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Estudar a morfofisiologia do sistema límbico; Compreender os mecanismos que motivam as reações e emoções do corpo; Explicar o sistema autônomo; Explicar os receptores do sistema autônomo (muscarínicos e nicotínicos); Segundo a neurociência, o cérebro é dividido em três partes: Neocórtex, Límbico e Reptiliano. Uma explicação clara sobre os 3 cérebros da neurociência é apresentada por Marcelo Peruzzo em seu livro “As três mentes do Neuromarketing”. Nesse livro, os três cérebros são apresentados em uma conversa lúdica entre Einstein (Neocórtex), a Princesa (Límbico) e o Macaco (Reptiliano). -O que é Neocórtex na neurociência? O Neocórtex é o cérebro pensante, responsável pela nossa linguagem e raciocínio lógico. A espécie Homo sapiens sapiens possui esse cérebro mais evoluído. Contudo ele consome muita energia e é lento, muito lento. Pense em Einstein. Ele não era lento, longe disso. Contudo, quanto tempo levou para elaborar suas teorias que revolucionaram a física e a ciência como um todo? -O que é o sistema Límbico? Já o sistema Límbico é responsável pelas nossas emoções. Esse cérebro é mais rápido que o Neocórtex e consome menos energia. (ESPERIDÃO, 2019) -O que é sistema Reptiliano? O terceiro cérebro da neurociência, o Reptiliano, segundo Paul Maclean, é responsável pela sobrevivência da espécie [lutar ou fugir, matar ou morrer e se reproduzir]. Basicamente, age por instinto. Ele é conhecido com o cérebro velho, pois considera-se que ele seja mais velho que a espécie humana, que o temos como uma evolução das espécies. Esse sistema é muito rápido em suas ações e consome quase nada de energia. Por isso, o Reptiliano pode acabar controlando os outros dois cérebros em vários momentos porque carrega junto atitudes, digamos, primitivas. O sistema límbico é considerado o epicentro da expressão emocional e comportamental. O sistema límbico desempenha as seguintes funções: Saciedade e fome Memória Resposta emocional Reprodução sexual e instintos maternos Excitação sexual Ele consegue realizar essas atividades através de conexões estreitas com outros sistemas do cérebro. Tradicionalmente, ele é dividido em dois grupos: um componente cortical e um subcortical. O primeiro é constituído pelo neocórtex, pelo córtex orbitofrontal, hipocampo, córtex insular, e os giros (circunvoluções) do cíngulo, subcaloso e parahipocampal. O segundo, por outro lado, inclui a amígdala, o bulbo olfatório, o núcleo septal, o hipotálamo e os núcleos anterior e dorsomedial do tálamo. A região cortical é chamada de lobo límbico. A região subcortical funciona em conjunto com o lobo límbico. (DRAKE, 2017) O giro subcaloso é relativamente pequeno e encontra-se anteriormente à lâmina terminal (parede anterior do hipotálamo) e à comissura anterior. Além disso, ele é inferior ao rostro (primeira parte) do corpo caloso e posterosuperior ao córtex frontobasal (orbitofrontal) do cérebro. Esta área corresponde à partes das áreas de Brodmann 24 e 32 e à área de Brodmann 25. Acredita-se que esteja envolvido na depressão. Também corresponde a um dos centros de prazer do cérebro. O giro parahipocampal é melhor visualizado numa vista da superfície inferior do lobo temporal do cérebro. Ele localiza-se medialmente ao sulco rinal (uma continuação anterior do sulco colateral) e lateral ao giro occipitotemporal lateral, lateral ao unco (ou uncus), corpos geniculados e pulvinar do tálamo, e anterior ao giro occipitotemporal medial. A área corresponde a várias áreas de Brodmann, como o córtex entorrinal (áreas 27 e 28), e áreas 35, 36, https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/estruturas-subcorticais https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/hipocampo-anatomia-e-funcoes https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/anatomia-da-amigdala https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/anatomia-do-talamo https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/lobo-temporal 48, e 49. O giro parahipocampal providencia uma via de comunicação entre o hipocampo e todas as áreas corticais de associação através da qual os impulsos aferentes entram no hipocampo, está relacionado com a recuperação da memória. A superfície inferior do lobo frontal assenta no teto da órbita na fossa anterior do crânio. Como tal, esta região do encéfalo é conhecida como o córtex frontobasal ou orbitofrontal. O bulbo e os tratos olfatórios podem ser encontrados correndo ao longo do sulco olfatório, que separa o giro reto do córtex orbitofrontal do giro orbital medial. O córtex orbitofrontal atua na percepção do olfato, que também podem estar envolvidos na formação de memórias. Também está relacionado com a personalidade, emoções e comportamento social. É uma estrutura em forma de “C” que está dividida em córtex pré-límbico e infra-límbico, córtex do cíngulo anterior e córtex retroesplênico. O córtex do cíngulo começa ventralmente à parte rostral do corpo caloso, curva-se rostralmente e depois segue o joelho do corpo caloso para progredir posteriormente fundindo-se com o pré-cúneo do lobo parietal. O giro do cíngulo está separado do corpo caloso pelo sulco calosal (inferiormente) e do giro frontal médio e lóbulo paracentral pelo sulco do cíngulo superiormente. O sulco do cíngulo é contínuo com o sulco marginal, que separa o lóbulo paracentral do pré-cúneo. Pensa- se que o giro do cíngulo esteja fortemente associado com a percepção da dor neuropática e com a nocicepção. Também tem funções na evocação de memórias e na aprendizagem. (EFB, 2010, Ver Neurocienc) A amígdala (corpo amigdaloide) possui forma de amêndoa e está localizada anterosuperiormente ao corno temporal (inferior) do ventrículo lateral, inferiormente ao núcleo lentiforme (putâmen e globo pálido interno e externo) e profundamente ao unco. O ápice da cauda do núcleo caudado funde-se e a amígdala surge no teto do corno temporal do ventrículo lateral. A amígdala pode ser subdividida num componente maior ventrolateral e numa divisão menor dorsomedial. O grupo ventrolateral tem núcleos centrais e basolaterais que ligam os núcleos corticomediais da divisão dorsomedial https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/lobo-parietal ao córtex entorrinal. Os núcleos corticomediais recebem informação sensorial do bulbo olfatório. Do aspecto posterior da amígdala, a estria terminal emerge e toma um trajeto côncavo. Ela estende-se posteriormente ao longo da superfície ventral dos núcleos da base e do tálamo. Posteriormente, a estria terminal viaja superiormente numa relação posterior ao tálamo. Finalmente, ele viaja anteriormente ao longo da superfície dorsal ou ventricular do tálamo, entre o tálamo e o núcleo caudado, e rostralmente às veias talamoestriadas. Essas fibras permitem a comunicação entre a amígdala e regiões do hipotálamo para regular as respostas do medo e da ansiedade. A amígdala discrimina estímulos associados ao medo e alerta o organismo; disparador do medo e ansiedade. A amígdala é responsável pela detecção, geração e manutenção das emoções relacionadas ao medo, bem como de respostas apropriadas a situações de ameaça e perigo. Pacientes conscientes submetidos a estimulação elétrica do corpo amigdaloide durante o ato cirúrgico frequentemente relatam sentimentos não direcionados de medo, geralmente acompanhados de manifestações viscerais características da situação, como dilatação da pupila e aumento do ritmo cardíaco. Já foi visto também que macacos que normalmente têm medo de cobras, depois de sofrerem amigdalectomia, perdem este medo, aproximam-se delas até as comem. A intrínseca relação da amígdala com o medo é demonstrada pela neuroimagemfuncional, em que a amígdala é ativada pela simples visão de pessoas com expressão facial de medo. - Amígdala e outras emoções Por conter a maior concentração de receptores para hormônios sexuais do SNC, o estímulo elétrico a esta área geralmente está presente em situações de significado emocional de natureza sexual. A amígdala também se correlaciona com a produção de memórias. A sua íntima relação topográfica e funcional com o hipocampo, vincula o processo de armazenamento de memórias com os seus respectivos coloridos emocionais, e as suas relações com o córtex cerebral permitem a atuação, em particular, do córtex pré-frontal sobre o complexo amigdalóide. (SANTIN) Devido às suas múltiplas conexões neuronais, lesões ou estímulos nesta área em animais resultam em alterações significativas, como alterações na sensação de medo, comportamento sexual e agressivos. Estudos de lesões no corpo amigdaloide de animais, demonstram que as lesões da amígdala resultam em uma domesticação, em quadro de hipersexualidade e considerável diminuição da excitabilidade emocional, geralmente manifestados pela agressividade. O estímulo excessivo a esta área se associa a comportamentos de fuga ou defesa excessiva, muitas vezes manifestados e associados também à agressividade. Por este motivo, os focos epilépticos desta área associam-se a um aumento da agressividade social. A ausência ou lesões bilaterais da amígdala geralmente se associam à falta de medo mediante perigo óbvio, perversão alimentar e olfatória e hiperssexualidade. Por exemplo, em macacos depois de sofrerem amigdalectomia, perdem o medo que naturalmente têm de cobras, conseguindo aproximar- se ou até mesmo comê-las. O úncus abriga a amígdala e localiza-se na superfície inferior do cérebro, posteromedialmente ao lobo temporal, lateral à superfície perfurada https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nucleos-da-base https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/anatomia-do-talamo posterior e aos corpos mamilares, anterior ao corpo geniculado lateral e anterolateral ao mesencéfalo. Macroscopicamente, o úncus parece ser uma extensão anteromedial do giro parahipocampal. Há três componentes principais do úncus. Posteriormente existe o giro intralímbico; anteriormente temos o giro uncinado e entre eles está a cauda do giro denteado. O úncus também está relacionado com dois outros giros que se relacionam superficialmente com a amígdala conhecidos como o giro semilunar e o giro ambiens. O primeiro está localizado medialmente e é contínuo com a estria olfatória lateral; enquanto o segundo está localizado lateralmente e é contínuo com o giro olfatório lateral (fina camada de substância cinzenta que cobre a estria olfatória lateral). (DRAKE, 2017) -Algumas atividades relacionadas ao úncus: Participação na codificação da memória do trabalho; Consciência autonoética; Processamento de informações olfativas; Capacidade de orientação espacial; Regulação humor e ansiedade; entre outras funções. Lesões nesta área pode causar problemas quando trata de orientar e manter a memória anterógrada, ou seja, a capacidade de registrar novas informações declarativas em nossa memória. Também são observados perda parcial ou total da captura de cheiro e aroma. (ESPERIDÃO, 2018) A formação hipocampal é um termo abrangente usado para nos referirmos a um grupo de estruturas. Essas estruturas são o hipocampo, o giro denteado, o complexo subicular e o córtex entorrinal. O hipocampo é um feixe de substância cinzenta que se localiza no assoalho do corno temporal do ventrículo lateral e se parece a um chifre de carneiro. Por essa razão, ele também é chamado de corno de Ammon (em homenagem a um deus da mitologia egípcia, Ammon). Anteriormente, o corno de Ammon é mais largo do que a sua extensão posterior e é moldado em uma formato semelhante a uma pata. Esta região do hipocampo é chamada de pé do hipocampo. À medida que o hipocampo progride posteriormente, a sua superfície ventricular forma uma convexidade antes de continuar superomedialmente para se fundir com o pilar do fórnice. O hipocampo desempenha um papel crítico na formação, organização e armazenamento de novas memórias, além de conectar certas sensações e emoções à essas memórias. (BEAR, 2017) O Hipocampo também desempenha um papel na consolidação de memórias durante o sono. Estudos sugerem que uma maior atividade do hipocampo durante o sono após algum tipo de treinamento ou experiência de aprendizado leva a uma melhor memória do assunto no dia seguinte. (BEAR, 2017) -Por que nos lembramos tão bem de eventos assustadores? Situações temerosas estimulam o cérebro a ativar o sistema nervoso simpático e as glândulas suprarrenais, causando a liberação de neurotransmissores e hormônios do estresse e volumes de cortisol (cortisol é uma hormônio corticosteroide da família dos esteroides, produzido pela parte superior da glândula suprarrenal (no córtex suprarrenal, porção fasciculada ou média) diretamente envolvido na resposta ao estresse). Essas substâncias ativam a resposta de “fuga ou luta” que inclui um aumento na frequência cardíaca para facilitar a entrega de sangue aos músculos em atividade após ativada a resposta de fugir ou ficar para lutar. (MACHADO, 2014) Esses hormônios também estimulam a estrutura cerebral chamada amígdala. A natureza seletiva de nossa memória faz sentido; nossa própria sobrevivência pode depender as lições de episódios que ameaçam a vida. No entanto, nossa capacidade de lembrar seletivamente episódios traumáticos, também pode nos prejudicar. 7% da população geral sofre de Transtorno de Estresse Pós Traumático (TEPT). Episódios que produzem medo intenso podem levar ao TEPT com efeitos que podem durar um mês ou persistir por toda a vida, conforme Susan R Barry em seu texto Eyes on the Brain. O giro denteado é uma estrutura de substância cinzenta serreada que se encontra medial ao hipocampo e lateral ao giro parahipocampal enquanto viaja ao longo do assoalho do corno temporal do ventrículo lateral. Ele se estende anteriormente para o úncus e continua superomedialmente com a fímbria do hipocampo e se torna o indúsio cinzento ou indusium griseum (uma fina estrutura de substância cinzenta que cobre a superfície dorsal do corpo caloso). Numa secção coronal, o corno de Ammon (CA) é subdividido em três regiões, CA1 (adjacente ao subículo), CA3 (proximal ao giro denteado) e CA2 (entre CA1 e CA3). O complexo subicular é uma região do hipocampo (melhor observada numa seção coronal) que é composta, de superficial para profundo, pelo parassubículo, pelo pré-subículo e pelo subículo. Este complexo contém neurônios piramidais que se projetam para o córtex entorrinal e para outras partes da formação hipocampal. Histologicamente, o subículo, que é adjacente a CA1, contém os dendritos apicais das células piramidais subiculares e uma camada polimórfica profunda. O pré-subículo distingue-se do subículo, pela presença de uma camada densamente compactada de células piramidais. Finalmente, o córtex entorrinal (área 28 de Brodmann) é constituído pela extremidade anterior do giro parahipocampal e pelo úncus e é precedido pelo giro semilunar. Este córtex estende-se rostro- caudalmente da amígdala anterior para partes da https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/dendritos formação hipocampal. É um receptor direto da estimulação aferente do bulbo olfatório. -Localização e funções O hipotálamo é uma região diencefálica no terceiro ventrículo situada caudalmente ao sulco hipotalâmico e ao tálamo. Ele está envolvido na excitação sexual, na resposta emocional, na regulação endócrina, no desenvolvimentosexual, na termorregulação, na regulação da saciedade e fome e também está envolvido na osmorregulação. Ele não só transmite informação ao sistema límbico, como também serve como a sua principal porta de saída. As fibras hipocampohipotalâmicas conectam o hipocampo aos corpos mamilares através do fórnice. (PORTELL, 2015) -Fibras e núcleos Esta via serve como o principal trato de saída do sistema límbico. Há também fibras amigdalo-hipotalâmicas que cursam do complexo amigdaloide, caudalmente para o núcleo lentiforme através da estria terminal e entram no hipotálamo. O hipotálamo é constituído por vários núcleos. Os núcleos pré-óptico, dorsomedial, lateral e ventromedial são alguns exemplos de núcleos hipotalâmicos que estão intimamente relacionados com o sistema límbico. O núcleo pré-óptico regula a secreção do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), que é importante para o desenvolvimento sexual. O núcleo lateral modula os impulsos para comer (lesões neste núcleo têm sido associadas com anorexia nervosa), enquanto os núcleos dorsomedial e ventromedial estão envolvidos na regulação da saciedade, medo e atividade sexual. A destruição destas regiões em ratos de laboratório resulta em obesidade. (GUYTON, 2017) O álveo é um fino véu de substância branca que cobre o hipocampo, profundamente à camada ependimária. As fibras nervosas viajam através do álveo desde o corno de Ammon, unem-se na superfície medial para formar a fímbria do hipocampo. A fímbria continua a sua viagem superomedialmente e se transforma na fímbria do fórnice, no local onde o hipocampo termina e o fórnice começa, ventralmente ao esplênio do corpo caloso. (ESPERIDIÃO, 2018) É importante mencionar que neste ponto onde os pilares do fórnice ascendem posteriormente para o tálamo, eles se comunicam um com o outro através da comissura do fórnice. As fibras decussantes permitem a comunicação entre o hipocampo de cada lado. O núcleo habenular é profundo à comissura habenular que se localiza no espaço suprapineal (acima da glândula e recesso pineais). Este núcleo comunica com o resto do sistema límbico através da estria medular do tálamo (ao longo da linha média do teto do terceiro ventrículo). Além de conectar o núcleo habenular ao hipotálamo, também o conecta aos núcleos do septo (área septal). O septo comunica-se superiormente com o septo pelúcido (separa os ventrículos laterais esquerdo e direito). Ele também contém grupos dorsal, medial, caudal e ventral de núcleos inferiores ao septo pelúcido. O núcleo septal lateral (recebedor da maioria dos estímulos aferentes) encontra-se no grupo ventral, enquanto o núcleo septal dorsal se encontra no grupo dorsal. O núcleo da banda diagonal de Broca e o núcleo septal medial residem no grupo medial e os núcleos septais triangular e fimbrial residem no grupo caudal. O septo também comunica com o sistema límbico através do fórnice pré-comissural (fibras anteriores do fórnice). A função das habênulas até hoje é pouco conhecida, mas acredita-se que ela está envolvida com o controle do sono e vigília e seja um centro de integração entre vias olfatórias, viscerais e somáticas. (BEAR, 2017) Os corpos mamilares são um par de estruturas redondas encontradas inferiormente ao assoalho do terceiro ventrículo. Elas são posteriores à glândula pituitária e ao tuber cinéreo (assoalho do hipotálamo) e anterior à substância perfurada posterior e à fossa interpeduncular. Os corpos mamilares comunicam com o sistema límbico através do fórnice pós-comissural (fibras posteriores do fórnice) e através do fascículo mamilotalâmico. -Como parte do hipotálamo, as principais funções dos corpos mamilares conhecidas são: Principal centro de controle do sistema nervoso vegetativo e do sistema endócrino. Controlam os comportamentos motivados como ingestão de alimentos e água, atividade sexual, etc. Sendo assim são importantes no controle da homeostase. Coordenar as respostas físicas ligadas a mudanças emocionais. Os estudos de hoje em dia demonstram o enlace das conexões daquelas zonas envolvidas com a emoção e a memória, isto é, com o tálamo. (BEAR, 2017) Dessa forma, sua implicação nos processos de memória reflete na aparição de alterações cerebrais como a síndrome de Korsakoff, uma amnésia diencefálica que é produzida devido a uma afetação dos corpos mamilares do hipotálamo e do núcleo dorsomedial do tálamo, como consequência de um déficit de tiamina. O aspecto que mais se conhece dos corpos mamilares são as vias com que se conectam. Sabemos que fazem parte de, ao menos, quatro circuitos cerebrais envolvidos em diferentes funções, como a memória. Especificamente, alguns estudos mostraram sua atuação na memória espacial. -O que acontece se os corpos mamilares forem lesionados? Estudos clínicos realizados em humanos, por meio de técnicas de neuroimagem, mostram que a alteração morfológica circunscrita aos corpos mamilares, devido a diferentes processos patológicos, é suficiente para induzir alterações severas e persistentes na memória declarativa. Especificamente mostram que estas alterações se relacionam com a incapacidade dos indivíduos para formar novas recordações, de duração variável, a partir do momento da lesão. (FOWLWER, 2019) Em 1937, James Papez propôs a ideia de que seria necessário a existência de interações recíprocas entre o córtex cerebral e o hipotálamo para que os comportamentos emocionais fossem percebidos conscientemente. Esta proposta foi a base inicial do que é atualmente denominado o circuito de Papez. Esse circuito envolve comunicações entre a área entorrinal, giro do cíngulo, núcleos mamilares, formação hipocampal e núcleos talâmicos anteriores. Os tratos perfurante e alvear fornecem um caminho entre o córtex entorrinal e a formação hipocampal. Através do fórnice e da fímbria, a formação hipocampal pode depois transmitir a informação aos corpos mamilares. Subsequentemente, os corpos mamilares se comunicam com os núcleos talâmicos anteriores através do trato mamilotalâmico. A cápsula interna depois leva a informação do tálamo para o giro do cíngulo, que depois retorna os impulsos para a área entorrinal através do cíngulo. A informação aferente e eferente que viaja de e para o sistema límbico origina-se nas regiões cortical, reticular e diencefálica do cérebro. Papez propôs que o circuito constituído pelo giro do cíngulo, giro parahipocampal, hipocampo, fórnix, corpo mamilar, núcleos anteriores do tálamo se constituísse no circuito básico das emoções. (BEAR, 2017) Esta hipótese veio a ser ampliada por MacLean (1949), ao propor o conceito de cérebro visceral que defendia a ideia de que era constituído pelo rinencéfalo (estruturas e áreas olfatórias e paraolfatórias), giro do cíngulo, giro parahipocampal e hipocampo. (ESPERIDIÃO, 2018) Estas hipóteses foram corroboradas por Lockard (1977) afirmando que estas áreas anatômicas eram comuns a todos os mamíferos, e responsáveis pelas funções básicas de comer, beber e de se reproduzir. Inicialmente, MacLean, assim como Papez não reconheceu a contribuição prévia de Broca, contudo, em suas publicações subsequentes, adotou o termo proposto pelo autor francês e criou o conceito de Sistema Límbico. Há um consenso entre os diversos autores de que o SL tenha como estruturas principais: os giros corticais, os núcleos de substância cinzenta e tratos de substância branca dispostos nas superfícies mediais de ambos os hemisférios e em torno do terceiro ventrículo. Estas estruturas, funcionalmente, se relacionam com os instintos, emoções e memória e, através do hipotálamo, com a manutenção da homeostase. Apesar deste consenso, há ainda divergências quanto à própria conceituação do SL e quanto à inclusão de certasestruturas na sua composição, como o lobo olfatório e o próprio hipotálamo. https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cortex-cerebral Embora não se tenha uma definição precisa dos circuitos neuronais envolvidos no complexo ”sistema das emoções”, podem ser descritas, de modo didático, algumas vias neuronais, sem perder de vista que elas estão, em última análise, integradas funcionalmente. As emoções mais ”primitivas” e bem estudadas pelos neurofisiologistas, com a finalidade de estabelecer suas relações com o funcionamento cerebral, são a sensação de recompensa (prazer, satisfação) e de punição (desgosto, aversão), tendo sido caracterizado, para cada uma delas, um circuito encefálico específico. O ”centro de recompensa” está relacionado, principalmente, ao feixe prosencefálico medial, nos núcleos lateral e ventromedial do hipotálamo, havendo conexões com o septo, a amígdala, algumas áreas do tálamo e os gânglios da base. Já o ”centro de punição” é descrito com localização na área cinzenta central que rodeia o aqueduto cerebral de Sylvius, no mesencéfalo, estendendo-se às zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo, estando relacionado à amígdala e ao hipocampo e, também, às porções mediais do hipotálamo e às porções laterais da área tegmental do mesencéfalo. Para alguns pesquisadores, a sensação de prazer pode ser distinguida pelas expressões faciais e atitudes do animal após sua exposição a um estímulo hedônico; tais expressões são mantidas mesmo em indivíduos anencefálicos, sugerindo que o ”centro de recompensa” deva se estender até o tronco cerebral. Acredita-se que emissões aferentes do núcleo acumbens em direção ao hipotálamo lateral e ventral, globo pálido e estruturas conectadas nessa mesma região cerebral estejam envolvidas nos circuitos cerebrais hedônicos. (FOWLER, 2019) Demonstrou-se, em animais de experimentação (ratos), que estímulos na área septal, controlados pelo animal, acarretavam uma situação de deflagração recorrente do estímulo, indicando uma possível correlação com o desencadeamento de prazer. Estudos posteriores realizados em símios demonstraram a participação do feixe prosencefálico medial nos estímulos apetitivos, sendo possível caracterizar, inclusive, uma certa expectativa de prazer. Esse feixe e as regiões por ele integradas (área tegmentar ventral, hipotálamo, núcleo acumbens, córtex cingulado anterior e córtex pré-frontal) compõem o circuito denominado sistema mesolímbico. A indução de alegria, resposta à identificação de expressões faciais de felicidade, à visualização de imagens agradáveis e/ou à indução de recordações de felicidade, prazer sexual e estimulação competitiva bem-sucedida, provocou a ativação dos gânglios basais, incluindo o estriado ventral e o putâmen. Além disso, vale relembrar que os gânglios basais recebem uma rica inervação de neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico, intimamente relacionados à geração do prazer, e do sistema dopaminérgico do núcleo estriado ventral. A dopamina age de modo independente, utilizando receptores opióides e gabaérgicos no estriado ventral, na amígdala e no córtex órbito- frontal, algo relacionado a estados afetivos (como prazer sensorial), enquanto outros neuropeptídeos estão envolvidos na geração da sensação de satisfação por meio de mecanismos homeostáticos. -Descrições neuroanatômicas de lesões das vias cérebro-pontocerebelares em indivíduos com riso e choro patológicos sugerem que o cerebelo seja uma estrutura envolvida na associação entre a execução do riso e do choro e o contexto cognitivo e situacional em questão; de fato, quando tal estrutura está lesionada, há transição incompleta das informações, provocando um comportamento inadequado ao seu contexto. As relações entre a amígdala e o hipotálamo estão intimamente ligadas às sensações de medo e raiva. A amígdala é responsável pela detecção, geração e manutenção das emoções relacionadas ao medo, bem como pelo reconhecimento de expressões faciais de medo e coordenação de respostas apropriadas à ameaça e ao perigo. A lesão da amígdala em humanos produz redução da emotividade e da capacidade de reconhecer o medo. Por outro lado, a estimulação da amígdala pode levar a um estado de vigilância ou atenção aumentada, ansiedade e medo. Desde as descrições iniciais do SL, realizadas por Papez, acreditava-se que o hipotálamo exercia papel crucial entre as estruturas subcorticais envolvidas no processamento das emoções. Atualmente, se reconhece que projeções da amígdala para o córtex contribuem para o reconhecimento da vivência do medo e outros aspectos cognitivos do processo emocional. A amígdala é uma estrutura que exerce ligação essencial entre as áreas do córtex cerebral, recebendo informações de todos os sistemas sensoriais. Estas, por sua vez, projetam-se de forma específica aos núcleos amigdalianos, permitindo a integração da informação proveniente das diversas áreas cerebrais, através de conexões excitatórias e inibitórias a partir de vias corticais e subcorticais. Os núcleos basolaterais são as principais portas de entrada da amígdala, recebendo informações sensoriais e auditivas; já a via amigdalofugal ventral e a estria terminal estabelecem conexão com o hipotálamo, permitindo o desencadeamento do medo. A estria terminal está relacionada à liberação dos hormônios de estresse das glândulas hipófise e suprarrenal durante o condicionamento. Para o aprendizado do condicionamento do medo, as vias que transmitem a informação do estímulo convergem no núcleo lateral da amígdala, de onde parte a informação para o núcleo central. Este, por sua vez, estabelece conexão com o hipotálamo e substância cinzenta periaquedutal no tronco cefálico, evocando, por fim, respostas motoras somáticas. Uma das primeiras estruturas associadas à raiva foi o hipotálamo, em decorrência de estudos realizados na década de 1920, nos quais se descreveram manifestações de raiva em situações não condizentes, após a remoção total do telencéfalo. Entretanto, esse mesmo comportamento não era observado quando a lesão se estendia até a metade posterior do hipotálamo, levando à conclusão de que o hipotálamo posterior estaria envolvido com a expressão de raiva e agressividade, enquanto o telencéfalo mediaria efeitos inibitórios sobre esse comportamento. A raiva é manifestada basicamente por comportamentos agressivos, os quais dependem do envolvimento de diversas estruturas e sistemas orgânicos para serem expressos. Além disso, esse comportamento também admite variações de acordo com o estímulo que o evoca. No século XX, Flynn (1960) identificou que esses comportamentos agressivos eram provocados pela estimulação de áreas específicas do hipotálamo localizadas no hipotálamo lateral e medial, respectivamente. A raiva, assim como o medo, é uma emoção relacionada às funções da amígdala, em decorrência de conexões com o hipotálamo e outras estruturas. A conexão direta entre o hipotálamo e o SNA se dá, possivelmente, mediante projeções hipotalâmicas para regiões do tronco encefálico, destacando-se o núcleo do trato solitário. Além dessas vias eferentes, o Nervo Craniano (NC) vago, décimo par craniano (X), um dos principais elementos do SNA (porção parassimpática), representa ainda um importante componente aferente, ativando áreas cerebrais superiores. Suas projeções aferentes ascendem ao prosencéfalo através do núcleo parabraquial e locus ceruleus, conectando-se diretamente com todos os níveis do prosencéfalo (hipotálamo, amígdala e regiões talâmicas que controlam a ínsula e o córtex órbito- frontal e pré-frontal). O SNA está diretamente envolvido nas denominadas “situações de luta e/ou fuga” e imobilização. Tais ocorrências estão intrinsecamente relacionadasa um mecanismo de neurocepção, que se caracteriza pela capacidade de o indivíduo agir conforme sua percepção de segurança ou ameaça a respeito do meio onde ele se encontra. Toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente como “seguro”, ela dispõe de mecanismos inibitórios que atuam sobre as estruturas límbicas que controlam comportamentos de luta-fuga, como as regiões lateral e dorsomedial da substância cinzenta periaquedutal. Dessa forma, a amígdala não exerce seu papel normal, ou seja, a estimulação dessas vias na substância cinzenta periaquedutal. Concomitantemente, após o processamento de todas as informações, o córtex motor (onde se destacam as áreas frontais) comanda a ativação de vias corticobulbares na medula (núcleos primário dos pares cranianos V, VII, IX, X e XI), que ativam os componentes somatomotor (músculos da face e da cabeça) e visceromotor (coração, árvore brônquica) dos mecanismos fisiológicos para o contato social. Ao contrário, toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente como “ameaçador”, a amígdala estará livre para desencadear estímulos excitatórios sobre a região lateral e dorsolateral da substância cinzenta periaquedutal, que então estimula as vias do trato piramidal, produzindo respostas de luta e/ou fuga. Além disso, há casos em que a pessoa responde a tais situações como se estivesse paralisada; essa resposta decorre da estimulação da região ventrolateral ao aqueduto cerebral de Sylvius, que também estimula as vias neurais do trato corticoespinal lateral (piramidal). É interessante ressaltar que essas reações ocorrem paralelamente a uma resposta autonômica simpática. Em situações de luta-fuga, ocorre elevação da frequência cardíaca e da pressão arterial; de outro modo, nas situações de imobilização ocorre intensa bradicardia e queda da pressão arterial. A tristeza e a depressão podem ser vistas como “polos” de um mesmo processo. A primeira é considerada “fisiológica”, e a segunda, “patológica”, estando, por conta disso, relacionadas em termos neurofisiológicos. É cada vez mais frequente a descrição da correlação entre disfunções emocionais e prejuízos das funções neurocognitivas. De fato, a depressão associa-se a déficits em áreas estratégicas do cérebro, incluindo regiões límbicas. Não obstante os fatores emocionais relacionados, há vários determinantes biológicos implicados no seu desenvolvimento; observando-se alterações ocorridas no sistema imunológico. Estudos recentes demonstraram que a realização de atividades que evocam esse sentimento relaciona-se à ativação de áreas centrais, como os giros occipitais inferior e medial, giro fusiforme, giro lingual, giros temporais póstero- medial e superior e amígdala dorsal, ressaltando- se, também, a participação do córtex pré-frontal dorsomedial. Além disso, em indivíduos normais observou-se, por meio de exames de Tomografia por Emissão de Pósitrons (PET), que a indução da tristeza relaciona-se: 1) À ativação de regiões límbicas, porção subgenual do giro do cíngulo e ínsula anterior; 2) Desativação cortical, córtex pré-frontal direito e parietal inferior; 3) Diminuição do metabolismo da glicose no córtex pré-frontal. Em estudo anterior, do mesmo modo, identificou-se importante ativação do córtex cingulado subcaloso (especialmente na região cingulada anterior subgenual/ventral) após a indução de tristeza nos indivíduos estudados; já nos pacientes com depressão clínica notou-se hipometabolismo ou hipoperfusão no córtex cingulado subcaloso. As informações que chegam ao cérebro percorrem um determinado trajeto ao longo do qual são processadas. Em seguida, direcionam-se para as estruturas límbicas e paralímbicas, pelo circuito de Papez, ou por outras vias, para adquirirem significado emocional, dirigindo-se, continuadamente, para regiões específicas do córtex cerebral, permitindo que sejam tomadas decisões e desencadeadas ações, processos relacionados à autonomia, função, geralmente dependente do córtex frontal ou pré-frontal. As imagens certamente provocam, em sua maioria, ativação do córtex visual occipital (giro occipital e giro fusiforme), porém a amígdala também recebe quantidade substancial de estímulos provenientes das áreas temporais associadas à visão, participando na formação de memórias através dos circuitos hipocampais ou dos circuitos estriatais. As impressões sensoriais (como visão, audição e outras informações somatossensoriais) convergem, através do COF, para o CPF Ventromedial, de onde a informação sintetizada é levada às regiões do CPF dorsomedial e CPF pré- frontal ínfero-lateral para a tomada das decisões. Lesões no CPF Ventromedial causam prejuízo na capacidade de tomar decisões, geralmente caracterizado por inabilidade de adotar estratégias de comportamento adequadas às consequências de atitudes tomadas, levando à impulsividade. O CPF Ventromedial e o COF mantém importante relação com a amígdala e ambos contribuem para a tomada de decisões, embora os mecanismos pelos quais isto ocorra sejam distintos. Acredita-se que essas regiões corticais recebam aferências da amígdala, as quais representem o valor motivacional dos estímulos, integrando-os e promovendo uma avaliação do comportamento futuro que será adotado. Embora a amígdala não estabeleça conexão direta com o CPF lateral, ela se comunica com o córtex cingulado anterior e o córtex orbital, os quais estão envolvidos nos circuitos da memória, tornando possível a justificativa de alguns autores de que a amígdala participa na modulação da memória e na integração de informações emocionais e cognitivas, possivelmente atribuindo-lhes carga emocional, possibilitando a transformação de experiências subjetivas em experiências emocionais. Outra estrutura importante na integração emoção/razão é a ínsula. Ela é ativada durante a indução de recordações de momentos vividos por um indivíduo, as quais provocam uma sensação específica, seja de felicidade, tristeza, prazer, raiva ou qualquer outra. Com base no que se discutiu, é possível considerar que a tomada de decisões torna-se diretamente dependente da associação emocional realizada pelo indivíduo ao vivenciar determinadas situações cotidianas e que vai depender de respostas motoras e autonômicas. Tais respostas autonômicas são diretamente influenciadas pelo hipotálamo e este, por sua vez, age mediante o processamento de todas as informações que chegam ao cérebro. O sistema nervoso autônomo (SNA) é uma divisão funcional do sistema nervoso, e tem partes no sistema nervoso central (SNC) e no sistema nervoso periférico (SNP). Ele controla de forma inconsciente as glândulas e o músculo liso de todos os órgãos internos (vísceras). É por isso que ele também é chamado de sistema nervoso visceral. A outra divisão funcional do sistema nervoso central é o sistema nervoso somático, que medeia as respostas voluntárias do corpo. Juntamente com as glândulas endócrinas, o SNA afeta funções importantes do corpo sem um envolvimento claro do córtex cerebral. (TORTORA, 2017) Morfologicamente, o SNA está dividido em duas partes: uma central e uma periférica. Funcionalmente, o SNA é dividido em sistemas nervosos simpático (SNS) e parassimpático (SNPS). O SNA inerva: Músculo liso (paredes dos vasos sanguíneos e dos órgãos ocos) Músculo cardíaco Células glandulares https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso-central https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso-periferico https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/musculatura-lisa https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/musculatura-lisa https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cortex-cerebral https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso-simpatico https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-nervoso-parassimpaticohttps://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/tecido-muscular-cardiaco A porção central do SNA é constituída por centros no tronco encefálico e na medula espinal, enquanto a porção periférica é constituída por fibras autonômicas e gânglios do SNP. Os centros do SNS encontram-se nos segmentos torácicos e lombares da medula espinal, daí essa divisão também ser chamada de divisão toracolombar. Ao contrário, os centros do SNPS encontram-se no tronco encefálico e nos segmentos sacrais da medula espinal, daí essa divisão também ser chamada de divisão craniossacral.(LEVY, 2016) As fibras autonômicas pertencem ao sistema nervoso periférico e são ou aferentes ou eferentes. As fibras viscerais aferentes (sensoriais) transmitem impulsos dos órgãos internos para os centros do SNS e do SNPS. Os centros autonômicos transmitem impulsos eferentes através de fibras viscerais eferentes (motoras) para as vísceras, e regulam constantemente a sua função de acordo com a informação que transportam. Esses impulsos são transportados através de gânglios e fibras nervosas pré- e pós-ganglionares. Os neurônios pré-ganglionares (primeira ordem) encontram-se na substância cinzenta do SNC. Os seus axônios (fibras pré-ganglionares) formam sinapses com os corpos dos neurônios pós- ganglionares (segunda ordem) que se encontram nos gânglios autonômicos. Um gânglio é uma porção de tecido nervoso fora do SNC, constituída pelos corpos neuronais dos neurônios de segunda ordem, cujos axônios (fibras pós-ganglionares) fornecem inervação autonômica aos órgãos. (GUYTON, 2017) Os gânglios do SNS encontram-se perto dos centros do SNS, contrariamente aos gânglios do SNPS que se encontram longe dos centros do SNPS. Assim, as fibras pré-ganglionares do SNS são curtas, enquanto as fibras pós-ganglionares do SNS são mais longas pois têm um trajeto mais longo a percorrer até chegarem aos seus tecidos alvo. No SNPS é ao contrário - as fibras pré-ganglionares são longas, enquanto as pós- ganglionares são curtas, porque os gânglios estão muito perto dos órgãos alvo. *Simpático: Fibras pré- ganglionares curtas e pós longas, pois o gânglio está mais perto da medula (toracolombar). *Parassimpático: fibras pré-ganglionares longas e pós curtas (craniossacral) Um fato especial sobre ambas as divisões do SNA é que a condução dos impulsos dos centros para a periferia ocorre através de uma série de dois neurônios multipolares, em vez de ser um único neurônio como geralmente acontece no sistema nervoso central. Um neurônio de primeira ordem, ou pré-ganglionar, encontra-se nos centros do SNA, e os seus axônios formam sinapse com um neurônio de segunda ordem encontrado nos gânglios autonômicos. É importante mencionar algumas informações sobre a fisiologia: Todas as fibras pré-ganglionares do SNA liberam acetilcolina como neurotransmissor As fibras pós-ganglionares do SNPS liberam acetilcolina, enquanto as fibras pós-ganglionares do SNS liberam norepinefrina (noradrenalina) (exceto as que inervam as glândulas sudoríparas, que liberam acetilcolina). IMPORTANTE https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/tronco-encefalico-2 https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/anatomia-da-medula-espinhal https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/ganglios-nervosos https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/histologia-do-neuronio https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/neurotransmissores Os corpos celulares do SNS encontram-se nas colunas intermediolaterais da substância cinzenta da medula espinal (T1-L2/L3). Em um corte transversal da medula espinal, as colunas intermediolaterais podem ser vistas como os cornos laterais da medula espinal. Os centros do SNS dão origem às fibras pré- ganglionares que formam sinapses nos gânglios do SNS. O SNS tem dois grupos de gânglios autonômicos: paravertebrais e pré-vertebrais. Os gânglios paravertebrais são encontrados dos lados direito e esquerdo do corpo, paralelos à coluna vertebral (daí o nome paravertebral) e estão ligados em cadeia para formar os troncos simpáticos direito e esquerdo ou a cadeia simpática. Cada tronco começa na base do crânio com o gânglio cervical superior. Os troncos unem- se ao nível do cóccix e formam o gânglio ímpar. Os gânglios pré-vertebrais (gânglios colaterais, gânglios pré-aórticos) encontram- se anteriormente à coluna vertebral, formando vários plexos em torno dos principais ramos da aorta abdominal, como os gânglios celíacos, junto do tronco celíaco. As fibras pré-ganglionares deixam a medula espinal através das raízes ventrais e ramos anteriores dos nervos espinais, formando os ramos comunicantes brancos, que depois formam sinapses ou com os gânglios paravertebrais ou com os gânglios pré-vertebrais. As fibras pós-ganglionares do tronco simpático formam os ramos comunicantes cinzentos, que depois entram nos ramos de todos os 31 nervos espinais. A inervação simpática da cabeça e do pescoço vem das fibras pós-ganglionares do gânglio cervical superior do tronco simpático, e forma múltiplos plexos periarteriais em torno dos ramos das artérias carótidas. A inervação simpática das vísceras torácicas vem dos nervos esplâncnicos cardiopulmonares, que contribuem para os plexos cardíaco, esofágico, e pulmonar. Eles são fibras pós-ganglionares do tronco simpático. A informação pós-ganglionar do SNS para o abdome e a pelve vem dos nervos esplâncnicos abdominais e pélvicos, que incluem os nervos esplâncnicos torácicos maior, menor e mínimo (T7- T11), e os nervos esplâncnicos lombares (T12-L3). Os nervos simpáticos abdominais e pélvicos são fibras pós-ganglionares dos gânglios pré-vertebrais. Eles formam os plexos periarteriais que circundam os ramos da aorta abdominal. (AIRES, 2019) Os corpos celulares do SNPS estão no tronco encefálico e nos segmentos S2-S4 da medula espinal. Os gânglios do SNPS estão perto dos órgãos alvo do abdome e são adicionados aos ramos dos nervos cranianos. https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/coluna-vertebral-espinha https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cranio https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/coccix https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/aorta-pt https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervos-espinais https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/torax https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/torax https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/os-12-nervos-cranianos Os centros do tronco cerebral fornecem o fluxo parassimpático craniano. Ramos pré-ganglionares do SNPS são adicionados aos nervos oculomotor (NC III), facial (NC VII), glossofaríngeo (NC IX) e vago (NC X). Eles formam sinapses com os gânglios do SNPS, que fornecem fibras pós-ganglionares para as estruturas da cabeça e do pescoço. Os gânglios do SNPS são: Submandibular gânglio –facial nervo (CN VII) Gânglio ciliar - adicionado ao nervo oculomotor (NC III) Gânglio pterigopalatino - adicionado ao nervo facial (NC VII) Gânglio ótico - adicionado ao nervo glossofaríngeo (NC IX) Gânglio submandibular - adicionado, também, ao nervo facial (NC VII) O fluxo parassimpático sacral origina-se nos segmentos S2-S4 da medula espinal. As fibras pré- ganglionares saem da medula espinal através dos ramos anteriores dos nervos espinais, que formam os nervos esplâncnicos pélvicos. Eles formam sinapses com os gânglios do SNPS encontrados nas paredes dos seus órgãos alvo. Assim sendo, as fibras pós-ganglionares são muito curtas. O fluxo sacral inerva o cólon descendente, o cólon sigmoide, o reto, a bexiga e o pênis ou o clitóris. O SNS é a parte do SNA que está mais ativa durante o stress, enquanto o SNPS domina durante o descanso. Assim, a frase que comumente descreve o estado do corpo durante o predomínio do SNS é “lutar ou fugir”, enquanto que para o SNPS é “descansar e digerir”. -O SNS estimulaa resposta de “luta ou fuga” ao: Contrair o músculo liso Contrair o músculo cardíaco ao estimular o sistema de condução do coração Diminuir as secreções das glândulas, exceto das glândulas sudoríparas; A contração do músculo liso dos vasos leva à vasoconstrição e, por isso, ao aumento da pressão sanguínea. A estimulação do sistema de condução cardíaco leva a um aumento da frequência cardíaca e, logo, a um aumento do débito cardíaco, o que também leva a um aumento da pressão sanguínea. A contração do músculo liso dos brônquios leva à broncodilatação, que, juntamente com a diminuição da secreção das glândulas brônquicas, vai proporcionar uma capacidade respiratória máxima e um maior aporte de oxigênio aos músculos durante a luta ou a fuga. Além disso, a contração do músculo dilatador da pupila leva à midríase (dilatação da pupila). Isso aumenta a capacidade de detectar as informações visuais e aumenta também o estado de alerta. Os efeitos no metabolismo traduzem-se numa estimulação do consumo de energia. Todos esses efeitos aumentam o estado de alerta e mobilizam energia para preparar o corpo para uma luta ou fuga de uma situação perigosa (“lutar ou fugir”). IMPORTANTE Por outro lado, o predomínio do SNPS promove as ações de “descansar e digerir”. O SNPS relaxa o músculo liso levando à vasodilatação. Ele desacelera a frequência cardíaca através dos seus efeitos no sistema de condução do coração, que juntamente com a vasodilatação vão diminuir a pressão sanguínea. A contração do músculo do esfíncter da pupila promove a miose (constrição da pupila), e a contração do músculo ciliar possibilita a acomodação do olho (mudança do poder óptico do olho de forma a tornar a imagem clara ou a focar um objeto a distâncias variadas). O aumento da secreção glandular reflete-se principalmente em um aumento da função do trato gastrointestinal. A libertação de sucos digestivos e enzimas aumenta a digestão, e o fluxo sanguíneo aumentado nos intestinos aumenta a absorção de nutrientes. Além disso, o SNPS promove o anabolismo, ou seja, ele estimula a produção e armazenamento de energia. Como podemos ver, o SNPS redistribui o fluxo sanguíneo para os intestinos https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervo-oculomotor-iii https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervo-oculomotor-iii https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervo-facial https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervo-glossofaringeo-ix https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervo-vago https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/colon https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/reto https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/bexiga-e-uretra https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/anatomia-do-penis https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/clitoris-pt https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistema-de-conducao-do-coracao https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/antomia-dos-bronquios https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/pupila https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/olho para recolher o máximo de nutrientes possível e armazená-los em depósitos de energia. O redirecionamento do fluxo sanguíneo e a diminuição da pressão sanguínea reduzem o estado de alerta do SNC, o que se traduz globalmente num estado de relaxamento (“descansar e digerir”). (MACHADO) Olhos Mídriase (dilatação da pupila) Miose (constrição da pupila) Pele Arrepios, vaso constrição, suor Sem efeitos Glândulas lacrimais e salivares Diminui a secreção Aumenta a secreção Coração Aumenta a frequência cardíaca e a força de contração Diminui a frequência cardíaca e a força de contração Vasos sanguíneos Vasocontrição Sem efeitos Pulmões Broncodilatação (diminui a secreção das glândulas) Broncoconstrição, aumenta a secreção das glândulas Brônquicas) Os receptores muscarínicos de acetilcolina fazem parte da superfamília de receptores acoplados à proteína G e ativam os canais iônicos por meio de uma cascata de reações químicas, mediadas por um segundo mensageiro. Sistema Digestivo Inibe o peristaltismo, contrai vasos sanguíneos, redireciona o sangue para os músculos esqueléticos e contrai os esfíncteres anais. Estimula o peristaltismo e a digestão, relaxa os esfíncteres Fígado e vesícula Biliar Estimula a metabolização do glicogênio em glicose – liberação de energia Estimula a produção e armazenamento de glicogênio – favorece o estoque de energia Sistema Urinário Diminui a produção de urina, contrai o esfíncter interno da bexiga Normaliza a produção de urina, contrai o músculo detrusor da bexiga, relaxa o esfíncter interno da bexiga Sistema Genital Ejaculação Ingurgitamento (ereção da genitália externa) Glândulas Suprarrenais Estimula a libertação de epinefrina (adrenalina) para o sangue Sem efeito https://pt.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna_G Encontramos os receptores muscarínicos em todas as células alvos do sistema nervoso parassimpático, assim como nas células alvos nos neurônios pós ganglionares simpáticos que são colinérgicos. Já os nicotínicos são encontrados nas sinapses entre os neurônios pré e pós ganglionares. Dentro do grupo dos receptores muscarínicos, pelos menos dois grupos podem ser formados: M1 e M2, sendo que alguns autores ainda citam um possível M3. Como já era de se esperar algumas drogas atuam quase que exclusivamente em apenas um dos dois receptores. A pirenzepina por exemplo, ativa quase que exclusivamente os receptores M1, não apresentando efeitos sobre M2. -Receptores nicotínicos Receptor nicotínico de acetilcolina Os receptores nicotínicos são canais iônicos dependentes de ligantes que, igual aos outros membros do grupo dos canais iônicos, é composto por cinco subunidades protéicas dispostas simetricamente como as pautas em torno de um barril. Cada subunidade contém quatro regiões que abrangem a membrana e são constituídos por cerca de 20 aminoácidos. A região II que se situa próximo ao lúmen do poro, forma o revestimento do poro iônico. A ligação da acetilcolina aos terminais amina de cada uma das subunidades alfa resulta numa rotação de 15° em todas as hélices da subnidade M2. A porção citoplamática do receptor nicotínico de acetilcolina tem sítios carregados negativamente para determinar o cátion específico do receptor em questão e efetivamente pode remover a cobertura de hidratação formada por íons em soluções aquosas. Na região intermediária do receptor, ou seja, na porção do lúmen do poro, os resíduos de valina e leucina (Val 255 e Leu 251) definem uma região hidrofóbica por onde o íon desidratado pode passar. Os receptores nicotínicos se encontram principalmente nas bordas das pregas da junção neuromuscular e nos gânglios pós-sinápticos do sistema parassimpático e se ativa quando a acetilcolina é liberada nas sinapses. A difusão de Na+ e K,+ através do receptor causa despolarização causando a abertura dos canais de sódio regulados por voltagem, permitindo o início do potencial de ação e por último a contração muscular. ESPERIDIÃO-Antonio V, Majeski-Colombo M et al. Neurobiologia das emoções. Arch Clin Psychiatry (São Paulo) [Internet]. 2008;35(Arch. Clin. Psychiatry (São Paulo), 2019 35(2)):55–65. Available from: https://doi.org/10.1590/S0101- 60832008000200003 JOÃO EFB, Luciane PS. Sistema límbico e as emoções – uma revisão anatômica. Rev Neurocienc 2018;18(3):386-394. Unifesp. MACHADO, Angelo B. M.. Neuroanatomia funcional. 2 São Paulo: Atheneu Editora, 2014. p 261. ARANDA, L., (2016). Implicación de la región mamilar en el aprendizaje espacial. 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