Energia no ecossistema

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CAPÍTULO 6 Energia no Ecossistema Lotka desenvolveu primeiro conceito de Nós humanos consumimos uma grande fração da produção da Terra. A produção total da biomassa vegetal A produção primária é a assimilação seca sobre a superfície da Terra chega de energia produção de matéria a 224 bilhões de toneladas por ano. orgânica pela Destes, aproximadamente 59% são produzidos em ecossistemas terrestres. Apenas a 20% da energia passam Da produção terrestre, uma de um trófico para outro percentagem surpreendente de 35% a 40% é utilizada pelos humanos, seja diretamente no cultivo de alimentos e fibras, seja indiretamente como A energia atravessa os ecossistemas alimentos para animais. Os oceanos, tradicionalmente uma fonte de em velocidades diferentes alimento para as pessoas que vivem perto da costa, estão agora se tornando uma importante fonte de alimento para boa parte da população A bioenergética de ecossistemas sintetiza movimento da energia mundial. No início da década 1980, a captura global de peixes chegava a através dos ecossistemas 75 milhões de toneladas por ano, e tem aumentado substancialmente desde então. Quanto da produção de algas nos oceanos é necessário para sustentar os pesqueiros dos quais os humanos dependem? Quanto do total da produção de algas está representado nos 75 milhões de toneladas de peixes e outros frutos do mar que extraímos a cada ano? Quanto mais alimentos podemos esperar extrair dos oceanos? Dois ecólogos marinhos, D. Pauly e V. Christensen, que estavam trabalhando no International Center for Living Aquatic Resources Management nas Filipinas, procuraram responder estas questões a partir da sua compreensão do fluxo de energia nos ecossistemas naturais. Pauly e Christensen assumiram que para cada nível da cadeia de relações tróficas que vai desde as algas microscópicas até os peixes que comemos, cerca de 90% da energia consumida são utilizados para manter consumidor. Isso significa que apenas 10% são convertidos através do crescimento e reprodução em biomassa, e portanto em alimento potencial para outros organismos. A partir de estudos das dietas de organismos marinhos, Pauly e Christensen estimaram 0 número de níveis tróficos das algas até os peixes. Estes variaram de médias de cerca de 1,5 para ecossistemas costeiros e de recifes até 3 para 0 mar aberto. Conhecendo 0 número de níveis tróficos e assumindo uma eficiência na transferência de energia de 10% por nível, eles utilizaram um cálculo simples para converter os peixes capturados em quantidades de algas necessárias para sustentá-los. Estes cálculos mostraram que, para pesqueiros costeiros que produzem a maior parte dos peixes consumidos pelos 0 crescimento algal necessário para sustentar esses peixes coletados correspondia a 24-35% da produção total do ecossistema. Como boa parte da produção destes sistemas consiste em espécies não consumidas por humanos, nosso nível de captura pode estar se aproximando de seu limite superior. Somente em mar aberto, que é muito mais de ser explorado pelos humanos, usurpamos uma pequena fração (cerca de 2%) da produção total.118 ENERGIA NO ECOSSISTEMA As idéias de Lotka Suas não representações foram muito matemáticas apreciadas pelos Durante a primeira parte do século vinte, diversos novos dire- con- ecólogos da sua familiares, época. e ele fez pouco para promover ceitos surgidos levaram estudo da Ecologia a novas alimenta- difíceis e pouco conceito de ecossistema como um sistema transfor- ções. Uma delas foi a percepção de que as relações funcio- res reúnem os organismos em uma única entidade de idéias. energia foi trazido à atenção mador de vez em 1942 por Raymond de nal. proponentes desse novo ponto inglês vista ecológico, primeiro durante entre os os anos 1920, foi ecólogo que ecólogo para a compreensão sistemas primeira aquático da Universidade dos Charles Elton. Elton argumentava que os organismos tolerân- viviam num mesmo lugar não apenas apresentavam tam- de Lindeman em princípios termodinâmicos de Tansley causou do com cias semelhantes aos fatores físicos no ambiente, mas base a na noção Ecologia e 0 conceito de Elton da como bém interagiam uns com os outros e, mais importante, faziam de uma forma sistemática de relações alimentares que incluindo nutrientes inorgânicos na como chamou de teia Naturalmente, todos os organis- mais alimentar, úteis expressões da estrutura do mos precisam se alimentar de algum modo para que possam al- através A do ecossistema é chamada de cadeia alimentar passa Uma seqüência de relações tróficas pelas quais a energia se nutrir, e cada organismo pode servir de alimento para gum outro. No entanto, considerar essas relações alimenta- iní- alimentar possui muitos elos plantas, res como uma unidade ecológica era uma idéia nova no cadeia por exemplo aos quais Lindeman chamou de cio do século vinte. níveis carnívoros, tróficos (a raiz grega da palavra trófico significa "ali- Uma década mais tarde, ecólogo vegetal G. Tansley mento"). Além disso, Lindeman visualizou uma pirâmide de avançou com a idéia de Elton um importante passo a frente, energia nos ecossistemas, com menos energia alcançando ao considerar os animais e plantas, junto com fatores físi- sucessivamente cada nível trófico superior Fig. no seu entorno, como sistemas ecológicos. Tansley cha- Lindeman argumentava que energia é perdida em cada nível mou esse conceito de ecossistema, e considerou a unidade causa do trabalho realizado pelos organismos naquele nivel fundamental da organização ecológica. Tansley visualizou os e por pela ineficiência das transformações biológicas de componentes biológicos e físicos da Natureza juntos, unifica- Desse modo, as plantas assimilam apenas uma porção da ener- dos pela dependência dos animais e das plantas em seus am- gia luminosa disponível. Os herbívoros assimilam menos ain- bientes físicos e por suas contribuições para a manutenção das da dessa energia porque as plantas usam uma fração delas que condições e composição do mundo físico. assimilam para se manterem, e essa energia não está vel para os herbívoros como biomassa vegetal. 0 mesmo pode Alfred J. Lotka desenvolveu ser dito sobre consumidores dos herbívoros e sobre cada nível acima que se segue na cadeia alimentar. primeiro conceito termodinâmico de Por volta dos anos 1950, 0 conceito de ecossistema havia ecossistema penetrado totalmente no pensamento ecológico e criado um novo ramo da Ecologia chamado de Ecologia de Ecossiste- Trabalhando independentemente dos ecólogos de sua época, mas, no qual a reciclagem de matéria e 0 fluxo de energia num Alfred J. Lotka, um químico por treinamento, foi primeiro a ecossistema a ela associado proporcionavam a base para considerar as populações e comunidades como sistemas trans- caracterização da estrutura e função daquele sistema. A ener- formadores de energia. Ele sugeriu que cada sistema pode ser gia e as massas dos elementos como 0 carbono forneciam uma descrito a princípio por um conjunto de equações que repre- "moeda" comum que ecólogos podiam utilizar para com- sentam trocas de matéria e energia entre seus componentes. parar a estrutura e funcionamento de diferentes ecossistemas Essas trocas incluem a assimilação de dióxido de carbono em em termos de energia e matéria residentes e transferidas entre compostos orgânicos de carbono pelas plantas, consumo das plantas pelos herbívoros, e consumo dos animais pelos car- plantas, animais, micróbios e componentes abióticos do ecos- nívoros. sistema. As medidas de assimilação de energia e eficiências Lotka acreditava que tamanho de um sistema e as ta- energéticas se tornaram as ferramentas para a exploração deste xas de transformações de energia e matéria dentro dele obe- novo conceito termodinâmico de ecossistema. deciam a certos princípios termodinâmicos que gover- Com essa nova estrutura conceitual, ecólogos nam todas as transformações de energia. Assim como má- a medir 0 fluxo de energia e reciclagem de nutrientes. Um dos quinas pesadas e máquinas rápidas exigem mais combustí- mais fortes proponentes desta abordagem Eugene P. Odum vel para operar do que as mais leves e mais lentas, e má- da Universidade de Georgia, cujo texto Fundamentals of Ecology quinas ineficientes exigem mais combustível do que as efi- publicado pela primeira vez em 1953, influenciou toda uma cientes, as transformações de energia dos ecossistemas geração de ecólogos. Odum retratou os ecossistemas como cem na proporção direta do seu tamanho (a grosso modo, cres- agramas de fluxo de energia Fig. Para cada nível massa total dos organismos que os compõem), da sua a dutividade (taxa de transformações) e da sua pro- CO, este diagrama mostra uma caixa representando a biomassa própria Terra é uma máquina termodinâmica gigantesca A (ou seu equivalente energético) de todos organismos que qual a circulação de ventos e correntes oceânicas e na compõem aquele nível trófico num determinado poração da água são movidos pela energia solar. Parte a eva- exemplo, uma caixa poderia representar todas as plantas ta energia é assimilada pela fotossíntese das plantas, des- energia em última análise é combustível de todos e esta sis- temas biológicos. Fundamental do Odum publicou também livro Ecology Guanabara Koogan of Ecology, sob que 0 está traduzido um para chamado a língua Basic portuguesa pelaENERGIA NO ECOSSISTEMA 119 Carnívoro secundário Carnívoro primário Herbívoro Planta Fig. 6.1 Uma pirâmide ecológica de energia. A largura de cada barra representa a produtividade líquida de um nível trófico no ecossistema. Para esse sistema em particular, as eficiências são 20%, 15% e 10% entre os níveis tróficos, mas estes valores variam muito em diferentes comunidades. todos os herbívoros em um dado ecossistema. Sobrepostas a esta ção. A mais óbvia reciclagem de material desta maneira é a caixa estão vias que representam o fluxo de energia através produção de dióxido de carbono pela respiração e sua assimi- daquele nível trófico. Apesar de representaram de modo sim- lação pelas plantas durante a fotossíntese. No entanto, cada plificado a Natureza, estes diagramas evidenciavam impor- elemento volta no final para uma forma inorgânica no seu ciclo tante princípio de que a energia passa de um elo para outro através do ecossistema. Na bioenergética de ecossistemas, os na cadeia alimentar, diminuindo por causa da respiração e do estudos dos ciclos dos elementos assumiram mesmo pata- desvio de estoques alimentares não utilizados para as cadeias mar dos estudos dos fluxos de energia. As quantidades dos alimentares de base detritívora. Odum retratou as relações ali- elementos e seu movimento entre componentes do mentares como dois ou mais diagramas de fluxo de energia ecossistema proporcionam um índice conveniente para 0 flu- unidos em cadeias alimentares, como mostra a I Fig. 6.2b. de energia, que é difícil de medir diretamente. Por exem- Diferentemente da energia, que entra no ecossistema como plo, como a energia luminosa é transferida para a energia luz e sai como calor, os nutrientes são regenerados e retidos química das moléculas orgânicas durante a fotossíntese, 0 dentro do sistema. Odum estendeu seu modelo para incluir movimento da energia através do ecossistema pode ser acom- esta reciclagem de elementos. Ele mostrou que a matéria cir- panhado rastreando-se movimento das formas biológicas de cula dentro do ecossistema, sendo assimilada em formas inor- carbono. gânicas pelas plantas e convertida em biomassa, voltando fi- Uma segunda razão para a relevância dos ciclos de nutri- nalmente às formas inorgânicas pelo processo de decomposi- entes na Ecologia de Ecossistemas é o fato de que, em muitas (a) (b) Ingestão Produção Assimilação Crescimento Respiração Biomassa Entrada de Energia disponível energia para para próximo nível organismo trófico 6.2 Modelo universal de E.P. Odum do fluxo de energia ecológico. (a) Um único nível trófico. (b) Representação de uma cadeia A produção líquida de um nível se torna a energia assimilada do próximo nível mais alto.120 ENERGIA NO ECOSSISTEMA Energia perdida Luz solar e indisponível a quantidade de determinados nutrientes re- para os gula a produção de biomassa pelas plantas, que são a base consumidores material e energética do ecossistema inteiro. Por exemplo, a disponibilidade de água, mais do que a luz do Sol ou os mi- nerais no solo, limita a produtividade das plantas do deserto. Folossintese Respiração Por outro lado, os oceanos são desertos devido à escassez de nutrientes, particularmente nitrogênio. A compreensão de como os elementos circulam entre os componentes do ecossistema é crucial para se entender a regulação da estrutu- ra e funcionamento do ecossistema. Assimilação total A produção primária é a assimilação Produção de energia e produção de matéria primária bruta orgânica pela fotossíntese As plantas, algas e algumas bactérias captam energia lumino- Produção sa e a transformam em energia de ligações químicas nos car- primária boidratos. Este processo é chamado de produção primária líquida (energia e sua taxa é quantificada como produtividade primária. disponível para Como vimos, a fotossíntese une quimicamente dois compos- os consumidores) tos inorgânicos comuns, dióxido de carbono e a água para formar açúcar glicose com a liberação Fig. 6.3 A produção primária bruta pode ser dividida em respiração de oxigênio balanço químico total da reação fotossin- produção primária líquida. tética é + 6H2O + 602. As plantas e outros autótrofos fotossintetizadores formam A fotossíntese transforma carbono de um estado oxida- a base de todas as cadeias alimentares, sendo então chamados do (de baixa energia) para um reduzido (de alta energia) nos de produtores primários do ecossistema. Os ecólogos estão carboidratos. Como é realizado trabalho nos átomos de car- interessados na taxa de produção primária porque ela deter- bono para aumentar seu nível energético, a fotossíntese exi- mina a energia total disponível para ecossistema. A energia ge energia. Esta energia é fornecida pela luz visível. Em ter- total assimilada pela fotossíntese é chamada de produção mos quantitativos, para cada grama de carbono assimilado, primária bruta. As plantas usam parte desta energia para uma planta transfere 39 quilojoules (kJ) de energia da luz do sustentar a síntese de compostos biológicos e para se mante- Sol em energia química dos carbonos nos carboidratos. rem, logo sua biomassa contém substancialmente menos ener- Os pigmentos que captam a energia da luz para a fotos- gia do que a total assimilada (I Fig. 6.3). A energia acumulada síntese na verdade absorvem apenas uma pequena fração nas plantas, e que portanto está disponível para os consumi- da radiação solar total incidente. Além disso, por causa da ineficiência nas muitas etapas bioquímicas da fotossíntese, dores, é chamada de produção primária líquida. A dife- as plantas assimilam não mais do que um terço (e geralmente rença entre a produção primária bruta e a líquida é a energia muito menos que isso) da energia luminosa absorvida pe- da respiração, ou seja, a quantidade utilizada pelas plantas para manutenção e biossíntese. los pigmentos fotossintéticos. restante é perdido como calor. A fotossíntese supre os carboidratos e a energia de que uma planta precisa para construir tecidos e crescer. Reorganizadas ECÓLOGOS NO CAMPO e reunidas, as moléculas de glicose se transformam em gor- duras, amidos, óleos e celulose. A glicose e outros compostos A produção primária pode ser medida pelas trocas orgânicos (amidos e óleos, por exemplo) podem ser transpor- gasosas ou pelo crescimento das plantas tados através da planta ou armazenados como uma fonte de A produção vegetal envolve fluxos de dióxido de energia para futuras necessidades. Combinados com 0 nitro- carbono, oxigênio, minerais e água, além da acu- gênio, fósforo, enxofre e magnésio, os carboidratos sim- mulação de biomassa (I Fig. 6.4). Em princípio, ples derivados da glicose produzem um conjunto de proteí- as taxas de quaisquer destes fluxos poderiam nas, ácidos nucléicos e pigmentos. As plantas não podem cer a não ser que tenham todos esses materiais de construção cres- necer tir um índice da taxa de produção primária. Vale a pena discu- básicos. Por exemplo, pigmento fotossintetizador clorofila irá a medição da produção primária em algum detalhe, já que isso dos proporcionar uma melhor compreensão dos envolvi- contém um átomo de magnésio e, portanto, mesmo quando todos outros elementos necessários estão presentes A na produção e da diferença entre produção processos bruta e abundância, uma planta que não tenha magnésio suficiente em m²/ano) utilizam quilojoules por metro produção, por ano unidade de tempo. Para comparar a por os ecólogos unidade de produção é a energia unidade de área, por tossíntese. não consegue produzir clorofila, e então não é capaz fazer fo- entanto, ou watts por metro quadrado quadrado A produção, no não precisa ser medida apenas em termos deENERGIA NO ECOSSISTEMA 121 ENTRADA SAÍDA a atmosfera contém pouco dióxido de carbono (0,03%), as plan- tas podem reduzir sensivelmente sua concentração numa câma- (Assimilação de CO2 (Em ecossistemas ra fechada em um período curto de tempo. Esta mudança na con- medida pela diminuição aquáticos, mudanças na centração de CO2 pode fornecer uma estimativa direta da taxa de em câmara fechada ou por assimilação de CO2 concentração medidas fotossíntese. Uma aplicação adequada deste método é confinar em câmara fechada marcado com carbono-14) folhas (ou plantas herbáceas inteiras ou galhos de árvores) em uma método das garrafas câmara clara (a luz precisa penetrar para a e medir clara e escura) a mudança na concentração de CO2 no ar que passa pela câmara. A tecnologia para fazer isso é hoje tão avançada que as taxas de assimilação de dióxido de carbono podem ser medidas em uns (Não relacionada poucos centímetros quadrados de folha, em condições naturais, diretamente à taxa de numa questão de segundos. A mudança na concentração de CO2 fotossíntese) por gramas de peso seco ou por centímetro quadrado de área e de superfície foliar é então extrapolada para a árvore ou floresta Água e minerais (Difícil de medir e não Carboidrato inteira. Quando uma planta é exposta à luz, fluxo de dióxido de relacionado diretamente (Métodos de coleta carbono inclui tanto a assimilação (entrada) quanto a respiração com a taxa de usados para medir (saída), e desse modo mede a produção líquida. A respiração pode fotossíntese) produção líquida) ser medida separadamente pela produção de dióxido de carbono na ausência de luz. A produção bruta pode então ser estimada acrescentando-se a respiração à produção líquida Fig. 6.5). Fig. 6.4 Os fluxos envolvidos na fotossíntese podem ser medidos e isótopo radioativo carbono 14 (14C) oferece uma variação usados para estimar a produtividade primária. útil deste método de medição da produtividade. Quando uma quantidade conhecida de dióxido de carbono 14 é adicionada a uma câmara hermética, as plantas assimilam os átomos de carbo- no radioativo aproximadamente na mesma proporção de sua ocor- produção líquida pode ser convenientemente quantificada como rência no ar dentro da câmara. Desse modo, a taxa de fixação de gramas de carbono assimilado, peso seco de tecidos vegetais, ou carbono pode ser calculada dividindo-se a quantidade de na seus equivalentes energéticos. Os ecólogos usam estes índices planta pela proporção de 14C na câmara no início do experimen- indistintamente porque eles possuem alto grau de correlação. to. Por exemplo, se uma planta assimila 10 mg de em uma hora, equivalente energético de um composto orgânico depende prin- e 14C constitui 5% do carbono na câmara, podemos concluir cipalmente de seu teor de carbono. Os compostos orgânicos con- que a planta assimila carbono a uma taxa de cerca de 200 mg por têm aproximadamente 39 kJ de energia metabolizável por grama hora (10 dividido por 0,05). de carbono, com alguma energia adicionada ou subtraída duran- Em sistemas aquáticos, a coleta oferece um método conveni- te várias transformações bioquímicas. ente para estimativa da produção primária de grandes organismos Em ecossistemas terrestres, os ecólogos freqüentemente esti- fotossintetizadores, como as algas kelps, mas esta técnica não é mam a produção líquida pela quantidade de biomassa vegetal prática para pequenos organismos, como 0 fitoplâncton. Devido produzida em um ano. Em áreas de crescimento sazonal, a pro- às altas concentrações de bicarbonato na maioria das águas, a dução anual pode ser estimada pelo corte, secagem e pesagem de medição das mudanças no dióxido de carbono em ecossistemas plantas no final da estação de crescimento. Evidentemente, esses aquáticos também não é prática. Entretanto, como 0 oxigênio se métodos de coleta medem a produção líquida e não a bruta. dissolve deficientemente na água, é possível medir pequenas crescimento da raiz é freqüentemente ignorado porque as raízes mudanças na concentração de oxigênio na maioria dos sistemas são difíceis de remover da maioria dos solos; desse modo, mé- aquáticos. Lembre-se de que a fotossíntese produz oxigênio mo- todo mede a produtividade líquida anual acima do solo (AANP lecular (O2) como um subproduto. Para estimar a produção pri- annual aboveground net productivity), a base mais comum de mária, amostras de água contendo fitoplâncton são colocadas em comparação entre comunidades terrestres. A produção de plan- pares de garrafas seladas a determinadas profundidades sob a tas pequenas ou folhas individuais é mais freqüentemente quanti- superfície de um corpo de água. Uma garrafa (a "garrafa clara") ficada diretamente pela assimilação de dióxido de carbono. Como é transparente e permite a entrada da luz do Sol; a outra (a "garrafa Assimilação Produção Assimilação bruta líquida à luz + no escuro (produção primária (respiração) bruta) (produção primária líquida) Saída Saída de Assimilação de + de Fig. 6.5 Medidas de CO2 no escuro e no claro Assimilação podem proporcionar uma estimativa da líquida produção primária bruta.122 ENERGIA NO ECOSSISTEMA ótima para a fotossíntese varia desde de acordo cerca com de a consumido consumido pela respiração pela respiração muitas taxa de respiração da espécies até 38°C em 16°C em tropicais. da taxa de Liberação aumenta líquida, e portanto tanto quanto com a assimilação = de da + pode a produção realmente diminuir com aumento da fotossíntese Produção líquida de água limita a produção primária em muitos A habitats terrestres Suspensão algal Como através das quais dióxido de carbono e oxigênio nas vimos no Cap. 3, as pequenas aberturas (estômatos) Fig. 6.6 Pares de garrafas escuras e claras são usadas para medir a fotossíntese no fitoplâncton aquático. são folha por transpiração. Quando umidade do solo folhas, trocados com a atmosfera, também permitem a que a água escura") é opaca (I Fig. 6.6). Na garrafa clara, a fotossíntese e a respiração ocorrem juntas, e parte do oxigênio produzido pelo aproxima se fecham para reduzir a perda água. Isto impede deixe a do ponto de murchamento de de uma planta, Os matos de CO2, e a fotossíntese se torna mais lenta até 0 a primeiro processo é consumida pelo segundo. Na garrafa escura, a respiração consome oxigênio sem que ele seja reposto pela fo- assimilação em que cessa. Conseqüentemente, a taxa de fotossinte- tossíntese. Desse modo, a produção bruta pode ser estimada ao ponto da disponibilidade de umidade do solo, da capa- se acrescentar a variação na concentração de oxigênio da garrafa se depende de uma planta de tolerar a perda de água e da influên- escura (respiração somente) àquela da garrafa clara (fotossíntese cidade cia da temperatura do ar e da radiação solar sobre a taxa de e respiração). Em águas improdutivas, como as dos lagos profun- dos e do mar aberto, mudanças na concentração de oxigênio são transpiração. agrônomos quantificam a resistência à seca de plantas lentas demais para se medir com facilidade. Em tais situações, a cultivadas Os em termos de eficiência de transpiração, tam- assimilação de 14C por plantas e algas proporciona uma medida chamada de eficiência no uso da água, que é 0 núme- mais sensível da assimilação de carbono. bém de gramas de matéria seca produzida (produção líquida) por ro quilograma de água transpirada. Na maioria das plantas, as eficiências de transpiração são inferiores a 2 g de produção por A luz e a temperatura influenciam as taxas quilograma de água, mas elas podem chegar até 4 g por qui- de fotossíntese lograma em culturas tolerantes à seca. Como a eficiência de A produção primária é sensível a variações na luz e na tem- transpiração varia pouco para um grande número de espécies peratura. Para plantas que crescem em plena luz do Sol, vegetais, a produção pode ser relacionada diretamente à dis- níveis de luminosidade geralmente excedem ponto de satu- ponibilidade de água no ambiente, como vimos no caso das ração de seus pigmentos fotossintetizadores (ver Fig. 3.10); culturas de milho no Zimbábue (ver Fig. 4.16). No entanto, boa portanto, a taxa fotossintética destas plantas geralmente não é parte da precipitação recebida por uma área nunca é assimi- restringida pela disponibilidade de luz. Para plantas que cres- lada pelas plantas. A água subterrânea, a água superficial (cur- cem na sombra ou em grandes profundidades em sistemas SOS de água) e a evaporação do solo são responsáveis pelo aquáticos, no entanto, a taxa de fotossíntese geralmente é li- restante do balanço hídrico. Por exemplo, nas gramíneas pe- mitada pela luminosidade. Além disso, as folhas nem sempre renes do sul do Arizona a variação da produção é diretamen- operam à sua taxa fotossintética máxima possível. A cobertu- te proporcional à precipitação durante a estação de crescimento ra de nuvens, sombreamento por outras folhas ou plantas e (verão), porém a uma taxa de apenas 200 quilogramas de os baixos níveis de luminosidade de manhã cedo e à tardinha matéria seca por hectare para cada 10 cm de Dez mantêm a taxa fotossintética abaixo de seu máximo. centímetros de chuva são equivalentes a um milhão de quilo- A eficiência fotossintética é a percentagem de energia gramas de água por hectare. Desse modo, a eficiência no uso na luz do Sol que é convertida para produção primária du- da água do bioma de gramíneas como um todo é de apenas rante a estação de crescimento. Essa medida proporciona um 0,2 g por quilograma, cerca de um décimo daquela baseada 10% índice útil das taxas da produção primária sob condições na- na água transpirada. Esta descoberta indica que apenas turais. Quando a água e os nutrientes não limitam severamente da precipitação são assimilados e transpirados pelas plantas a produção vegetal, a eficiência fotossintética de um ecossis- nesse habitat. A maior parte da chuva vem em tempestades tema como um todo varia entre 1% e 2%. que acontece com extremamente pesadas durante os meses de verão, e boa par os 98-99% restantes de energia luminosa? As folhas e outras te da água escoa rapidamente pela superficie da terra. superfícies refletem entre 25% e 75% dela. Moléculas outras que não os pigmentos fotossintetizadores absorvem a maior parte do restante, que é convertida em calor, e reirradiada ou con- Os nutrientes estimulam a produção duzida através da superfície foliar, ou ainda dissipada pela vegetal tanto nos ecossistemas terrestres evaporação de água da folha (transpiração). Assim como as taxas da maioria dos outros processos fisi- quanto nos aquáticos ológicos, a taxa da fotossíntese geralmente aumenta com a Os fertilizantes estimulam crescimento vegetal na temperatura, pelo menos até um determinado ponto. A tem- dos ambientes. Quando fertilizantes à base de nitrogênioENERGIA NO ECOSSISTEMA 123 fósforo foram aplicados, sozinhos e em combinação, habitat de chaparral no sul da Califórnia, a maioria das a um A produção primária varia entre os respondeu com um aumento na produção aos acréscimos espé- ecossistemas de nitrogênio, mas não aos de fósforo (I Fig. Este resulta- do sugere que a produção na maioria das espécies de chaparral A combinação favorável de grande insolação, temperatura é limitada pela disponibilidade de nitrogênio. Entretanto, quente, precipitação abundante e grande quantidade de nu- crescimento do lilás da Califórnia (Ceanothus greggii), que abriga trientes em algumas partes dos trópicos úmidos resulta na bactérias fixadoras de nitrogênio em seus sistemas radiculares, maior produtividade terrestre do planeta. Em ecossistemas respondeu à adição de fósforo, mas não à de nitrogênio. A temperados e árticos, as baixas temperaturas e as longas noi- produção de plantas anuais (gramíneas e herbáceas) no mes- tes de inverno reduzem a produção. Dentro de uma determi- mo ambiente aumentou quando nitrogênio foi aplicado, mas nada faixa de latitude, onde a luz não varia sensivelmente de apresentou uma certa queda quando fósforo foi aplicado uma localidade para outra, a produção líquida está diretamente sozinho. Quando quantidades iguais de nitrogênio e fósforo relacionada à temperatura e à precipitação anual. Acima de um foram aplicadas ao mesmo tempo, no entanto, a produção determinado limite de disponibilidade de água, a produção disparou. Evidentemente, as plantas anuais conseguiram tirar líquida aumenta em 0,4 g de matéria seca por quilograma de proveito do aumento do fósforo apenas na presença de altos água nos desertos quentes e em 1,1 g por quilograma em níveis de nitrogênio. pradarias de gramíneas rasteiras e desertos frios. Desse modo, Os nutrientes limitam a produção primária mais fortemente uma dada quantidade de água sustenta quase três vezes a mais em ambientes aquáticos, particularmente em mar aberto, onde produção de plantas em climas mais frios do que em climas mais quentes dentro de uma faixa latitudinal. a escassez de minerais dissolvidos reduz a produção para bem abaixo dos níveis terrestres. Até mesmo em águas costeiras Os padrões globais de produção primária líquida estão re- sumidos na I Fig. 6.8. A produção da vegetação terrestre é rasas, onde a mistura vertical, as correntes de ressurgência e máxima nos trópicos úmidos e mínima nos habitats de tundra 0 escoamento superficial vindo da terra mantêm os nutrien- e de deserto. Os ecossistemas brejosos e paludosos, que ocu- tes em altas concentrações, a adição de fertilizantes (como fre- pam a interface entre habitats terrestres e aquáticos, podem qüentemente ocorre inadvertidamente por intermédio da po- produzir tanta biomassa anualmente quanto as florestas tro- luição) pode incrementar tremendamente a produção aquá- picais, por causa da contínua disponibilidade de água e da tica, perturbando equilíbrio natural dos ecossistemas aquá- rápida regeneração de nutrientes nos sedimentos lodosos em ticos. volta das raízes das plantas. Adenostema Controle não-fertilizado + Nitrogênio + Fósforo + Nitrogênio e fósforo Ceanothus Anuais 840 100 200 400 0 Biomassa (percentual de não fertilizados) Ceanothus fertilização (que estimula abriga bactérias fixadoras de nitrogênio) e gramíneas e herbáceas anuais para fertilização com nitrogênio, fósforo ou Fig. 6.7 A crescimento vegetal nos habitats naturais. Resposta dos arbustos de chaparral Adenostema (uma planta típica de Segundo G.S. McMaster, W.M. Jow, Kummerow, Ecol. 70:745-756 (1982).124 ENERGIA NO ECOSSISTEMA Terrestres Brejos e charcos Floresta tropical Floresta temperada Floresta boreal Savana Terra cultivada Arbustos Campo temperado Tundra e alpino Subarbustiva desértica Aquáticos Leitos algais e recifes Estuários Lagos e cursos de água Plataforma continental Oceano aberto 0 500 1.000 2.000 Produção primária líquida (g por m² por ano) Fig. 6.8 A produção primária líquida varia entre os ecossistemas. Dados de R. Whittaker e G. Likens, Human Ecol. 1:357-369 (1973). Em mar aberto, a escassez de nutrientes minerais limita a é determinada pelas teias alimentares através das quais a produtividade para um décimo daquela das florestas tempe- energia flui e nutrientes circulam. A cadeia alimentar radas, ou até menos. Nas zonas de ressurgência (onde nu- mostrada na Fig. 6.1, que vai desde a grama, 0 coelho e a trientes alcançam a superfície vindos de águas mais profun- raposa até gavião, traça um determinado caminho que a das) e nas áreas de plataformas continentais (onde sedimen- energia pode seguir através da estrutura trófica. Como vimos, tos de fundo nas águas rasas rapidamente trocam nutrientes com as águas superficiais) sustentam uma produção maior. Em as transformações bioquímicas dissipam boa parte da ener- estuários, recifes de coral e leitos costeiros de algas, a produ- gia da produção primária bruta antes que possa ser ção se aproxima dos níveis observados nos habitats terrestres. consumida pelos organismos que se alimentam no nível tró- A produção primária em ambientes de água doce é conside- fico superior seguinte. A cada etapa da cadeia alimentar, ravelmente superior à dos oceanos abertos, alcançando níveis 80-95% da energia são perdidos. Toda a grama da África mais altos nos rios, lagos rasos e pequenas lagoas, e os níveis empilhada junta faria parecer pequena uma montanha de mais baixos em cursos de água claras e lagos todos gafanhotos, gazelas, zebras, gnus e outros animais que se alimentam de grama. Essa montanha de Apenas 5% a 20% da energia por sua vez, sobrepujaria 0 amontoado patético formado por todos deles. os leões, hienas e demais carnívoros que se alimentam passam de um nível trófico para outro Conforme Raymond Lindeman destacou pela primeira vez em 1942, a quantidade de energia que alcança cada nível A produção primária das plantas, algas e algumas bactérias fico depende da produção primária líquida na base da cadeia forma a base das cadeías alimentares ecológicas. Animais, fun- alimentar e das eficiências das transferências de energia em gos e a maioria dos microorganismos obtêm sua energia e a cada da nível trófico As plantas utilizam entre 15% e 70% maior parte de seus nutrientes das plantas ou animais, ou dos energia luminosa assimilada pela fotossíntese para manu- restos mortais deles. Esses organismos, entretanto, possuem um papel duplo como produtores e consumidores de alimen- Os herbívoros e carnívoros são mais ativos do tenção, tornando, portanto, esta fração indisponível para to. Esses papéis dão ao ecossistema uma estrutura trófica que que as plantas e gastam correspondentemente mais de sua energia assimilada para manutenção. Como resultado, aENERGIA NO ECOSSISTEMA 125 dução de cada nível trófico é tipicamente apenas de 5% a 20% A eficiência de assimilação depende da daquela do nível inferior. Os ecólogos se referem à percenta- digestibilidade da dieta gem de energia transferida de um nível trófico para outro como eficiência ecológica ou eficiência da cadeia alimentar. A eficiência ecológica total da cadeia alimentar começa pela Para entender por que as eficiências ecológicas são de apenas eficiência com a qual os organismos assimilam alimento que 5-20%, precisamos examinar como os organismos fazem uso consomem. A eficiência de assimilação é a razão entre a da energia que consomem. assimilação e a ingestão, geralmente expressa como uma per- A despeito de sua fonte alimentar, um organismo utiliza a centagem. 0 valor energético das plantas para os seus con- energia do alimento para se manter, como combustível para sumidores depende de sua qualidade alimentar ou seja, de suas atividades e para crescer e se reproduzir. Uma vez inge- quanta celulose, lignina e outros materiais não digeríveis elas rida, a energia do alimento segue diversas vias através do or- contêm. Os herbívoros assimilam cerca de 80% da energia das ganismo. Para começar, muitos componentes do alimento não sementes e de 60 a 70% da vegetação jovem. A maioria dos são facilmente digeríveis: pêlos, penas, exoesqueletos de in- pastadores (elefantes, gado, gafanhotos) extraem de 30 a 40% setos, cartilagens e ossos, em alimentos de origem animal, da energia em seus alimentos. Os milípedes, que se alimen- assim como celulose e lignina, em alimentos de origem ve- tam de madeira em decomposição, composta basicamente de getal Fig. 6.9). Essas substâncias podem ser defecadas ou celulose e lignina (e dos microorganismos que nela ocorrem), regurgitadas, e a energia que elas contêm é chamada de ener- assimilam apenas 15% da energia em sua dieta. gia egestada. Aquilo que um organismo digere e absorve Os alimentos de origem animal são mais facilmente digeridos constitui sua energia assimilada. A fração desta energia assi- do que de origem vegetal. As eficiências de assimilação de es- milada utilizada para atender as necessidades metabólicas, pécies predadoras variam de 60% a 90%. Presas vertebradas são cuja maior parte escapa do organismo como calor, compõe a digeridas mais eficientemente do que insetos, porque os energia respirada. Os animais excretam outras partes, geral- exoesqueletos indigestos dos insetos constituem uma fração mai- mente menores, da energia assimilada na forma de resíduos or do corpo do que pêlos, penas e escamas dos vertebrados. As orgânicos nitrogenados (principalmente amônia, uréia ou eficiências de assimilação dos insentívoros variam entre 70% e ácido úrico), produzidos quando a dieta contém nitrogênio em excesso; a esta se denomina energia excretada. A energia Os animais mais ativos possuem as assimilada retida pelo organismo se torna disponível para a síntese de nova biomassa (produção), através do crescimen- eficiências de produção líquida mais baixas to e reprodução, que então pode ser consumida pelos ani- Cada organismo cresce e produz filhotes. A biomassa que ele mais que se alimentam no nível trófico seguinte. Desse modo, acrescenta desse modo representa a produção do organismo, vários componentes do balanço de energia de um orga- e é também potencialmente alimento para outros organismos. nismo estão conectados uns aos outros nas seguintes rela- A razão entre a energia contida nessa produção e a energia ções: total assimilada é chamada de eficiência de produção lí- quida, e é geralmente expressa como uma percentagem. Ani- energia ingerida energia egestada mais ativos de sangue quente apresentam eficiências de pro- energia assimilada. dução líquida baixas: a das aves é inferior a 1% e as dos pe- quenos mamíferos com altas taxas reprodutivas varia até 6% energia assimilada respiração excreção (I Fig. 6.10). Esses organismos utilizam a maior parte da ener- produção. gia assimilada para manter equilíbrio salino, fazer 0 sangue circular, produzir calor para a termorregulação e se movimen- tar. Por outro lado, animais sedentários de sangue frio, parti- cularmente espécies aquáticas, direcionam até 75% de energia assimilada para 0 crescimento e reprodução. A eficiência de produção pode se basear na energia total ingerida em vez de na energia assimilada. Nesse caso, ela é chamada de eficiência de produção bruta, que é produ- to da eficiência de assimilação pela eficiência de produção lí- quida. Logo, eficiência da produção bruta = (assimilação/ingestão) (produção/assimilação) X 100 (produção/ingestão) X 100. A eficiência de produção bruta representa a eficiência energé- tica total da produção de biomassa dentro de um nível trófi- CO. A eficiência de produção bruta de terrestres de sangue quente raramente excede 5%, e a de algumas aves e grandes mamíferos é menor que 1%. Para insetos, essa efi- Fig. 6.9 Nem todos os componentes da alimentação podem ser ciência varia dentro de um intervalo de 5% a 15%, e para al- material vegetal fibroso não digerido nestas fezes de elefante representa energia egestada. Fotografia de R.E. Ricklefs. guns animais aquáticos excede 30%.126 ENERGIA NO ECOSSISTEMA milam alimentos. Para as quida é definida como a 30% e 85% nas plantas, dependendo do ambiente e da forma entre produção bruta. A eficiência varia de crescimento. Plantas de crescimento rápido em zonas peradas sejam elas árvores, ervas, culturas ou plantas tem. ticas te alta, possuem normalmente entre 75% e 85%. eficiências Tipos semelhantes de eficiência de produção líquida uniformemen- vegetação nos trópicos apresentam de produção líquida inferiores (40 a 60%). Como poderíamos esperar, causa da temperatura mais alta, a respiração aumenta em re- lação à fotossíntese nas latitudes tropicais. Cadeias alimentares de detritos Plantas terrestres, especialmente espécies lenhosas, alocam boa parte de sua produção em estruturas que são difíceis de inge- rir, sem falar em digerir. Como resultado, muito embora Fig. 6.10 Taxas altas de metabolismo de energia normalmente herbívoros possuam adaptações especializadas para extrair resultam em baixas eficiências de produção. Devido a este beija-flor gastar tanta energia para pairar no ar, menos de 1% da sua energia energia das plantas, eles ainda tendem a apresentar eficiênci- assimilada é convertida em crescimento e produção de ovos ao longo de as de assimilação baixas. Conseqüentemente, a maior parte da toda a sua vida. Fotografia de Gary W. Carter/Corbis. produção de plantas terrestres é consumida como detritos restos mortais de plantas e materiais indigeríveis excretados pelos herbívoros por organismos especializados em atacar Eficiência de produção nas plantas madeira, folhas na serapilheira e plantas fibrosas egestadas. Esta divisão entre alimentação herbívora e detritívora estabelece conceito de eficiência de produção difere um tanto quanto duas cadeias alimentares paralelas nas comunidades terrestres entre plantas e animais, já que as plantas não digerem e assi- (I Fig. 6.11). A primeira tem origem quando animais relativa (a) (b) decomposição Panamá, Fig. 6.11 A folhas serapilheira da serapilheira madeira vegetal acontece forma decompõem a relativamente base das cadeias lenta alimentares e solos possuem de detritos uma nos parte solos de das florestas. (a) No oeste do Tennessee, a Fotografias as de R.E. Ricklefs. e a se rapidamente sob as condições tropicais, deixando matéria solo orgânica. mineral (b) exposto Na ilha no de chão Barro da Colorado, floresta.ENERGIA NO ECOSSISTEMA 127 mente grandes se alimentam de vegetação com folhas, frutos sementes; a segunda se origina quando animais relativamente ciência ecológica de um determinado elo da cadeia alimentar pequenos e microorganismos consomem detritos na serapi- é equivalente à eficiência de produção bruta. Sob algumas e no solo. Essas cadeias alimentares separadas algumas condições, entretanto, a produção e 0 consumo não são equi- vezes se misturam consideravelmente nos níveis tróficos mais librados, e a energia pode se acumular em um ecossistema, seja altos, mas a energia dos detritos tende a se mover muito mais como matéria orgânica no solo, seja como sedimentos orgâni- lentamente na cadeia alimentar do que a energia assimilada COS em ecossistemas aquáticos. Em casos assim, podemos di- pelos herbívoros. zer que a eficiência de exploração isto é, a proporção da A importância relativa das cadeias alimentares de base produção em um nível trófico que é consumida por um orga- herbívora e base detritívora varia grandemente entre as di- nismo no nível trófico superior é inferior a 100%. Neste caso, ferentes comunidades. Os herbívoros predominam em co- a eficiência ecológica total do ecossistema é descontada pela munidades planctônicas, e detritívoros em comunidades eficiência de exploração. terrestres. A proporção da produção líquida que entra em cada uma dessas cadeias alimentares depende de quanto eficiência ecológica = tecidos vegetais alocam nas funções estruturais e de susten- eficiência de exploração X eficiência de produção bruta. tação por um lado, e nas funções de crescimento e de fotos- síntese, por outro. Diversos estudos mostraram que os her- bívoros consomem de 1,5% a 2,5% da produção primária líquida nas florestas decíduas temperadas, 12% nos habitats A energia atravessa ecossistemas de campos abandonados, e de 60 a 99% nas comunidades em velocidades diferentes planctônicas. As eficiências ecológicas descrevem que proporção da energia assimilada pelas plantas acaba alcançando cada nível trófico Eficiência de exploração superior de um ecossistema. A taxa de transferência de ener- gia entre níveis tróficos ou, inversamente, seu tempo de Como a maior parte da produção biológica é consumida por residência em cada nível trófico, proporciona um segundo um organismo ou outro, pouca energia se acumula em qual- índice da dinâmica energética de um ecossistema. Para uma quer nível trófico. Em vez disso, é atingido um equilíbrio en- tre a produção de biomassa em um nível e consumo em dada taxa de produção, 0 tempo de residência da energia e 0 armazenamento de energia na biomassa viva e detritos estão outro, de modo que a estrutura trófica de um ecossistema permanece relativamente constante. Vista desse modo, a efi- diretamente relacionados: quanto maior 0 tempo, maior a acu- mulação de energia (I Fig. 6.12). (a) (b) Walker/Science Source/Photo Researchers; fotografia (b) de Roland Birke/Photo Researchers. Fig. 6.12 Copépodes e outros zooplânctons reciclam a energia e os nutrientes em seus alimentos algais muito rapidamente. Fotografia (a) de M.128 ENERGIA NO ECOSSISTEMA tempo médio de residência de energia em um determi- energia assimilada pelas árvores de florestas durante nado nível trófico é igual à energia armazenada dividida pela sua produção, parte dela poucos dias antes de ter sido 0 taxa em que a energia é convertida em biomassa: lada pela vegetação. A energia acumulada na celulose lignina nos troncos das árvores, por outro pode não reciclada por séculos. tempo de residência (ano) A Fig. 6.13 subestima tempo de residência médio da energia armazenada na biomassa (kJ por m²) gia na matéria orgânica porque não inclui a acumulação produtividade líquida (k) por m² por ano) ta na serapilheira. tempo de residência de energia na pilheira acumulada pode ser determinado Também podemos calcular tempo de residência definido análoga àquela da razão de acumulação de por esta equação em termos de massa em vez de energia, e neste caso ele vai expressar a razão de acumulação de bi- tempo de residência (ano) omassa. Assim, acumulação de serapilheira (g por taxa de acumulação de biomassa (ano) taxa de queda de serapilheira (g por por ano) biomassa (kg por m²) Em ecossistemas florestais, este valor varia desde 3 meses taxa de produção de biomassa (kg por m² por ano) nos trópicos úmidos, até a 2 anos em habitats tropicais secos montanhosos, 4 a 16 anos no sudeste dos Estados As plantas nas florestas tropicais úmidas produzem maté- mais de 100 anos em montanhas temperadas e regiões bore- ria seca a uma taxa média de 1,8 kg por m² por ano e possuem ais. As temperaturas quentes e a abundância de umidade em uma biomassa viva média de 42 kg por m². Inserindo estes regiões tropicais baixas criam condições ótimas para uma rá- valores na equação acima, obtemos 23 anos (42/1,8) como pida decomposição da serapilheira. tempo de residência médio da biomassa nas plantas. As ra- zões de acumulação da biomassa para produtores primári- A bioenergética de ecossistemas podem variar desde mais de 20 anos em ambientes flores- tais terrestres até menos de 20 dias em comunidades aquáti- sintetiza 0 movimento da energia cas de base fitoplanctônica (I Fig. 6.13). Em todos ecossis- através dos ecossistemas temas, no entanto, alguma energia permanece durante um longo tempo, e alguma desaparece rapidamente. Por exemplo, fluxo de energia e a eficiência de sua transferência descre- os comedores de folhas e de raízes consomem boa parte da vem certos aspectos da estrutura de um ecossistema: 0 núme- Terrestres Floresta temperada Floresta boreal Floresta tropical Arbustos Subarbustiva desértica Savana Brejos e charcos Tundra e alpino Campo temperado Terra cultivada Aquáticos Leitos algais recifes Estuários Lagos e cursos de água Plataforma continental Mar aberto 0 0,02 0,05 0,1 0,2 0,5 1,0 2,0 5,0 10 20 50 100 Fig. As taxas de acumulação de biomassa para Taxa de acumulação de biomassa (ano) produtores primários variam entre os Dados de R.H. Whittaker e G.E. Human 369ENERGIA NO ECOSSISTEMA 129 de níveis tróficos, a importância relativa de detritívoros herbívoros, valores de equilíbrio de biomassa e detritos e eficiências de respiração e assimilação. As descobertas de acumulados e taxas de troca de matéria orgânica. A importância Lindeman foram de certo modo surpreendentes, já que os dessas medidas para a compreensão do funcionamento do herbívoros consumiam apenas 20% da produção primária lí- ecossistema foi defendida por Lindeman, que construiu pri- quida e os carnívoros consumiam 33% da produção líquida meiro balanço energético para uma comunidade biológica dos herbívoros. Estas eficiências de exploração são extrema- inteira a do Lago Cedar Bog em Minnesota Fig. 6.14). A mente baixas. A maioria da biomassa de plantas e herbívoros proliferação de estudos de fluxo de energia durante os anos que não foi consumida terminou como sedimentos orgânicos 1950 e 1960 refletiu claramente a aceitação da energia como no fundo do lago. uma moeda universal, um denominador comum ao qual to- Mesmo com esta sedimentação, 0 ecossistema do Lago Cedar das as populações e seus atos de consumo poderiam ser redu- Bog atingiu uma eficiência ecológica global de transferência de energia de 12% entre níveis tróficos. Após comparar es- zidos. tes resultados com análises semelhantes de outras comunida- 0 balanço energético total de um ecossistema reflete um des aquáticas, 0 ecólogo D. G. Kozlovski concluiu que (1) a equilíbrio entre créditos e débitos, exatamente como numa eficiência de assimilação aumenta nos níveis tróficos superio- conta bancária. ecossistema ganha energia através da assi- res; (2) as eficiências de produção líquida e bruta diminuem milação fotossintética de luz pelos autótrofos e através do trans- nos níveis tróficos superiores; e (3) a eficiência ecológica é, em porte de matéria orgânica para dentro do sistema a partir de média, de 10%. Uma conseqüência simples, e um tanto sur- fontes externas. Materiais orgânicos produzidos fora do siste- preendente, deste padrão estimado de 10% para as eficiências ma são chamados de entradas alóctones (do grego chthonos, ecológicas é que apenas 1% do total de energia assimilado pelas "da Terra", e allos, "outro") Fig. 6.15). A fotossíntese que ocorre plantas termina como produção no terceiro nível trófico. Muito dentro do sistema é chamada de produção autóctone. Em Root pouca energia está disponível para sustentar consumidores Spring, perto de Concórdia, Massachusetts, os herbívoros as- em níveis tróficos mais altos ainda. Desse modo, como mos- similavam energia a uma taxa de 0,31 W por m², mas a produ- trado na Fig. 6.1, a pirâmide de energia se torna mais estreita tividade líquida das algas e outras plantas aquáticas era de muito rapidamente à medida que se sobe de um nível trófico apenas 0,09 W por m²; a diferença era transportada para den- para outro. Para humanos, que já comandam grande parte tro de um curso d'água na forma de folhas provenientes da da produção primária total da Terra para seu próprio uso, vegetação vizinha. Em geral, a produção autóctone predomi- isso significa que suprimentos de alimentos podem ser au- na em rios grandes, lagos e na maioria dos ecossistemas mari- mentados principalmente se estes forem obtidos em patama- nhos; a importação alóctone forma a maior parte do fluxo de res mais baixos da cadeia alimentar isto é, se humanos energia das pequenas correntes e nascentes sob as copas fe- comerem mais produtos vegetais e menos produtos animais. chadas das florestas. A vida nas cavernas e nas profundezas abissais dos oceanos, em que nenhuma luz penetra, subsiste inteiramente de energia vinda do exterior. Resumo Lindeman construiu balanço energético do Lago Cedar Bog a partir de medidas da produção líquida passível de coleta em cada um dos três níveis tróficos plantas e algas, herbívoros e 1. Um ecossistema é todo 0 complexo de organismos e carnívoros e a partir da determinação, em laboratório, das ambientes físicos que eles habitam. É também uma máquina termodinâmica gigante que dissipa energia continuamente na forma de calor. Esta energia inicialmente entra no reino bio- lógico do ecossistema via fotossíntese e produção vegetal, 0 que proporciona energia para animais e microorganismos 2. Charles Elton descreveu as comunidades biológicas em termos de suas relações alimentares, que ele enfatizou como um princípio de organização dominante na estrutura da munidade. 3. G. Tansley cunhou termo ecossistema para incluir organismos e todos fatores abióticos em um habitat. 4. Alfred J. Lotka forneceu uma perspectiva termodinâmica do funcionamento do ecossistema, mostrando que os movi- mentos e transformações de massa e energia obedecem às leis da termodinâmica. 5. Raymond Lindeman, em 1942, popularizou a idéia do ecossistema como um sistema transformador de energia. 6. estudo da bioenergética de ecossistemas dominou a Ecologia durante os anos 1950 e 1960, devido em grande parte à influência de Eugene P. Odum, que defendeu a idéia da ener- Fig. 6.14 lago Cedar Bog em Minnesota tem sido um sítio de importantes estudos sobre fluxos de energia em ecossistemas aquáticos. gia como uma moeda comum para descrever a estrutura e funcionamento do ecossistema. Cortesia de G. David Tilman, Universidade de Minnesota.