domésticos, a descida dos testículos ocorre durante os seguintes períodos de tempo: o Cavalo: 9 a 11 meses de gestação o Gado: 3,5 a 4 mesesde gestação o Ovelha: 80 dias de gestação o Porco: 90 dias de gestação o Cachorro: 5 dias após o nascimento o Gato: 2 a 5 dias após o nascimento Migração testicular ♂ 1ª fase: aumento no tamanho testicular ♂ andrógenos → regressão ligamento suspensório anterior ♂ 2ª fase: migração transabdominal ♂ move-se em direção ao anel inguinal interno ♂ 3ª fase: migração transinguinal ♂ movimento para o escroto → andrógeno dependente Esta fase depende e é facilitado por uma condensação mesenquimatosa, o gubernáculo testicular, que orienta o testículo em direção ao canal inguinal e através dele. O aumento do peso do testículo, a pressão intraabdominal e a abertura do anel inguinal fornecem a passagem desse órgão para o interior do canal inguinal e, com o total encurtamento do gubernáculo o testículo se posiciona definitivamente no interior do escroto. Funcionalmente, considera-se que o testículo apresenta três compartimentos. o Do tecido intersticial, contendo as @medvetresume células de Leydig, circunda os túbulos seminíferos e banha-os em fluido rico em testosterona. Os outros dois compartimentos estão dentro dos túbulos seminíferos. o O compartimento basal contém as espermatogônias, que se dividem por mitose; o O compartimento adluminal representa um ambiente especial onde espermatócitos sofrem meiose e continuam suas divisões meióticas para se diferenciar em espermátides e finalmente em espermatozoides. Dentro dos túbulos seminíferos, as células de Sertoli, que proporcionam suporte e nutrição para as células germinativas em desenvolvimento, se estendem do compartimento basal até o compartimento adluminal. Junções de oclusão entre as células de Sertoli separam os compartimentos basal e adluminal e formam o mais importante componente da barreira hematotesticular. Funciona evitando que vários componentes presentes no sangue e no fluido intersticial entrem no compartimento adluminal. Os túbulos seminíferos liberam seu conteúdo dentro da rete testis, que subsequentemente transporta os espermatozoides e o fluido dos túbulos seminíferos até o epidídimo. O epidídimo serve para conduzir os espermatozoides e também fornece um ambiente especial no qual os espermatozoides sejam armazenados, sofrem maturação e adquirem capacidade de fertilização. Os ductos deferentes passam através dos anéis inguinais para o interior do abdome e conectam a cauda do epidídimo com a uretra pélvica. O órgão copulatório do macho é o pênis. O corpo do pênis é circundado por uma espessa cápsula fibrosa (a túnica albugínea) que contém numerosos espaços cavernosos (o corpo cavernoso do pênis), assim como o corpo esponjoso do pênis, que circunda diretamente a uretra. A ereção é um evento psicossomático que envolve a ação concomitante dos sistemas vascular, neurológico e endócrino. A contração do músculo isquiocavernoso durante a ereção resulta na oclusão do fluxo venoso. Ao mesmo tempo, o relaxamento do corpo cavernoso e do corpo esponjoso, mediado pelo sistema parassimpático, resulta no ingurgitamento desses espaços com sangue, e o pênis torna- se alongado e túrgido. Eixo hipotalâmico-hipofisário testicular O controle da secreção de gonadotrofinas no macho é similar ao da fêmea; pulsos de GnRH, decorrentes do hipotálamo, influem na secreção pulsátil de gonadotrofinas (FSH e LH) através da hipófise anterior que, por sua vez, promove a secreção de testosterona, também em forma pulsátil, dos testículos. Pulsos de GnRH irregulares e de baixa amplitude resultam na liberação de FSH; Pulsos de GnRH de alta frequência induzem a liberação de LH. Uma grande diferença entre os sexos é que não existe a necessidade de um feedback positivo da liberação de gonadotrofinas no macho. Os gametas são produzidos e liberados continuamente em um sistema tubular que se abre para o exterior. Isto nega qualquer @medvetresume necessidade de uma onda de liberação de gonadotrofinas, como é requerido nas fêmeas para a ruptura da superfície ovariana, para a liberação dos oócitos. Dentro do testículo, o LH liga-se a receptores da membrana das células de Leydig e as estimula a converter colesterol em testosterona. Já o FSH tem como alvo específico receptores nas células de Sertoli dentro dos túbulos seminíferos. Essas células envolvem e dão suporte às células espermáticas em desenvolvimento. Altas concentrações locais de andrógenos dentro dos testículos são consideradas essenciais para a ocorrência da espermatogênese normal. O FSH e a Testosterona estimulam várias funções das células de Sertoli, incluindo a síntese e secreção de ABP, inibina, estrógeno e várias substâncias que estão envolvidas na transferência de nutrientes para as células germinativas, meiose, maturação de espermatócitos, espermiação, etc. As células de Sertoli também produzem as proteínas ligadoras de andrógenos (ABP), que irão se ligar a testosterona e transportá-las dos testículo para o epidídimo, onde esses hormônios influenciam o trânsito epididimal e a posterior maturação dos espermatozoides. Isso acontece, pois, a testosterona não consegue atravessar a membrana testicular sozinha. A inibina, juntamente com a testosterona, está envolvida na complexa regulação por feedback da função da hipófise. A testosterona, a di- hidrotestosterona e o estrógeno regulam a síntese e secreção de LH através de feedback negativo exercido no hipotálamo ou hipófise anterior. Resumindo o processo: @medvetresume Funções renais → Filtragem do sangue – 180L por dia → Reabsorção de substâncias necessárias ao organismo como, água, Na, cloretos, K, bicarbonato HCO3, aminoácidos, glicose, entre outros) → Excreção de subprodutos metabólicos (dejetos metabólicos como, amônia, ureia, creatinina, ácido úrico. Além disso, os rins tem importante papel na manutenção da homeostase: → Manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico → Manutenção do equilíbrio ácido básico - pH sanguíneo → Manutenção da pressão sanguínea através da produção de hormônio que irão regulá-la. → Estimulam a produção de eritrócitos através da enzima eritropoetina. Néfron Essas diversas funções são desempenhadas por uma extensa variedade de tipos celulares, cada qual com respostas específicas a sinais diretos e indiretos, dispostos em um padrão particular que forma a unidade funcional do rim, o néfron. Ilustração esquemática dos néfrons justa medulares e superficiais, listando as funções dos segmentos do néfron e do ducto coletor. As setas indicam a direção do fluxo do fluido tubular. Os segmentos estão numerados na ordem sequencial de modificação do fluido tubular, iniciando pelo glomérulo. Sistema Renal É composto pelos: ✓ Glomérulos: onde o sangue é filtrado; ✓ Segmentos renais associados: onde as substâncias filtradas são absorvidas e para onde os componentes plasmáticos são excretados, o fluido tubular. Fonte: KLEIN, Bradley G. Cunnigham tratado de fisiologia veterinária, 5 edição. @medvetresume Glomérulo Existem dois tipos de néfrons; Néfron cortical (superficial): seu glomérulo está localizado no córtex externo e a alça de Henle estende-se na medula externa. Néfron justa medular: seu glomérulo está localizado profundamente no córtex, próximo à junção corticomedular. O ramo delgado da alça de Henle estende-se profundamente na medula interna. Os néfrons uma vez lesionados não são capazes de se regenerar, portanto, uma vez lesionado ele se perde o que irásobrecarregar os néfrons que ainda restaram, tendo que suprir o néfron perdido. Microestrutura dos rins Os seguimentos renais são: ✓ Túbulo contorcido proximal ✓ Alça de Henle (ramos descendente mais delgado e ascendente mais espesso) ✓ Túbulo contorcido distal ✓ Túbulo coletor ✓ Ducto coletor Estes néfrons tem um poder maior de absorção de água, os gatos possuem apenas esse tipo de néfron e isso significa que eles conseguem reabsorver muita água e concentrar bastante a urina. *Corpúsculo renal = glomérulo = tufo glomerular No córtex renal, os néfrons intercalam o sistema de ductos coletores que atravessa o rim e desembocam na pelve renal. @medvetresume O tufo glomerular apresenta uma arteríola aferente e uma eferente Nos mamíferos, o sangue da artéria renal flui para a arteríola aferente, que conduz o sangue ao glomérulo, ela se divide em inúmeros capilares glomerulares. A água e os solutos atravessam a parede dos capilares glomerulares, pelas fenestras, atingido o espaço de Bowman e formando o filtrado glomerular (área pontilhada), que flui para o túbulo proximal. Os capilares glomerulares se aglutinam e o sangue filtrado deixa o glomérulo pela arteríola eferente. Os capilares são emitidos com o intuito de diminuir o fluxo do sangue para que o corpúsculo renal não seja lesionado pois o sangue o sangue viria com muita força. As arteríolas eferentes, que formarão uma segunda rede de capilares, os peritubulares, origem das veias interlobulares e assim por diante. Os capilares peritubulares são responsáveis por nutrir as partes distais do néfron, além de ser o destino final da reabsorção tubular do ultrafiltrado glomerular. O tufo glomerular é envolto pela cápsula de Bowman, que é revestida por uma camada única de células, o epitélio parietal. A área entre o tufo glomerular e a cápsula de Bowman é o espaço de Bowman. É aí que o filtrado glomerular aparece pela primeira vez. A partir daí, ele entra no lúmen do primeiro segmento do túbulo proximal. A taxa de filtração Glomerular é determinada pela pressão média de filtração líquida, a permeabilidade da Filtração glomerular A primeira etapa da função renal é a filtração do sangue pelo glomérulo, este é uma compacta rede de capilares que retém os componentes celulares e as proteínas de peso molecular médio a elevado nos vasos, enquanto expele um fluido quase idêntico ao plasma em sua composição hídrica e eletrolítica. Este fluido é o ultrafiltrado glomerular; e esse processo da início a formação da urina. Não fazem parte do filtrado glomerular: componentes celulares sanguíneos, e proteínas de peso molecular médio a elevado, pois são estrutura grandes que não conseguem ultrapassar os vasos. @medvetresume barreira de filtração e a área disponível para filtração. A parede dos capilares glomerulares cria uma barreira às forças que favorecem e se opõem à filtração do sangue. As forças que favorecem a filtração — ou seja, a movimentação de água e solutos através da parede dos capilares glomerulares — são a pressão hidrostática do capilar glomerular (Pgc) esta favorece a filtração, 60mmHg As forças que se opõem à filtração são: ✓ Pressão oncótica plasmática nos capilares glomerulares (πb), 32 mmHg: é feita pelas proteínas plasmáticas e exerce uma força puxa o líquido para o vaso. ✓ Pressão hidrostática no espaço de Bowman (Pt ou Pcaps), 18 mmHg Imagem ilustrando as forças que favorecem e se opõem à filtração. Pf é a pressão de filtração líquida, ela é a diferença entre as pressões que favorecem a filtração e as pressões que se opõem Pf = Pgc – (πb+Pt) A diferença de 10 mmHg é a pressão de Filtração A barreira de filtração é seletivamente permeável Normalmente, essencialmente todos os componentes celulares e proteínas plasmáticas do tamanho das moléculas de albumina ou maiores são retidos na corrente sanguínea, enquanto a água e os solutos são espontaneamente filtrados. Substâncias moleculares com raio maior ou igual a 4nm não são filtradas, ficam retidas na corrente sanguínea A carga elétrica da molécula também interfere, a molécula em sua forma catiônica (carregada positivamente) é filtrada com maior facilidade. Reabsorção de solutos A maior parte do ultrafiltrado formado no glomérulo deve ser reabsorvida pelos túbulos renais, ao invés de excretada na urina pois sem essa reabsorção o animal excretaria a todo momento os solutos necessários para o seu organismo, como água, sódio, glicose, proteínas de tamanho menor, vitaminas etc. Esse processo é chamado de reabsorção tubular: tira do túbulo as substâncias importantes que foram filtradas e devolve para os capilares peritubulares que também possuem fenestrações. Os túbulos também realizam a secreção tubular, isto é, retiram conteúdos não utilizáveis dos capilares peritubulares para que sejam secretados. Podemos citar como exemplo os resquícios metabólicos, medicamentoso, nitrogênio, ácidos biliares e excesso de hidrogênio (para regulação do pH). Importante: Reabsorção é quando se tira do túbulo e devolve ao capilar peritubular. Secreção é quando substâncias ruins que estão no capilar peritubular podem ser jogadas no túbulo, é uma ferramenta @medvetresume adicional de eliminação de substâncias que a filtração não foi capaz de eliminar E excreção é o volume excretado. Ex: urina, fezes. Para que ocorra a secreção e a reabsorção, precisamos dos compartimentos próximos entre si (túbulos renais e capilares peritubulares) e dos transportes específicos para aquela determinada molécula. Os transportes podem ser de diversos tipos: osmose, difusão, cotransporte, difusão facilitada e transporte ativo com auxílio de bombas. Felizmente, o túbulo renal repõe, de maneira eficaz, estes e outros componentes do ultrafiltrado Algumas substâncias são 100% reabsorvidas (ex. glicose, proteínas) Outras são reabsorvidas de modo a variar sua taxa de excreção para regular sua concentração no plasma (ex. Na+, K+) 1) O Na+ é reabsorvido por transporte ativo; 2) O gradiente eletroquímico determina a reabsorção dos ânions. 3) A água move-se por osmose, seguindo a reabsorção do soluto. A concentração de outros solutos aumenta à medida que o volume de líquido do lúmen tubular diminui. 4) Os solutos permeáveis são reabsorvidos por difusão através de transportadores de membrana ou pela via paracelular. Túbulo contorcido proximal (TCP) É o primeiro local de reabsorção do ultrafiltrado e onde absorve a maior taxa de nutrientes. Nesse túbulo existe um epitélio com microvilosidades (borda em escova), as células são ricas em mitocôndrias e entre uma célula e outra existe a zona de oclusão (estrutura permeável que adere às células do túbulo proximal entre si na junção dos domínios das membranas plasmáticas apical e basolateral) A estrutura do túbulo proximal e sua proximidade aos capilares peritubulares facilitam a movimentação dos componentes do fluido tubular para o sangue através de duas vias: Via transcelular As substâncias atravessam a membrana plasmática apical, citoplasma e membrana plasmática basolateral no fluido intersticial, por meio de canais ou por proteínas transportadora que se encontram na membrana (carreadoras). Via paracelular As substâncias passam através da zônula de oclusão, ocorrendo por difusão passiva ou por arrasto por solvente, que é asuspensão do soluto pelo fluxo de água. @medvetresume Reabsorve: Praticamente 65% da água e do sódio filtrados conseguem ser reabsorvidos 100% da glicose que chega é reabsorvida. Este é o único segmento do néfron com a capacidade de reabsorver glicose. Sendo assim, caso alguma molécula escape, ela sairá na urina. Se vemos glicose na urina do animal, há duas possibilidades: diabetes melittus ou um problema no túbulo proximal que não está conseguindo reabsorver toda a glicose que passa por ali. Quase 100% dos aminoácidos são reabsorvidos, vitaminas e eletrólitos como Cloreto (Cl-), bicarbonato (HCO3-), cálcio (Ca2+) e potássio (K+). Do ponto de vista eletrolítico, o túbulo proximal tem capacidade de reabsorção de todos os eletrólitos, mas reabsorve com maior intensidade o sódio. Controle de ácidos e bases é realizado com muita eficácia pelo túbulo proximal. Pode reabsorver o bicarbonato que seria eliminado na urina e secretar H+ para regular um caso de acidose, por exemplo. Quanto a secreção, ele secreta ácidos biliares, oxalato, urato, catecolaminas, fármacos, toxinas e H+. Alça de Henle A alça de Henle tem função e objetivos diferentes do túbulo proximal. É composta por duas porções: porção descendente e porção ascendente. Porção descendente A célula que reveste a alça não possui bordas em escova e tem poucas mitocôndrias. É uma célula que tem por objetivo apenas a reabsorção de água e por isso, não precisa de grande atividade metabólica. Esse ramo é responsável pela reabsorção de aproximadamente 20% de água. Os diuréticos são medicamentos que aumentam a produção de urina. A furosemida, por exemplo, é um diurético de alça que impede que as aquaporinas transportem água. Portanto, ela impede a porção descendente da alça de Henle de reabsorver água. É preciso tomar cuidado com os diuréticos, pois com a reabsorção diminuída, o paciente precisa tomar uma quantidade maior de água (para não perder volume, diminuir pressão hidrostática e danificar os néfrons) Porção ascendente As células que revestem são praticamente impermeáveis a água, tendo em vista que seu objetivo é a reabsorção de eletrólitos como sódio, cloreto, potássio, magnésio e cálcio. Como houve grande reabsorção de água pelo túbulo contorcido proximal e pelo ramo ascendente da alça de Henle, o fluido estará mais concentrado com grande quantidade de eletrólitos. Esse ramo busca reabsorver os solutos para preservar a água dentro do túbulo. @medvetresume Essa porção tem grande quantidade de bombas ATPases que gastam atp para reabsorver os eletrólitos. Esse ramo secreta grande quantidade de H+ Túbulo contorcido distal (TCD) Possui duas porções distintas: ✓ Porção distal inicial: atua com as mesmas características do ramo ascendente da alça de Henle. Sendo assim, é mais impermeável a água e reabsorve grande quantidade de eletrólitos. É aqui que temos a estrutura chamada de mácula densa, que possui papel no controle das reabsorções de água e pressão. ✓ Porção distal final: nesta porção temos a ação da aldosterona. A aldosterona (ADH) é um hormônio produzido pelas glândulas adrenais e promove a reabsorção de sódio e água (aonde o sódio vai, a água vai atras). Para que ocorra a reabsorção do sódio, é necessária a secreção de potássio (moeda de troca), esse mecanismo é chamado de bomba de sódio e potássio. O túbulo distal, portanto, secreta hidrogênio e potássio e aqui ocorre a reabsorção de sódio e água. Ocorre a reabsorção de 5 a 10% de sódio e água nessa porção. Essa água reabsorvida é levada para os vasos e para o interstício que também precisa ser banhado. Túbulo coletor Até o final do túbulo contorcido distal temos 90% da urina filtrada. Os 10% restantes são direcionados ao túbulo coletor, onde ocorre reabsorção de aproximadamente 5% (os outros 5% são eliminados na urina). O túbulo coletor faz a reabsorção de água, sódio, cloreto, ureia e bicarbonato e secreção de H+ (importante para o equilíbrio ácido-base). O excesso de H+ deixa o sangue ácido e isso pode levar a um quadro de acidose metabólica, por isso o H+ são secretados para os túbulos renais, é uma maneira de regular o PH sanguíneo. O metabolismo proteico do animal gera resíduos a base de nitrogênio como a ureia e creatinina. A creatinina é praticamente 100% filtrada e eliminada na urina. Caso essa substância seja identificada em níveis elevados nos exames laboratoriais, indica um problema renal, já que a filtração não está ocorrendo de maneira adequada. A ureia, por sua vez, também deve ser eliminada, mas aproximadamente 50% dela é reabsorvida no túbulo coletor, para que o interstício medular fique com as concentrações adequadas. A região medular é mais concentrada que a região cortical do néfron e essa diferença de concentrações se deve à presença da ureia que é reabsorvida no túbulo e têm o papel de concentrar a região medular. O túbulo coletor também sofre ação de hormônios, assim como o TCD. A parede do túbulo é revestida por células que possuem canais para transporte de água, as aquaporinas. Elas ficam fechadas na maior parte do tempo e só se abrem sob o estímulo do hormônio vasopressina (ADH). @medvetresume Sem esse estímulo hormonal, elas permanecem fechadas e não ocorre a reabsorção de água no túbulo coletor. Neste sentido, os 5% que deveriam ser reabsorvidos neste segmento é eliminado na urina e isso corresponde a uma quantidade grande para um animal. O ADH é produzido pelo hipotálamo e armazenado na neuro hipófise. Qualquer problema na hipófise que afete a liberação deste hormônio resulta em falha na reabsorção de água pelo túbulo coletor. Pacientes com diabetes insipidus, por exemplo, tem falha na produção e liberação do ADH e a reabsorção de água no néfron ocorre somente até o TCD. Se esse paciente ficar sem acesso à água, ele desidrata com facilidade. Neste caso conseguimos repor o ADH e restabelecer o processo, porém há casos em que o problema não está na hipófise, e sim no túbulo coletor que não possui os receptores para ADH. Este caso já é mais difícil e os tutores precisam estar muito atentos a ingestão de água deste animal. Em resumo: A urina excretada deve ter resquícios metabólicos e substâncias que já não são uteis para aquele organismo, como ureia, creatinina, fármacos, ácidos biliares, íons H+, um pouco de bicarbonato etc. Além disso, não deve conter proteínas, glicose, albumina e vitaminas e a eliminação de água deve estar dentro dos limites. Se vemos uma alteração nestes fatores, pode ser um indício de algum problema renal. Por exemplo, um animal urinando em grande quantidade pode ser uma falha na reabsorção de água em um ou mais segmentos dos túbulos. Por isto, uma densidade urinária baixa no exame de urina pode significar que o rim não conseguiu desempenhar tão bem o seu papel. E no final, menos de 1% do volume inicial é excretado. @medvetresume Aparelho justa glomerular O aparelho justa glomerular é a junção de: ✓ Arteríolas aferentes e eferentes; ✓ Mácula densa (região do epitélio do TCD em contato com a cápsula ou arteríolas do polo vascular do glomérulo de seu corpúsculo); ✓ Células mesangiais (unem as arteríolas com a parede do túbulo distal. Regulação da taxa de filtração glomerular Em condições normais, os rins mantêm a TFG em um nível relativamente constante, apesar das alterações na pressão arterial sistêmica e no fluxo sanguíneorenal. A TFG é mantida dentro da variação fisiológica pela modulação renal da pressão arterial sistêmica e do volume intravascular e pelo controle intrínseco do fluxo sanguíneo renal, da pressão dos capilares glomerulares. Os efeitos renais na pressão e volume arteriais sistêmicos são mediados, primariamente, pelos fatores humorais, em particular pelo sistema renina-angiotensina- aldosterona. O controle intrínseco da perfusão dos capilares glomerulares é mediado por dois sistemas autorreguladores, que controlam a resistência ao fluxo nas arteríolas aferente e eferente: o reflexo miogênico e o feedback tubuloglomerular. Reflexo miogênico Importante: A pressão arterial é ocasionada pelo sódio, ele retém maior quantidade de líquido e isso faz com que o volume de fluidos nos vasos sanguíneos aumente. Dessa forma, as paredes dos vasos sofrem maior pressão pelo sangue. • Aumento da pressão arterial, leva a um aumento no fluxo sanguíneo renal (FSR) → isso pode causar lesões nos capilares glomerulares → aumento da TFG. • Diminuição da pressão arterial → menor FSR (o sangue chega com baixa pressão) → TFG mais baixa Tendo em vista isso, o reflexo miogênico regula o fluxo sanguíneo renal e a TFG. → Quando a pressão aumenta, o músculo liso da parede da arteríola estira, canais iônicos sensíveis ao estiramento se abrem, e as células musculares despolarizam. A despolarização leva à abertura de canais de Cálcio (Ca+) dependentes de voltagem, e o músculo liso vascular se contrai, causando uma vasoconstrição dos vasos aferentes. A vasoconstrição aumenta a resistência ao fluxo e leva a uma redução no fluxo sanguíneo através das vasos aferentes. @medvetresume → Por outro lado, a dilatação arteriolar ocorre quase imediatamente após uma diminuição na tensão da parede arteriolar, reduzindo, assim, a resistência ao fluxo quando a pressão de perfusão vascular diminui. O aumento na TFG (taxa de filtração glomerular) → precisa filtrar com mais rapidez e a urina também é formada mais rápido. Pensando na eliminação de tóxicos isso é bom, tendo em vista que as toxinas e elementos ruins serão eliminados de forma rápida. Porém, há menos tempo para a reabsorção das substâncias boas para aquele organismo. Paciente hidratado recebendo fluidoterapia, tem um aumento na TFG. Esse processo também facilita a eliminação de toxinas, tendo em vista que a filtração está ocorrendo de forma mais rápida. Os pacientes desidratados, por sua vez, têm menor volume de água corpórea e menor pressão – consequentemente, os néfrons filtram e trabalham de forma mais lenta. Possuem menor TFG, enquanto hirpertensos possuem maior TFG. Feedback túbulo glomerular Essa autorregulação evita perda de sais através da urina, tendo em vista que o aumento na TFG ocasionará uma rapidez na formação de urina, já que tem bastante fluído chegando, tendo um menor tempo para a reabsorção das substâncias boas para aquele organismo. Maior pressão arterial reflete no aumento da TFG e no fluxo sanguíneo renal (FSR), nas regiões distais do néfron as células da mácula densa irão perceber esse maior fluxo e grande concentração de cloreto de sódio. E então, o NaCl começa a ser reabsorvido num cotransporte (Na, Cl e K), à medida que é reabsorvido, isso estimula as céls da mácula densa a liberar mediadores, sendo um destes o ATP, que é liberado para o interstício. A adenosina do ATP age no receptor da célula justa glomerular (na AE), que permite então a entrada de Cálcio na célula, contraindo as células justa glomerulares, o que contraí também a arteríola aferente. Isso reduz a quantidade de sangue que chega ao glomérulo e reduz TFG, inibindo a liberação de renina. Além disso, há também a vasodilatação da arteríola eferente O reflexo miogênico é bastante vantajoso para redução da pressão ou do volume em pacientes hiper hidratados, por exemplo. A vasoconstrição gera uma redução do volume sanguíneo que chega ao néfron, evitando possíveis lesões nos capilares glomerulares e melhorando a eficiência da filtração e reabsorções. → Quando a arteríola aferente sofre vasoconstrição, a eferente se abre um pouco! @medvetresume aumentando a saída de sangue do glomérulo. Dessas forma menos sangue entra no glomérulo e mais sangue sai. Os vasos também sofrem influência de outros hormônios ou mediadores, como óxido nítrico e prostaglandina, substâncias vasodilatadores → Caso o paciente tenha baixo nível de sódio e não chegue o suficiente para o néfron, chegará pouca quantidade de sódio na mácula densa. Com isso, a constrição não ocorrerá. → Por outro lado, se chegar mais sódio do que a mácula densa está preparada para receber (em torno de 10-15%), significa que os segmentos anteriores falharam na reabsorção ou que esse paciente tem uma hipertensão arterial. Em um caso de hipertensão, a pressão com que o sangue chega nos glomérulos é maior e isso pode causar lesões nos capilares glomerulares. → A pressão baixa (hipotensão arterial), faz com que o sangue chegue com baixa pressão e tenhamos uma TFG mais baixa. O melhor mecanismo não é o citado acima, e sim, o sistema renina angiotensina aldosterona. Sistema Renina-Angiotensina- Aldosterona Esse sistema regulador hormonal: ✓ Controla a taxa de volume glomerular → fluxo sanguíneo renal; ✓ Controla o volume sanguíneo → Pressão arterial ✓ Controla o volume extracelular corporal Na arteríola aferente, temos células justa glomerulares contendo renina. Quando há uma redução da pressão da perfusão renal, geralmente ocasionada por uma queda de pressão arterial -hipotensão - (paciente desidratado ou em quadros hemorrágicos, por exemplo), os barorreceptores notam essa redução e promovem a liberação de renina. Essa renina adquire a corrente sanguínea e no fígado, converte o angiotensinogênio em angiotensina I. A angiotensina I é liberada e nos pulmões é convertida em angiotensina II pela enzima conversora de angiotensina (ECA). A angio II promove a constrição de arteríolas que tenham receptores para essa substância: no néfron, a arteríola eferente é a que sofre vasoconstrição. @medvetresume A angiotensina II ativa a captação de sódio em vários túbulos renais, incluindo o túbulo proximal, o túbulo contorcido distal e o ducto coletor, além de estimular a liberação de aldosterona da glândula suprarrenal e vasopressina da glândula hipofisária, outros hormônios que intensificam a reabsorção de sódio e água renal. Portanto, a angiotensina II aumenta a retenção de sais e água @medvetresume Interstício renal O espaço entre os néfrons e vasos sanguíneos e linfáticos se chama interstício renal. O interstício é muito escasso na cortical, porém aumenta na medular. O interstício contém pequena quantidade de tecido conjuntivo, com fibroblastos, algumas fibras colágenas e uma substância fundamental muito hidratada e rica em proteoglicanos. As células do interstício da cortical renal produzem 85% da eritropoietina do organismo, um hormônio glicoproteico que estimula a produção de eritrócitos pelas células da medula óssea vermelha, o restante é sintetizado pelo fígado. A lesão dos rins pode levar a uma profunda anemia, devida à deficiência de eritropoietina, pois