Ciclo celular -trecho de Biologia da celula

Prévia do material em texto

CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE Célula renal de embrião humano em final de divisão por mitose. Fotomicrografia ao microscópio eletrônico de transmissão, colorizada artificialmente; núcleos em vermelho e citoplasma em azul. (aumento = 8.1 Importância epiderme estão se multiplicando para repor as que morreram e se transformaram na camada córnea da da divisão celular pele; unhas e cabelos estão crescendo graças à inces- sante formação de novas células em suas bases; na Divisão celular é processo pelo qual uma célula medula de certos há células se multiplicando para se transforma em duas células-filhas. Nesse caso, divi- originar hemácias e leucócitos, as células do sangue. dir significa duplicar, pois as novas células são capazes A divisão de uma célula em duas é um empreendi- de crescer e de se transformar em células idênticas à mento extraordinário porque as células-filhas são exata- original. A divisão celular é a maneira pela qual organis- mente equivalentes quanto aos aspectos cromossômico mos unicelulares se reproduzem e as células dos orga- e genético. Por exemplo, o núcleo de cada célula humana nismos multicelulares se multiplicam, possibilitando tem 46 cromossomos, cada um constituído por uma mo- crescimento. Cada um de nós já foi uma única célula, a lécula de DNA; a cada divisão celular, essas moléculas partir da qual surgiram, por divisões celulares sucessi- são duplicadas e distribuídas para as vas, as dezenas de trilhões de células que formam nos- células-filhas. Essa distribuição é facilitada pela conden- corpo. sação de cada cromossomo, que toma a forma de um bas- Neste exato momento, centenas de milhares de tão compacto. A condensação evita que os filamentos células em seu corpo estão se dividindo: células da cromossômicos se emaranhem durante sua separação CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 175para a formação das células-filhas. A célula em divisão rio. Por exemplo, células de nossa pele, os fibroblastos, reestrutura todo seu citoesqueleto, montando um siste- voltam a se dividir se ocorrer um ferimento, promoven- ma microtubular que movimenta os cromossomos. Final- do sua cicatrização. Outros tipos de células dividem-se mente, todo aparato usado na divisão é desfeito e a continuamente, como as da base da epiderme e as da célula reassume suas funções específicas. medula óssea vermelha. Nos organismos multicelulares adultos há células A divisão da célula faz parte do que os biólogos altamente especializadas, como a maioria das células denominam ciclo celular; este é um período que se ini- nervosas e musculares, que nunca se dividem. Outros cia com a origem da célula, a partir da divisão de uma tipos de célula, embora normalmente não se dividam, célula pré-existente, e termina quando ela se divide em podem readquirir a capacidade de divisão se necessá- duas células-filhas. (Fig. 8.1) Duplicação do Início da separação centro celular dos centros celulares Formação do fuso acromático Duplicação dos cromossomos (sintese de DNA) Condensação dos Núcleo cromossomos Cromossomos duplicados S G2 (10 horas) (4,5 horas) INTERFASE PRÓFASE G1 Ligação dos (9 horas) cromossomos ao fuso Centro celular MITOSE com centríolos (30 MINUTOS) METÁFASE Descondensação dos cromossomos Divisão citoplasmática ANÁFASE (citocinese) TELÓFASE Separação dos cromossomos Figura 8.1 Representação esquemática do ciclo celular. A mitose está representada ocupando mais da metade da área do círculo; no entanto, em um ciclo celular de, por exemplo, 24 horas, a mitose representa apenas pouco mais de 30 minutos enquanto período G, dura 9 horas, 0 período S dura 10 horas e período dura 4,5 horas, aproximadamente. (No círculo central, a área representada por cada fase do ciclo celular não corresponde ao seu tempo de duração.) 176 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARES8.2 Ciclo celular Com base no período em que os cromossomos se Os citologistas dividem ciclo celular em duas eta- duplicam, subdivide-se a interfase em três fases: que pas: divisão celular e interfase. A divisão celular com- preende a mitose (divisão do núcleo) e a citocinese (di- antecede a duplicação do DNA cromossômico; S, perío- visão do citoplasma). Em geral, a mitose e a citocinese do em que DNA cromossômico está sendo duplicado; duram menos de hora, que corresponde a cerca de 5% G2, que sucede a duplicação. A sigla S deriva da palavra da duração total do ciclo celular. Nos 95% do tempo res- inglesa synthesis, em referência à síntese de DNA. As tantes a célula permanece em interfase, definida como siglas G, e G, derivam da palavra inglesa gap (intervalo) período entre duas divisões celulares consecutivas. e indicam os momentos anterior (G,) e posterior à Durante a interfase, os filamentos cromossômicos síntese de DNA. Durante a fase S a quantidade de DNA permanecem descondensados e distribuídos no inte- no núcleo é duplicada. (Fig. 8.2) rior do núcleo, constituindo a cromatina. É no período Considerando um ciclo celular de 24 horas, a maior de interfase que DNA cromossômico está em plena parte dele seria passada em interfase; 9 a 11 horas em atividade, produzindo moléculas de RNA com instruções 8 a 10 horas em S (duplicando os cromossomos); e 4 a 5 para a síntese de proteínas. É também durante a horas em a divisão celular ocupa um tempo relativa- interfase que a célula cresce e que as moléculas de DNA mente curto do ciclo, entre 30 minutos e uma hora. dos cromossomos se duplicam, preparando a célula para No início do desenvolvimento embrionário da maio- a próxima divisão. ria dos animais, os ciclos celulares são curtos; as células G S M 2C Quantidade de DNA por célula C S G, S M Fases do ciclo celular Figura 8.2 Acima, representação esquemática da relação entre DNA e cromossomos nas diversas fases do ciclo celular. Em G, cada cromossomo contém apenas uma molécula de DNA; em S ocorre a duplicação do DNA; em cromossomo está constituído por duas cromátides-irmãs, cada uma contendo uma molécula de DNA; as cromátides-irmãs separam-se na Abaixo, gráfico da variação da quantidade de DNA em uma célula durante ciclo celular. CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 177quase não crescem, dividindo-se em ritmo acelerado para te, mesmo com os mais potentes microscópios ópticos. gerar as novas células do embrião. Nestas, a interfase re- Foi exatamente por isso que se empregou, originalmen- duz-se praticamente à fase S (duplicação dos cromos- te, termo cromatina para designar conjunto filamen- somos). Além disso, nas células embrionárias, a fase Sé toso do núcleo interfásico; não se sabia, na época, que a mais curta que nas células adultas, ou seja, os cro- cromatina correspondia a um conjunto de filamentos mossomos duplicam-se com mais rapidez. (Fig. individualizados, os cromossomos. A freqüência das divisões celulares varia com tipo A mitose é um processo contínuo, com duração e estado fisiológico de cada célula. Por exemplo, célu- entre 30 e 60 minutos, em que uma célula se transforma las de nosso duodeno dividem-se a cada 24 horas, en- em duas células-filhas. Ao longo da mitose ocorrem even- quanto células de nosso esôfago dividem-se semanal- tos marcantes, escolhidos pelos cientistas para identifi- mente. A maioria das células nervosas e musculares adul- car quatro fases no processo. As fases da mitose são, em tas nunca se dividem. Células como as do fígado, dos seqüência: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Alguns rins e dos pulmões só voltam a se dividir em caso de consideram uma quinta fase, entre a prófase e a metá- necessidade, para reconstituir partes lesadas. fase, denominada prometáfase. (Fig. 8.5) Células que não se dividem com freqüência encon- tram-se, segundo os cientistas, em (G zero). A fase é definida como uma variante da fase à qual a célula pode retornar, retomando seu ciclo normal. (Fig. 8.4) M Ponto de S restrição 8.3 Mitose Os biólogos costumam destacar, dentro do proces- de divisão da célula, a formação de dois núcleos-fi- lhos, a mitose, e a divisão do citoplasma, a citocinese, que completa a divisão. Entretanto, é comum 0 uso do termo mitose como sinônimo de todo processo de di- visão celular. termo mitose deriva da palavra grega mitos, que significa "tecer com fios" e refere-se ao fato de os fios Figura 8.4 Gráfico do ciclo celular com período cromossômicos se tornarem cada vez mais visíveis ao Se, ao atingir um determinado ponto da fase denominado microscópio óptico no decorrer da divisão celular. Na "ponto de a célula não encontrar os fatores necessários para ingressar na fase S, ela entra em uma fase interfase, os cromossomos estão descondensados e são denominada em que seu metabolismo continua tão finos que não podem ser visualizados individualmen- normalmente, mas sua divisão é bloqueada. M M M S S S Figura 8.3 Ciclo celular em células embrionárias. No início do desenvolvimento embrionário de muitos animais, as divisões ocorrem praticamente sem intervalo. Nesse período, ciclo celular consiste de apenas duas fases: S da interfase, em que os cromossomos se duplicam e a divisão celular (representada por M); as fases G, e são praticamente inexistentes. Não há crescimento celular e as células-filhas repartem sucessivamente citoplasma da célula-mãe, diminuindo progressivamente em tamanho. 178 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESFibras do fuso em formação Centro celular Carioteca Cromossomos PRÓFASE Nucléolo em duplicados em desaparecimento condensação Fragmentos da Cromátides-irmãs carioteca Fuso mitótico Fibras METÁFASE cromossômicas Cromossomos condensados alinhados no equador (placa metafásica) Encurtamento ANÁFASE das fibras cromossômicas Cromossomos-irmãos migrando para pólos opostos Reaparecimento Reorganização Cromossomos dos nucléolos da carioteca simples em descondensação & TELÓFASE Divisão citoplasmática (citocinese) Figura 8.5 De cima para baixo, seqüência das fases da Os esquemas coloridos, à direita, são representações de fenômenos que puderam ser descobertos apenas com emprego da microscopia eletrônica e de técnicas especiais de coloração. À esquerda estão reproduzidos desenhos publicados em 1882, pelo citologista alemão Walther Flemming (1843-1905), considerado descobridor da 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 179Fases da mitose de). fuso é um conjunto de microtúbulos (também de- nominados fibras do fuso) orientados de um pólo a ou- Prófase tro da célula, cuja função é conduzir os cromossomos Durante a prófase (do grego protos, primeiro), a para os pólos celulares durante a anáfase. primeira fase da mitose, os cromossomos se condensam, Durante a formação do fuso mitótico ocorre a total os nucléolos desaparecem e a carioteca se desfaz, dis- reestruturação do citoesqueleto da célula interfásica. A persando os componentes nucleares no citoplasma. maioria dos microtúbulos se desagregam e as molécu- las de tubulina que os constituíam são utilizadas para Condensação dos cromossomos produzir os microtúbulos do fuso mitótico. A coordena- início da prófase é marcado pela condensação ção da formação do fuso está a cargo do centrossomo, dos cromossomos, que se tornam progressivamente uma região do citoplasma relacionada com a estruturação mais curtos e grossos e podem ser visualizados ao mi- do citoesqueleto. croscópio óptico. Apesar de cientistas ainda desco- centrossomo duplica-se na fase S, simultanea- nhecerem muitos dos detalhes do processo de mente à duplicação cromossômica, e os dois centros- condensação, sabe-se que a fibra cromossômica enro- somos-filhos que se formam permanecem juntos até la-se sobre si mesma devido à ação de uma proteína, a início da prófase. Os centrossomos das células animais condensina, descoberta recentemente. A condensação contêm um par de centríolos, ausentes nas células ve- permite que os cromossomos se separem uns dos ou- getais e de fungos. Durante a prófase, os centrossomos tros e se distribuam para as células-filhas sem se em- migram para pólos opostos da célula e, em sua migra- baraçar ou sofrer quebras. ção, orientam os microtúbulos em formação a se organi- Ao se condensar, cromossomo torna-se inativo, zarem entre os dois pólos celulares. Nas células animais, pois a compactação impede DNA de produzir molécu- microtúbulos se organizam também ao redor de cada las de RNA. É por isso que os nucléolos, formados pelo centrossomo formando uma estrutura denominada áster. acúmulo de moléculas de RNA ribossômico associadas (Fig. 8.6) a proteínas, desaparecem durante a prófase: a região cromossômica que organiza nucléolo, ao se condensar, Fragmentação da carioteca deixa de produzir RNA ribossômico. evento que marca final da prófase é o desapa- recimento da carioteca. A lâmina nuclear se desfaz e as Início da formação do fuso acromático membranas componentes da carioteca fragmentam-se Outro evento que marca a prófase é o início da for- em pequenas vesículas, que se espalham pelo citoplas- mação do fuso mitótico, também chamado de fuso ma. As proteínas componentes dos poros também se acromático (acromático por não se corar com facilida- dissociam e ficam dispersas no líquido citoplasmático. Centrossomo com centríolos A Núcleo Citoplasma Fibras do fuso mitótico em formação Fibras do áster Figura 8.6 A. Representação de uma célula animal em início de prófase com fuso em formação. Em maior aumento, organização geral do fuso, com fibras entre centros celulares e fibras do áster ao redor de cada centríolo. 180 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESMetáfase celular (veja item "Regulação do ciclo celular", mais A metáfase (do grego meta, meio) sucede a prófase. adiante). Se os cromossomos duplicados não estão A desagregação da carioteca liberta os cromossomos, nes- unidos corretamente ao fuso, pode haver algum erro se momento já altamente condensados. Certos microtú- em sua distribuição entre as células-filhas e a mitose bulos que partem dos centrossomos "fisgam" os cromos- pára antes que isso ocorra. Formada a placa equato- somos, capturando-os pelo cinetócoro, uma estrutura rial, entra em ação uma enzima cuja função é degra- protéica presente na região do centrômero. dar as coesinas que mantêm as cromátides-irmãs uni- Cada cromátide, como é chamado cada cromos- das entre si, possibilitando sua separação. somo enquanto estiver unido ao cromossomo-irmão pelo Alguns autores chamam de prometáfase o perío- centrômero, possui seu próprio cinetócoro. Quando do entre a ruptura da carioteca e a formação da placa cinetócoro de uma cromátide é capturado por microtú- metafásica. Nesse caso, termo metáfase indica apenas bulos ligados a um dos pólos do fuso, o cinetócoro da período em que os cromossomos se encontram ali- cromátide-irmã fica automaticamente voltado para pólo nhados no plano equatorial, prontos para iniciar a mi- oposto. Isso permite que ele seja capturado por micro- gração em direção aos pólos. túbulos desse pólo e garante que as cromátides-irmãs Certas drogas, como a colchicina e colcemide, são do cromossomo se prendam a pólos opostos. (Fig. 8.7) capazes de interromper a mitose, impedindo que os Os microtúbulos que ligam as cromátides-irmãs a cromossomos migrem para os pólos durante a anáfase. pólos celulares opostos (microtúbulos cromossômicos) As moléculas dessas drogas ligam-se às moléculas de começam a se encurtar, tensionando centrômero. tubulina e impedem que elas permaneçam unidas entre equilíbrio entre as tensões dos microtúbulos de lados si, levando os microtúbulos a se desfazer. Na presença opostos puxa os cromossomos para a região mediana dessas drogas, a mitose prossegue normalmente até a da célula, fazendo-os ficar a meio caminho entre os pó- metáfase, quando processo é interrompido devido à los celulares, no plano equatorial da célula. conjunto ausência de microtúbulos, necessários para puxar os de cromossomos estacionados na região mediana da cromossomos para os pólos. Após algum tempo, os célula é denominado placa metafásica ou placa equa- cromossomos começam a se descondensar e a carioteca torial. termo metáfase refere-se justamente ao fato se refaz. novo núcleo que se forma, nesse caso, tem o de os cromossomos se alinharem no "meio" (meta) da dobro do número de cromossomos existente originalmen- célula. (Fig. 8.8, na página seguinte.) te na célula, pois não houve separação das cromátides- A mitose só continua quando a placa metafásica irmãs. Relembre, no estudo dos cromossomos humanos termina de se formar e cada cromossomo fica preso (veja capítulo 7), que a colchicina é empregada para aos dois pólos do fuso. Por isso, os cientistas deram a bloquear a divisão dos linfócitos em metáfase, que faci- esse evento nome de "ponto de checagem" do ciclo lita exame do cariótipo. METÁFASE Crescimento dos Fibras Cromossomos alinhados microtúbulos cromossômicas no equador da célula cromossômicos (placa metafásica) Captura do cinetócoro Captura do cinetócoro A B C Figura 8.7 Representação esquemática da união dos cromossomos ao fuso mitótico e formação da placa metafásica. A. Captura dos cromossomos, por microtúbulos de um dos pólos. B. Ligação de microtúbulos do outro pólo ao cinetócoro da cromátide-irmã. C. Alinhamento dos cromossomos, formando a placa metafásica. CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 181A Microtúbulos B do áster Centrômero Cinetócoros das Centrossomo cromátides-irmãs com centríolos Microtúbulos ligados ao Cromátides- cromossomo irmãs Microtúbulos cromossômicos Figura 8.8 A. Representação esquemática de dois cromossomos na placa metafásica. Os sinais positivo e negativo indicam que os microtúbulos são polarizados, isto é, suas extremidades diferem entre si (a polaridade está representada em apenas alguns microtúbulos). Detalhe dos feixes de microtúbulos que prendem as cromátides-irmãs a pólos opostos. Anáfase dos cromossomos: uma das células-filhas fica com um cro- mossomo a mais e a outra com um cromossomo a menos. A anáfase (do grego ana, separação) é a fase em que as cromátides-irmãs se separam, puxadas para pó- Telófase los opostos pelo encurtamento dos microtúbulos do fuso. Esse encurtamento ocorre pela desagregação de molé- Na telófase (do grego telos, fim), a última fase da culas de tubulina nas extremidades dos microtúbulos mitose, os cromossomos se descondensam e uma nova associadas ao cinetócoro. (Fig. 8.9) carioteca surge ao redor de cada conjunto cromossômico, Muito raramente, ambas as cromátides de um cro- reconstituindo dois novos núcleos. Com a descon- mossomo podem ligar-se a microtúbulos de um mesmo densação, os cromossomos retornam à atividade e vol- pólo e migrar juntas. Esse fenômeno, conhecido como não- tam a produzir RNA; assim, os nucléolos reaparecem. disjunção cromossômica, acarreta um erro na distribuição À medida que os cromossomos se descondensam, as vesículas membranosas formadas durante a ruptura da Para o centrossomo carioteca na prófase prendem-se a eles e fundem-se entre Microtúbulo si, reconstituindo as duas membranas nucleares. Simulta- cromossômico neamente, moléculas de laminina reconstituem a lâmina nuclear e estabilizam as cariotecas em formação. Os com- ponentes dos poros nucleares se agregam entre as vesículas membranosas, reconstituindo os complexos do poro. Fi- nalmente, os nucléolos reaparecem, com a descondensação Liberação de das regiões cromossômicas organizadoras do nucléolo e a unidades de retomada da produção de RNA ribossômico. tubulina Durante a reorganização dos núcleos-filhos, os Cinetócoro microtúbulos do fuso mitótico desagregam-se e inicia- Cromossomo se a citocinese, que levará à formação de duas novas células. Cada uma delas ficará com um centrossomo, a partir do qual será reorganizado citoesqueleto típico da célula em interfase. A mitose origina células-filhas com mesmo núme- Sentido de migração ro e mesmos tipos de cromossomos da célula-mãe. Por- do cromossomo tanto, quando uma célula diplóide (2n) sofre mitose, for- Figura 8.9 Representação esquemática do encurtamento dos microtúbulos que faz cromossomos serem puxados mam-se duas células diplóides. Caso a célula-mãe seja para os pólos. Está representado apenas um microtúbulo, haplóide (n), a mitose originará duas células-filhas com ampliação maior que a do cromossomo. haplóides. (Fig. 8.10) 182 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESA Preparação das lâminas de raiz de cebola A Colocam-se as cebolas em água para estimular a formação de raízes. Cortam-se as raízes a 2 ou 3 mm das extremidades, colocando as pontas em um tubo de ensaio com uma solução do corante orceína acética (1% de orceína em ácido acético a 70%). B Aquece-se ao fogo a lateral do tubo, um pouco acima do nível do corante, até que a solução de orceína comece a ferver. C Após três ou quatro fervuras da solução, despeja-se conteúdo do tubo em uma placa. As pontas das raízes são transferidas para uma gota de orceína fria sobre uma lâmina de vidro para microscopia e picadas com auxílio de duas agulhas presas a bastões de madeira. D Coloca-se uma lamínula de vidro sobre a gota de orceína contendo os fragmentos de raiz. E Coloca-se a lâmina, com a lamínula para cima, entre duas metades de um pedaço de papel mata-borrão dobrado, pressionando-a com polegar para esmagar fragmentos de raiz e espalhar as células. Depois de vedar as bordas da lamínula com esmalte de unhas, a preparação está pronta para ser observada ao microscópio óptico. C Observação das células em divisão F Células em Células em metáfase telófase Células em prófase D Células em anáfase Células em interfase G H I E J L Figura 8.10 Técnica para a observação de mitose ao microscópio óptico em células do meristema apical de raiz de cebola. A - E. Procedimento laboratorial para confecção das preparações citológicas pela técnica de esmagamento. F. Visão geral de um campo microscópico em pequeno aumento mostrando células em vários estágios da mitose. G - L. Células fotografadas em maior aumento mostrando as diversas fases do ciclo celular. G. Interfase. H. Prófase. I. Metáfase. J. Anáfase. L. Telófase. CAPÍTULO 8 DIVISÃO MITOSE E MEIOSE 183Citocinese Os microtúbulos do fragmoplasto desagregam-se e suas moléculas de tubulina são usadas para produzir no- processo de divisão do citoplasma, ao final da vos microtúbulos na periferia da célula. A placa celular mitose, é chamado de citocinese. Nas células animais e cresce pela agregação de vesículas golgienses em suas de protozoários, a citocinese ocorre pelo estrangulamen- bordas, até encostar na parede celulósica, separando as to da célula na região equatorial, causado por um anel duas células-filhas. A divisão do citoplasma das células de filamentos contráteis constituídos por moléculas de vegetais, pelo fato de ocorrer do centro para a periferia, actina e de miosina. As moléculas dessas proteínas são recebe nome de citocinese centrífuga. (Fig. 8.11) capazes de deslizar uma sobre a outra, provocando vá- Além da citocinese, há outras diferenças entre a di- rios tipos de movimentos celulares, como vimos no ca- visão de células animais e de células vegetais. Nas célu- pítulo 6. Na telófase das células animais, elas formam las animais, fuso mitótico é constituído por três classes uma espécie de cinta que comprime progressivamente de microtúbulos (cromossômicos, polares e astrais), en- a região equatorial da célula até parti-la em duas. Por quanto nas células vegetais não existem microtúbulos iniciar na periferia, avançando para centro da célula, astrais. Os microtúbulos cromossômicos, ou cinetocóricos, esse tipo de divisão citoplasmática é chamado de são os que se associam aos cromossomos, puxando-os citocinese centrípeta. para os pólos na anáfase. Os microtúbulos polares são os Nas células das plantas, a presença da parede que partem de um pólo do fuso e vão até a região equa- celulósica impossibilita estrangulamento, como ocorre torial da célula, onde suas extremidades se associam às nas células animais; assim, a citocinese da célula vegetal é extremidades de microtúbulos polares provenientes do totalmente diferente da animal. No fim da telófase, a re- pólo oposto. Os microtúbulos astrais possuem extremi- gião mediana da célula vegetal é ocupada por um conjun- dades livres, ou seja, não associadas a cromossomos ou a to de microtúbulos provenientes do fuso em desagrega- outros microtúbulos. Eles partem dos pólos do fuso em ção, dispostos paralelamente ao eixo axial da célula. Esse todas as direções e atingem toda a periferia da célula, conjunto de microtúbulos, denominado fragmoplasto, ori- formando ao redor de cada par de centríolos uma estru- enta a deposição de bolsas membranosas repletas do tura conhecida como áster, apenas existente em células polissacarídio pectina, originadas no complexo golgiense. animais. Devido a essas características particulares, a Essas bolsas fundem-se umas às outras formando, na re- mitose de células animais é denominada cêntrica gião mediana da célula, a placa celular. As membranas (centrossomos com centríolos) e astral (formação de das vesículas golgienses que se fundem passam a revestir áster). Células vegetais não têm centríolos, nem áster; por a placa celular e dão origem às membranas plasmáticas isso, sua mitose é dita acêntrica (centrossomos sem das futuras células-filhas. centríolos) e anastral (ausência de áster). CÉLULA VEGETAL Fragmoplasto Placa mediana CÉLULA ANIMAL Estrangulamento pelo anel de actina e miosina Figura 8.11 Comparação entre as divisões de uma célula vegetal e de uma célula animal. 184 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESDivisão celular em bactérias 8.4 Regulação processo de divisão nas células procarióticas é do ciclo celular bem mais simples que o das células eucarióticas. A bac- téria tem um único cromossomo, constituído por uma A progressão de uma célula ao longo do ciclo celular, molécula circular de DNA. No cromossomo bacteriano isto é, sua passagem pelas fases S, G, e divisão, depen- há uma região específica, denominada origem de de de fatores e internos à célula. Em geral, as cé- replicação, que se prende à membrana plasmática. lulas precisam ser estimuladas a se dividir por substâncias A divisão tem início pela duplicação do DNA, a par- denominadas fatores de crescimento celular. Mesmo na tir da origem de replicação. À medida que a duplicação presença desses fatores, certas células só duplicam DNA progride, a célula alonga-se ao mesmo tempo que a mem- quando atingem um tamanho mínimo necessário à produ- brana plasmática cresce e dobra-se entre os pontos de ção de células-filhas viáveis. Mesmo que essas duas con- ligação dos novos cromossomos em formação. A dobra dições sejam atendidas, 0 ciclo celular pode ainda ser in- progride até o citoplasma se dividir em dois comparti- terrompido em determinados pontos, caso ocorram danos mentos, cada um deles contendo uma cópia do nas moléculas de DNA. Os pontos específicos do ciclo ce- cromossomo presente na célula original. Assim, as célu- lular em que a célula "decide" se completa a divisão ou se las procarióticas dividem-se por bipartição, ou divisão interrompe processo por algum tempo são chamados binária, e não por mitose. (Fig. 8.12) pontos de checagem. (Fig. 8.13) 0 principal ponto de checagem do ciclo celular ocorre no final da fase Se nesse momento do ciclo Bactéria não existirem os fatores de crescimento necessários, a Cromossomo bacteriano célula entrará em em vez de entrar em S, e poderá permanecer longo tempo nesse estágio, sem se dividir. A maioria de nossas células nervosas permanece na fase por toda a vida. Um tipo especial de célula de nossa pele, 0 fibroblasto, permanece em até ser estimula- da a reparar danos causados por um ferimento. A proli- feração dos fibroblastos da pele é estimulada por um fator de crescimento liberado durante a coagulação do sangue por fragmentos celulares denominados plaque- tas. 0 fator de crescimento celular liberado pelas plaquetas atinge os fibroblastos da vizinhança da lesão, levando-os a duplicar seu DNA e a se dividir, originando novas células para cicatrizar ferimento. Caso Caso haja DNA cromossomos lesado ou ainda PARE PARE não estejam não duplicado alinhados na M G placa metafásica Caso haja DNA lesado PARE S Figura 8.12 Esquema da divisão celular de uma bactéria Figura 8.13 Gráfico do ciclo celular com alguns pontos com a parte anterior removida para mostrar cromossomo. de checagem. 0 principal ponto de checagem do ciclo celular A célula bacteriana duplica-se e estrangula-se ao meio, ocorre no final da fase Se nesse momento não existirem originando duas células-filhas. 0 estrangulamento começa as condições mínimas necessárias à divisão celular, a célula pouco depois do início da duplicação do cromossomo e ocorre entra em fase em vez de seguir para a fase S. Outro ao redor de toda a célula, na região entre pontos onde os ponto de checagem é no final da fase quando a célula cromossomos-filhos estão associados à membrana plasmática. "decide" se entra ou não em mitose. CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 185Além do ponto de checagem para o início da fase sejam feitos os reparos no DNA antes de a célula iniciar S, há outros mecanismos sinalizadores que fazem com sua duplicação, evitando que moléculas lesadas sejam que os eventos do ciclo ocorram em uma seqüência de- duplicadas e transmitidas para as células-filhas. Se os finida e coordenada. Por exemplo, é fundamental que a reparos necessários nas moléculas de DNA não são pos- célula só comece a se dividir depois de ter completado síveis, é desencadeado um processo que leva a célula a duplicação dos cromossomos. Se isso não ocorresse, danificada ao suicídio. Essa morte programada de uma as células-filhas receberiam cópias incompletas dos célula é denominada apoptose. cromossomos da célula-mãe. Recentemente descobriu-se, em células de mamífe- Quando uma célula em fase S é submetida a agen- ros, uma proteína denominada p53, que participa da inter- tes mutagênicos, como certos tipos de radiação ou de rupção do ciclo celular e é produzida em larga escala sem- substâncias, podem ocorrer danos no DNA. Esses da- pre que moléculas de DNA são danificadas. Se os danos nos são detectados no ponto de checagem de e, en- forem muito grandes, essa proteína ativa a apoptose da tão, início da mitose é retardado até que a célula rea- célula danificada. Se a proteína p53 não funcionar correta- lize os devidos reparos. Eventuais lesões nas moléculas mente, células com 0 DNA danificado podem se multipli- de DNA podem ainda ser detectadas no ponto de car, eventualmente transformando-se em células cancero- checagem de G, e, nesse caso também, a progressão do sas. câncer não é mais freqüente graças à proteína p53, ciclo celular é interrompida antes do início da fase S. que desencadeia a apoptose das células portadoras de Essas interrupções são estratégicas, pois permitem que DNA lesado, as quais poderiam originar tumores malignos. QUADRO 8.1 câncer Durante a vida de um animal as divisões celula- mente, pode provocar a morte do portador. As cé- res são rigorosamente controladas, de modo a ga- lulas tumorais malignas se espalham e se estabele- rantir bom funcionamento do organismo. Ao lon- cem em outras áreas do corpo, formando novos go do desenvolvimento embrionário e das fases tumores, num processo denominado metástase. jovens da vida, as divisões celulares devem sobrepu- Os citologistas costumam classificar os tumo- jar a morte das células, para que os diversos órgãos res malignos em dois grandes grupos: sarcomas e se formem e cresçam até atingir seu tamanho defi- carcinomas. Sarcomas são tumores provenientes nitivo. Na fase adulta, ritmo das divisões celulares de células originadas do mesoderma do embrião, diminui, passando a ocorrer apenas quando há ne- enquanto carcinomas provêm de células origina- cessidade de repor as células que morrem natural- das do ectoderma ou do endoderma embrionários. mente ou em conseqüência de acidentes. A leucemia é um tipo especial de sarcoma, que atin- Entretanto, podem ocorrer alterações genéti- ge os glóbulos brancos do sangue. cas que danificam sistema de controle da divisão Com exceção da leucemia, em que as células celular, levando a célula a crescer e se multiplicar estão livres no sangue, os tumores são estruturas sem necessidade. Caso essa tendência de multipli- sólidas. Um tumor pode crescer até atingir cerca de cação incontrolada seja transmitida às células-filhas, 1 milhão de células, produzindo uma estrutura mais surgirá um clone de células com propensão a se ou menos esférica com cerca de 2 milímetros de expandir indefinidamente: um tumor. diâmetro. Nesse ponto as células mais internas do Se um tumor é constituído por células que fi- tumor começam a ter um problema de nutrição, cam restritas ao local onde surgiram, geralmente pois os nutrientes trazidos pelo sangue não conse- ele não causa maiores problemas ao organismo, guem chegar até elas. esperado seria que essas sendo, por isso, denominado tumor benigno. Al- células morressem e tumor deixasse de crescer. guns tipos de tumor, no entanto, possuem células Entretanto, a maioria dos tumores tem a capaci- capazes de migrar e invadir tecidos vizinhos, po- dade de induzir a angiogênese, que é a formação dendo atingir, por meio da circulação sangüínea e de novos vasos sangüíneos. A descoberta de subs- linfática, diversas regiões do corpo, onde originam tâncias que bloqueiam a angiogênese tem sido novos tumores. Esse tipo de tumor, denominado motivo de otimismo entre os médicos, pois pode tumor maligno, ou câncer, é bastante prejudicial levar ao desenvolvimento de novos agentes ao organismo e, se não for combatido adequada- terapêuticos para combate ao câncer. 186 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESQUADRO 8.1 0 câncer A transformação de uma célula normal em progressão do ciclo celular quando há problemas. uma célula tumoral pode ocorrer devido a diversos Os oncogenes estimulam as divisões celulares. Mu- tipos de alterações genéticas: mutações gênicas, tações nos genes supressores de tumor podem per- perdas e duplicações de cromossomos (inteiros ou mitir que células alteradas se reproduzam. Modifi- pedaços), quebras cromossômicas etc. Como diz cações nos oncogenes podem fazer com que as pesquisador William C. Hahn (citado por W. Wayt células se dividam indefinidamente. Gibba em Scientific American, vol. 289, n. 1, 2003, A necessidade de que ocorram diversas al- 50), "se olharmos a maioria dos tumores sólidos terações para produzir tumores faz com que eles em adultos, parece que alguém fez uma bomba sejam mais freqüentes em pessoas idosas. Uma explodir no núcleo das A teoria mais con- pessoa de 70 anos de idade tem 100 vezes mais servadora para a origem do câncer admite que para risco de ser portadora de um câncer que uma de uma célula tornar-se maligna são necessárias de 3 19 anos. Algumas vezes a pessoa herda dos pais a 20 mutações, dependendo do tipo de câncer, em alterações genéticas, que a torna mais propensa uma seqüência definida. Essas alterações ocorrem a desenvolver tumores pois, nesse caso, serão ne- em duas classes principais de genes, denominados cessárias menos mutações para que a doença se respectivamente: genes supressores de tumor e manifeste. Essa é uma das razões de certas famí- oncogenes. Os primeiros produzem proteínas, como lias apresentarem maior incidência de certos tipos a p53 mencionada anteriormente, que impedem a de câncer. (Fig. 8.14) A Tecido epitelial Tumor Vaso B Células cancerosas na circulação sangüínea 500 Próstata Estômago Pele Figura 8.14 A. Representação gráfica que mostra Reto 100 Pâncreas 0 aparecimento de uma célula tumoral em tecido epitelial Incidência anual por 100 mil homens e seu desenvolvimento em um tumor maligno. tumor 50 Esôfago estimula a angiogênese e libera células invasivas na circulação B. Gráfico que mostra a incidência 10 de diversos tipos de cânceres humanos em função 5 da idade. Note que as taxas de incidência, assim como as idades, estão expressas em escala isso é necessário para que se possa representar aumento 1 drástico da incidência de câncer com avanço da idade; 0,5 por exemplo, a taxa de incidência do câncer de próstata é 500 vezes maior em pessoas com idade entre 45 e 80 Idade anos. (Fonte: B. Volgelstein e K. Kinzler, Trends in 0,1 20 30 40 50 60 70 80 em anos Genetics, n. 9, 1993, 101.) CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 1878.5 Meiose da mitose; por isso, as fases das meioses I e II recebem mesmos nomes. A meiose I é dividida em prófase I, termo meiose deriva da palavra grega meíosis, que metáfase I, anáfase I e telófase I. A meiose Il é dividida significa diminuição, e constitui uma alusão ao fato de, em prófase II, metáfase II, anáfase e telófase II. nesse tipo de divisão celular, o número de cromossomos Em linhas gerais, nas prófases I e II ocorre conden- ser reduzido à metade nas células-filhas. A redução do sação dos cromossomos; nas metáfases I e eles se li- número cromossômico ocorre porque nesse processo há gam aos microtúbulos do fuso e se dispõem na região uma única duplicação cromossômica seguida de duas di- equatorial da célula; nas anáfases I e os cromossomos visões nucleares consecutivas: a meiose I e a meiose II. migram para pólos opostos da célula; nas telófases I e Na meiose formam-se quatro células-filhas, cada uma com eles se descondensam e formam núcleos-filhos nos pó- metade do número de cromossomos originalmente pre- los da célula em divisão. sente na célula-mãe. (Fig. 8.15) Prófase I Fases da meiose A prófase I é longa, sendo por isso dividida em cin- Tanto a meiose I como a meiose II são divididas em co subfases: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno quatro fases, nas quais ocorrem eventos semelhantes aos e diacinese. INTERFASE QUE PRECEDE A DIVISÃO Par de cromossomos homólogos na célula diplóide parental Duplicação dos cromossomos Par de cromossomos homólogos duplicados Cromátides- irmãs MITOSE MEIOSE MITOSE MEIOSE I Separação das cromátides Separação dos cromossomos homólogos MEIOSE II Separação das cromátides Figura 8.15 Representação esquemática da distribuição de um par de cromossomos homólogos para as células-filhas na mitose e na meiose. A mitose é um processo equacional de divisão celular: número de cromossomos é conservado nas células-filhas. A meiose é um processo reducional de divisão: após as duas divisões sucessivas, a meiose e a meiose II, surgem quatro células-filhas, cada uma com metade do número de cromossomos originalmente presentes na célula-mãe. 188 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESLeptóteno: visualização dos cromômeros Cromossomos homólogos Na fase de leptóteno (do grego leptos, fino, delga- do) tem início a condensação dos cromossomos. Eles se tornam visíveis ao microscópio óptico, como fios longos e finos, pontilhados de grânulos, denominados cromô- meros, em que o grau de condensação é maior. Apesar de já completamente duplicado e, portanto, Coesinas constituído por duas cromátides-irmãs, cada cromossomo aparece ao microscópio como um fio simples. A razão dis- Cromátides-irmãs é que, além de ainda estarem muito finas devido à pou- Complexo sinaptonêmico ca condensação, as cromátides-irmãs estão intimamente unidas por meio das coesinas. Figura 8.16 Representação esquemática que mostra um segmento do complexo sinaptonêmico entre cromossomos Zigóteno: emparelhamento cromossômico homólogos. Ele é constituído por um eixo central e duas barras laterais às quais se associam os cromossomos homólogos, A fase de zigóteno (do grego zygon, ligação, em- cada um com suas duas cromátides. parelhamento) recebe esse nome porque nela ocorre a sinapse cromossômica (do grego synapsis, unir). Os homólogos forma um conjunto denominado bivalente, cromossomos homólogos colocam-se lado a lado, em- ou tétrade. termo bivalente (do prefixo latino bis, dois) parelhando-se ao longo de todo seu comprimento, como refere-se ao fato de haver dois cromossomos homólogos se fossem as duas partes de um zíper sendo fechado. emparelhados; o termo tétrade (do grego tetra, quatro) Apesar de ainda não se compreender inteiramente refere-se ao fato de haver quatro cromátides no conjun- mecanismo de emparelhamento dos cromossomos to, pois cada cromossomo está duplicado (embora isso homólogos, sabe-se que ele envolve a formação do com- ainda seja dificilmente observável ao microscópio). plexo sinaptonêmico, uma elaborada estrutura constituí- Na fase de paquíteno (ou no final da fase de zigó- da por diversas proteínas. Essas proteínas formam um lon- teno) ocorrem quebras nas cromátides de cromossomos go eixo central e duas barras laterais às quais se associam homólogos emparelhados, logo seguidas por soldaduras os cromossomos homólogos, emparelhando. (Fig. 8.16) de reparação. Entretanto, a soldadura dos fragmentos cromossômicos muitas vezes ocorre em posição trocada: Paquíteno: formação dos bivalentes uma cromátide se solda ao fragmento de sua homóloga e Na fase de paquíteno (do grego pachys, espesso, vice-versa. Esse fenômeno leva à troca de pedaços entre grosso), os cromossomos estão mais condensados e com- cromossomos homólogos e é chamado de permutação pletamente emparelhados. Cada par de cromossomos ou crossing-over. (Fig. 8.17) Quebras Quiasma Quebras Quiasma A Tempo D Resultado das permutações Figura 8.17 Representação esquemática da permutação entre cromossomos homólogos. Dois cromossomos homólogos emparelhados (A) sofrem quebras em suas cromátides (B). Em seguida, as quebras são reparadas, mas pode ocorrer de fragmento de uma cromátide se soldar ao de sua homóloga e vice-versa (C). Em D, os cromossomos estão representados lado a lado, no plano, para mostrar resultado das permutações. CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 189A permutação é um evento importante para a cor- Diacinese: terminalização dos quiasmas reta separação dos cromossomos homólogos; se algum A fase de diacinese (do grego dia, através, e cinesis, dos pares de cromossomos não passa por permutação, movimento) recebe esse nome porque os cromossomos a meiose é abortada e a célula morre. Além disso, a per- homólogos continuam em seu movimento de separação, mutação tem outro importante significado biológico: a iniciado no diplóteno. Eles permanecem unidos apenas troca de fragmentos entre cromátides homólogas aumen- pelos quiasmas que parecem deslizar para as extremi- ta as misturas genéticas, levando a uma maior variedade dades dos bivalentes, fenômeno conhecido como de gametas formados por um indivíduo. Os aspectos terminalização dos quiasmas. Na diacinese, devido à genéticos e evolutivos da permutação são estudados condensação, os cromossomos deixam de sintetizar RNA com mais detalhes no volume 3 desta série. e, com isso, os nucléolos desaparecem. Ao final da Diplóteno: visualização dos quiasmas prófase I, a carioteca se desintegra e os pares de ho- mólogos, ainda associados pelos quiasmas, espalham- A fase de diplóteno (do grego diploos, duplo) rece- se no citoplasma. be esse nome porque os cromossomos homólogos, agora começando a se separar, aparecem nitidamente consti- Metáfase tuídos por duas cromátides. Lembre-se que os nomes das fases da meiose foram criados quando ainda não se Na metáfase I os pares de cromossomos homó- sabia que os cromossomos se duplicam na interfase. A logos prendem-se ao fuso acromático formado durante separação dos cromossomos homólogos ocorre porque a prófase, dispondo-se na região equatorial da célula. complexo sinaptonêmico que os mantinha unidos de- Entretanto, há uma diferença fundamental entre a saparece nessa fase da prófase metáfase da meiose e a metáfase da mitose. Na metá- Com a separação dos cromossomos homólogos, fase da meiose I, cada cromossomo, com suas duas pode-se perceber que suas cromátides se cruzam em cromátides, prende-se a microtúbulos provenientes de determinados pontos, originando figuras chamadas de um dos pólos; homólogo prende-se a microtúbulos quiasmas (do grego chiasma, cruzado, em forma de X). do pólo oposto. Na metáfase da mitose, cada cromos- Os quiasmas são a evidência visual da permutação. No somo prende-se a microtúbulos de ambos os pólos, de ponto em que a permutação ocorreu, as cromátides per- modo que as cromátides-irmãs ficam unidas a pólos mutadas ficam cruzadas, dando origem ao quiasma. As opostos. (Fig. 8.18) cromátides-irmãs continuam presas entre si por meio Tanto na metáfase da meiose como na metáfase das coesinas. da mitose, os cromossomos de um par de homólogos Hoje sabe-se que a ocorrência de pelo menos um meçam a ser puxados pelo encurtamento dos microtú- quiasma por bivalente é essencial para manter os bulos. Entretanto, eles não se separam imediatamente, cromossomos homólogos unidos até o início da anáfase I, uma vez que os pedaços trocados na permutação ainda que garante que eles migrem corretamente para pó- continuam unidos pelas coesinas. o equilíbrio entre as los opostos. Mesmo cromossomos sexuais, que pratica- tensões de microtúbulos de pólos opostos é estabeleci- mente não apresentam homologia entre si, têm permu- do quando os pares de cromossomos unidos pelos tas que os mantêm unidos até a anáfase 1. quiasmas ficam a meio caminho entre os pólos. Fibras Fibras Quiasma do fuso do fuso Figura 8.18 Representação esquemática da união dos microtúbulos do fuso aos cromossomos. Na anáfase da meiose ocorre separação de Cinetócoro cromossomos homólogos Cinetócoros Quiasma duplicados. Na anáfase da meiose e na anáfase da ANÁFASE DA MEIOSE ANÁFASE II DA MEIOSE mitose ocorre separação ANÁFASE DA MITOSE de 190 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESAnáfase Não-disjunção cromossômica Na anáfase I, cada cromossomo de um par de Na meiose também pode haver não-disjunção homólogos, constituído por duas cromátides unidas cromossômica. Se esta ocorre na meiose I, uma das cé- pelo centrômero, é puxado para um dos pólos da célu- lulas recebe os dois cromossomos homólogos que não se separaram. Se a não-disjunção ocorre na meiose II, la. Nessa fase as coesinas são degradadas e os quiasmas uma das células recebe dois cromossomos-irmãos que desaparecem. não se separaram. resultado de não-disjunções na meiose é a produção de gametas com cromossomos Telófase faltando ou em excesso. Quando um gameta com um Na telófase I os cromossomos estão separados em cromossomo a mais ou a menos se funde a um gameta dois lotes, um em cada pólo da célula. fuso acromático normal, forma-se um zigoto portador de uma alteração se desfaz, os cromossomos se descondensam, as mem- cromossômica numérica. A maioria dessas alterações é branas nucleares se reorganizam e nucléolos reapa- letal, causando a morte precoce do embrião. Entretan- recem. Surgem, assim, dois novos núcleos, cada um de- to, há certas alterações numéricas compatíveis com a les com metade do número de cromossomos presente vida. Exemplos dessas alterações são as síndromes de no núcleo original. Cada cromossomo, entretanto, ainda Down, de Turner e de Klinefelter (veja no capítulo 7). está constituído por duas cromátides unidas pelo Um fato importante é que a freqüência de não- centrômero. disjunções cromossômicas na formação dos gametas fe- mininos aumenta drasticamente em mulheres com mais Citocinese de 35 anos de idade. Com isso, o risco de serem geradas crianças portadoras de anomalias cromossômicas aumenta Geralmente, logo após a primeira divisão meiótica muito. Mulheres com idade superior a 35 anos que quei- se completar, ocorre a citocinese I, resultando na separa- ram engravidar devem procurar um serviço de ção de duas células-filhas. Estas logo iniciam a meiose II. aconselhamento genético para se inteirar dos riscos de Durante breve período entre a meiose I e a meiose II, virem a ter crianças portadoras de síndromes causadas os centrossomos se duplicam nas duas células-filhas re- por alterações decorrentes de não-disjunções cromos- cém-formadas. sômicas. (Fig. 8.20) Meiose II A segunda divisão da meiose é muito semelhante à mitose. As duas células resultantes da meiose I en- 1/46 tram simultaneamente em prófase II. Os cromossomos, já constituídos por duas cromátides, começam a se condensar, tornando-se progressivamente mais curtos e grossos; os nucléolos vão desaparecendo. Ao fim da prófase II, a carioteca fragmenta-se e os cromossomos espalham-se pelo citoplasma. Na metáfase os cromossomos associam-se ao fuso acromático formado durante a prófase II, alinhan- do-se no plano equatorial da célula. Os microtúbulos do fuso puxam as cromátides-irmãs para pólos opos- Incidência de síndrome de Down por número de nascimentos 1/100 tos, marcando início da anáfase II. Quando os cromos- 1/290 somos-irmãos chegam aos pólos da célula, termina a anáfase e tem início a telófase Nesta fase cromos- 1/2.300 1/1.600 1/1.200 1/880 somos se descondensam, os nucléolos reaparecem e 0 20 25 30 35 as cariotecas se reorganizam, completando, assim, a se- 40 45 Idade materna em anos gunda divisão meiótica. Em seguida, citoplasma se divide (citocinese II) e surgem duas células-filhas para Figura 8.20 Gráfico que mostra a relação entre a idade materna e a geração de crianças com síndrome de Down. cada célula que passou pela segunda divisão meiótica. (Adaptado de L.S. Peronse e G. F. Smith, Down's Anomaly, (Fig. 8.19, na página seguinte.) Little, Brown and Company, 1966.) CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 191Centrossomo Centrossomo Separação dos duplicado centrossomos A C D Nucléolo Cromossomos duplicados Cromômeros Emparelhamento dos cromossomos E F G H Tétrades ou bivalentes Quiasmas Terminalização Cromossomos Fibras dos quiasmas ligados ao fuso do fuso I J L Duplicação e Separação de cromossomos Novos núcleos Divisão citoplasmática separação dos Condensação homólogos duplicados (citocinese) centrossomos dos cromossomos M N Cromossomos Separação de ligados ao fuso cromossomos-irmãos Divisão citoplasmática Novos núcleos (citocinese) (haplóides) Figura 8.19 Representação esquemática das fases da meiose. A. Interfase (G1). B. Interfase (G2). C. Prófase (leptóteno). D. Prófase (zigóteno). E. Prófase I F. Prófase (diplóteno). G. Prófase I (diacinese). H. Metáfase Anáfase I.J. Telófase I.L. Prófase II. M. Metáfase II. N. Anáfase II. O. Telófase 192 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESOnde e quando ocorre a meiose sendo denominada meiose zigótica. Em certas algas e em todas as plantas, indivíduos diplóides sofrem meiose A etapa do ciclo de vida em que ocorre a meiose que dá origem a esporos e por esse motivo é denomina- varia nos diferentes organismos. Nos animais, por exem- da meiose espórica (mais informações sobre a relação en- plo, a meiose ocorre nas gônadas para formação dos tre meiose e ciclos de vida encontram-se no capítulo 17). gametas e por isso é chamada de meiose gamética. Em Veja, a seguir, uma técnica para observar células- algumas espécies de fungos, protozoários e algas, a mães de grãos de pólen das anteras de lírio em proces- meiose ocorre imediatamente após a formação do zigoto, so de meiose. (Fig. 8.21) Prófase I Metáfase I Anáfase Telófase I A B C D Prófase II Metáfase Anáfase Telófase E F G H Figura 8.21 Acima, à esquerda, flores e botões de lírio em diferentes estágios de desenvolvimento. Para obter boas preparações de meiose, deve-se utilizar anteras extraídas de botões pequenos, como os três menores da fotografia. Acima, à direita, dissecção de um botão com uma pinça para extrair as anteras. Estas devem ser fervidas em orceína, como foi descrito para as preparações de mitose em raiz de cebola, e esmagadas levemente entre lâmina e lamínula. As fotos de A a H mostram células-mães de grão de pólen (microsporócitos) em diferentes estágios da meiose de lírio. (Microscópio óptico, aumento CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 193LEITURA AS ORIGENS DO CÂNCER Mudanças em um pequeno número de genes podem ser a causa do câncer Grande parte da que causa o câncer? Fumar tabaco, muitos diriam. Prova- população está velmente excesso de bebidas alcoólicas, de sol ou de car- exposta a agentes nes grelhadas; infecção por papilomavírus cervical; amianto. Com cancerígenos, mas certeza, todos esses fatores têm fortes ligações com câncer. Mas apenas uma pequena eles não são sua causa. Grande parte da população está exposta a minoria desenvolve esses carcinógenos, mas apenas uma pequena minoria desenvol- ve tumores perigosos como conseqüência. tumores perigosos. Uma causa, por definição, leva invariavelmente a seu efei- to. A causa imediata do câncer deve ser alguma combinação de insultos e acidentes que induz células normais em um corpo hu- mano saudável a se tornarem malignas, crescendo como ervas daninhas e se espalhando por diferentes lugares do corpo. Nesse nível, a causa do câncer não é um mistério completo. Na verdade, cerca de uma década atrás, muitos geneticistas esta- vam confiantes em que a ciência já encontrara a resposta: o cân- cer é resultado do acúmulo de mutações que alteram locais espe- cíficos do DNA em uma célula e, assim, modificam as proteínas codificadas por certos genes presentes nesses locais. As mutações afetam dois tipos de genes relacionados com câncer. Os primei- ros são chamados supressores de tumores. Eles normalmente freiam a capacidade das células de se dividir, e mutações que danificam permanentemente fazem as células se multiplicar sem controle. Os do segundo tipo, conhecidos como oncogenes, esti- mulam crescimento em outras palavras, a divisão celular. Mutações nos oncogenes fazem com que eles permaneçam sem- pre ativos, estimulando continuamente as células a se dividir. Alguns pesquisadores ainda acham que mudan- Ninguém questiona ças em um pequeno número de genes relaciona- dos com câncer são evento inicial e a causa que o câncer é, em primária de todo câncer humano. última análise, uma Outros, entretanto, inclusive alguns reno- doença do DNA. mados oncologistas, começam a duvidar dessa hipótese. Ninguém questiona que câncer é, 194 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESem última análise, uma doença do DNA. Mas à medida que investigam os tumores em suas fases iniciais, biólogos têm descoberto muitas outras anormalidades em células ainda não cancerosas, mas já a caminho de se tornarem malignas. Cromos- somos completos, com mil ou mais genes, são com freqüência perdidos ou duplicados inteiramente. Pedaços de cromossomos são com freqüência misturados, truncados ou fundidos entre si. Incorporação de moléculas de certas substâncias ao DNA ou às histonas sobre as quais ele se enrola, algumas vezes silenciam genes importantes, mas de um modo reversível muito diferente da mutação. As evidências acumuladas geraram três hipóteses que com- petem com dogma padrão para explicar quais mudanças acon- tecem primeiro e quais transformações são mais importantes na dezena de anos necessários para transformar uma célula e suas descendentes de um tecido bem-comportado em tumores invasivos. Essas hipóteses contestam a idéia de que a doença seja um produto de uma situação genética bem definida. Elas propõem que é mais produtivo pensar no câncer como conse- qüência de um processo caótico, uma combinação da Lei de Murphy e da Lei de Darwin: se algo pode dar errado, certamen- te dará, e em um ambiente competitivo, o mais bem adaptado sobreviverá e prosperará. Apesar de compartilharem esse mesmo princípio básico, as novas teorias fazem predi- Muitos tipos de ções diferentes sobre que tipo de tratamento se- câncer poderiam ria o mais indicado. Algumas sugerem que mui- ser prevenidos por tos tipos de câncer poderiam ser prevenidos por exames mais exames mais eficientes, por mudanças na dieta eficientes. e por novos medicamentos ou mesmo por me- dicamentos antigos como a aspirina. Outras hi- póteses lançam dúvidas sobre essas esperanças. Fonte: W. Wayt Gibbs, Scientific American, vol. 289, n. 1, 2003, 49-57. (Tradução e adaptação nossa) CAPÍTULO 8 DIVISÃO MITOSE E MEIOSE 195ATIVIDADES GUIA DE ESTUDO exposição a certos tipos de radiação ou a agentes quí- micos como os existentes no cigarro? 8.1 Importância da divisão celular 22. Explique como atua um gene supressor de tumor. 1. Qual é papel da divisão celular em organismos unice- Quadro 8.1 câncer lulares? E em multicelulares? 23. Qual é a principal diferença entre um tumor benigno e 2. Dê exemplos de locais em nosso corpo onde ocorre um tumor maligno (câncer)? divisão de células. 24. Explique o que é metástase. 3. Que alteração importante ocorre no citoesqueleto de 25. Que critério é usado para se classificar os cânceres em uma célula durante a divisão celular? sarcomas e carcinomas? 4. Comente a relação entre a especialização das células e 8.5 Meiose sua capacidade de se dividir. 8.2 Ciclo celular 26. Compare a mitose e a meiose quanto à ploidia das célu- las (diplóides ou haplóides) envolvidas nesses processos. 5. Explique o que é ciclo celular. 27. que significa dizer que a meiose é uma divisão redu- 6. Que critério os citologistas usam para dividir a interfase cional, ou seja, em que há redução do número de cromos- em fases? somos nas células-filhas? 7. que se pode dizer sobre a duração da interfase e da 28. Compare os eventos marcantes utilizados pelos citolo- divisão no ciclo celular da maioria das células? gistas para dividir a mitose e a meiose em suas diver- sas fases. 8. Explique que é a fase no ciclo celular. 8.3 Mitose 29. Construa uma tabela em que a mitose, a meiose I e a meiose II possam ser comparadas quanto à ocorrência 9. que é mitose? E citocinese? ou não de emparelhamento entre cromossomos 10. Cite e comente eventos marcantes que caracterizam a homólogos, quanto à separação das cromátides na prófase da mitose. metáfase e quanto ao número de cromátides dos cromossomos na anáfase. 11. Explique por que os nucléolos desaparecem na prófase da mitose. 30. Descreva sucintamente a prófase I da meiose. 12. que é o fuso mitótico (ou fuso acromático)? 31. Compare a ligação dos cromossomos ao fuso, na mitose e nas duas divisões da meiose. 13. Explique o que é e como se forma a placa metafásica. 14. que caracteriza a anáfase e que evento marca seu QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR início? 15. Descreva, em linhas gerais, que ocorre na telófase da QUESTÕES OBJETIVAS mitose. Utilize as alternativas a seguir para responder às ques- 16. De que modo a colchicina e drogas semelhantes impe- tões de 32 a 37. dem a divisão celular? a) Ciclo celular. d) 17. Compare a divisão celular de células animais e de plan- b) Interfase. e) c) f) S. tas quanto às características do fuso mitótico e ao tipo de citocinese. 32. Como se denomina intervalo que se inicia com o sur- 8.4 Regulação do ciclo celular gimento de uma célula por divisão e que se encerra com a divisão dessa célula formando duas células-filhas? 18. Explique que são fatores de crescimento celular e 33. Que período da vida da célula antecede a duplicação exemplifique. dos cromossomos? 19. que são pontos de checagem do ciclo celular? 34. Qual é período da vida da célula compreendida en- 20. Explique como atua principal ponto de checagem tre 0 final da duplicação dos cromossomos e início existente na fase da divisão celular? 21. Como atuam pontos de checagem do ciclo celular 35. Em qual período a célula está duplicando seus cromos- em uma célula cujo DNA foi lesado, por exemplo, por somos? 196 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARES36. Que nome recebe a fase em que a célula não está se 51. Como se denomina a etapa da divisão celular em que dividindo? os cromossomos estão arranjados na região equatorial da célula? 37. Em que fase se encontra uma célula que, em condições normais, não vai mais se dividir? 52. Qual é a etapa final da divisão celular, na qual os nú- gráfico a seguir representa a variação do conteúdo cleos se reorganizam? de DNA por núcleo no decorrer do ciclo celular de um 53. Como se chama o processo que ocorre após a divisão organismo. Utilize a siglas T1, T2, T3 e T4, que repre- do núcleo celular e que divide a célula em duas? sentam intervalos do ciclo celular, para responder às Utilize as alternativas a seguir para responder às ques- questões de 38 a 45. tões de 54 a 57. a) Bivalente, ou tétrade. Conteúdo de DNA/núcleo b) Complexo sinaptonêmico. 2C c) Quiasma. d) Permutação, ou crossing-over. C 54. Como se denomina a estrutura em forma de X, observa- T1 T2 T3 T4 da nos cromossomos homólogos durante o início da Tempo meiose e que resulta da troca de pedaços entre cromátides? 38. Quando ocorre a migração dos cromossomos para pó- 55. Que nome recebe a troca de pedaços entre cromátides los opostos da célula? homólogas que ocorre na meiose? 39. Quando ocorre a duplicação dos cromossomos? 56. Qual é a estrutura responsável pelo emparelhamento 40. Em que momento do ciclo os cromossomos estão cons- dos cromossomos homólogos na meiose? tituídos por duas cromátides totalmente formadas? 57. Na meiose, como se denomina um par de cromossomos 41. Qual momento do ciclo celular corresponde a homólogos perfeitamente emparelhados? 42. Qual momento do ciclo celular corresponde a S? Utilize as alternativas a seguir, que apresenta fases da meiose, para responder às questões de 58 a 62. 43. Qual momento do ciclo celular corresponde a G2? a) Diacinese. d) Paquíteno. 44. Qual é a melhor fase do ciclo celular para se estudar o b) Diplóteno. e) Zigóteno. cariótipo da célula? c) Leptóteno. 45. No gráfico, a que intervalo de tempo corresponde o 58. Em que fase os cromossomos começam a se condensar período denominado interfase? e aparecem os cromômeros? a) T1 apenas. c) T1, T2 e T3, apenas. 59. Em que fase ocorre o emparelhamento dos cromos- b) T1 e T2, apenas. d) T1, T2, T3 e T4. somos homólogos? Utilize as alternativas a seguir para responder às ques- 60. Em que fase ocorrem trocas de pedaços entre cromá- tões de 46 a 53. tides homólogas? a) Anáfase. e) Metáfase. b) Citocinese. f) Placa metafásica. 61. Qual é a fase caracterizada pela visualização dos c) g) quiasmas? d) Fragmoplasto. h) Telófase. 62. Em que fase os quiasmas parecem deslizar para as ex- 46. Em qual etapa da divisão celular os cromossomos ini- tremidades cromossômicas? ciam a condensação? 63. Qual das fases da mitose pode ser vista como o oposto 47. Em qual etapa da divisão celular os cromossomos es- da prófase, considerando as alterações pelas quais pas- tão sendo puxados para os pólos da célula? sa 0 núcleo celular? a) Anáfase. c) Metáfase. 48. Qual das alternativas refere-se a uma droga utilizada b) Interfase. d) Telófase. para bloquear a divisão celular e que permite observar cromossomos e determinar cariótipo? 64. A droga vinblastina é um quimioterápico usado no tra- tamento de pacientes com câncer. Tendo em vista que 49. Qual é o nome dado ao conjunto de cromossomos dis- essa droga impede a formação de microtúbulos, sua in- postos na região equatorial da célula? terferência no processo de multiplicação celular será na 50. Como se denomina o conjunto de microtúbulos pre- a) condensação dos cromossomos. sentes na região mediana de uma célula vegetal em b) descondensação dos cromossomos. final de divisão e que orienta a formação da placa ce- c) duplicação dos cromossomos. lular responsável pela divisão do citoplasma? d) migração dos cromossomos. CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 19765. A divisão mitótica de uma célula humana (2n 46) 74. Qual das alternativas refere-se a um evento que ocorre produz na anáfase II da meiose? a) duas células com 23 cromossomos cada. b) duas células com 46 cromossomos cada. 75. Qual das alternativas refere-se a um evento que ocorre na mitose e na meiose? c) quatro células com 23 cromossomos cada. d) quatro células com 46 cromossomos cada. QUESTÕES DISCURSIVAS 66. Quantas cromátides estarão presentes em cada núcleo 76. Considerando que uma hemácia humana vive cerca de células humanas, na prófase e na telófase da mitose, de 120 dias e que uma pessoa adulta tem, em média, respectivamente? cerca de 5 milhões de hemácias por mm³ de sangue e Núcleo em prófase Núcleo em telófase cerca de 5L de sangue no corpo, calcule: quantas a) 46 cromátides 23 cromátides hemácias devem ser produzidas a cada segundo para b) 46 cromátides 46 cromátides substituir as que são constantemente perdidas? c) 92 cromátides 46 cromátides 77. termo "índice mitótico" significa a porcentagem de d) 92 cromátides 92 cromátides células em mitose de uma população celular. Quanto maior for o número de células em divisão, maior será o Utilize as alternativas a seguir para responder às ques- índice mitótico. Um pesquisador estudou, ao microscó- tões 67 e 68. pio, uma amostra de 100 células de um animal verte- a) Mitose, apenas. brado cultivadas em um meio de cultura, encontrando b) Meiose I, apenas. 9 células em prófase, 5 em metáfase, 1 em anáfase e 5 c) Meiose I e meiose II, apenas. em telófase; as 80 restantes encontravam-se em interfase. d) Mitose e meiose II. pesquisador também mediu a quantidade de DNA 67. Em que processo os cromossomos homólogos migram do núcleo das células em interfase, verificando que para pólos opostos da célula? 50% delas continham 10 ng de DNA (1 ng 20% continham 20 ng e os 30% restantes continham 68. Em que processo as cromátides-irmãs migram para entre 10 ng e 20 ng de DNA (ng = nanograma). pólos opostos da célula? Com base nessas observações responda às questões a Utilize as alternativas a seguir para responder às ques- seguir. tões 69 e 70. a) Qual é índice mitótico da população de células a) Células haplóides, apenas. estudada? b) Células diplóides, apenas. b) Sabendo que a duração do ciclo celular para o tipo c) Células haplóides e células diplóides. de célula estudada é de aproximadamente 20 ho- d) Células procarióticas e células eucarióticas. ras, qual seria a duração da interfase e da metáfase, respectivamente? 69. Em que tipo de células ocorre mitose? c) Qual é a duração dos períodos S e G, nessas cé- 70. Em que tipo de células ocorre meiose? lulas? Utilize as alternativas a seguir para responder às ques- 78. Um pesquisador desenhou células de um animal em tões de 71 a 75. diversas fases do processo de meiose. A partir desses a) Cromossomos emparelhados dentro do núcleo mos- desenhos, mostrados a seguir, identifique a fase em que trando cruzamento entre cromátides homólogas. se encontra cada uma das células (1 a 5) e explique como b) Cromossomos constituídos por duas cromátides chegou à conclusão. sendo puxados para os pólos da célula. 1 3 c) Cromossomos constituídos por uma única cromá- tide sendo puxados para os pólos da célula. d) Cromossomos homólogos presos por quiasmas dis- postos na região mediana do fuso acromático. 5 71. Qual das alternativas refere-se a um evento que ocorre na prófase I da meiose? 4 72. Qual das alternativas refere-se a um evento que ocorre na metáfase I da meiose? 2 73. Qual das alternativas refere-se a um evento que ocorre na anáfase I da meiose? 198 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARESA BIOLOGIA NO VESTIBULAR 82. (UFSC) Um pesquisador verificou que núcleo celu- lar dos óvulos de uma certa espécie de formiga tem QUESTÕES OBJETIVAS 4 cromossomos e uma quantidade X de DNA. Consi- derando-se que os machos de formiga desenvolvem- 79. (Unifor-CE) Durante a vida de uma célula, diversas se por partenogênese e são haplóides, que quantidade reações químicas e diversos processos metabólicos de DNA e de cromossomos se espera encontrar no nú- ocorrem no seu núcleo. Por exemplo: cleo dos espermatozóides dessa espécie? síntese de RNA mensageiro a) 2X de DNA e 8 cromossomos. II. formação dos ribossomos b) 2X de DNA e 4 cromossomos. c) X de DNA e 4 cromossomos. III. duplicação do DNA d) X de DNA e 2 cromossomos. No núcleo interfásico ocorre e) 1/2X de DNA e 2 cromossomos. a) somente I. b) somente П. 83. (Uesc-BA) Um dos pioneiros nos estudos da citogené- c) somente I e II. tica, pesquisador Sutton, em 1903, com base em estu- d) somente II e III. dos comparativos entre o comportamento dos fatores hereditários mendelianos e os eventos cromossômicos e) I, II e III. que ocorrem na meiose, apresentou algumas conclu- 80. (Fazu-MG) Entre as frases abaixo em relação à divisão sões que foram decisivas para a fundamentação dessa celular por mitose, uma é incorreta. Aponte-a: nova ciência que caminhou os seus primeiros passos, a) Na metáfase, todos os cromossomos, cada um com juntamente, com o século XX. duas cromátides, encontram-se no equador da cé- Esses estudos possibilitaram a Sutton concluir: lula em maior grau de condensação. 01) A contribuição hereditária do espermatozóide é b) A célula mãe dá origem a duas células filhas com bem menor que a do gameta feminino. metade do número de cromossomos. 02) número de cromossomos duplica a cada nova c) As células filhas são idênticas às células mãe. geração celular. 03) Os fatores hereditários são igualmente transporta- d) Ocorre nas células somáticas tanto de animais como dos pelo núcleo e pelo citoplasma. de vegetais. 04) A ligação de uma geração a outra é feita pelos ga- e) É um processo muito importante para o crescimen- metas. to dos organismos. 05) Os cromossomos ocorrem no núcleo e no cito- 81. (FGV) Brasil é maior produtor mundial de café. plasma. Alguns pesquisadores admitem que a espécie Coffea 84. (Uece) Examine a figura abaixo. arabica tenha se originado na Etiópia, África, a partir Indique, respectivamente, as proteínas contráteis 1 e 2, da hibridização natural entre duas espécies ancestrais: as quais promovem estrangulamento, com conse- Coffea eugenioides (2n 22 cromossomos) e Coffea qüente separação das células, ao término da citocine- canephora (2n 22 cromossomos). No híbrido resul- se, marcando a opção correta. tante, teria havido uma duplicação do número de a) colágeno e queratina Núcleo cromossomos (poliploidização): em uma das divisões b) tubulina e elastina Proteína celulares, as cromátides de todos os cromossomos, ao c) miosina e actina contrátil 1 invés de migrarem cada uma delas para ambas as cé- d) dineína e flagelina lulas-filhas, teriam permanecido na mesma célula. Deste modo, originou-se um novo ramo, ou uma nova planta, tetraplóide. Esta nova planta é a Coffea arabica, que hoje cultivamos e que tem importante papel em Anel contrátil nossa economia. Proteína Núcleo contrátil 2 A partir destas informações, é possível dizer que nú- mero de cromossomos nos gametas das espécies Coffea eugenioides e Coffea canephora e o número de cromos- 85. (Unifenas) A respeito da divisão celular mitótica, assi- somos nas células somáticas e nos gametas de Coffea nale a alternativa correta: arabica são, respectivamente: a) Na telófase, os cromossomos estão migrando para a) 11, 11, 44 e 22. os pólos. b) 11, 11, 22 e 11. b) Na telófase, cada cromossomo está constituído por c) 22, 22, 88 e 44. duas cromátides. d) 22, 22, 44 e 22. c) Na prófase, os cromossomos estão se desenrolando e) 22, 22, 22 e 11. e nucléolo reaparece. CAPÍTULO 8 DIVISÃO CELULAR: MITOSE E MEIOSE 199d) Na prófase, cada cromossomo está constituído por QUESTÕES DISCURSIVAS duas cromátides. e) No final da telófase, ocorre o desaparecimento do 90. (Unicamp-SP) A colchicina é uma substância de origem nucléolo. vegetal, muito utilizada em preparações citogenéticas para interromper as divisões celulares. Sua atuação con- 86. (UFBA) A ilustração a seguir reproduz esquematica- siste em impedir a organização dos microtúbulos. mente um momento num processo de meiose. Espera- a) Em que fase a divisão celular é interrompida com a se que, a seguir, ocorra: colchicina? Explique. b) Se, em lugar de colchicina, fosse aplicado um inibidor de síntese de DNA, em que fase ocorreria a interrupção? 91. (UFPel-RS) A continuidade genética entre células e or- ganismos de qualquer espécie de reprodução sexual é mantida pelos processos de mitose e meiose. Esses pro- a) duplicação dos centríolos. cessos são organizados e eficientes. Durante as várias b) desaparecimento da carioteca. fases dessas divisões celulares, DNA é condensado c) pareamento dos cromossomos homólogos. em estruturas separadas e visíveis ao microscópio óptico, chamadas cromossomos. d) permuta entre cromátides. e) separação dos cromossomos homólogos. Nome comum Nome científico Número haplóide 87. (Faee-GO) "Uma célula em divisão apresenta cromos- de cromossomos somos homólogos pareados no equador da célula, com Camundongo Mus musculus 20 quiasmas visíveis. A próxima fase será a I, caracteriza- Homem da pela II." Homo sapiens 23 Assinale a alternativa que preenche correta e respecti- Cavalo Equus caballus 32 vamente os espaços I e П. a) Anáfase I; separação de cromossomos homólogos. Com base na tabela, que apresenta número haplóide b) Telófase I; divisão do citoplasma. de cromossomos de algumas espécies, responda às c) Metáfase II; duplicação de centrômeros. questões a seguir. d) Prófase II; desintegração da carioteca. a) Qual número de cromossomos autossomos de um e) Prófase I; ocorrência de crossing-over. leucócito humano? 88. (UCB-DF) gráfico abaixo representa a quantidade de b) Quantos cromossomos sexuais existem em uma cé- DNA por célula em função do tempo, em um grupo de lula epitelial humana? células embrionárias cultivadas in vitro. c) Quantos cromossomos são encontrados em cada Partindo-se de uma única célula do início do processo neurônio de um camundongo? mitótico em (t1), no instante t2 o número de ciclos celula- d) Qual é número de cromossomos de um espermato- res completados e o número de células-filhas serão, res- zóide de cavalo? pectivamente, a) 1 e 2. 92. (PUC-SP) Nos esquemas a seguir, são mostradas sepa- rações cromossômicas que ocorrem na anáfase das di- visões celulares. d) 4 e 16. e) 16 e 32. 8-68-8 8-8-8 t, 89. (UFSCar-SP) Sessenta células de um animal, com a a) Em que processo(s) de divisão celular é encontrado constituição representada na figura, sofrem meiose. I? Justifique. São esperados, apresentando a constituição ABC, a) 30 espermatozóides. b) Em que processo(s) de divisão celular é encontrado b) 60 espermatozóides. II? Justifique. A c) 90 espermatozóides. a b d) 120 espermatozóides. 93. (Fuvest-SP) Considere os processos de mitose e meiose. C a) Qual número de cromossomos das células origi- e) 180 espermatozóides. nadas, respectivamente, pelos dois processos na es- pécie humana? b) Qual a importância biológica da meiose? 200 PARTE ORGANIZAÇÃO E PROCESSOS CELULARES