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2021
BOTÂNICA AGRÍCOLA
Prof.ª Roberta Andressa Pereira
Copyright © UNIASSELVI 2021
Elaboração:
Prof.ª Roberta Andressa Pereira
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
Impresso por:
III
apresentação
Prezado(a) acadêmico(a)!
A diversidade biológica variou ao longo do tempo geológico em nosso 
planeta. Diversas propostas já surgiram procurando estabelecer uma ordem 
que pudesse classificar os seres vivos de acordo com suas características. 
Em tempos passados, Linnaeus recomendou dividir a Natureza 
em apenas três grupos: Animal, Vegetal e Mineral. (RAVEN et al., 2001). 
Com o avançar da Ciência, o surgimento de microscópios acurados, o 
desenvolvimento de técnicas minuciosas e a descoberta das células e 
suas estruturas internas e características moleculares, muitos cientistas 
propuseram a divisão em outros grupos. Os sistemas de classificação vão 
sofrendo alterações com o tempo, porque agregam os novos conhecimentos 
adquiridos pela Ciência. Uma teoria que teve grande aceitabilidade agrupa 
os organismos em cinco reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. 
Daremos início agora ao estudo da Botânica, também conhecida por 
Biologia Vegetal. Botânica é o ramo da Biologia que estuda as plantas, indo 
desde formas de organização simples, como os musgos, até as que atingiram 
o máximo de complexidade, como é o caso das plantas com flores. Seu 
campo é muito diversificado e amplo. Por razões didáticas e tradicionais, 
dividiremos o estudo das plantas em dois grupos: as criptógamas, que 
abrangem as briófitas e as pteridófitas; e as fanerógamas, que compreendem 
as gimnospermas e as angiospermas. Por ser uma caminhada longa, iremos 
apresentá-la em dois momentos diferentes: Botânica I e Botânica II.
No primeiro momento, trataremos dessas divisões, as relações 
filogenéticas e evolutivas desses grupos, a maneira correta de escrever o 
nome científico das plantas, a diferença entre células animais e vegetais, 
peculiaridades da célula vegetal e as características das criptógamas.
Este Caderno de Estudos tratará também dos fungos, conhecidos 
popularmente por bolores, orelhas-de-pau, cogumelos. Apesar desses não 
serem considerados vegetais e terem uma área exclusiva para o seu estudo, a 
Micologia, muitas vezes são vistos como um ramo dentro da Botânica. 
Outro grupo que abordaremos é o das algas. Na sua maioria, as 
algas são unicelulares. Várias linhas no processo evolutivo acabaram se 
tornando pluricelulares. As algas compreendem um agrupamento artificial 
e apresentam características tão diversas que chegam a ser classificadas 
em reinos diferentes. Apesar de possuírem pouca coisa em comum com as 
plantas, comumente são estudadas pela Botânica. 
IV
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para 
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há 
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova 
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também 
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade 
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto 
em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
 
Bons estudos!
O objetivo deste caderno é servir como um guia para você, caro(a) 
acadêmico(a), em seus estudos. Desse modo, os conteúdos apresentados 
abordam tópicos principais que devem ser complementados com estudos 
mais aprofundados em bibliografia específica, sugeridas no final deste 
caderno, e em tópicos disponíveis no Ambiente Virtual de Aprendizagem.
Vamos ao estudo do mundo das plantas, dos fungos e das algas? 
Bons estudos!
 Prof.ª Roberta Andressa Pereira
NOTA
V
Olá acadêmico! Para melhorar a qualidade dos 
materiais ofertados a você e dinamizar ainda mais 
os seus estudos, a Uniasselvi disponibiliza materiais 
que possuem o código QR Code, que é um código 
que permite que você acesse um conteúdo interativo 
relacionado ao tema que você está estudando. Para 
utilizar essa ferramenta, acesse as lojas de aplicativos 
e baixe um leitor de QR Code. Depois, é só aproveitar 
mais essa facilidade para aprimorar seus estudos!
UNI
VI
VII
UNIDADE 1 – INTRODUÇÃO À BOTÂNICA ............................................................................. 1
TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO À BOTÂNICA ................................................................................. 3
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 3
2 O CONCEITO DE BOTÂNICA ..................................................................................................... 3
3 PORÉM, O QUE É UM VEGETAL? UMA APRESENTAÇÃO NO REINO PLANTAE ....... 4
4 RELEMBRANDO A CÉLULA VEGETAL .................................................................................... 6
5 NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO DOS ORGANISMOS ................................................................ 8
LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................................... 9
RESUMO DO TÓPICO 1 .................................................................................................................... 11
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 12
TÓPICO 2 – SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO .............................................................................. 15
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 15
2 O QUE É SISTEMÁTICA VEGETAL? .......................................................................................... 15
3 OS SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO ......................................................................................... 16
LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................................... 25
RESUMO DO TÓPICO 2 .................................................................................................................... 26
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 27
TÓPICO 3 – NOMENCLATURA BOTÂNICA .............................................................................. 29
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 29
2 O CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÂNICA (CINB) .................. 30
3 TIPOS NOMENCLATURAIS ........................................................................................................ 31
4 UNIDADES DE CLASSIFICAÇÃO ..............................................................................................32
5 REGRAS DE NOMENCLATURA VEGETAL ............................................................................. 32
LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................................... 35
RESUMO DO TÓPICO 3 .................................................................................................................... 39
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 40
TÓPICO 4 – COLEÇÕES BOTÂNICAS .......................................................................................... 43
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 43
2 UMA COLEÇÃO BOTÂNICA ESPECIAL: OS HERBÁRIOS ................................................. 44
LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................................... 50
RESUMO DO TÓPICO 4 .................................................................................................................... 57
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 58
PRÁTICA - OBSERVAÇÃO E IDENTIFICAÇÃO DE PTERIDÓFITAS .................................. 59
UNIDADE 2 – INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS ............................................ 65
TÓPICO 1 – O REINO DOS FUNGOS ............................................................................................ 67
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 69
LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................................... 70
2 REPRODUÇÃO DOS FUNGOS .................................................................................................... 72
sumário
VIII
2.1 REPRODUÇÃO ASSEXUADA ................................................................................................. 73
2.2 REPRODUÇÃO SEXUADA ...................................................................................................... 74
3 IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS ................................................................................................... 76
LEITURA COMPLEMENTAR 1 ........................................................................................................ 76
LEITURA COMPLEMENTAR 2 ........................................................................................................ 86
RESUMO DO TÓPICO 1 .................................................................................................................... 91
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 93
TÓPICO 2 – CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS ........................................................................... 97
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 97
2 DIVISÃO CHYTRIDIOMYCOTA ................................................................................................. 99
3 DIVISÃO ZYGOMYCOTA ............................................................................................................. 103
4 DIVISÃO ASCOMYCOTA ............................................................................................................. 107
5 DIVISÃO BASIDIOMYCOTA ....................................................................................................... 112
6 DIVISÃO GLOMEROMYCOTA ................................................................................................... 116
LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................................... 119
RESUMO DO TÓPICO 2 .................................................................................................................... 124
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 125
TÓPICO 3 – AS ALGAS ...................................................................................................................... 127
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 127
2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS ALGAS ............................................................................. 128
3 IMPORTÂNCIA DAS ALGAS ....................................................................................................... 129
4 OS DIFERENTES GRUPOS DE ALGAS ....................................................................................... 131
4.1 FILO CHLOROPHYTA ............................................................................................................... 132
4.2 FILO PHAEOPHYTA .................................................................................................................. 134
4.3 FILO RHODOPHYTA ................................................................................................................. 134
4.4 FILO BACILLARIOPHYTA ......................................................................................................... 135
4.5 FILO CHRYSOPHYTA ................................................................................................................ 136
4.6 FILO EUGLENOPHYTA ............................................................................................................. 137
4.7 FILO DINOPHYTA ...................................................................................................................... 138
4.8 FILO CHAROPHYTA ................................................................................................................. 139
LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................................... 140
RESUMO DO TÓPICO 3 .................................................................................................................... 144
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 145
UNIDADE 3 – REINO PLANTAE ..................................................................................................... 147
TÓPICO 1 – PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS ....................................................... 149
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 149
LEITURA COMPLEMENTAR 1 ........................................................................................................ 149
2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS BRIÓFITAS ..................................................................... 153
3 REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA DAS BRIÓFITAS ........................................................... 157
LEITURA COMPLEMENTAR 2 ........................................................................................................ 161
RESUMO DO TÓPICO 1 .................................................................................................................... 163
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 165
TÓPICO 2 – PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS ................. 167
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................. 167
2 CARACTERÍSTICAS GERAIS ......................................................................................................169
3 REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA DAS PTERIDÓFITAS ................................................... 170
4 SELAGINELA E SEU CICLO DE VIDA ...................................................................................... 174
IX
LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................................... 178
RESUMO DO TÓPICO 2 .................................................................................................................... 181
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................. 183
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................................... 184
X
1
UNIDADE 1
INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir desta unidade você será capaz de:
• conceituar Botânica e vegetal;
• nomear as principais características das plantas e as estruturas peculiares 
à célula vegetal;
• identificar as principais categorias taxonômicas dos vegetais;
• explicar a origem do oxigênio e a fotossíntese bacteriana;
• diferenciar sistemática e taxonomia;
• conhecer os sistemas de classificação dos organismos e o Código Interna-
cional de Nomenclatura Botânica;
• reconhecer as coleções botânicas e as principais etapas da realização e ma-
nutenção de um herbário.
Esta primeira unidade está dividida em quatro tópicos. No final de cada 
um deles você encontrará atividades que contribuirão para a sua reflexão e 
análise dos conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
TÓPICO 2 – SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
TÓPICO 3 – NOMENCLATURA BOTÂNICA
TÓPICO 4 – COLEÇÕES BOTÂNICAS
2
3
TÓPICO 1
UNIDADE 1
INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
1 INTRODUÇÃO
Há mais ou menos uns 550 milhões de anos os continentes eram apenas 
desertos. Naquela época, os seres vivos habitavam somente os mares. Foram as algas 
verdes primitivas, ancestrais das plantas atuais, os primeiros organismos a colonizar a 
terra firme. O ambiente era extremamente seco em comparação ao ambiente marinho, 
porém, era um imenso território a ser conquistado, sem que houvesse competidores 
para impedir o desenvolvimento. Graças à capacidade de realizar fotossíntese, com 
isso, autossuficientes em termos alimentares, as plantas não dependiam de outros 
seres vivos para se estabelecerem em terra firme. Com isso, puderam evoluir e 
diversificaram. Neste tópico vamos apresentar o Reino Plantae, bem como as suas 
principais características e a importância das plantas para o meio ao longo de sua 
evolução em nosso planeta.
2 O CONCEITO DE BOTÂNICA
Segundo Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 1), podemos conceituar 
“Botânica como a parte da biologia que estuda os vegetais em todos os aspectos 
possíveis. É importante frisar que algas e fungos NÃO são plantas. Por possuírem 
forma de vida bem distinta, pertencem a reinos próprios, mas são estudados aqui 
por questão de tradição”. 
De acordo com os mesmos autores, a palavra “botânica” provém do grego 
botané, significando planta, e deriva do verbo boskein, “alimentar”. Entretanto, as 
plantas são importantes não apenas por servir como fonte de alimento.
Você já parou para pensar como os vegetais são importantes nas nossas 
vidas? Eles nos fornecem o oxigênio que respiramos, fibras para a confecção de 
tecidos, especiarias para temperos, matéria-prima para a produção de papel 
(para livros como este que você tem em mãos), madeira para mobiliário, fonte de 
combustível, compostos químicos para fabricação de medicamentos e perfumaria. 
O estudo da biologia vegetal se deu devido à domesticação das plantas, através 
do desenvolvimento das comunidades humanas ao longo do tempo.
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
4
3 PORÉM, O QUE É UM VEGETAL? UMA APRESENTAÇÃO NO 
REINO PLANTAE
Você seria capaz de definir vegetal? Se você fizer uma pesquisa, com 
certeza, em algum momento ouvirá como resposta que: planta é todo ser vivo 
verde e que não se movimenta. 
Observe a figura a seguir:
FIGURA 1 - MATA ATLÂNTICA NO INTERIOR DO PARQUE NACIONAL DA SERRA 
DOS ÓRGÃOS (RJ)
FONTE: Ab’Sáber (2008) Foto de Luiz Claudio Marigo (p. 186)
Uma observação mais atenta de um jardim ou do interior de uma floresta, 
como a figura acima, tirada dentro da Mata Atlântica, provavelmente revelará 
uma grande diversidade de seres vivos. Esta característica é facilmente observada 
entre o grupo das plantas. Porém, será que todas as plantas são iguais? Todas 
produzem flores e frutos? Todas são verdes? Será que elas não se movimentam? 
O que podemos dizer sobre alguns organismos fotossintéticos aquáticos que 
compreendem uma grande diversidade de formas de vida, incluindo algas verdes 
e não verdes e grupos relacionados?
Assim como Judd et al. (2008, p. 1), iremos considerar “as plantas verdes 
uma grande linhagem que inclui as assim chamadas algas verdes e as plantas 
terrestres”. (Figura 2). 
Além de serem organismos eucariontes, pluricelulares e autótrofos, 
compartilharem algumas características, como, por exemplo:
TÓPICO 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
5
- presença dos pigmentos fotossintéticos (clorofila a e b) e pigmentos acessórios 
(como carotenoides e ficobilinas); 
- reserva energética, em geral, na forma de amido, substância oriunda do 
processo da fotossíntese; 
- celulose como o principal componente da parede celular;
- possuem embriões multicelulares;
- apresentam gametófito dependente nutricionalmente do esporófito.
FIGURA 2 – FILOGENIA DAS PLANTAS VERDES (ILUSTRADA EM UMA ÁRVORE FILOGENÉTICA)
Atributos estruturais que caracterizam grupos são indicados nos ramos onde se acredita 
que esses caracteres tenham evoluído. As relações filogenéticas entre hepáticas, antóceros 
e musgos não estão claras. 
FONTE: Judd et al. (2008, p. 2)
Quanto ao tamanho, podemos observar plantas com dimensões muito 
variadas, como, por exemplo, os musgos e as sequoias, consideradas como os 
maiores seres vivos em altura e biomassa da Terra. 
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
6
Há representantes vegetais em quase todos os ambientes de nosso 
planeta, tanto terrestres quanto aquáticos, onde encontramos espécies dulcícolas, 
marinhas e de água salobra. Muitos pesquisadores concentram suas pesquisas 
nas plantas terrestres, também chamadas de embriófitas.
As plantas terrestres apresentam histórias de vida com duas gerações 
(um esporófito diploide e um gametófito haploide), esporos de 
paredes espessas, um estágio embrionário no ciclo de vida, estruturas 
especializadas que protegem os gametas (arquegônios para os óvulos 
e anterídios para os gametas masculinos) e uma cutícula (uma camada 
cerosa protetora acima das células epidérmicas). Junto com estes 
caracteres morfológicos em comum, numerosos caracteres de DNA 
sustentam que este grupo é monofilético, isto é, as plantas representam 
um único ramo da árvore da vida. (JUDD et al., 2008, p. 2).
Outra característica muito importante das plantas diz respeito à sua forma 
de nutrição. As plantas são classificadas como seres autótrofos (do grego autós, 
‘si próprio’; trophé,‘alimento’), ou seja, são seres que sintetizam as substâncias 
nutritivas por eles requeridas a partir de substâncias inorgânicas obtidas do seu 
ambiente. As plantas são capazes de sintetizar (fabricar) seus próprios compostos 
orgânicos através da fotossíntese. Na fotossíntese, na presença da energia solar e da 
clorofila, gás carbônico e água são usados para a síntese de carboidratos, geralmente 
a glicose. Nesse processo há formação de gás oxigênio, que é liberado para o meio.
QUADRO 1 – PROCESSO DA FOTOSSÍNTESE
Gás carbônico + água água + gás oxigênio + carboidrato
Luz e clorofila
 
FONTE: A autora
Além das plantas, alguns protistas, bactérias fotossintetizantes e 
cianobactérias também realizam a fotossíntese.
Os animais e os fungos não possuem tal capacidade e, por esse motivo, 
sãoseres denominados de heterotróficos (do gr. hétero ‘outro’; ‘diferente’; trophé, 
‘alimento’ + suf. ico, ‘natureza de’), isto é, são organismos que não podem produzir 
compostos orgânicos, obtendo-os prontos do meio.
4 RELEMBRANDO A CÉLULA VEGETAL
O termo célula vem do latim cellula e quer dizer pequena cela. As células 
são consideradas as unidades estruturais e funcionais que constituem todos os 
organismos vivos (com exceção dos vírus). 
TÓPICO 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
7
Todas as células compartilham duas características essenciais: a presença 
da membrana plasmática, que separa os conteúdos celulares do meio externo, e a 
presença de material genético. 
O modo como esse material genético está organizado na célula distingue as 
células procarióticas das eucarióticas. Nas células eucarióticas, observamos uma 
membrana nuclear, a carioteca, delimitando o DNA, enquanto que. nas células 
procarióticas. esse envolto nuclear está ausente, embora o material genético esteja 
localizado numa região bem definida, conhecida como nucleoide. Os procariotos 
atuais estão representados por Archae e bactérias, incluindo as cianobactérias, um 
grupo de bactérias fotossintetizantes, que eram, antigamente, conhecidas como 
algas azuis. 
A célula vegetal (Figura 2) assemelha-se às células animais, pois apresenta 
estruturas comuns em ambas. Entretanto, há algumas estruturas que são peculiares 
à célula vegetal, como, por exemplo, a presença de: parede celular, que envolve a 
membrana plasmática; vacúolos, que participam de vários processos metabólicos; 
e plastídios, que podem conter pigmentos ou armazenar substâncias. 
Além dessas organelas, é considerada característica típica da célula 
vegetal as substâncias ergásticas, que são substâncias orgânicas ou inorgânicas 
resultantes do metabolismo celular que não fazem parte da estrutura da célula. 
Como exemplo, podemos citar o amido, que é um polissacarídeo encontrado nas 
plantas com função de reserva; substâncias lipídicas, como óleos e ceras; cristais 
de composição variada, entre outras substâncias.
FIGURA 3 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE UMA CÉLULA VEGETAL
A parede celular envolve a membrana plasmática, a qual, por sua vez, envolve o 
citoplasma, o núcleo e as demais organelas. 
FONTE: Disponível em: <http://calazans.ccems.pt/cn/images/celvegetal1.jpg>. Acesso 
em: 21 jul. 2010.
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
8
5 NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO DOS ORGANISMOS
O arranjo sistemático dos organismos varia conforme diferentes autores, 
uma vez que alguns reúnem os indivíduos mais abrangentes, outros os separam 
em um maior número de táxons. Para fins didáticos, consideremos a seguinte 
organização:
QUADRO 2 – CLASSIFICAÇÃO DE ORGANISMOS VIVOS INCLUÍDOS NESTE LIVRO
REINOS DIVISÕES
FUNGI*
Chytridiomycota
Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Glomeromycota
PROTISTA**
Chlorophyta
Phaeophyta
Rhodophyta
Bacillariophyta
Chrysophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Charophyta
PLANTAE
Avasculares
Bryophyta
Hepatophyta
Anthocerophyta
Vasculares
Lycophyta
Monilophyta
Coniferophyta
Cycadophyta
Gnetophyta
Ginkophyta
Magnoliophyta
FONTE: Adaptado de Raven et al.( 2001, p. 247)
* Atualmente denominado Eumycota.
**Atualmente denominado Protoctista.
Note que no grupo dos fungos, apresentado no Quadro 1, não estão 
inclusos os filos Oomycota, Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota, 
Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Dictyosteliomycota e Acrasiomycota. 
Eles fazem parte de outros reinos. A discussão sobre taxonomia de fungos será 
abordada mais adiante.
TÓPICO 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
9
Nos sistemas de classificação mais utilizados encontramos o Reino Plantae, 
grupo não monofilético, com dez divisões (Quadro 2). É interessante ressaltar 
que apenas as briófitas (como é chamado popularmente o grupo de plantas 
avasculares), as pteridófitas (Lycophyta e Monilophyta), as gimnospermas 
(Coniferophyta, Cycadophyta, Gnetophyta e Ginkophyta) e as angiospermas 
(Magnoliophyta) são consideradas PLANTAS. Erroneamente, muitas pessoas 
acreditam que fungos (organismos do Reino Fungi) e algas são plantas. Observe 
que estes organismos não fazem parte do Reino Plantae.
Esses grupos vegetais podem ser inicialmente divididos em dois grupos: 
plantas avasculares e vasculares. As plantas avasculares, chamadas popularmente 
de briófitas, são desprovidas de tecidos vasculares, ou seja, vasos condutores 
de seiva (substâncias nutritivas). As vasculares, chamadas de traqueófitas, 
apresentam vasos condutores de seiva pelo organismo. Esses vasos agem como 
verdadeiros sistemas de tubos transportadores de seiva bruta (água e sais 
minerais) e seiva elaborada (água e açúcares produzidos durante a fotossíntese).
NOTA
A evolução de um sistema condutor nas plantas
Dentre as plantas vasculares sem sementes encontramos as divisões 
Lycophyta, incluindo as famílias Selaginellaceae, Lycopodiaceae e Isoetaceae, e 
Monilophyta, com quatro classes: Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e 
Pteridopsida.
Dentre as plantas vasculares com sementes, podemos apontar dois grupos: 
plantas onde as sementes ficam desprotegidas, ou seja, expostas externamente no órgão 
reprodutor (chamadas de Gimnospermas, do grego gymnos, ‘nu’; sperma, ‘semente’); 
e as plantas que possuem suas sementes abrigadas no interior de frutos (conhecidas 
por Angiospermas, do grego aggeion, ‘recipiente’, ‘vaso’; sperma, ‘semente’). 
ORIGEM DO OXIGÊNIO E FOTOSSÍNTESE BACTERIANA
Sônia Lopes 
Sérgio Rosso
O oxigênio liberado pela fotossíntese realizada pelos eucariontes e pelas 
cianobactérias provém da água, e não do gás carbônico, como se pensava antigamente.
LEITURA COMPLEMENTAR
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
10
O primeiro pesquisador a propor isso foi Cornelius van Niel, na década de 
1930, quando estudava bactérias fotossintetizantes. Ele verificou que as bactérias 
vermelhas sulfurosas (ou tiobactérias púrpuras) realizavam uma forma particular 
de fotossíntese em que não havia necessidade de água nem formação de oxigênio. 
Essas bactérias usam gás carbônico e sulfeto de hidrogênio (H2S) e produzem 
carboidratos e enxofre. Van Niel escreveu, então, a fórmula geral da fotossíntese 
realizada por essas bactérias:
Fotossíntese bacteriana
 luz
C O2 + 2 H2 S C H2 O + H2 O + 2 S
Foi a compreensão desse processo de fotossíntese que levou o pesquisador 
a propor a equação geral da fotossíntese:
Equação geral da fotossíntese 
 luz
C O2 + 2 H2 A (C H2 O) + H2 O + 2 A
Essa equação mostra que H2A pode ser a água (H2O) ou o sulfeto 
de hidrogênio (H2S) e evidencia que, se for água, ela é a fonte de oxigênio na 
fotossíntese.
Essa interpretação foi confirmada posteriormente, na década de 1940, por 
experimentos em que pesquisadores forneciam às plantas água cujo oxigênio era 
de massa 18 (O18, isótopo pesado do oxigênio) em vez de 16 (O16), como o oxigênio 
da água comum. Eles verificaram que o oxigênio liberado pela fotossíntese era o 
O18, corroborando a interpretação de Van Niel.
Ficou comprovado, então, que o oxigênio liberado durante a fotossíntese 
dos eucariontes e das cianobactérias provém da água e não do gás carbônico.
FONTE: Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/bioquimica/bioquimica9.
php>. Acesso em: 11 ago. 2010.
11
Neste tópico você estudou que:
● Botânica é definida como a área da Biologia que estuda as plantas.
● O estudo da biologia vegetal se deu devido à domesticação das plantas através 
do desenvolvimento das comunidades humanas ao longo do tempo. 
● As plantas são organismos eucariontes, pois vão apresentar células com núcleo 
compartimentalizado, tendo em seu citoplasma ultraestruturas membranosas, 
além de fibras e tubos proteicos.
● Encontramos também nas células vegetais estruturas peculiares, como, por 
exemplo, parede celular, vacúolos, plastos e substâncias ergásticas.
● Uma dascaracterísticas mais importantes das plantas é quanto à sua forma 
de nutrição, ou seja, elas são classificadas como seres autótrofos, através da 
fotossíntese.
● Dentre todas as divisões apresentadas do Reino Plantae, três referem-se a 
plantas avasculares (destituídas de tecidos vasculares), enquanto sete são 
plantas vasculares (traqueófitas).
RESUMO DO TÓPICO 1
12
AUTOATIVIDADE
1 Procure na literatura ou faça uma busca na internet e defina, 
sucintamente, os seguintes termos:
a) Monofilético:
b) Polifilético:
c) Parafilético:
2 As plantas compreendem um grupo monofilético. Cite 
algumas características comuns às plantas terrestres.
3 Comparando com células animais, assinale os componentes 
presentes apenas nas células vegetais:
( ) Parede celular primária.
( ) Parede celular secundária.
( ) Membrana plasmática.
( ) Retículos endoplasmáticos.
( ) Plastos.
( ) Mitocôndrias.
( ) Vacúolos.
( ) Ribossomos. 
( ) Peroxissomos.
( ) Lisossomos.
( ) Substâncias ergásticas.
( ) Complexo golgiense.
( ) Nucléolo.
4 Em relação ao oxigênio liberado durante a fotossíntese, 
assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Provém somente das moléculas de água.
b) ( ) Provém tanto das moléculas de água quanto das de gás carbônico.
c) ( ) Provém somente das moléculas de gás carbônico.
d) ( ) Provém somente das moléculas de glicose.
13
5 Podemos afirmar que os pinheiros, assim como todas as 
gimnospermas, apresentam como característica marcante. 
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) O grande porte das plantas.
b) ( ) A produção de frutos como o pinhão.
c) ( ) A produção de folhas reduzidas.
d) ( ) A produção de sementes nuas. 
e) ( ) A produção de semente carnosa e atrativa para os animais, já que 
não há um fruto que desempenhe esta função.
6 Indique o grupo de organismos onde todos apresentam sementes.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Pinheiros, limoeiros e gramas. 
b) ( ) Samambaias, bromélias e castanheiras.
c) ( ) Araucárias, musgos e orquídeas.
d) ( ) Bambus, algas e cafezeiros.
e) ( ) Cogumelos, cactáceas e figueiras.
14
15
TÓPICO 2
SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico estudaremos a sistemática vegetal, os sistemas de classificação 
e o grande pesquisador Carolus Linnaeus.
2 O QUE É SISTEMÁTICA VEGETAL?
De acordo com Simpson (1971), a sistemática é o estudo científico 
da diversidade dos organismos e de todas as relações entre eles. Muitos 
pesquisadores consideram os termos sistemática e taxonomia sinônimos. Outros, 
entretanto, destinam a designação Taxonomia para a ciência que elabora as leis 
da classificação e Sistemática para a que cuida da classificação dos seres vivos 
(BARROSO, 1978). “Sistemática é a ciência da diversidade dos organismos. 
Envolve a descoberta, a descrição e a interpretação da diversidade biológica, 
bem como a síntese da informação sobre a diversidade, na forma de sistemas de 
classificação preditivos.” (JUDD et al., 2008, p. 2).
NOTA
A sistemática compreende a identificação, a nomenclatura e a classificação.
● Identificação: é a determinação de um táxon como idêntico ou semelhante a outro já 
conhecido. Pode ser feita com o auxílio de literatura ou pela própria comparação de um táxon 
com outro de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido pelo Código Internacional 
de Nomenclatura Botânica para designar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia 
(família, gênero, espécie, subespécie etc.).
● Nomenclatura: está relacionada com o emprego correto dos nomes das plantas e 
compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em congressos 
internacionais de botânica e publicados num contexto oficial.
● Classificação: é a ordenação das plantas em um táxon. Cada espécie é classificada como 
membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família. As famílias estão subordinadas 
a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão.
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
16
Muitas vezes, usamos mal o termo classificação quando o emprega como sinônimo de 
identificação. Quase se dá nome a uma planta já conhecida, isto é, já descrita, identifica-se 
ou determina-se o táxon, ao passo que quando se procura localizar uma planta ainda não 
conhecida, dentro de um sistema de classificação, estamos classificando a planta.
FONTE: BARROSO, G.M.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F.; GUIMARÃES, E.F. & COSTA, C.G. 
Sistemática de Angiospermas do Brasil. 2. ed. V. 1. Viçosa: UFV, 2002.
3 OS SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO
Desde a Antiguidade, busca-se uma classificação ideal para os organismos 
vivos. Aristóteles os separava em animais ou plantas. Depois disso, outros 
sistemas foram propostos. Nessas circunstâncias, podemos dizer que existem 
vários sistemas de classificação, que estão compreendidos em quatro períodos 
distintos: classificação baseada no hábito das plantas, sistema artificial, sistema 
natural e o filogenético. 
Podemos considerar que a classificação baseada no hábito das plantas 
foi proposta inicialmente por Theophrastus, em 370 a.C. Theophrastus separou 
as plantas de acordo com o seu hábito e diferenças florais. Outro observador 
importante deste período foi o bispo Albertus Magnus (1193-1280), que, 
analisando a quantidade de cotilédones e a estrutura do caule, arranjou as plantas 
em mono e dicotiledôneas.
O sistema artificial foi assim denominado porque se baseava numa 
única característica da planta. Iniciou-se com Linnaeus (Lineu em português) 
em meados do século XVIII. Embora sua classificação seja dita artificial, tendo 
base nas semelhanças estruturais e anatômicas entre as espécies, foi considerada 
um grande marco na classificação dos organismos. Ele propôs um sistema de 
classificação dos seres vivos no qual a unidade básica da classificação é a espécie. 
Espécies semelhantes são agrupadas em um mesmo gênero. Gêneros semelhantes 
são agrupados em uma mesma família. 
Famílias semelhantes são agrupadas em ordens, que são agrupadas em 
classes, que são agrupadas em filos ou divisões, que são agrupadas em reinos. 
Lineu também foi o naturalista responsável por tornar popular o uso de um 
sistema binomial para nomear os organismos. Mais adiante, falaremos mais sobre 
nomenclatura botânica.
No século XIX, o sistema artificial proposto por Lineu foi substituído 
pelo sistema natural, que está baseado na afinidade natural das plantas. Desta 
maneira, o sistema não dependia mais de uma única característica anatômica 
e estrutural, mas sim, de toda a organização vegetal. Considerava os aspectos 
evolutivos, reprodutivos, fisiológicos e celulares da espécie. As plantas eram 
então arranjadas em grupos afins, pela existência de particularidades comuns. 
TÓPICO 2 | SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
17
Haeckel (1834-1919) sugeriu a criação de um terceiro reino (ver Figura 4). 
“Propôs a classificação natural de três reinos: animal, vegetal e protista. Tinha 
a intenção de separar os seres vivos mais primitivos das plantas e animais, e 
afirmava que os organismos maiores se desenvolveram a partir de ancestrais 
protistas”. (MARGULIS; SCHWARTZ, 2001, p. 6).
 Porém, ainda ficaram muitas dúvidas quanto à correta classificação das 
bactérias e dos fungos.
FIGURA 4 - A ÁRVORE DA VIDA DE HAECKEL
FONTE: Disponível em: <http://vsites.unb.br/ib/cel/microbiologia/intromicro/
intromicro.html>. Acesso em: 25 set. 2012.
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
18
Em 1939, Copeland (apud HORTA-JUNIOR et al., 2010, p. 22) sugeriu 
“o agrupamento dos organismos em quatro reinos: Monera (onde se incluíam 
as bactérias e algas azuis), Proctista (representado por algas, protozoários e 
fungos), Metaphyta (plantas de maneira geral) e Metazoa (agrupando os animais 
pluricelulares)”. (Figura 5).
FIGURA 5 - ADAPTAÇÃO DA PROPOSTA DOS QUATRO REINOS DE COPELAND
FONTE: Lopes; Rosso (2010, p. 20)
Já no final do século XX, baseado nos avanços da bioquímica, da genética e 
da evolução, Whittaker (Figura 6) criou o sistema de classificaçãoem cinco reinos: 
Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia.
TÓPICO 2 | SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
19
FIGURA 6 - ADAPTAÇÃO DA PROPOSTA DOS CINCO REINOS DE WHITTAKER
FONTE: Disponível em: <http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio11/
classificacao.whittaker.htm>. Acesso em: 20 set. 2012.
NOTA
MAIS REINOS PARA A VIDA
O ecologista Robert Whittaker notou que dividir os seres vivos em animais e vegetais não era 
suficiente.
Como você organiza suas camisetas? Algumas pessoas as separam por cor, outras as 
classificam pelo tecido. Há quem prefira dividi-las somente em dois grupos: “mangas curtas” 
e “mangas longas” ou “para sair” e “para trabalhar”. Independentemente de critérios, estamos 
sempre procurando organizar os objetos à nossa volta, classificá-los em grupos, para facilitar 
o reconhecimento deles.
Com a biologia não é diferente. Os milhões de seres da natureza estão divididos em grupos, 
para que possam ser mais bem estudados. Diversos sistemas já foram criados na tentativa de 
classificá-los. O mais conhecido, que ainda é bastante utilizado, foi elaborado em 1969 pelo 
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
20
ecologista norte-americano Robert Whittaker (1920-1980). Ele dividiu os seres vivos em cinco 
grandes reinos, de acordo com características de sua célula e sua alimentação. 
São eles:
● PLANTAE OU METAPHYTA (PLANTAS)
Este é o reino das plantas. Elas são todas pluricelulares, eucariontes e autotróficas, isto é, 
capazes de produzir o próprio alimento. Excetuando algumas algas flageladas, as plantas não 
dispõem de meios de locomoção e possuem parede celular de celulose.
● FUNGI
Compreende os fungos, que são organismos um tanto particulares. São eucariontes, uni 
ou pluricelulares, possuem parede celular de quitina e são heterotróficos por absorção. Ou 
seja, alimentam-se absorvendo moléculas orgânicas do ambiente, sem destruir as células 
ativamente, como protistas e animais. A maioria vive da decomposição de matéria orgânica, 
mas alguns são parasitas, causando doenças.
● ANIMALIA OU METAZOA (ANIMAIS)
É o reino dos animais. Todos os seus indivíduos são eucariontes, pluricelulares e heterotróficos, 
isto é, não podem sintetizar o próprio alimento. Não possuem parede celular e, em geral, ao 
menos em uma fase da vida possuem forma móvel, capaz de se locomover pelo ambiente.
● PROTISTA
Os seres desse reino são eucariontes que não formam tecidos, podendo, no entanto, 
constituir colônias. Em geral, são maiores que as bactérias – algumas amebas do gênero 
Chaos atingem cinco milímetros. Pela classificação tradicional, a maioria das algas, por não 
apresentar tecidos verdadeiros, também é considerada protista, inclusive a exótica euglena, 
que se move com um flagelo e é capaz de consumir matéria orgânica – isto é, trata-se de uma 
alga “carnívora”. Protistas podem ser livres ou parasitas, causando males como leishmaniose 
e doença de Chagas.
● MONERA
É o reino das bactérias. Todas as bactérias são unicelulares e procariontes, isto é, não têm 
membrana nuclear (o material genético fica no próprio citoplasma). Elas medem de 0,5 a 5 
micrômetros, e algumas delas, como as cianobactérias, são autótrofas, ou seja, produzem 
o próprio alimento, por quimiossíntese ou fotossíntese. A maioria das bactérias é livre, mas 
várias são parasitas e causam doenças sérias, como cólera e antraz.
FONTE: Ciências da natureza: Biologia I. Abril coleções: Curso preparatório Enem. São 
Paulo: Abril, 2011, p. 67.
De acordo com Margulis; Schwartz (2001, p. 6), resumidamente os cinco 
reinos são: 
Bacteria, com dois sub-reinos Archaea e Eubacteria; Protoctista, onde 
encontramos algas, protozoários, mofos-de-lodo e outros organismos 
aquáticos menos conhecidos e parasíticos; Animalia, incluindo animais 
vertebrados e invertebrados; Fungi, abrangendo cogumelos, leveduras, 
orelhas-de-pau; e Plantae, que compreende plantas vasculares e 
avasculares. Esses cinco reinos estão agrupados em dois super-reinos, o 
Prokarya (contendo somente o reino dos protistas) e Eukarya (que inclui 
todos os quatro reinos restantes). Essa separação em dois super-reinos 
leva em consideração a presença ou não da membrana nuclear. 
TÓPICO 2 | SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
21
No final da década de 1990, Cavalier-Smith propôs uma nova classificação. 
Separou os organismos também em cinco reinos, denominados: Protozoa, Plantae, 
Animalia, Fungi e Chromista (no lugar de Bacteria) (CAVALIER-SMITH, 1998).
A taxonomia vegetal deu um grande salto quando Eichler surgiu e sugeriu 
uma primeira versão de um sistema baseado nas relações genéticas. É importante 
esclarecer que este sistema ainda não é considerado um sistema filogenético 
moderno, entretanto, ele já aceitou o conceito de evolução. 
De acordo com Barroso et al. (2002, p. 28), “Eichler dividiu o reino Plantae 
em dois grupos: plantas fanerógamas e criptógamas. Dentro das fanerógamas, 
distinguiu duas divisões: Angiospermae e Gimnospermae. No grupo das 
criptógamas, separou as briófitas em musgos e hepáticas e as pteridófitas em três 
grupos menores”.
Em 1892, Engler complementou as pesquisas de Eichler. Ao observar 
caracteres como tipo e desenvolvimento da raiz e do caule, nervação das folhas, 
presença ou ausência de bainha foliar, números de peças florais e, principalmente, 
no número de cotilédones no embrião, subdividiu as angiospermas em mono 
e dicotiledôneas. Os trabalhos de Engler tiveram grande aceitação entre os 
pesquisadores.
Por volta da década de 1960, Arthur Cronquist e colaboradores dividiram 
as plantas em oito divisões. As angiospermas passaram a ser denominadas 
Magnoliophyta. Posteriormente, em trabalho solo, apresentou uma classificação 
para as Magnoliophyta. 
Segundo Barroso et al. (2002, p. 31), “Cronquist procurou comparar 
e interpretar estruturas que considerou primitivas e, assim, segmentou as 
Magnoliophyta em Manoliatae (com seis subclasses) e Liliatae (com quatro 
subclasses). Esta classificação de Cronquist, por apresentar simplicidade e 
objetividade na organização, tornou-se amplamente difundida no setor acadêmico 
e ainda hoje é aceita entre alguns pesquisadores”. 
Atualmente, a classificação dos seres vivos é feita pela análise filogenética 
ou cladística (ver Figura 2), ou seja, um método baseado nas relações de parentesco 
dos organismos a partir dos registros de fósseis, que, ao mesmo tempo, os compara 
quanto às características genéticas e às semelhanças funcionais. Isso permite a 
construção de uma árvore evolutiva. 
Segundo Margulis; Schwartz (2001, p. 6), “diante desse contexto, um novo 
sistema foi elaborado. Após pesquisas moleculares, sobretudo no sequenciamento 
de nucleotídeos de RNAr, microbiólogos liderados por Carl Woese propuseram 
a adoção de três domínios: Archaea, Bacteria e Eukarya (contendo todos os 
organismos eucariontes)”. 
Observe a figura a seguir.
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
22
FIGURA 7 - OS TRÊS DOMÍNIOS, COM BASE NO SEQUENCIAMENTO DO GENE DE RNAR
Obs.: Para simplificar a figura, somente alguns ramos estão legendados.
 FONTE: Campbell et al. (2010, p. 552)
A análise cladística investiga a ramificação das linhagens a partir de 
outras, o que pode ser representado, graficamente, pelo cladograma ou árvore 
filogenética. A sequência evolutiva dos grupos taxonômicos sugere que os que 
partem do ponto de ramificação compartilham um ancestral comum.
No que diz respeito à taxonomia dos vegetais, atualmente o sistema de 
classificação mais aceito é o proposto pelo APG (Angiosperm Philogeny Group). 
O primeiro foi elaborado em 1998, o segundo em 2003 e o mais recente (APG 
III) em 2009. Nesse sistema, as angiospermas são classificadas em três grandes 
grupos, e não em dois, como comumente eram separadas. 
São eles: angiospermas basais (as magnoliídeas), monocotiledôneas e 
eudicotiledôneas (Figura 8). A rapidez com que são lançados os resultados dos 
estudos atuais e suas propostas é tão grande que os pesquisadores precisam se 
esforçar para acompanhá-las de perto.
Fungos
Fungoslimosos 
celulares
Algas verdes
Animais
Plantas terrestres
Foraminífenos
Amebas
Eukarya
Algas 
vermelhas
Tripanossomas
Ciliados
Dinoflagelados
Diatomáceas
Euglena
Leishmania
Ancestral 
comum de 
toda a vida
Halófilas
Espiroguetas
Bactéria
Chlamydia
Cianobactérias
(Plastídeo, incluindo 
cloroplastos
Bactérias 
Verdes Sulfirisas
Sulfolobus
Termófilas
Mathanobacterium
Archaea
(Mitocôndria)
Bactérias verdes não sulforosas
TÓPICO 2 | SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
23
FIGURA 8 - CLADOGRAMA 
 AsterAles
 Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae)
 Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae
 Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae
bark fibrous; hairs often stellate 
flw K often valvate 
petals contorted, A often ∞; mucilage 
cyclopropenoid fatty acids, flavones
flw often monosymmetric 
plunger pollination (long style) 
nodes trilacunar 
inulin, sesquiterpenes, secoiridoids
Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae
 Calyceraceae Menyanthaceae Rousseaceae 
 Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Stylidiaceae
endo- 
sperm 
scanty
 DipsAcAles
Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae
 Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae Valerianaceae
AmborellAles
 ApiAles
Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae
 Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae
 AquifoliAles Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae
GArryAles
 GentiAnAles
lAmiAles
solAnAles
 Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae)
 Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae
Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae
 Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae
 Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae
 Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae
 Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae
 Gesneriaceae Hydrostachyaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae
Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae)
ericAles
cornAles Cornaceae Grubbiaceae Loasaceae
 Curtisiaceae Hydrangeaceae Nyssaceae
Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae 
 Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae 
 Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae
 Ebenaceae Myrsinaceae§ Sapotaceae Theophrastaceae§
 Cistaceae
 Dipterocarpaceae Neuradaceae Dipterocarpaceae NeuradaceaemAlvAles
brAssicAles
cucurbitAles
rosAles
fAbAles
oxAliDAles
mAlpiGhiAles
celAstrAles
myrtAles
GerAniAles
crossosomAtAles
cAryophyllAles
cAnellAles
piperAles
lAurAles
mAGnoliAles
sAbiAles
proteAles
vitAles
sAxifrAGAles
sAntAlAles
GunnerAles
 Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae
 Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae
 Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae
 fAGAles
 Betulaceae Fagaceae Myricaceae Rhoipteleaceae
 Casuarinaceae Juglandaceae Nothofagaceae Ticodendraceae
 Anisophyllaceae Coriariaceae Cucurbitaceae Tetramelaceae Begoniaceae Corynocarpaceae Datiscaceae
nymphAeAles
AustrobAileyAles
rAnunculAles
trochoDenDrAles
buxAles
 ZyGophyllAles
 DilleniAles
berberiDopsiDAles
 Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae Oxalidaceae Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae 
 Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae
 Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae
 Cannabaceae Moraceae Ulmaceae
 Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae)
 Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae)
 Lepidobotryaceae 
 Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae Podostemaceae
 Chrysobalanaceae Hypericaceae Passifloraceae Rhizophoraceae
 Clusiaceae Linaceae Phyllanthaceae Salicaceae
 Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae
 Krameriaceae Zygophyllaceae
 Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae) 
 Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae)
 Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae
 Francoaceae Geraniaceae Ledocarpaceae Melianthaceae
 Crossosomataceae Stachyuraceae Strasburgeriaceae Geissolomataceae Staphyleaceae 
 Vitaceae
mAGnoliiDs
woody; (semi-)parasites; without mycorrhiza; lvs margins entire
 flw A epipetalous; perianth often simple, valvate, persisting
free-central pendulous placentation; fr one-seeded 
polyacetylenes, triterpene sapogenins, silicic acid
 Altingiaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae
 Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae
 Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae
 Balanophoraceae Misodendraceae Opiliaceae Schoepfiaceae
 Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae
 Aizoaceae Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae
 Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae
 [incl. Chenopodiaceae] Droseraceae Nyctaginaceae Simmondsiaceae
 Basellaceae Drosophyllaceae Phytolaccaceae Talinaceae
 Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae
 Dilleniaceae
 Aextoxicaceae Berberidopsidaceae
 Gunneraceae Myrothamnaceae
 Buxaceae Didymelaceae
 Trochodendraceae
 Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae
 Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae Ranunculaceae Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae
 Sabiaceae
 Amborellaceae
 Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae
 Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae
 Canellaceae Winteraceae
 Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae
 Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae
 Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae
 Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae
 Aristolochiaceae Piperaceae 
 Hydnoraceae Saururaceae
woody, vessels lacking; dioecious; flw T5–8, A∞, G5–8; 1 ovule/carpel; embryo sac 9-nucleate; 1 species (New Caledonia)
aquatic, herbaceous; cambium absent; aerenchyma; flw T4–12, A3–∞; embryo sac 4-nucleate
seeds operculate, perisperm; mucilage; alkaloids (no benzylisoquinolines)
woody, vessels solitary; flw T>10, A∞, G ca.9; embryo sac 4-nucleate 
tiglic acid, aromatic terpenoids
woody; pollen uniporate 
aromatic terpenoids
± herbaceous; lvs two-ranked, leaf base sheathing 
single adaxial prophyll; swollen nodes
woody; pith septate; lvs two-ranked; ovules with obturator 
endosperm ruminate
woody; lvs opposite; flw with hypanthium, staminodes frequent 
often valvate anthers; carpels with 1 ovule; embryo large
lvs often divided; flw whorled, P single or multiple whorls 
G apocarpous/paracarpous, superior; berberines
mostly woody; flw tepals often 4-merous 
A epitepalous, connectives sometimes with apical appendage
 mostly herbaceous; without mycorrhiza 
G often unilocular with central placentation, 
pollen colpate, surface spiny 
betalains or anthocyanins (latter, e.g., in Caryophyllaceae)
lvs with glandular teeth; often hypanthium, apically unfused carpels, stigma decurrent 
fr mostly dry, dehiscent 
myricetin, flavonols
flw pentacyclic 
parts alternating 
G connate
K + C (free) 
(A polyandrous)
pollen tricolporate
trihydroxyl-flavonoids
lvs with glandular teeth 
flw A obdiplostemonous, nectary on filament 
stems jointedat nodes; ethereal oils, ellagic acid
lvs opposite, colleters (glandular hair on adaxial surface of petiole base) 
stipules small (if any); cork deep seated 
flw K valvate, persisting, A incurved in bud, ovary inferior; ovules many 
endosperm scanty; scaly bark; flavonols, myricetin
flw small, G often 3-merous, nectary: intrastaminal disk
 seeds often with aril (red-orange) 
infl cymose
lvs margins toothed
flw G often tricarpellate 
lvs often compound, pulvini (sleep movement) 
flw A5 or multiple, branched style common 
mucilage cells; oxalates
flw often “papilionaceous”: wing, standard, keel, mostly G1 
mostly A10; fr a pod; symbiosis with root nodule bacteria 
diverse alkaloids, NP amino acids, lectins (in Fabaceae)
lvs mostly simple with stipules 
flw K valvate (and hypanthium) persisting 
carpels with 1 ovule, stigma dry; dihydroflavonols
lvs mostly alternate 
flw often unisexual, G mostly inferior 
parietal placentation; cucurbitacins
lvs undivided; flw small, unisexual 
anemophilous, thus T reduced or lacking, G mostly inferior 
infl spikes or catkins; fr 1-seeded, mostly nuts 
ectomycorrhiza; tannins, dihydroflavonols
lvs alternate; flw often 4-merous 
often clawed petals, A often many, 2×K 
hypogynous (often gynophore); infl racemose 
myrosin cells, glucosinolates
mostly woody; lvs mostly undivided, hydathode teeth 
flw often 4-merous, K much smaller than C, persisting, 
intrastaminal disk, G inferior; fr drupaceous 
diverse iridoids
mostly sympetalous 
nectary gynoecial 
ovules unitegmic 
endosperm cellular 
iridoids common
lvs teeth, theoid; nodes unilacunar 
flw 5-merous, pentacyclic 
nonhydrolyzable tannins, ellagic acid, hydroquinones
lvs opposite, colleters 
flw corolla convolute in bud
indole alkaloids; iridoidslate 
sympetaly
lvs opposite; nodes 1:1; flw mostly monosymmetric 
A often 2(+2); ethereal oils in gland-headed hairs 
6-oxygenated flavones, rosmarinic acid, 
oligosaccharides: cornoside, verbascoside (acetoside)
lvs spiral, simple; nodes unilacunar 
flw petals plicate; K persisting
diverse alkaloids, no iridoids
woody; lvs serrate; 
flw 1-2 ovules/carpel, C± free, K slightly connate 
fr drupe with broad stigma 
woody (except Apiaceae) 
lvs often divided; nodes usu. multilacunar 
infl mostly umbel; drupe or schizocarp 
(Apiaceae: mericarp/carpophore)
lvs opposite, often basally connate 
nodes 3:3; buds with scales 
flw often monosymmetric 
K persistent in fruit; secoiridoids
early
sympetaly 
flw small 
embryo
 short
G
 in
fe
ri
or
woody; flw 4–5-merous, nectary: disk, A epipetalous, G syncarpous 
pollen colporate; endosperm helobial; triterpenoids
woody; vessels lacking; idioblasts in cortex; flw tepals missing, A∞
G>5 laterally connate with abaxial nectaries; fr aggregate of follicles
mostly woody; unisexual, dioecious; lvs evergreen, stomata cyclocytic 
flw tepals ± uniform or missing; pregnan pseudoalkaloids
unisexual, dioecious; lvs toothed, sec. veins palmate
flw tepals small to lacking 
ellagic acid
often tendrillar vines; lvs often divided and with glandular teeth 
A epipetalous, 2 ovules per carpel; raphides, pearl glands 
berries
woody 
K + C, stylodia free 
hypanthium, nectary disk
cork origin deep-seated 
endosperm lacking 
resinous, lignans/neolignans, harman alkaloids
woody; dioecious 
flw small, C valvate, G unilocular; fruit indehiscent 
iridoids (aucubin), gutta
mostly woody; lvs veins proceed to apex & teeth; flw K5–∞, persisting 
mostly A∞, G mostly slightly connate 
seeds often with aril; fr often both ventrally/dorsally dehiscent
pollen tricolpate 
flw K/C/P opp A
filaments rather narrow 
anthers basifixed 
nodes trilacunar 
stomata anomocytic 
ethereal oils absent
features as in 
“Early Angiosperms”
borAGinAles* Boraginaceae Codonaceae Wellstediaceae Hydrophyllaceae
 Ehretiaceae (+ Lennoaceae) Cordiaceae Heliotropiaceae (Namaceae) 
woody; lvs stomata cyclocytic, 
petiole bundles annular; fr fleshy 
calcium oxalate as crystals
lvs roughly hairy; nodes unilacunar 
infl scorpioid; mostly 4 ovules
isokestose, higher inulins, pyrrolizidine alkaloids
A=C, 
epipetalous 
polyandry 
rare, 
G(2)
 AcorAles
 AlismAtAles
petrosAviAles
 DioscoreAles
pAnDAnAles
liliAles
 ArecAles
poAles
commelinAles
 ZinGiberAles
AspArAGAles
monocots
commeliniDs
 Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae
 Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae
 Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae
 Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)
 Arecaceae
 Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae
 Cannaceae Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae
 Costaceae Lowiaceae Musaceae Zingiberaceae
Amaryllidaceae (incl. Agapanthaceae, Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae
 Asparagaceae (incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae
 Tecophilaeaceae Xanthorrhoeaceae (incl. Asphodelaceae, Hemerocallidaceae)
 Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae
 Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae
 Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae 
 Aponogetonaceae Butomaceae Posidoniaceae Scheuchzeriaceae
 Araceae Hydrocharitaceae Potamogetonaceae Zosteraceae
 Petrosaviaceae
 Acoraceae
atactostele (scattered bundles) 
no secondary thickening 
mostly herbaceous 
pollen monosulcate 
sieve tube plastids with 
protein crystals
sympodial branching 
vascular bundles in stem scattered
lvs parallel-veined, entire 
no glandular teeth 
flw pentacyclic, P 3-merous, A opp. P 
filaments narrow 
anthers broadly attached, 
septal nectary; single cotyledon 
adventitious roots
infl spadix with spathe; lvs axils with mucilaginous intravaginal squamules 
ovules atropous, with epidermal perisperm and copious endosperm; idioblasts with ethereal oils
mostly herbs and aquatics; rhizomatous; hydrophilous; intravaginal squamules 
flw G apocarpous; placentation often laminal; endosperm helobial; embryo large/green
often geophytes; anomalous sec. growth 
capsule or berry 
seed coat obliterated or with phytomelan
often geophytes (bulbs, tubers, rhizomes) 
flw tepals sometimes spotted, nectaries at tepals; many seeds, seeds coat (testa) cellular 
phytomelan lacking; fructans in stems, chelidonic acid, steroid saponins
often twining vines; lvs often reticulate 
ovary often inferior, style short, branched; steroid sapogenins/alkaloids
some woody (with terminally tufted leaves) 
flw spadix 
monopodial, woody; lvs pinnately pseudocompound, reduplicate-plicate 
intense primary growth, large apical meristem 
infl with spathe; alkaloids
mostly herbaceous; epidermis siliceous; mostly mycorrhiza absent 
lvs grassy; flw often anemophilous, minute, chaffy, without nectaries
flw often irregular; few fertile stamens 
infl thyrsus of scorpioid cymes 
phenylphenalenones
rhizomatous, large-leafed herbs; pseudostem: central infl 
flw irregular/monosymmetric, septal nectaries 
G inferior, A often strongly modified/reduced 
seeds arillate; silicic acid
stem with ring of bundles 
fr a follicle; East Asia
UV-fluorescing cell walls 
(ferulic/coumaric acids) 
silicic acid in leaves 
cuticular waxes often in rodlets 
aggregated into scallops 
cerAtophyllAles Ceratophyllaceae
aquatic, herbaceous; lvs whorled, no pellucid dots; vessels lacking; monoecious
flw T9–10, A∞, G1, 1 apical ovule/carpel, pollen inaperturate, pollen tube branched; hydrophilous
woody; vessels absent 
eustele; nodes
sieve tube plastids 
with starch grains 
lvs simple, persistent, entire 
flw parts free, strobilar, 
perfect, P parts varying, 
often in threes, 
weakly differentiated, 
stamen with broad filaments 
pollen monosulcate 
G apocarpous (style short in most)
nectariesabsent 
embryo very small 
aromatic terpenoids
infl 
cymose 
ellagic acid 
lacking
el
la
gi
c 
ac
id
 ta
nn
in
s
stipules;
nodes 
3:3
axial 
nectary 
common
nodes trilacunar
se
sq
ui
te
rp
en
es
be
nz
yl
is
oq
ui
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lin
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al
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ci
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do
ts
)
be
nz
yl
is
oq
ui
no
lin
es
 a
bs
en
t
N fix
embryo large, 
endosperm scanty
endosperm 
nuclear 
helobial,
nectaries 
when present
septal
Ca oxalate
raphides
fr
 u
su
al
ly
 
1–
fe
w
-s
ee
de
d
 Chloranthaceae
lvs opposite, interpetiolar stipules; nodes swollen 
flw small T0–3, A1–5, G1, 1 apical ovule/carpel
sApinDAles
 Anacardiaceae Meliaceae Rutaceae Simaroubaceae Burseraceae Nitrariaceae Sapindaceae 
mostly woody (silica/silicified)
lvs alternate, odd-pinnately compound
flw often imperfect, intrastaminal disk; ethereal oils
huerteAles Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae
vessel elements: scalariform perforations; mucilage cells 
lvs margins toothed, stipules cauline 
flw small, A = and opposite K, ovules 1-2/carpel 
A
n
i
t
A
G
r
A
D
e
pArAcryphiAles Paracryphiaceae
bruniAles Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia)
escAlloniAles Escalloniaceae
mostly woody; infl racemose, C free 
anthers basifixed, nectary disc
woody, evergreen; nodes 1:1 
flw polysymmetric, anthers basifixed
woody; infl racemose, flw 4-merous, 
filaments stout, capsule septicidal
picrAmniAles Picramniaceae
trees; lvs spiral; extrafloral nectaries 
staminate flw: A = and opposite C
bark bitter, anthraquinones
embryo 
large
f
A
b
i
D
s
m
A
l
v
i
D
s
r
o
s
i
D
s
mostly sympetalous 
A
s
t
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D
s
l
A
m
ii
D
s
c
A
m
p
A
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A
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l
y
A
n
G
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m
s
e
u
D
i
c
o
t
s
e
u
D
i
c
o
t
s
c
o
r
e
 Angiosperm Phylogeny 
 
 Flowering Plant Systematics
________________________________________________________________________________________
- hypothetical tree based on molecular phylogenetic data (June 2015); branch lengths deliberate, not expressing actual time scale 
- position of many characters on tree unclear
- if a character is marked as being a potential synapomorphy at a node/for a clade;
 this does not mean that all members of that clade possess that character
- classification chiefly following APweb and APG III
- this poster depicts only the largest and most important of the currently accepted approx. 450 families (according to APweb 2015); 
 for family characteristics see: Kubitzki K, ed. (1990 ff) 
- References: Stevens PF (2015) APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb 
 APG III (2009); Judd W et al. (2007); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005/2011/2014); Watson/Dallwitz (2015) delta-intkey.com/
* families in Boraginales presented here according to The Boraginales Working Group 2015 
§ Myrsinaceae and Theophrastaceae again included in Primulaceae by APG III
Thanks to Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Marc Gottschling, Richard G. Olmstead, Peter H. Raven, Douglas E. Soltis, Peter F. Stevens, Maximilian Weigend, Michael Wink
Prof. Dr. Hartmut H. Hilger
Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS)
Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics
Freie Universität Berlin
Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany
Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. 
Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology
Heidelberg University
Im Neuenheimer Feld 364
D-69120 Heidelberg, Germany
Angiosperm
Phylogeny
Poster
Tracheophte
Phylogeny
Poster
Bryophte
Phylogeny
Poster
 
pAlmferns
 GinkGo
epheDrA
WelWitschiA
 Gnetum
 conifers
 ferns
 (incl. horsetAils)
seeD
plAnts
lycophytes
AnitA GrADe
AsteriDs
mAGnoliiDs
monocots
Gymnosperms
AnGiosperms
fAbiDs
mAlviDs
lAmiiDs
cAmpAnuliDs
hornWorts
mosses
liverWorts
rosiDs
chlorAnthAles
FONTE: Disponível em: <http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/poster1.pdf.> Acesso 
em: 14 jul. 2012.
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
24
Quem foi Carolus Linnaeus?
Carolus Linnaeus (1707-1778) foi um botânico, zoólogo e médico sueco, 
sendo considerado o pai da taxonomia moderna por criar a classificação científica 
e a nomenclatura binomial. Lineu é conhecido na Suécia pelo nome Carl von 
Linné, em inglês por Carl Linnaeus e em português Carlos Lineu. O seu nome 
totalmente latinizado, Carolus Linnaeus, foi-lhe atribuído após nobilitação em 
1757. Na literatura científica, é utilizada a abreviatura “L.” para identificá-lo. 
A sua principal obra, a Systema Naturae, teve 12 edições durante a sua 
vida, com a primeira edição em 1735. Nesta obra, a natureza é dividida em 
três reinos: mineral, vegetal e animal. Para sistematizar a natureza, em cada 
um dos reinos Lineu usou um sistema hierárquico de cinco categorias: classe, 
ordem, gênero, espécie e variedade.
Outra grande obra de Lineu, Species Plantarum, é considerada o ponto 
de partida do sistema de classificação binomial, e tornou-se um trabalho de 
suma importância na sistemática de plantas vasculares.
FONTE: Disponível em: <www.wikipedia.org>. Acesso em: 11 ago. 2010.
AUTOATIVIDADE
FIGURA 9 – RETRATO DE CAROLUS LINNEAUS, FUNDADOR DA 
CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA 
FONTE: Disponível em: <http://twixar.me/sc1m>. Acesso em: 11 
ago. 2010.
Agora é sua vez acadêmico(a)!
Que tal você fazer uma pesquisa e conhecer mais 
sobre a vida desse grande pesquisador do século XVIII, cujas 
contribuições são importantes até hoje? Pesquise em livros ou faça uma 
busca na internet e veja o que você descobre sobre esse incrível naturalista!
TÓPICO 2 | SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
25
LEITURA COMPLEMENTAR
SISTEMÁTICA MOLECULAR X PROCESSOS DE ESPECIAÇÃO
Loreta Brandão de Freitas 
A especiação é o processo que leva ao aumento da diversidade de 
organismos. Entender os padrões gerais e o processo de especiação é fundamental 
para explicar a diversidade da vida. As questões principais neste tema incluem: 
quais são as causas gerais da especiação? Como as taxas de especiação variam 
ao longo do tempo, entre os diferentes grupos taxonômicos e nas diversas 
áreas geográficas? Tais questões são bastante difíceis de responder, porque a 
observação direta é muitas vezes impossível e os registros fósseis nem sempre 
estão disponíveis. 
A expansão dos estudos em filogenia molecular nos últimos anos tem 
permitido uma nova abordagem para este problema. As árvores filogenéticas, 
particularmente aquelas que incluem todas as espécies de um grupo taxonômico 
maior, fornecem um registro indireto dos processos de especiação. Aliadas às 
informações sobre características geográficas e ecológicas, permitem reconstituir 
os caminhos evolutivos dentro do grupo e as causas da especiação. Além disso, 
árvores baseadas em sequências de DNA contêm informações sobre o tempo 
dos eventos de especiação. Os estudos filogenéticos da especiação focalizam as 
relações evolutivas das espécies dentro de grupos taxonômicos maiores, como 
gêneros. Os nós internos das árvores refletem a especiação, permitindo inferir 
quem evoluiu de quem e quando. 
A reconstrução filogenética a partir de resultados moleculares tem se 
mostrado uma ferramenta bastante útil no entendimento do processo de especiação, 
mas dois pontos fundamentais devem ser considerados com especial cuidado: 
o tamanho amostral e a condição de espécie. O tamanho da amostra refere-se à 
possibilidade de inserir erros na filogenia devido a não inclusão de espécies raras, 
enquanto que a condição de espécie está relacionada com as divergências entre os 
diferentes taxonomistas. Diversas metodologias de análise e a inclusão de grande 
número de caracteres têm tentado contornar tais dificuldades. 
A descrição da história das espécies determinada por análises genealógicas 
associadas a estudos filogeográficos tem contribuído para aumentar a precisão no 
estabelecimento dos mecanismos de especiação.FONTE: FREITAS, L.B. Sistemática molecular x processos de especiação. In: 55º CONGRESSO 
NACIONAL DE BOTÂNICA, Anais... Viçosa, 2004. Mesa redonda Sistemática Molecular de 
plantas – aplicações e perspectivas no Brasil.
26
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico você estudou que:
● Sistemática é o estudo científico da diversidade dos organismos e de todas as 
relações entre eles. 
● Taxonomia é a ciência que elabora as leis da classificação. 
● Existem vários sistemas de classificação: artificial, natural e filogenética.
● O objetivo inicial da classificação era reunir as plantas em táxons. Somente 
anos depois passou-se a respeitar as relações evolutivas.
● A classificação artificial considerava as semelhanças estruturais e anatômicas 
entre as espécies.
● O sistema natural, além das semelhanças estruturais e anatômicas, avaliava os 
aspectos evolutivos, reprodutivos, fisiológicos e celulares da espécie.
● Atualmente, a classificação dos seres vivos é feita pela análise filogenética 
baseada nas relações de parentesco dos organismos a partir dos registros de 
fósseis que, ao mesmo tempo, os compara quanto às características genéticas e 
às semelhanças funcionais.
27
AUTOATIVIDADE
QUADRO 3 – CARACTERES
Caracteres
Táxon
Xilema e 
floema
Lenho Sementes Flores
Musgos
Samambaias
Pinheiros
Carvalhos
FONTE: A autora
1 Procure na literatura ou faça uma busca na internet e defina, 
sucintamente, os seguintes termos:
a) Taxonomia:
b) Sistemática:
c) Identificação:
d) Classificação:
e) Homologia:
f) Análogo:
2 Existe alguma diferença entre identificar e classificar?
3 Observe o cladograma a seguir. Ele mostra as relações 
filogenéticas entre musgos, samambaias, pinheiros e 
carvalhos, indicando as características compartilhadas que 
apoiam os padrões de relações. A partir dele, preencha o 
quadro a seguir, colocando + para o estado de caráter Presente (condição 
derivada) e – para o estado de caráter Ausente (condição ancestral).
28
29
TÓPICO 3
NOMENCLATURA BOTÂNICA
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
Apesar de sua cooperação para a taxonomia e sistemática, Lineu é mais 
bem conhecido pela introdução do método binomial (RAVEN et al., 2001) técnica 
ainda utilizada, embora com algumas modificações, para formular o nome 
científico das espécies. Os nomes científicos são empregados vastamente nas áreas 
biológicas, especialmente no campo da Sistemática. Antes de Lineu, estavam em 
uso nomes extensos, compostos por um nome genérico e por uma frase descritiva 
da própria espécie (a differentia specifica) muito dificultosa. Esses nomes não eram 
imóveis e estáveis, já que cada autor parafraseava o descritivo, acentuando os 
caracteres que considerava mais relevantes. 
O objetivo do nome científico é sua utilização como veículo de comunicação 
universal, ou seja, o nome deve permitir, por exemplo, que se pense imediata e 
inequivocamente nos conceitos esperados, caracteres morfológicos ou mesmo no 
posicionamento hierárquico, através da compreensão do sufixo que acompanha 
o nome da família ou das categorias superiores.
Amigo(a) acadêmico(a), você já parou para pensar sobre uma possível 
interpretação equivocada que pode nos trazer o uso de nomes populares para a identificação 
dos vegetais? Muitas plantas recebem denominações regionais variadas, o que pode acarretar 
em erros de identificação. As confusões se devem ao fato de uma mesma planta possuir 
vários nomes, como, por exemplo, Manihot, conhecida no sul por aipim ou mandioca e 
mais ao norte por macaxeira ou, ainda, um nome popular pode ser utilizado para representar 
plantas distintas, como acontece com Cymbopogon citratus e Melissa officinalis, ambas 
denominadas de erva-cidreira.
ATENCAO
Há organizações internacionais que determinam as regras de 
nomenclatura por meio de códigos distintos para os diversos campos da 
Biologia Sistemática. Dessa maneira, para a Botânica (aqui incluindo ainda as 
algas procarióticas e fungos) existe o Código Internacional de Nomenclatura 
Botânica (CINB, 2010).
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
30
2 O CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA 
BOTÂNICA (CINB) 
O estudo da legislação nomenclatural e as propostas de modificações 
no Código Internacional de Nomenclatura Botânica são discutidos e aprovados 
durante congressos internacionais de Botânica. Essa revisão e atualização ocorrem 
periodicamente, em intervalos regulares. 
Existem, portanto, várias edições do Código de Botânica desde o 
estabelecimento das Regras de Nomenclatura. Cada nova edição do 
Código anula as precedentes [...]. O Código é, portanto, dinâmico 
e não constitui um conjunto estável e fixo de leis. O Código visa, 
fundamentalmente, estabelecer um método estável de denominação 
dos grupos taxonômicos, evitando e rejeitando nomes errôneos 
ou supérfluos e, ainda, nomes que possam causar confusão. 
(GUIMARÃES, 2010, p. 2)
Mas será que apenas as plantas se beneficiam do Código Internacional 
de Nomenclatura Botânica? Pense nisso! A partir de primeiro de janeiro de 2012 
esse importante documento passou a ser denominado de Código Internacional 
de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas.
DICAS
Caro(a) acadêmico(a), para aprofundar seu conhecimento sobre a Nomenclatura 
Botânica, sugerimos a leitura do Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e 
Plantas na íntegra, em sua última versão traduzida para língua portuguesa.
Disponível em: https://www.researchgate.net/publication/332876477_Codigo_Internacional_
de_Nomenclatura_para_algas_fungos_e_plantas_Codigo_de_Shenzhen_-_Traducao_2018. 
Acesso em: 11 ago. 2021.
De acordo com o Código, toda a Nomenclatura Botânica está baseada 
em seis princípios. Os princípios constituem o embasamento da nomenclatura 
e, portanto, se um nome fere qualquer dos princípios deve ser rejeitado. 
Vejamos esses seis princípios que o código traz:
1 - A Nomenclatura Botânica é independente da Zoológica e Bacteriológica. 
2 - A aplicação de nomes de grupos taxonômicos é determinada por meio de 
tipos nomenclaturais. Para evitar ambiguidade e permitir resolver eventuais 
conflitos de identificação, cada nome botânico é ligado a um espécime 
tipo, quase sempre uma planta herborizada e arquivada num herbário de 
referência. 
TÓPICO 3 | NOMENCLATURA BOTÂNICA
31
3 - A nomenclatura de um grupo taxonômico está baseada na prioridade de 
publicação, ou seja, quando dois ou mais nomes se referem ao mesmo 
táxon deve, como regra, ser considerado legítimo o mais antigo, desde que 
este esteja de acordo com as regras. Os demais nomes são considerados 
sinônimos ou sinonímias.
4 - Cada grupo taxonômico tem apenas um nome correto, qual seja o nome 
mais antigo que esteja conforme as regras, exceto em casos específicos, 
assegurando que cada grupo taxonômico (“táxon”, plural “taxa”) de plantas, 
algas, cianobactérias e fungos tenham um único nome, garantindo certa 
estabilidade e universalidade.
5 - Os nomes científicos de grupos taxonômicos são tratados em latim, 
independentemente de sua origem. Ele é aceito em todas as línguas, o que 
facilita a comunicação entre pessoas de diferentes nacionalidades e idiomas.
6 - As Regras de Nomenclatura são retroativas, a menos que expressamente 
limitadas. 
FONTE: Adaptado de: Guimarães (2010, p. 2)
Logo em seguida, o Código apresenta em detalhes esses princípios, o que 
corresponde aos artigos. Na última edição são apresentados 62 artigos:
Os nomes que infringem algum artigo devem ser rejeitados por serem 
ilegítimos. Alguns artigos são complementados por recomendações, 
que tratam de pontos complementares [...]. As recomendações 
indicam o melhor procedimento a seguir [...]. O Código inclui também 
exemplos, inseridos nas partes correspondentes, que visam à ilustração 
dos artigos e as recomendações. (GUIMARÃES, 2010, p. 2).
3 TIPOS NOMENCLATURAIS 
Toda espécie deve possuir um espécime tipo ou holótipo depositado em 
um herbário. O holótipo é o exemplar de referência e a ele está “amarrado” o 
nome da espécie. É o exemplar que o autor escolhepara fazer a descrição original. 
Se esse holótipo possuir uma duplicata, essa duplicata receberá o nome 
de Isótipo (lembrando que, para ser considerada uma duplicata, deve possuir o 
mesmo número de coleta do holótipo). 
Em grande parte dos casos, o material tipo é composto por mais de um 
indivíduo da mesma espécie, coletados no mesmo local (localidade tipo) e na 
mesma data. Esses exemplares formam a chamada série sintípica. Quando isso 
ocorre, designa-se um dos exemplares para ser o holótipo, sendo os exemplares 
restantes designados de parátipos. 
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
32
Se o holótipo da série sintípica não for indicado pelo autor ou se o mesmo 
for destruído, os exemplares passam a ser conhecidos por Síntipos e pode-se eleger 
algum exemplar para substituir o holótipo. Esse exemplar é nomeado de Lectótipo.
Se todo material original estiver desaparecido ou for perdido, um espécime 
(Neótipo) é selecionado para servir como Tipo.
4 UNIDADES DE CLASSIFICAÇÃO
Cada organismo pertence a uma espécie e é enquadrado em diferentes 
categorias taxonômicas. As principais são:
QUADRO 4 – CATEGORIAS TAXONÔMICAS
FONTE: A autora
Reino → Divisão → Classe → Ordem → Família → Gênero → Espécie
Vejamos como exemplo a classificação do milho:
Reino: Plantae 
 Divisão: Magnoliophyta
 Classe: Liliopsida 
 Ordem: Poales
 Família: Poaceae
 Gênero: Zea
 Espécie: Zea mays
FIGURA 10 – MILHO
FONTE: Disponível 
em: <http://www.
mulherbeleza.com.
br/wp-content/
uploads/2009/06/
milho.jpg>. Acesso 
em: 11 ago. 2010.
5 REGRAS DE NOMENCLATURA VEGETAL
Vejamos agora as regras mais utilizadas da nomenclatura, de acordo com 
o CINB. 
• “As categorias que vão de Reino até Gênero são designadas por apenas uma 
palavra, escrita com a inicial maiúscula” (GUIMARÃES, 2010, p. 5). Exemplo: 
Ordem Rosales (ordem onde está inserida a rosa), Família Arecaceae (família 
das palmeiras).
• Recomenda-se o uso de sufixos para cada categoria taxonômica. O quadro a 
seguir apresenta as regras de construção de sufixos mais comumente aceitos.
TÓPICO 3 | NOMENCLATURA BOTÂNICA
33
• Quando não se sabe ou não se quer escrever o nome do epíteto específico, mas 
apenas o do gênero, acrescenta-se “sp.” (singular) ou “spp.” (plural, quando 
você quiser se referir a todas as espécies daquele gênero). Atenção: sp não 
deve ser grifado e sempre seguido por ponto. Ex.: Aspidosperma sp. (peroba), 
Archontophoenix sp. (palmeira-real).
• Quando aparecer um nome científico composto por três palavras (nomenclatura 
tríplice), a palavra excedente pode representar:
Subgênero: quando está escrita entre parênteses e com inicial maiúscula, 
entre gênero e epíteto específico, em itálico. Ex.:
Hemitelia (Nephelia) setosa
↑ ↑ ↑
Gênero Subgênero Epíteto
Subespécie: quando está escrita com inicial minúscula, depois do epíteto 
específico, em itálico. Ex.:
Pisum sativum subsp. sativum
Clusia criuva subsp .parviflora
↑ ↑ ↑
Gênero Epíteto Subespécie
Obs.: a mesma regra é válida para variedade. Veja: 
 Pisum sativum var. macrocarpon
 ↓ ↓ ↓
 Gênero ep. específico variedade
Assim, um Trinomial pode representar:-
Gênero + subgênero + epíteto específico
Gênero + epíteto específico + ep. subespecífico
QUADRO 5 – SUFIXOS PARA CATEGORIAS TAXONÔMICAS
Táxon Plantas Algas Fungos
Divisão -phyta -mycota
Subdivisão -phytina -mycotina
Classe -opsida -phyceae -mycetes
Subclasse -idae -phycidae -mycetidae
Superordem -anae
Ordem -ales
Subordem -ineae
Infraordem -aria
Superfamília -acea
Família -aceae
Subfamília -oideae
Tribo -eae
Subtribo -inae
FONTE: Judd et al. (2008, p. 547)
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
34
• “Para gênero e táxons inferiores os nomes devem ser destacados, ou seja, 
escritos em itálico” (GUIMARÃES, 2010, p. 5), negrito ou sublinhado. Exemplo: 
Androtrichum trigynum (espécie cujo nome popular é junco-da-praia).
• “As espécies são designadas por um binômio, formado pela união do nome 
genérico (prenome) a um epíteto específico, escrito com inicial minúscula. 
Epíteto é qualquer palavra subsequente (abaixo) ao nome genérico” 
(GUIMARÃES, 2010, p. 5). Isso quer dizer que o nome científico se refere à 
união do gênero com o epíteto específico. Exemplo:
Euterpe edulis
↑ ↑
 Nome genérico epíteto específico
• Quando o epíteto for composto por duas ou mais palavras essas devem ser 
conectadas por hífen. Exemplos: Atropa bella-dona, Coix lacrima-jobi.
• O nome do autor não faz parte do nome científico da planta, sendo citado para 
fim de maior precisão. Essa citação não é destacada. Exemplos: Euterpe oleracea 
Martius, Zea mays Linnaeus.
• O nome do autor pode aparecer de forma abreviada, porém longa o suficiente para 
que não haja equívocos. “O nome do autor é quase sempre abreviado pela seguinte 
fórmula: primeira sílaba + primeira letra da segunda sílaba, acrescentando-se uma 
segunda letra se esta última não for uma consoante” (GUIMARÃES, 2010, p. 6). 
Alguns pesquisadores, devido à sua importância e popularidade, tiveram seus 
nomes abreviados fora dessa regra, como: Lineu (cuja abreviação é L.) Exemplos: 
Lamarck - Lam.; Jussieu - Juss.; Richard – Rich; Martius – Mart.
DICAS
Caro(a) acadêmico(a), quer saber mais sobre formas abreviadas de nomes de 
autores botânicos? Acesse o site
<http://pt.wikipedia.org/wiki/Lista_de_abreviaturas_do_nome_de_bot%C3%A2nicos_e_
micologistas> e veja a lista de abreviações.
● “Na primeira vez em que for mencionado no texto em uma publicação taxonômica, 
o nome das categorias de família, gênero e espécie, assim como para as divisões 
destas, deve incluir o autor(es) correspondente(s)”.(GUIMARÃES, 2010, p. 6). 
Quando forem dois autores, suas abreviações devem ser unidas por “et”. É comum 
colocarem também o símbolo & entre os autores. Exemplo: Archontophoenix 
cunninghamiana Wendl. et Drude, Sambucus australis Cham. & Schltdl.
TÓPICO 3 | NOMENCLATURA BOTÂNICA
35
● No caso de uma espécie ser descrita originalmente dentro de um determinado 
gênero e após uma revisão ser mudada de gênero, o nome do primeiro autor 
deve ser mantido dentro de parênteses, seguido do nome do autor que efetuou 
a mudança. Por exemplo: Lineu descreveu o pinheiro-canadense como Pinus 
canadensis. Ao pesquisar essa planta, Carrière percebeu que, na verdade, 
tratava-se de uma espécie do gênero Tsuga. Por esse motivo, a espécie passou a 
ser denominada de Tsuga canadensis (L.) Carrière.
● Espécies que receberam o nome sem ter sido descrita, aparecem, primeiramente, 
o autor, a palavra ex seguida pelo responsável pela descrição. Exemplo: 
Maytenus ilicifolia Martius ex Reissek.
● “A origem híbrida é indicada pelo uso do sinal de multiplicação X [...]. Exemplo: 
Agrostis stolonifera L. x Polypogon monspeliensis (L.)” (GUIMARÃES, 2010, p. 6).
DICAS
Caro(a) acadêmico(a), para saber um pouco mais sobre gêneros e espécies 
brasileiras, entre no site do jardim Botânico do Rio de Janeiro e veja a lista das espécies 
de plantas conhecidas do nosso país. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/search>. 
Acesso em: 11 ago. 2010.
LEITURA COMPLEMENTAR
BOTÂNICA: ALTERAÇÕES NO PRÓXIMO CÓDIGO INTERNACIONAL 
DE NOMENCLATURA BOTÂNICA (CÓDIGO DE VIENA, 2006)
Jefferson Prado
Durante a semana que antecede o Congresso Internacional de Botânica, a 
cada seis anos, é realizada a Sessão de Nomenclatura, organizada pela Internacional 
Association for Plant Taxonomy (IAPT), onde são decididas as modificações do 
Código Internacional de Nomenclatura Botânica, ou seja, as regras que governam 
os nomes das plantas. A última Sessão de Nomenclatura foi realizada em Viena, 
Áustria, em julho de 2005, em celebração aos 100 anos da reunião do primeiro 
Congresso Internacional de Botânica nesta mesma cidade.
As mais de 310 propostas de modificações do Código foram publicadas 
na Taxon duranteos anos de 2003 e 2004, e uma sinopse encontra-se no primeiro 
fascículo do volume 54 (2005) da mesma revista (pp. 215-250), onde seus editores, 
J. McNeill e N. Turland, as comentam e mencionam suas possíveis consequências, 
dando sua opinião favorável, desfavorável ou neutra. Tais comentários exercem 
36
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
uma grande influência na opinião daqueles que votam as propostas em primeira 
instância, via correio. Outras dez ou mais propostas foram apresentadas durante 
a Sessão de Nomenclatura com a anuência de pelo menos cinco participantes. 
Essas propostas foram apresentadas à Assembleia e julgadas ao final da Sessão.
Estão capacitados para votar, de forma preliminar, pelo correio, os autores 
das propostas, os sócios da IAPT (cerca de 1.500) e os membros dos comitês 
permanentes de nomenclatura. A votação prévia é muito importante porque, se 
uma determinada proposta for aceita ou rejeitada por 75% ou mais dos votos, 
sua aceitação ou rejeição é automática; caso contrário, sua aprovação dependerá 
de uma segunda votação durante a Sessão de Nomenclatura, que inclusive pode 
modificar a proposta original.
Representantes de instituições credenciadas (aquelas registradas no Índex 
Herbariorum) também votam durante a realização da Sessão de Nomenclatura, e 
o valor do voto institucional varia de 1 a 7, sendo que não é permitido o acúmulo 
de mais de 14 votos institucionais por representante. Todos aqueles inscritos para 
participar da sessão de Nomenclatura têm direito a voto, e este vale 1.
Dentre as mais de 310 propostas em julgamento, muitas foram aprovadas 
outras rejeitadas e várias foram delegadas ao Comitê Editorial do Código de Viena. 
Esse comitê deve estudar os efeitos dessas propostas sobre o Código como um todo 
e elaborar a redação final dos artigos. Boa parte das propostas para modificação 
do Código referia-se aos artigos 60 e 62, ou seja, aqueles que tratam de ortografia 
e gêneros gramaticais dos nomes. A maioria dessas propostas foi repassada para 
a decisão do Comitê Editorial. As demais propostas que se referiam ao restante 
do Código e que não atingiram 75% de rejeição foram exaustivamente discutidas 
na sessão de Nomenclatura. Cabe destacar que muitas propostas tratavam de 
casos especiais de fungos com ciclo de vida complexo, fósseis e microfósseis e 
outras de nomes supragenéricos e a necessidade de um maior número de níveis 
hierárquicos. Algumas propostas foram apenas para simplificar a redação sem 
alterar o sentido da regra. Outras foram para adicionar exemplos para melhor 
explicitar a aplicação dos artigos.
Dentre as principais modificações, a primeira refere-se à introdução de um 
glossário no código. O objetivo principal desse glossário é ajudar no entendimento 
e não apresentar definições de termos, uma vez que os mesmos encontram-se 
definidos ao longo do corpo do Código. 
Duas outras novidades foram: a) a modificação da definição do termo 
morfotáxon (Artigo 1.2 + Nota 1), que excluiu as diatomáceas; b) a introdução 
da Recomendação 5ª, que sugere a padronização das abreviaturas dos diferentes 
níveis hierárquicos (p.e., cl. = classe; ord. = ordem; tr. = tribo; fam. = família, etc.). 
Esta última novidade não modifica em nada o Código, porém facilita seu uso.
TÓPICO 3 | NOMENCLATURA BOTÂNICA
37
Em relação às datas dos pontos de partidas para os estudos nomenclaturais 
(artigo 13), houve uma pequena, mas importante modificação: foi aceito que 
a data do ponto de partida para os nomes supragenéricos de Spermatophyta, 
Pteridophyta e Bryophyta (excluindo-se os musgos) seja 4 de agosto de 1789, a 
data de publicação do Genera plantarum de Jussieu.
A publicação de novidades nomenclaturais somente em meio eletrônico 
ainda não é considerada como efetiva, segundo o código de Viena (art. 29.1). 
Entretanto, uma nova recomendação (recomendação 29A) foi introduzida, e esta 
se refere aqueles periódicos que possuem versões eletrônicas distribuídas na Web. 
Observa-se que a introdução dessa recomendação já é um primeiro passo para a 
aceitação de publicações eletrônicas no futuro, porém a publicação também em 
matéria impressa deverá persistir como um requisito básico para publicação efetiva.
O novo artigo 30.5, retroativo a 1º de janeiro de 1953, estabelece que a 
publicação de um trabalho independente e não seriado, tal como uma tese submetida 
à universidade ou instituto para obtenção de uma titulação acadêmica, não se 
constitui em publicação efetiva, a menos que haja uma declaração explícita sobre isso 
no trabalho (referindo-se aos requisitos do Código para publicação efetiva) ou uma 
outra evidência interna de que o seu autor ou editor considere o mesmo como uma 
publicação efetiva. Uma nova nota (Nota 2) e vários exemplos novos (Exemplos 6-10) 
foram adicionados ao Código para explicitar a aplicação dessa nova regra.
O único conceito totalmente novo introduzido no Código encontra-se no 
artigo 32.4, que prevê que quando for duvidoso se uma “declaração descritiva” 
satisfaz ou não os requisitos do art. 32.1 (d) para uma descrição ou diagnose (essa 
situação é chamada de nomina subnuda), uma consulta para decisão posterior 
deve ser submetida ao comitê do grupo taxonômico apropriado. Essa decisão 
seguirá os mesmo trâmites de nomes rejeitados, conservados ou sancionados e só 
passará a ser definitiva após a aprovação do Congresso Internacional de Botânica.
Autores e editores deverão estar atentos aos novos requisitos para publicação 
válida de combinações novas, de acordo com os novos requisitos do artigo 33.
O artigo 37 sofreu algumas alterações, e um aspecto novo e importante é 
que, segundo o art. 37.4, o tipo de um nome de uma espécie nova ou de um táxon 
infraespecífico (excetuando-se os fósseis) pode ser uma ilustração, antes de 1º de 
janeiro de 2007, e, a partir dessa data, o tipo deve ser um espécime (exceto como 
previsto no art. 37.4). Nesse último artigo, está previsto que o tipo do nome de uma 
espécie nova ou táxon infraespecífico de algas ou fungos microscópicos (excetuando-
se os fósseis) pode ser uma ilustração efetivamente publicada, se houver dificuldades 
técnicas de preservação ou se for impossível preservar um espécime que deveria 
mostrar as características atribuídas ao táxon pelo autor do nome. 
38
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
A nova redação do Artigo 59 prevê a epitificação de fungos com ciclo de 
vida pleomórfico. O epítipo deve ser sempre um representante da fase sexuada 
meiótica (teleomorfa). A prioridade de nomes competidores de teleomórficos 
tipificados ou epitificados segue o Princípio III, exceto aqueles nomes de 
teleomórficos tipificados publicados antes de 1º de janeiro de 2007 que têm 
prioridades sobre os nomes de anamórficos tipificados e, subsequentemente, 
epitipificados após 1º de janeiro de 2007 pelos telomórficos.
A Divisão III do Código também sofreu modificações após muitos anos 
sem alteração. Os Comitês Permanentes de Nomenclatura de Spermatophyta e 
Pteridophyta foram unidos e passou a ser denominados de Comitê para Plantas 
Vasculares (Committee for Vascular Plants). A função desses comitês é julgar as 
propostas de conservação e rejeição de nomes dos respectivos grupos taxonômicos. 
Ao final da Sessão de Nomenclatura surgiu uma proposta, encabeçada 
pelo Dr. Jorge Fontella, do Museu Nacional do Rio de Janeiro, que visava à 
possibilidade da participação de algumas instituições não credenciadas na IAPT, 
através dos votos institucionais, nas decisões da Sessão de Nomenclatura. A 
proposta foi aceita e inclui-se uma nota de rodapé, na Div. III 4(b(2)) que esclarece 
que qualquer instituição não credenciada e para votar na sessão de Nomenclatura 
pode requerer antecipadamente seu voto(que poderá valer 1 ou mais) junto o 
escritório de Nomenclatura da IAPT. No momento de solicitar o voto, a instituição 
solicitante deverá também informar as suas atividades em taxonomia, tais 
como número de exemplares no seu herbário e número de doutores envolvidos 
diretamentenas atividades dessa coleção. Essas informações definirão o número 
de votos que a instituição terá direito.
Por fim, todos os apêndices do Código sofreram modificações, tendo em 
vista os vários nomes de famílias, gêneros e espécies que foram conservados 
e rejeitados nos últimos seis anos, após a publicação do Código de St. Louis, 
em 2000. O Código de Viena possui 94 páginas a mais que o anterior e isso é 
o reflexo basicamente do aumento dos apêndices. Os apêndices também foram 
renumerados da seguinte forma: Apêndice I e Apêndice IIA e IIB continuaram 
iguais; Apêndice IIIA passou a ser Apêndice III; o Apêndice IIIB passou a ser 
o Apêndice IV; o Apêndice IV passou a Apêndice V; o Apêndice V agora é o 
Apêndice VI. Um novo Apêndice foi introduzido (Apêndice VII – Glossário).
Os índices de nomes científicos e de assuntos do novo Código também 
trazem inúmeras modificações. Essas alterações foram correções e adições.
FONTE: PRADO, J. Botânica: alterações no próximo Código Internacional de Nomenclatura Botânica 
(Código de Viena, 2006). In: MARIATH, J.E.A.; Santos, R.P. (Orgs.). Os avanços da Botânica no início 
do século XXI: morfologia, fisiologia, taxonomia, ecologia e genética. Conferências Plenárias e 
Simpósios do 57º Congresso Nacional de Botânica, Porto Alegre, 2006. p. 292.
39
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico você estudou que:
● Um nome científico é como um rótulo, sendo utilizado somente para identificar 
uma espécie e não para descrevê-la, podendo, por si só, nem ser descritivo.
● Os nomes científicos de grupos taxonômicos são tratados em latim.
● As plantas são identificadas cientificamente por um binômio, baseado na 
prioridade de publicação, no qual a primeira palavra é o gênero e a segunda o 
epíteto específico, apresentados de maneira destacada no texto.
● As normas e recomendações que governam a atribuição formal da nomenclatura 
binomial às espécies na área da Botânica e Micologia se encontram no Código 
Internacional de Nomenclatura Botânica (CINB ou em inglês ICBN), que é 
autônomo, ou seja, é independente de códigos apresentados a outras áreas.
● O Código tem como objetivo garantir que cada grupo taxonômico (“táxon”, 
plural “taxa”) tenha um único nome, reconhecível e aceito em todo o mundo. 
● As espécies agrupam-se em gêneros, esses em famílias, as famílias em ordens, 
as ordens em classes, as classes em divisões e as divisões agrupam-se em reino.
● Recomenda-se o uso de sufixos para cada categoria taxonômica. 
● O nome do autor ou sua forma abreviada deverá aparecer não destacado, 
seguido do nome científico.
40
AUTOATIVIDADE
1 Quais são as “taxa” fundamentais?
2 Qual táxon é o mais amplo? E o mais específico?
3 De acordo com a terminação, diga qual é o táxon indicado a 
seguir:
a) Arecaceae:
b) Magnoliopsida:
c) Rosales:
d) Magnoliophyta:
e) Mimosoideae: 
f) Basidiomycota: 
4 O nome científico de uma planta é um binômio. O que isso 
significa?
5 Como deve ser escrito o gênero? E o epíteto específico?
6 Considerando o princípio da prioridade, assinale os nomes 
válidos para as espécies a seguir, que possuem as seguintes 
sinonímias: 
a) ( ) Aristolochia gardens Lineu (1856).
 ( ) Aristolochia glabra Benton (1873).
b) ( ) Gaudinia hispanica Stace & Tutin (1967).
 ( ) Gaudinia holosica Moore (1952).
c) ( ) Omphalobium ovatifolius Martius (1817).
 ( ) Omphalobium glabratum A. DC. (1978).
41
7 Em que língua se escreve o nome científico? Por quê? 
8 Qual o inconveniente do uso do nome vulgar das plantas?
9 Corrija os nomes das espécies (a ordem dos nomes está 
escrita corretamente, mais de dois nomes é subespécies):
a) Araucária angustifpolia (Pinheiro-do-Paraná):
b) Clúsia Criuva Parviflora (Mangue-de-Formiga):
c) Cedrela Físsilis (Cedro):
d) Allium cepa (Cebola):
e) Virola Bicuhyba (Bicuíba):
f) Ílex Paraguariensis (Erva-Mate):
10 Considerando as regras de nomenclatura que regem a 
escrita dos nomes científicos, corrija as informações que 
estiverem erradas e escreva corretamente o nome da espécie 
e sua autoria.
a) A espécie Heliconia chartacea foi descrita por Lane, no entanto, o autor 
publicou o nome da espécie de maneira incorreta e Barreiros a corrigiu.
b) O lírio-da-paz, pertencente à família Araceae, foi descrito por Dryand 
como pothus cannifolia, contudo Schott transferiu esse táxon para o 
gênero spathiphyllum.
c) Planch e Triana, em suas pesquisas, descreveram clúsia, uma 
Angiosperma, como clúsia fluminensis, pertencente à família Clusiaceae.
d) Mureré é o nome popular da espécie Alsima flava descrita por Linné, 
uma Angiosperma da família Limnocharitaceae. Buchenau transferiu 
seu gênero para Limnocharis. 
e) A espécie herbácea maranta eximia, nativa do Brasil, conhecida do caetê-
metálico, foi descrita por Mathieu em 1962. Esta espécie, mais tarde, foi 
transferida por Körn para o gênero Calathea.
f) Coco-de-praia ou buriri, uma palmeira da família Arecaceae, foi 
denominada de Cocos Arenaria por Gomes, e Kuntze, posteriormente, 
através de pesquisas taxonômicas, transferiu esse táxon para o gênero 
allagoptera.
g) Bertol descreveu pela primeira vez o nosso pinheiro-brasileiro como 
columbea Angustifolia, passando para o gênero Araucaria, efetuado por 
Kuntze. 
42
h) Cordia glabrata é uma espécie conhecida popularmente por louro-
preto que foi designada por Martius pelo nome gerascanthus glabrata. 
Porém, De Candolle, posteriormente, através de pesquisas taxonômicas, 
acomodou G. glabrata no gênero Cordia.
i) Outra espécie de louro, conhecido como louro-pardo, foi descrita por 
Vell. como Cordiada trichotoma. Arráb. foi o autor que mudou o gênero 
do louro-pardo para cordia, sendo que Steud. percebeu que Arráb. havia 
descrito o nome da espécie de maneira incorreta e a corrigiu.
j) Piptadenia columbrina, conhecida como angico-branco, foi descrita por 
Vell. Brenan mudou para o novo gênero anadenanthera.
k) Ruiz e Pav., companheiros de pesquisa, descreveram a espécie caballeria 
Ferruginea, a capororoca, pertencente à família Myrsinaceae. Mais 
tarde, a espécie C. Ferruginea foi transferida pelo pequisador Mez para 
o gênero rapanea. 
l) Saggio Molina em 1782 descreveu a araucária-do-chile, assim conhecida 
popularmente. Koch transferiu o gênero desta araucária, ficando então 
conhecida cientificamente como Araucária araucana.
m) Hassler descreveu Marica cândida, conhecida popularmente como íris-
da-praia. Sprague considerou essa espécie como pertencente ao gênero 
neomarica.
n) Nossa bicuíba foi denominada Myristica bicuhyba por Schott, 1927, 
passando para o gênero Virola em 1997, efetuado por Warburg. 
o) Cyphomandra divaricata é uma espécie que foi designada por Martius em 
1829 pelo nome Witheringia divaricata. Porém, Sendtner, posteriormente, 
através de pesquisas taxonômicas, acomodou W. divaricata no gênero 
Cyphomandra.
p) Selaginela umbrosa pertencente à família Selaginellaceae foi descrita 
por Lem. Contudo, este autor publicou o nome da espécie de maneira 
incorreta e o erro foi corrigido por Heiron. 
q) O brinco-de-princesa-da-mata foi descrita por Vell. como quelusia regia. 
Munz transferiu esse táxon para o gênero Fuchsia.
r) Standl. e seu amigo Steyerm. descreveram a espécie chamaedorea 
brachypoda, cujo nome popular designaram como bambuzinho, 
pertencente à família Arecaceae.
s) Nees descreveu Oredaphne spixiane, conhecida como canela ou louro, 
que foi transferida para o gênero ocotea por Mez.
43
TÓPICO 4
COLEÇÕES BOTÂNICAS
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
Você já colecionou ou coleciona alguma coisa? Moedas, figurinhas, selos, 
bonecas, carrinhos etc. Que tal colecionar plantas herborizadas?
Os taxonomistas do século XXI, além de descobrir, descrever e inventariar 
a diversidade de espécies do mundo, concentram seus esforços nas análises e 
sínteses dessas informações. Descrever e classificar todas as espécies vivas do 
planeta ainda são grandes desafios científicos.
De acordo com Peixoto e Morim (2010, p. 22), “estima-se em 264 mil a 279 
milo número de espécies de plantas conhecidas no mundo, ou seja, de espécies 
formalmente descritas e documentadas em coleções biológicas [...]”. Para o Brasil, são 
descritas 45,3 mil a 49,5 mil, o que equivale a 14% da diversidade vegetal do mundo. 
“Os documentos que certificam a diversidade e a riqueza da flora de uma 
determinada região ou país encontram-se depositados em coleções botânicas. 
Essas coleções são bancos de materiais (espécimes ou exemplares) vivos ou 
preservados e os dados a eles associados” (PEIXTO, 2003, p. 22). 
Dessa maneira, podemos classificar as coleções botânicas em:
● Coleções vivas – como jardins botânicos, arboretos, bancos de germoplasma.
● Coleções preservadas – como herbários, que incluem as carpotecas, xilotecas, 
palinotecas.
As coleções “[...] são ferramentas imprescindíveis para o trabalho dos 
taxonomistas e apoio indispensável para muitas outras áreas do conhecimento”. 
(PEIXOTO; MORIM, 2010, p. 22)
44
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
2 UMA COLEÇÃO BOTÂNICA ESPECIAL: OS HERBÁRIOS
A palavra herbário vem do latim, herbarium (plural herbaria) (MONTEIRO; 
SIANI, 2009). Significado original refere-se a um livro sobre plantas medicinais. 
“Acredita-se que Lucas Ghini, no século XVI, um médico e professor de Botânica 
italiano, tenha sido o primeiro a secar as plantas em prensas e montá-las sobre 
papel, para servirem como registro documentado”. (MONTEIRO; SIMAS, 2009, 
p. 25). No século XVII, o termo herbário começou a ser usado para designar 
coleções de plantas secas. Essa terminologia foi adotada e amplamente difundida 
por Lineu.
No princípio, os herbários eram, na grande maioria, propriedades 
particulares. Apenas no século XVIII tornou-se comum a prática de depositar 
coleções de espécimes em instituições científicas estabelecidas e de intercambiá-
las ou vendê-las. A adoção dessa prática permitiu a multiplicação dos acervos.
Atualmente, o termo herbário define uma coleção de plantas desidratadas, 
ou parte dessas, técnica e cientificamente preparadas para estudos comparativos 
posteriores, históricos e documentários da Flora de uma região ou país 
(MONTEIRO; SIANI, 2009). Desse modo, Mori et al. (1985, p.1 - 45) e Forman & 
Bridson (1989, apud MONTEIRO; SIMAS, 2009, p. 26) sumarizaram as principais 
funções de um herbário, entre elas, podemos destacar:
● armazenar exemplares, identificando, se possível, todas as espécies da região 
mapeada;
● fornecer identificação de plantas aos pesquisadores, podendo funcionar como 
centro educacional (fonte de dados para a pesquisa botânica e outras áreas 
(Ecologia, Biogeografia etc.);
● servir como centro de treinamento botânico;
● dar suporte aos pesquisadores em estudos taxonômicos;
● contribuir para a conservação da natureza (base para estudos da biodiversidade).
Os herbários estão oficialmente registrados no Index Herbariorum, que 
traz uma lista dos herbários, endereços e informações sobre os especialistas 
vinculados e as principais coleções sob sua guarda. Segundo Monteiro e Siani 
(2009), existem 2.639 herbários distribuídos em 147 países, sendo que 78 desses 
herbários se encontram no Brasil.
Metade dos herbários brasileiros reúne menos de 20 mil exemplares.
As regiões sudeste e sul concentram os maiores quantitativos de 
herbários e densidades de coleta. A região norte, com a maior área 
territorial do país, é aquela que concentra o maior contingente de 
terras cobertas por ecossistemas naturais, e a que apresenta os menores 
índices de coleta e a menor quantidade de herbários. (PEIXOTO; 
MORIM, 2010, p. 22).
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
45
Apesar do número de exemplares reunidos nas coleções virem crescendo 
nas últimas décadas, sobretudo devido à implementação de programas de pós-
graduação e de floras estaduais e regionais, ainda é pouco, excepcionalmente 
quando se considera que o país apresenta cerca de 14% da diversidade vegetal do 
planeta. (PEIXOTO; MORIM, 2010).
NOTA
Você sabia que a Sociedade de Botânica do Brasil mantém uma web na UFRGS 
contendo os principais dados sobre os herbários brasileiros, os taxonomistas e os táxons nos 
quais trabalham? Visite o site: <http://www8.ufrgs.br/taxonomia> e conheça a Rede Brasileira 
de Herbários.
Segundo Amaral e Silva-Filho (2010, p. 49), a organização de um herbário 
consta de quatro fases fundamentais:
1. Formação e enriquecimento da coleção (coletas, doações e permutas).
2. Processamento (etiquetagem, identificação e montagem das 
exsicatas).
3. Manutenção (cuidados que incluem a parte física, como instalações e 
fumigações, e a parte científica, como a atualização nas identificações).
4. Administração (feita por um curador geral e pessoal de apoio 
administrativo).
A partir de informações examinadas na literatura e de hábitos 
estabelecidos em um herbário, Monteiro e Siani (2009) elaboraram o fluxograma 
a seguir (Figura 10), que resume as etapas envolvidas nos processos de coleta 
até a incorporação na coleção.
46
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
FIGURA 10 – SEQUÊNCIA DE PROCEDIMENTOS ENVOLVIDOS NA COLETA E MANEJO DE EXSICATAS 
CGEN = Conselho de Gestão do Patrimônio Genético (Ministério do Meio Ambiente). SISBIO 
= Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade (IBAMA). IEF = Instituto Estadual de 
Florestas. 
FONTE: Monteiro e Siani (2009, p. 32)
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
47
É importante ressaltar que o coletor deve registrar alguns dados ainda 
em campo, como, por exemplo, nome dos coletores, a data da coleta, localidade, 
ambiente, hábitat da planta, qualquer informação relativa à planta e que não será 
evidente quando o espécime estiver seco (coloração de flores, frutos e folhas, 
textura da casca, odor presente em flores ou folhas, presença de polinizadores, 
dispersores, herbívoros etc.). Evita-se coletar somente uma folha ou flor, pois 
pode ser muito difícil a identificação com pouco material. Dá-se prioridade a 
plantas sadias, bem desenvolvidas e que estejam férteis.
UNI
Vamos imaginar que você está indo para uma excursão botânica onde irá 
coletar plantas. O que levaria para tal tarefa? Vamos listar materiais que você poderia utilizar? 
Em primeiro lugar, não se esqueça de vestir roupas e calçados adequados para essa prática. É 
sempre interessante que você tenha junto de si um caderno de campo e lápis, para registrar 
todos os dados importantes da coleta. Evite usar caneta, pois se acidentalmente você molhar 
o caderno (ou fichas de coleta e identificação), o que está escrito não irá borrar ou ficar ilegível. 
Para coleta de dados, utilize: mapas, altímetro, bússola ou mesmo GPS. Um binóculo e uma 
lupa também podem ser muito úteis. Para a coleta das plantas faz-se necessário o uso de 
tesoura de poda, facão e/ou podão e sacos plásticos grandes, para armazenar as plantas. 
Leve uma pá ou instrumento semelhante caso precise coletar porções subterrâneas, como 
raízes e caules. Caso fique muito tempo em campo, leve prensa de campo (treliça), jornais 
(ou outro papel absorvente) e cordões para prensagem do material. Frascos e álcool (ou 
qualquer líquido conservante) também são importantes para coleta de frutos grandes. 
E, muito importante, não se esqueça de levar uma caixa de primeiros socorros!
Após a planta ter sido coletada e seus dados de campo registrados, ela 
precisa ser prensada e secada. Para prensagem, o espécime é colocado entre papel 
secante (como jornal) de modo que as duas faces foliares, flores e frutos pequenos 
estejam bem aparentes. Posteriormente, é colocado entre peças de madeira e a 
prensa é apertada com auxílio de uma corda. Uma vez prensadas, as plantas 
poderão ser secas de diversas maneiras. Entretanto, indica-se o uso de estufas, 
onde é possível regular a temperatura.
Em seguida, as plantas são retiradas do papel secante e alocadas em cartolina. 
Podem ser fixadas com auxílio de fita adesiva, cola ou até mesmo costuradas. O 
tamanho da cartolina e a maneira como a planta é fixada pode ser diferente de 
herbário para herbário. Partes pequenas e soltas,geralmente, são guardadas dentro 
de envelopes e fixadas junto ao espécime na cartolina. São atribuídos também, a 
esse material, um número (para manter um registro acurado) e uma ficha com a 
identificação correta e todas as informações observadas em campo.
48
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
O material deve ser guardado em armários de metal e em ambiente 
climatizado para evitar o ataque de insetos e fungos. É importante que a 
manutenção desse material seja feita com regularidade.
As imagens a seguir ilustram o processo posterior à coleta. A Figura 11 
elucida os métodos de preparação e secagem de exsicatas. Na Figura 12, estão 
representados os processos de identificação e incorporação do material numa 
coleção botânica.
FIGURA 11 – ETAPAS PARA PREPARAÇÃO DE UMA EXSICATA I
A: Material para coleta e preparação da exsicata. B: Coleta. B1: Material herbáceo. B2: 
Material arbóreo. C: Organização do material na prensa. C1: Material herbáceo. C2: 
Material arbóreo. D: Amarração do material prensado. E: Secagem em estufa. E1: Aspecto 
geral de uma estufa. E2: Diversas prensas secando. 
FONTE: Amaral e Silva-Filho (2010, p. 52)
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
49
FIGURA 12 – ETAPAS PARA PREPARAÇÃO DE UMA EXSICATA II
F: Análise e identificação do material em laboratório. G: Exsicata pronta (as anotações de campo 
foram transferidas para a ficha que acompanha a exsicata). H: Fitoteca: H1: Armários. H2: Caixas 
onde as exsicatas são depositadas. I: Organização das exsicatas nos armários. J: Aspecto geral 
da Fitoteca. 
FONTE: Amaral e Silva-Filho (2010, p. 53)
50
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
LEITURA COMPLEMENTAR
COLEÇÕES BOTÂNICAS: DOCUMENTAÇÃO DA BIODIVERSIDADE 
BRASILEIRA
Ariane Luna Peixoto 
Marli Pires Morim
A demanda por conhecimento acerca da biodiversidade, em escalas 
global, regional e nacional, cresceu muito após a Conferência das Nações Unidas 
sobre Meio Ambiente e Desenvolvimento, realizada em 1992. Os documentos 
preparatórios para o evento e os compromissos de governo assumidos e agendados, 
durante e após o evento, trouxeram para os mais diferentes setores da sociedade 
temas até então considerados apenas do rol dos cientistas. O conhecimento, a 
conservação e o uso sustentável da fauna, da flora e do ambiente onde vivem 
animais e plantas fazem parte, com destaque, desses temas. A discussão deles, 
hoje, perpassa diferentes meios de comunicação e segmentos da sociedade. 
Isso, embora desejado pelos cientistas, era impensado até antes da Convenção 
da Diversidade Biológica (CDB), um dos documentos mais importantes da 
Conferência de 1992.
A taxonomia biológica é a ciência que mais diretamente lida com a 
biodiversidade, especialmente nos níveis de espécies, e também com a diversidade 
genética. Até recentemente, taxonomistas tinham sua notoriedade apenas entre os 
seus pares, embora o seu trabalho, desde Lineu, na segunda metade do século 
XVIII, tenha sido considerado de grande importância e suporte indispensável 
para uma grande variedade de propósitos. Além do labor de colecionamento, 
identificação, descrição, estudos da biologia e inter-relacionamento entre os 
táxons, esses cientistas são, de modo geral, chamados para opinarem e emitirem 
laudos sobre a biodiversidade.
Taxonomistas de várias partes do mundo, organizados em sociedades 
científicas, após consultas e discussões amplas, elaboraram a Systematics Agenda 
2000: Charting the Biosphere. Neste documento (1) foram traçados objetivos e 
estratégias visando, predominantemente, a responder questões como: Quais são 
as espécies do planeta e como elas se relacionam filogeneticamente? Onde elas 
ocorrem? Quais são as suas características? A missão da taxonomia, para o século 
XXI, aí estabelecida é descobrir, descrever e inventariar a diversidade de espécies 
do mundo; analisar e sintetizar as informações oriundas desse esforço em prol 
da ciência e da sociedade. Wilson (2) afirmou que descrever e classificar todas as 
espécies vivas do planeta era um dos grandes desafios científicos do século XXI. 
Ele também fez cálculos do custo econômico dessa tarefa – US$ 500 por espécie, 
um total de US$ 5 bilhões distribuídos por 10 ou 20 anos.
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
51
Cientistas, em vários lugares do mundo, manifestaram-se, mostrando 
que este não era um valor tão alto, quando comparado com outras demandas de 
governos. Entretanto, a busca desse montante de recursos parece impossível quando 
os governos e fundos privados ainda não têm em alta prioridade o inventário da 
biodiversidade (3). Estima-se em 264 mil a 279 mil o número de espécies de plantas 
conhecidas no mundo, ou seja, de espécies formalmente descritas e documentadas 
em coleções biológicas (por espécimes, mas também, algumas vezes, por uma 
iconografia). O Brasil é considerado o país de maior diversidade biológica, 
destacando-se no ranking mundial de países megadiversos. Abriga cerca de 14% 
da diversidade de plantas do mundo! (4). Para o território brasileiro estima-se em 
45,3 mil a 49,5 mil o número de espécies de plantas descritas (5). Em relação a 
fungos, estima-se que o planeta abrigue entre 70,5 mil a 72 mil espécies, das quais o 
Brasil detém 12,5 mil a 13,5 mil espécies descritas. Este alto padrão de diversidade 
dá ao Brasil extraordinária competitividade diante de demandas ambientais e 
biotecnológicas, nas quais o capital natural gera grandes benefícios econômicos, 
convertendo-se, mesmo, em poder. Os documentos que certificam a diversidade e 
a riqueza da flora de uma determinada região ou país encontram-se depositados 
em coleções botânicas. Essas coleções são bancos de materiais (espécimes ou 
exemplares) vivos ou preservados e os dados a eles associados. Os jardins 
botânicos, os arboretos e os bancos de germoplasma são exemplos de coleções 
vivas. Os herbários, as palinotecas são exemplos de coleções preservadas. Os 
herbários e outras coleções a eles associadas (carpotecas, xilotecas) são ferramentas 
imprescindíveis para o trabalho dos taxonomistas e apoio indispensável para 
muitas outras áreas do conhecimento. O herbário provê o voucher para um grupo 
de organismos vivos; fornece a base de dados acerca da distribuição geográfica e da 
diversidade de plantas; guarda a memória de conceitos morfológicos e taxonômicos 
e a maneira como esses conceitos foram sendo modificados. 
Os cinco maiores herbários do mundo, cadastrados no Index Herbariorum 
encontram-se listados na Tabela 1. O Index Herbariorum lista 3.210 herbários do 
mundo, fornecendo seus endereços, especialistas vinculados, principais coleções 
sob sua guarda e outras informações, e entre eles estão 73 brasileiros (6). A Sociedade 
Botânica do Brasil mantém uma web na UFRGS contendo os principais dados sobre 
os herbários brasileiros, os taxonomistas e os táxons nos quais trabalham (7). 
TABELA 1 - OS CINCOS MAIORES HERBÁRIOS DO MUNDO EM NÚMEROS DE EXEMPLARES
Herbário Sigla 
designativa
Ano de 
fundação
Número de 
exemplares
Muséum National d’ Histoire Naturelle, Paris P 1635 8.000.000
New York Botanical Garden, New York NY 1891 6.500.000
Royal Botanic Gardens, Kew K 1841 6.000.000
Komarov Botanical Institute, Leningrado LE 1823 5.770.000
The Natural History Museum, Londres BM 1753 5.200.000
52
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
TABELA 2 - OS SEIS MAIORES HERBÁRIOS DO BRASIL
Herbário Sigla 
designativa
Ano de 
fundação
Número de 
exemplares
Museu Nacional do Rio de Janeiro R 1808 500.000
Jardim Botânico do Rio de Janeiro RB 1890 350.000
Instituto de Botânica de São Paulo SP 1917 320.000
EMBRAPA, Amazônia Oriental IAN 1945 295.000
Museu Botânico de Curitiba MBM 1965 255.000
Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia INPA 1954 239.500
No Brasil há 114 herbários ativos, dos quais cerca da metade detêm menos 
de 20 mil exemplares; 23 herbários têm mais de 50 mil exemplares. Os seis maiores 
herbários do Brasil encontram-se listados na Tabela 2. Em conjunto, os herbários 
brasileiros guardam um acervo de pouco mais de 5 milhões de espécimes. ATabela 
3 apresenta o quantitativo de espécimes por região geográfica. A densidade de 
coleta média para o Brasil é de 0,62 espécime por km2. Este valor é muito baixo 
quando comparado a valores estimados para alguns países de alta diversidade na 
América Latina, como México e Colômbia.
As regiões sudeste e sul concentram os maiores quantitativos de 
herbários e densidades de coleta. A região norte, com a maior área territorial 
do país, é aquela que concentra o maior contingente de terras cobertas por 
ecossistemas naturais, e a que apresenta os menores índices de coleta e a menor 
quantidade de herbários.
TABELA 3 - ACERVO DOS HERBÁRIOS BRASILEIROS NAS DIFERENTES REGIÕES GEOGRÁFICAS 
DO PAÍS
Região geográfica Área total 
(km2) Herbários Espécimes Espécimes/ 
km2
Norte 3.851.560,4 10 715.500 0,18
Nordeste 1.556.001,1 27 620.200 0,39
Sudeste 924.266,3 39 2.400.000 2,59
Sul 575.316,2 27 980.500 1,7
Centro-Oeste 1.604.852,3 11 420.700 0,26
BRASIL 8.511.996,3 114 5.316.900 0,62
Embora o número de exemplares reunidos nas coleções brasileiras seja 
significativo e tenha crescido notadamente nas últimas décadas, especialmente 
devido à implantação de cursos de pós-graduação e de programas de floras 
estaduais e regionais, representa ainda muito pouco no contingente de acervos 
dos herbários do mundo. Este fato é contraditório, quando se considera que o 
país detém cerca de 14% da diversidade vegetal do planeta.
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
53
Prance (11) mostrou o crescimento de alguns herbários no período 
compreendido entre 1974 e 1990. Na América Latina, os herbários de Bogotá 
(COL) e México (Mexu) foram os que mais se destacaram. Em 1990, o COL detinha 
330 mil exemplares e o Mexu 550 mil, o crescimento correspondendo a 153% e 
197%, respectivamente. O herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) é 
apontado como tendo um crescimento de 81%.
É salutar perceber também o quanto se avançou no conhecimento da flora 
brasileira. A Flora Brasiliensis, editada por Martius, Eichler & Urban entre 1840 e 
1906, descreve 22.767 espécies, das quais 5.689 eram novas para a ciência. Esta 
obra foi elaborada predominantemente com base em exemplares coletados por 
naturalistas europeus e enviados para herbários do exterior. Os tipos das espécies 
aí descritas, bem como outras coleções históricas, encontram-se, portanto, fora 
do país. O número de espécies conhecido hoje para angiospermas no Brasil 
representa mais que o dobro daquele citado na obra de Martius e colaboradores. 
Para os demais grupos de plantas e fungos este número é, então, muito maior. A 
maioria dos exemplares, especialmente os tipos de espécies descritas após a Flora 
Brasiliensis, está em herbários brasileiros (9).
Alguns dados obtidos por grupos de cientistas podem demonstrar os 
avanços obtidos nos últimos anos, mas, principalmente, sinalizam o quanto ainda 
precisa se conhecer sobre a flora do Brasil, mesmo em regiões consideradas bem 
estudadas. Demonstram que novas espécies ou novas citações de ocorrências de 
táxons independem da área geográfica abrangida ou do grupo vegetal em estudo. 
A Flora Fanerogâmica do estado de São Paulo tem dados publicados sobre 56 
famílias, abrangendo 895 espécies. A obra completa compreenderá 7,5 mil espécies 
distribuídas em 180 famílias. Na análise de 49 famílias, algumas com dados 
ainda parciais, 43 táxons foram descritos como novos para a ciência e 121 novas 
ocorrências foram registradas para São Paulo, incluindo uma família botânica, 
Ceratophyllaceae (11). Foram assinaladas, também, espécies não reencontradas em 
campo, sugerindo que as mesmas estejam extintas no estado pela destruição de 
seus ambientes naturais, ou que sejam espécies raras ou com áreas de distribuição 
muito restrita. A documentação destes táxons não recoletados em São Paulo 
restringem-se hoje, apenas, aos exemplares guardados nas coleções de herbário. 
Na reserva ecológica de Macaé de Cima, no estado do Rio de Janeiro, onde foram 
identificadas 883 espécies de angiospermas, 17 eram novas para a ciência (12). 
No município do Brejo da Madre de Deus, um inventário da bioflora dos musgos 
pleurocárpicos em uma propriedade de 700 hectares revelou que das 23 espécies 
inventariadas para o local, seis eram novas ocorrências não apenas para aquela 
área, mas para o nordeste brasileiro (13).
54
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
Conhecer as espécies de plantas e fungos que ocorrem no território 
brasileiro, organizar as informações e os dados a elas relacionadas e disponibilizar 
este conhecimento visando o progresso da ciência e o bem-estar da sociedade são 
questões que necessariamente precisam perpassar pelo planejamento estratégico 
do país. O desconhecimento da biota brasileira torna o país vulnerável em 
muitos campos entre os quais cabe destacar a descoberta de novos fármacos, o 
patenteamento de processos biológicos e a impossibilidade de fazer parcerias 
verdadeiras com instituições científicas de diferentes países, de modo que ambos 
os lados possam obter dividendos do conhecimento gerado.
Como vencer este desafio com um contingente criticamente pequeno de 
taxonomistas e com a maioria das coleções ainda não estruturadas para atender 
a crescente demanda de serviços? Qualquer modificação no status atual do 
conhecimento sobre a biodiversidade de modo a se alcançar patamares muito mais 
altos passa, essencialmente, pelo estabelecimento de um programa consistente e 
continuado de estímulo à formação de recursos humanos na área de taxonomia. 
Sem taxonomistas bem formados o país fica frágil diante dos compromissos 
assumidos na CDB e da impossibilidade de diagnósticos seguros de diferentes 
componentes da biodiversidade.
Os herbários hoje informatizados vêm respondendo com muito mais 
agilidade às perguntas dos cientistas, dos gestores da área ambiental e também de 
outros segmentos da sociedade. Os herbários da Universidade Estadual de Feira 
de Santana (Huefs), com 65 mil espécimes, e o da Embrapa Amazônia Oriental 
(IAN) com 295 mil, totalmente informatizados, quando consultados, respondem 
de forma ágil com informações diversas sobre o acervo. Muitas vezes as respostas 
recebidas satisfazem às dúvidas e questões levantadas pelos estudantes e cientistas, 
evitando assim deslocamentos até as coleções e o manuseio do material. Este fato 
diminui os custos de pesquisa e agiliza o processo de geração do conhecimento. 
Entretanto, a informatização dos herbários brasileiros ainda é incipiente. Apenas 
52% deles estão com mais da metade ou com o acervo totalmente informatizado (8). 
Neste contingente estão, principalmente, os herbários com acervos de menos de 20 
mil exemplares. Por outro lado, 11% dos herbários sequer iniciaram o processo de 
informatização, estando entre eles alguns dos grandes herbários do país (8).
A automação dos serviços de gerenciamento dos acervos vem modificando 
o labor curatorial. Entretanto é possível prever alterações muito maiores 
que poderão interferir em procedimentos desde a coleta de espécimes até a 
disponibilização de suas imagens na internet. O georeferenciamento de amostras 
constitui-se em informação essencial para correlacionar dados de diferentes 
origens, tanto bióticos como abióticos. A sua inclusão no protocolo de campo 
das amostras vem sendo cada vez mais requerida. A valorização de imagens 
de campo e de herbário facilitará o acesso a muitos caracteres e informações. O 
conceito de herbário virtual ainda está por ser definido. Os herbários virtuais 
hoje disponíveis compreendem predominantemente webs interativas com base de 
dados de nomes científicos que possibilitam consulta remota. Alguns já dispõem 
de imagens associadas aos nomes. O herbário do futuro certamente será muito 
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
55
diferente do atual, embora o espécime colecionado em campo e convenientemente 
armazenado certamente continuará sendo a sua pedra de toque. Entretanto, o 
que parece prioritário e não muito distante da realidade brasileira é a integração, 
dentrode cada herbário, de todas as suas coleções. Partes diferentes de uma 
mesma planta, como madeira, flores fixadas, folhas em gel de sílica para estudos 
de DNA e a exsicata, propriamente dita, com o mesmo código de acesso, ou seja, 
interoperabilidade de diferentes bases de dados.
As incongruências e conflitos nas estratégias adotadas por diferentes setores 
de governo visando inventários de biodiversidade em áreas naturais, especialmente 
em Unidades de Conservação (UC), vêm dificultando ou até inviabilizando o 
desenvolvimento de pesquisas básicas e essenciais para o avanço do conhecimento 
sobre a biota e os ecossistemas do país. Isto é contraditório, tendo em vista que 
entre as prioridades das UCs, e dos órgãos que as administram, estão expressos 
os inventários. Também são pouquíssimas as fontes de fomentos específicas e 
desburocratizadas, que priorizam projetos de inventários; que reconhecem que 
o enriquecimento de coleções científicas com exemplares colecionados dentro de 
padrões preestabelecidos é prioritário para a conservação.
A globalização dos esforços necessários para a implementação da 
Convenção da Diversidade Biológica vem promovendo, através de vários 
mecanismos, a ampliação de canais de diálogos entre cientistas, sociedade e 
governos. A discussão de problemas como a mensuração, avaliação, conservação 
e sustentatibilidade da diversidade biológica e de seus componentes é feita 
não apenas nos museus e herbários, mas em diferentes fóruns de governo e de 
sociedade. A internet facilitou a divulgação das informações e dados, numa escala 
que era impensável há alguns anos.
A guarda da coleção, como patrimônio no qual cada exemplar é único e 
insubstituível, é a principal tarefa das instituições que detêm esses acervos e dos 
órgãos que as mantêm. Entretanto, o futuro dos herbários depende, em grande 
parte, da sua habilidade de absorver e adaptar novas metodologias e tecnologias, 
e de compreender demandas já manifestas pela sociedade. A mudança de 
paradigma das coleções depende também de uma política governamental voltada 
aos acervos biológicos com investimentos apropriados e permanentes.
56
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
REFERÊNCIAS 
1. SA2000. “Systematics Agenda 2000: Charting the Biosphere”. Technical 
Report. New York. p. 34, 1994.
2. Wilson, H. D. A global map of biodiversity. Science 298:2279. 2000.
3. Heywood, V. Floristics and monography – an uncertain future? Taxon 50:361-
330. 2001.
4. Shepherd, G.Conhecimento de diversidade de plantas terrestres do Brasil. In: 
Lewinsohn, T.M. & P.I. Prado. Biodiversidade brasileira. Síntese do estado atual 
do conhecimento. São Paulo. Contexto. 2002
5. Lewinsohn,T. M.; P. I. Prado. Biodiversidade brasileira. Síntese do estado 
atual do conhecimento. São Paulo.Contexto. 2002
6. Holmgren, P. K.; Holmgren, N. H. Index Herbariorum, ed. 8. 2003. Disponível 
em: <http:// www.nybg. org/bsci/ih/ih.html>.
7. <http://www8.ufrgs.Br/taxonomia>.
8. Peixoto, A. L.; Barbosa, M. R. V. 2002. “The currente situation in Brazil: 
general strategies, regional differences, local floras, state-level floras and 
herbarium databasing”. Disponível em: <http://www.cria.org/html>.
9. Silva, M. M. F.; Carvalho, L. F.; Baungratz, J. F. A. O Herbário do Jardim 
Botânico do Rio de Janeiro – um expoente na história da flora brasileira. Rio de 
Janeiro: JBRJ. 2001.
10. Prance, G. T. 2001. Discovering the plant world. Taxon 50:295-359.
11. Mamede, M. C. ined. “A experiência do projeto Flora Fanerogâmica do 
estado de São Paulo”. In: Peixoto, A. L. (org.). Coleções biológicas de apoio ao 
inventário, uso sustentável e conservação da biodiversidade. No prelo.
12. Guedes-Bruni, R. R.; Lima, M. P. M. “Abordagem geográfica, fitofisionômica, 
florística e taxonômica da reserva ecológica de Macaé de Cima”. In: M. P. M. 
Lima; R. R. Guedes-Bruni, (org.). Reserva ecológica de Macaé de Cima, Nova 
Friburgo, RJ: Aspectos florísticos das espécies vasculares. Rio de Janeiro: 
JBRJ.1994. v. 1.
13. Valdevino, J. A.; Sá, P. S. A.; Porto, K. C. Musgos pleurocárpicos da Mata 
Serrana de Pernambuco, Brasil. Acta Bot.Bras. 16(2):161-174. 2002.
FONTE: Peixoto; Morim (2010)
57
RESUMO DO TÓPICO 4
Neste tópico você estudou que:
● Os taxonomistas trabalham descobrindo, descrevendo e inventariando, 
analisando e sintetizando as informações sobre a diversidade de espécies do 
mundo.
● Os documentos que certificam a diversidade e a riqueza da vegetação de um 
determinado local ou país se encontram depositados em coleções botânicas. 
● Coleções biológicas são bancos de materiais vivos ou preservados e os dados a 
eles associados.
● As coleções podem ser vivas ou preservadas. 
● No início, herbário referia-se a um livro sobre plantas medicinais e eram, na 
maioria, propriedades particulares. 
● Atualmente, o termo herbário define uma coleção de plantas, ou partes, 
desidratadas, técnica e cientificamente preparadas para estudos comparativos 
posteriores, históricos e documentários da flora de uma região ou país.
● Os herbários estão oficialmente registrados no Index Herbariorum. 
● Apesar de o Brasil possuir cerca de 14% da diversidade de plantas no mundo, 
muitos herbários armazenam menos de 20 mil exemplares.
● As etapas envolvidas nos processos de incorporação de material numa 
coleção começam com a coleta, herborização, registro de dados, preparação e 
montagem de exsicatas, tombamento e manejo do material.
58
AUTOATIVIDADE
Agora você desenvolverá uma atividade laboratorial da disciplina de Botânica I, 
retirada do Manual de Atividades Laboratoriais e didático-pedagógicas de Ciências Biológicas.
ATENCAO
1 Comente as seguintes frases sobre as funções das coleções 
biológicas:
a) As coleções biológicas são testemunhos da biodiversidade e, 
quando bem conservadas, servem de base para estudos atuais e futuros.
b) As coleções botânicas são testemunhos da flora que existiu em diversos 
locais que já sofreram alterações antropomórficas, sendo a base para 
diversos estudos de caracterização ambiental.
2 Procure na literatura ou faça uma busca na internet e defina, 
sucintamente, os seguintes termos:
a) Herbário: 
b) Xiloteca: 
c) Carpoteca: 
d) Palinoteca:
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
59
PRÁTICA – OBSERVAÇÃO E IDENTIFICAÇÃO DE PTERIDÓFITAS
1 INTRODUÇÃO
A palavra pteridófita vem do grego pteridon, que significa 'feto'; e phyton, 
que significa 'planta'. O termo se deve ao fato das folhas jovens configurarem-se 
em uma forma que lembra a posição de um feto no útero. Ao longo da história 
evolutiva, as pteridófitas foram as primeiras plantas que apresentaram um sistema 
de vasos condutores diferenciados. Estes vasos são chamados de xilema (conduz 
a seiva bruta) e floema (conduz a seiva elaborada). Além disso, caracterizam-se 
por não formarem sementes. (RAVEN; EVERT; EICHORN, 2007). 
Apresentam acentuada alternância de gerações, sendo o esporófito o mais 
desenvolvido, com maior diferenciação anatômica e morfológica. O gametófito 
(ou prótalo), bastante reduzido, apresenta um rizoide que serve de fixação para 
a planta. (IFSC/SP, 2001, p. 71). Os esporófitos formam estruturas denominadas 
de esporângios, onde os esporos são formados. As samambaias, avencas, xaxins 
e cavalinhas são os exemplos mais conhecidos de pteridófitas. Você lembra como 
elas se parecem? Pode descrevê-las? Observe as figuras 1 e 2 e tente identificar as 
partes representadas nas figuras. 
Nesta aula você vai saber identificar as principais características das 
pteridófitas, classificando-as em suas diferentes fases e partes. Para isto faz-se 
necessária acurada observação e desenho do material estudado.
É importante destacar que esta atividade prática envolve as áreas de 
Botânica, Ecologia, Biologia Celular e Microscopia, além de desenvolver o 
trabalho em equipe.
Desejamos bons estudos ao longo desta disciplina. Que você perceba, a 
cada leitura e/ou atividade realizada, a satisfação de consolidar a formação do 
seu conhecimento, tanto profissional como pessoal.
Lembre-sede que, além do seu Professor-Tutor Externo, Coordenador, 
Articulador do Polo de Apoio Presencial, você também pode contar com o apoio 
dos Supervisores de Disciplina e dos Professores-Tutores Internos.
Boa prática!
60
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
IMPORTANTE
Todas as práticas são realizadas em grupos, portanto gerencie seu tempo para 
práticas que irão ocupar mais que um encontro presencial!
2 OBJETIVOS
Os objetivos desta prática são:
- observar e identificar as principais características das pteridófitas;
- descrever o ciclo de vida das pteridófitas, reconhecendo as fases de haploidia 
(gametófito) e de diploidia (esporófito);
- diferenciar gametófito e esporófito;
- relacionar o estudo com a importância biológica das pteridófitas.
3 MATERIAIS
- bisturi ou lâmina de barbear;
- exemplares de samambaias ou avencas;
- lâminas e lamínulas de microscopia;
- microscópio estereoscópio (lupa);
- microscópio óptico composto;
- pinças;
- placas de Petri descartáveis.
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
61
FIGURA 1 – FOLHA DE SAMAMBAIA COM SOROS MADUROS
FONTE: Portal do Professor (MEC, 2010)
FIGURA 2 – FOLHA DE AVENCA COM SOROS MADUROS
FONTE: Peixoto (2012)
4 PROCEDIMENTOS
1 – Examine um esporófito de samambaia ou de avenca, identificando as 
principais partes: folhas, rizomas e raízes. Desenhe na área indicada (Prancha 
A), identificando as estruturas observadas com setas ou outras marcações.
2 – Observe as nervuras dos folíolos, correspondendo aos feixes condutores 
de seiva nestas plantas vasculares. Desenhe na área indicada (Prancha A), 
identificando as estruturas observadas com setas ou outras marcações.
3 – Com o uso de uma lupa, localize na face inferior de folhas os soros – as 
estruturas escuras em que se localizam os esporângios produtores de esporos. 
Desenhe na área indicada (Prancha B), identificando as estruturas observadas 
com setas ou outras marcações.
62
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
4 – Prepare uma lâmina com esporos para visualização ao microscópio. Coloque 
uma gota de água sobre uma lâmina e com o auxílio de um bisturi (ou lâmina 
de barbear), raspe um soro sobre a mesma. Coloque cuidadosamente uma 
lamínula por cima e leve ao microscópio para a observação de esporângios e 
de esporos. Desenhe na área indicada (Prancha C), identificando as estruturas 
observadas com setas ou outras marcações. Não esqueça de indicar o aumento 
utilizado para visualizar ao microscópio.
5 – Represente o ciclo de vida de uma pteridófita na Prancha D. Para isto, observe 
o esquema do Caderno de Estudos.
5 RESULTADOS DA PRÁTICA: OBSERVAÇÃO DE PTERIDÓFITAS
PRANCHA B
 
PRANCHA A
 
PRANCHA C
Aumento:________ 
TÓPICO 4 | COLEÇÕES BOTÂNICAS
63
 
PRANCHA D
As representantes samambaias contêm pequenos círculos escuros de cor 
marrom (denominado soro), os quais se apresentam em filas na superfície inferior das folhas.
ATENCAO
6 INTERPRETAÇÃO DOS RESULTADOS
Após a realização da prática, descreva os resultados obtidos e discuta-os 
a partir dos questionamentos a seguir:
1 – Após as observações necessárias, o que você entende por soro?
2 – Relacione a estrutura corporal dos exemplares observados com a colonização 
do ambiente terrestre. Compare com a prática anteriormente realizada, 
relacionada às briófitas.
3 – Como é caracterizado o sistema vascular das pteridófitas?
4 – Qual a importância da presença das pteridófitas nos ecossistemas?
5 – O que acontece quando o esporo (do esporângio de um soro) germina?
64
UNIDADE 1 | INTRODUÇÃO À BOTÂNICA
REFERÊNCIAS
INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS – IFSC/SP. Introdução à Biologia 
Vegetal. Disciplina Biologia II. Universidade de São Paulo. São Carlos. 2001. 
PORTAL DO PROFESSOR – MEC. Como as samambaias se reproduzem? 
Disponível em: <http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/discovirtual/
galerias/imagem/0000000091/0000003450.jpg/> Acesso em: 2 mar. 2012.
PRISCILA BARBOSA PEIXOTO. Soros de avencas. Disponível em: <http://
farm3.static.flickr.com/2101/1571721163_ce55cac06f.jpg?v=0> Acesso em: 2 mar. 
2012.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7. ed. Ed. 
Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro. 2007.
Esta prática foi retirada da obra:
WALTER, J. M. Prática - Observação e Identificação de Pteridófitas. IN: GIRARDI, Carla Giovana 
et al. Manual de atividades laboratoriais e didático-pedagógicas de ciências biológicas. 
Indaial: Grupo UNIASSELVI, 2012, p. 227 - 231.
ATENCAO
65
UNIDADE 2
INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS 
ALGAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir desta unidade você será capaz de:
• conhecer a diversidade morfológica dos organismos conhecidos como fungos;
• desenvolver uma apreciação e compreensão da diversidade de organismos 
do Reino Fungi;
• caracterizar morfologicamente os diferentes grupos de fungos;
• nomear as principais estruturas presentes nos organismos dentro de cada 
grupo;
• reconhecer como os fungos são estruturados, como eles diferem um dos 
outros e como eles impactam o ambiente;
• conhecer a diversidade morfológica dos organismos conhecidos como algas;
• caracterizar morfologicamente os diferentes grupos de algas;
• diferenciar as estruturas dos organismos dentro de cada divisão das algas;
• identificar os modos de reprodução existentes dentro de cada divisão de 
algas.
Esta segunda unidade está dividida em três tópicos. No final de cada um de-
les, você encontrará atividades que contribuirão para a sua reflexão e análise 
dos conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – O REINO DOS FUNGOS
TÓPICO 2 – CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
TÓPICO 3 – AS ALGAS
66
67
TÓPICO 1
O REINO DOS FUNGOS
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
IMPORTANTE
Antes de iniciarmos esta unidade, é muito importante que fique claro que os 
fungos não são vegetais. Eles não pertencem ao reino das plantas! Como estudamos na 
unidade anterior, tradicionalmente os fungos são tratados em disciplinas botânicas, ainda que 
sejam reconhecidamente distintos de organismos fotossintetizantes.
O Reino Fungi (hoje chamado Eumycota) inclui organismos muito 
diversificados e, em muitos casos, pouco relacionados.
O grupo dos fungos compreende os seguintes filos ou divisões: 
Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota e Glomeromycota. 
Outros organismos, também conhecidos popularmente por fungos, como os 
representados pelos filos Oomycota, Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota, 
Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Dictyosteliomycota e Acrasiomycota, não 
serão tratados neste caderno. 
Eles estão incluídos no Reino Protoctista (antes chamado Protista) e 
Chromista (atualmente denominado Stramenopila). Já a divisão Chytridiomycota 
(quitrídios ou quitridiomicetos) foi incluída no Reino Fungi recentemente. Antes, 
estes organismos eram agrupados no reino Protista, em virtude de evidências 
obtidas, por exemplo, da comparação de proteínas e do sequenciamento de 
ácidos nucleicos.
De maneira geral, os fungos apresentam algumas características comuns 
às plantas e outras aos animais, o que gerou muitas discussões e tornou sua 
posição polêmica entre os seres vivos durante um longo período. 
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
68
Os fungos são organismos eucariontes; aclorofilados; não possuem tecidos 
verdadeiros; geralmente, são terrestres, mas podemos encontrar algumas poucas 
espécies aquáticas; incluem organismos unicelulares (popularmente tratados 
como leveduras) ou pluricelulares (filamentos) e são heterotróficos por absorção 
de nutrientes do meio onde vivem. Eles produzem e liberam enzimas. Estas 
enzimas digerem a matéria orgânica e conseguem, assim, absorver os resultados 
dessa degradação. O principal produto de estocagem de carboidratos dos fungos 
é o glicogênio, assim como nos animais (enquanto nas plantas é o amido). 
A definição de Fungo apresentada está sujeita a ser incompleta, mas 
engloba de maneira aceitável grande parte da diversidade desses seres. 
Vejamos, agora, como alguns autores definem Fungo:
Fungos são tipicamente filamentosos[...] os filamentos individuais são 
delimitados por uma parede celular contendo, na maioria dos casos, mas nem 
sempre, quitina como o seu principal componente; crescem apicalmente; se 
ramificam periodicamente [...]. Todos os fungos são heterotróficos [...]. Fungos 
são eucariontes [...]. Fungos se reproduzem por reprodução sexual e assexual 
através de esporos (que não contêm um embrião pré-formado) como seu produto 
final. (DEACON, 1984, p. 38).
Organismos eucarióticos, que produzem esporos, aclorofilados, que 
geralmente se reproduzem sexuadamente e assexuadamente, e cujas estruturas 
somáticas, filamentosas e ramificadas, são delimitadas por uma parede celular 
contendo quitina e/ou celulose, juntamente com muitas outras moléculas 
orgânicas complexas. (ALEXOPOULOS; MIMS, 1996, p.12).
Os fungos pluricelulares, comumente, são constituídos por filamentos 
microscópicos, tubulares e ramificados. Estes filamentos são designados hifas 
(do grego hypha, rede), cujo crescimento ocorre apenas nas extremidades 
(crescimento apical). O conjunto das hifas que constituem o corpo de um fungo é 
denominado micélio.
As hifas, assim como as células das plantas, apresentam parede celular. 
Entretanto, a parede celular das hifas é constituída basicamente por um 
polissacarídeo chamado de quitina. Enquanto que a parede celular primária 
das plantas é formada, principalmente, por celulose, e a parede celular 
secundária, por lignina.
FONTE: Adaptado de: <www.biologia.blogger.com.br/>. Acesso em: 30 out. 2012.
Cada célula da hifa pode apresentar mais de um núcleo e podem estar ou não 
separadas por septos (Figura 15). Hifas sem septos são denominadas de cenocíticas. 
A função desses septos está relacionada ao suporte, compartimentalização e 
controle do tráfego de organelas.
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
69
FIGURA 13 – TIPOS DE HIFAS: CENOCÍTICAS (NÃO SEPTADAS) E 
SEPTADAS COM UM NÚCLEO (MONOCARIÓTICA) E DOIS NÚCLEOS 
(DICARIÓTICA) POR CÉLULA
FONTE: Disponível em: <http://passeivestibular.blogspot.com.
br/2011/10/reino-fungi.html>. Acesso em: 15 set. 2012.
Os septos podem possuir poros simples, como se observa na Divisão 
Ascomycota; ou poros doliporos (poro com espessamento nas bordas), como os 
que são encontrados na Divisão Basidiomycota (ambos serão vistos com mais 
detalhes posteriormente). A rede de hifas que forma o micélio pode crescer 
indefinidamente, enquanto as condições forem favoráveis e os nutrientes 
estiverem disponíveis. 
O micélio distribui-se dentro do substrato, de onde emerge e forma o corpo 
de frutificação (micélio reprodutivo), que produz os elementos de reprodução 
(esporos). Em certas espécies de fungos, o micélio pode atingir muitos metros de 
diâmetro sob a superfície do substrato.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
70
LEITURA COMPLEMENTAR
O MAIOR SER VIVO
Bia Barbosa
Cientistas descobrem em floresta dos Estados Unidos um fungo gigantesco que 
ocupa área equivalente a 47 estádios do Maracanã
Quando se pensa num ser vivo imenso, daqueles que podem ser 
comparados a ônibus ou prédios, a primeira imagem que vem à cabeça é a dos 
extintos dinossauros, com até 50 metros de comprimento. 
Pesquisadores do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos 
mostraram que a natureza consegue ser bem mais bizarra e produzir um organismo 
de dimensões ciclópicas, daquelas que escapam a nosso senso de escalas. Eles 
encontraram um fungo gigante, uma enorme rede de filamentos enraizada a 
cerca de 1 metro da superfície, abrangendo uma área superior a 890 hectares. O 
megafungo da espécie Armillaria ostoyae, típico de regiões temperadas da América 
do Norte e da Europa, enterrado sob a Floresta Nacional de Malheur, é tão grande 
que só pode ser dimensionado quando confrontado com cidades inteiras ou 
construções multiplicadas às dezenas. 
Nessa escala equivaleria a toda a enseada da Praia de Botafogo, seus arredores 
e o morro do Pão de Açúcar, ou a 47 estádios do Maracanã colocados lado a lado. Os 
cientistas ainda não calcularam quanto pesa toda essa estrutura viva. O fungo é um 
parasita bastante longevo, que busca alimento alojando-se nas raízes das plantas. Às 
vezes, dá sorte e encontra repasto suficiente para continuar a crescer por milhares 
de anos, como ocorreu na floresta americana. 
Os fungos constituem um reino à parte entre os seres vivos. Podem ser 
microscópicos, dotados de uma única célula, como as leveduras, usadas na fabricação 
de fermento e cerveja, ou complexos, como o exemplar Armillaria recém-descoberto.
 Antes dele, em 1992, uma estrutura semelhante com 600 hectares havia 
sido localizada no Estado de Washington. Julgava-se ser uma raridade que se 
desenvolveu em condições muito especiais, por um período estimado entre 400 
e 1.000 anos. Desde a semana passada, passou-se a considerar que esses gigantes 
são muito mais comuns do que se imaginava. 
O ser da Floresta de Malheur esteve pelo menos 2.400 anos parasitando 
sucessivamente milhares de árvores de forma simultânea. “Fungos como esse são 
extremamente versáteis”, diz Marina Capelari, pesquisadora da Seção de Micologia 
do Instituto de Botânica, em São Paulo. “Eles exploram o meio ambiente e crescem 
indefinidamente.” Mesmo que alguns pedaços do organismo morram, isso não 
compromete o resto da estrutura, que continua viva e em expansão. 
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
71
Acima da superfície o Armillaria ostoyae tem um aspecto bastante diferente. 
No outono, ele brota em forma de grupos de grandes cogumelos dourados, que 
podem atingir até 30 centímetros de diâmetro. A cor amarelada deu à espécie o 
apelido de cogumelo-mel. 
Por enquanto, os cientistas ainda não sabem se a espécie é comestível, 
porque, numa das poucas tentativas feitas, o pesquisador que experimentou o 
cogumelo sofreu uma violenta reação gástrica, mas sobreviveu. Ainda se está 
por determinar se isso ocorreu devido a algum tipo de veneno ou por erro na 
preparação do prato. 
Segundo a pesquisadora Catherine Parks, da equipe que localizou o 
megafungo, os cogumelos são apenas a ponta de um iceberg, insuficientes para 
dimensionar o que existe por baixo da terra e o impacto que o organismo causa 
na floresta. Para descobrir que estavam lidando com um único ser, os técnicos 
mapearam toda a região na qual suspeitavam haver trechos do fungo e analisaram 
amostras de vários pontos. Pelos resultados, viram que os filamentos possuíam a 
mesma composição molecular e só podiam ter uma mesma origem. 
O processo alimentar do Armillaria é igualmente peculiar. O fungo secreta 
enzimas capazes de quebrar os componentes químicos da madeira em moléculas 
menores e, depois, absorve o que lhe interessa. Todo o alimento é extraído das 
árvores, primeiro das raízes e depois do caule. O roubo de nutrientes é tão intenso 
que a árvore morre. 
Ao atingir o caule, o megafungo se manifesta sob nova forma, agora como uma 
cobertura esbranquiçada e viscosa, parecida com uma camada de cola. Árvores de grande 
porte podem sobreviver por muitos anos ao ataque do fungo, mas perdem vigor e têm 
o crescimento bastante afetado. Um observador atento consegue identificar uma árvore 
atacada por esse pesadelo subterrâneo: as raízes enfraquecem, as folhas descolorem e 
caem. A madeira está sempre umedecida.
 
Mas nem por isso o megafungo é um vilão. Os cientistas o consideram um 
elo essencial no ecossistema das florestas. A ele cabe o papel de lixeiro, limpando 
áreas para que novas árvores possam nascer. Mesmo assim, é um consolo saber 
que um ser desses jamais conseguiria sobreviver numa cidade. 
FONTE: Texto disponível em <http://veja.abril.com.br/160800/p_080.html>. Acesso em: 15 set. 2012.
Como exemplo de fungos, podemos citar os bolores (Figura 14A), as orelhas-
de-pau (Figura 14B), os cogumelos (Figura 14C) e as leveduras (Figura 14D).
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
72
FIGURA 14 – DIVERSIDADE DE FUNGOS 
A
B
C D
A,D: organismos microscópicos. B-C: corpos de frutificação representantes de diferentes táxons.A: 
Bolores em uma laranja. B: Orelhas-de-pau em um tronco. C: Cogumelo. D: Leveduras vistas em 
microscópio eletrônico. 
FONTE:Disponíveis em: A <http://nicosia.no.sapo.pt/imagens/bolor.jpg>. B <http://farm4.static.flickr.
com/3054/2634161488_6398d79e52.jpg>. C <http://4.bp.blogspot.com/_HwxB51wkeTE/S_p04TwZe0I/
AAAAAAAAEMQ/npgcKmdbzvM/s400/cogumelo.jpg>. D <http://2.bp.blogspot.com/_7rwPAoZA7DM/
Rh6lCGEtrPI/AAAAAAAAAGg/0_S3nfp93IA/s320/leveduras.gif>. Acesso em: 11 ago. 2010. 
2 REPRODUÇÃO DOS FUNGOS
Neste item, estudaremos como se reproduzem os fungos. Acompanhem!
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
73
2.1 REPRODUÇÃO ASSEXUADA 
 Envolve apenas mitose – tipo de reprodução importante para a 
multiplicação e dispersão. 
a) Fragmentação ou segmentação: tipo de reprodução vegetativa. Nesse processo, 
pedaços do micélio de um fungo separam-se e cada um deles origina novos 
indivíduos. 
b) Brotamento ou gemação: as células formam brotos ou gemas que crescem e 
se separam do genitor. É uma forma de multiplicação vegetativa comum nas 
leveduras (Figura 14D). 
c) Esporulação: processo em que os fungos se reproduzem por meio de esporos 
mitóticos. Os esporos são células dotadas de paredes resistentes que, ao 
germinar, produzem hifas. Atenção: esses esporos podem ser mitóticos 
(também chamados esporos assexuados, originados através de mitose) ou 
meióticos (também chamados esporos sexuados, pois são originados através 
de uma divisão meiótica).
 Os esporos podem ser móveis ou imóveis, sendo denominados de zoósporos 
(Figura 15A) ou aplanósporos (Figura 15B-C), respectivamente. Os fungos com 
zoósporos dependem de líquidos e são encontrados em ambiente aquático ou são 
parasitas de plantas, são exclusivos da divisão Chytridiomycota. Já os fungos com 
aplanósporos são observados em ambiente terrestre e podem ser produzidos no 
interior de esporângios (denominados endósporos) ou não (exósporos).
FIGURA 15 - ESPOROS. A. ZOÓSPOROS. B-C. APLANÓSPOROS. B. ENDÓSPOROS. C. EXÓSPOROS.
FONTE: Disponível em: A. <http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/porteretal/3-35.jpg>. 
B. <http://www.reviberoammicol.com/photo_gallery/Mucor/circinelloides/.>. 
C. <http://www.simbiotica.org/tiposfungos.htm>. Acesso em: 15 set. 2012.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
74
2.2 REPRODUÇÃO SEXUADA 
Resultado da plasmogamia, cariogamia e meiose – tipo de reprodução 
importante para a variabilidade genética e que resulta na formação de esporos 
derivados de meiose. A reprodução sexuada envolve condições baseadas na 
morfologia e dimensões dos gametas.
UNI
Ei psiu!!! Quero lembrá-lo(a) de que este assunto foi estudado na disciplina de 
Microbiologia.
FIGURA 16 – DIAGRAMA DO CICLO DE VIDA 
 Nele a fase diploide ocorre abaixo da barra larga e a fase haploide ocorre acima dela. 
As quatro setas juntas indicam o produto da meiose; a seta única representa a fecundação e a 
formação do zigoto. O zigoto divide-se por meiose para formar quatro células haploides. Cada uma 
dessas células divide-se por mitose para produzir mais células haploides ou então um organismo 
multicelular haploide que eventualmente produz gametas por diferenciação. 
FONTE: Raven et al. (2001, p. 167)
Os gametângios femininos e masculinos (estruturas que produzem 
gametas) podem estar presentes no mesmo indivíduo ou em indivíduos diferentes. 
Quando ambos os sexos estão presentes no mesmo indivíduo, os gametas 
femininos e masculinos podem ou não ser compatíveis. Assim, denominados 
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
75
de heterotálicos os indivíduos que possuem os sexos separados ou se possuírem 
ambos os sexos, esses sejam autoincompatíveis. Os indivíduos que apresentam os 
dois sexos e esses são autocompatíveis são nomeados de homotálicos.
A reprodução sexuada resulta na formação de esporos especializados, tais 
como: zigósporo (presente apenas na divisão Zigomycota), ascósporo (presente 
apenas na divisão Ascomycota) e basiodiósporo (presente apenas na divisão 
Basidiomycota).
De maneira bem básica, podemos dizer que, nos ascomicetos, cada uma 
das quatro células haploides originadas da meiose sofre outra divisão mitótica, 
dando origem a oito células (haploides). 
Essas oito células correspondem a esporos sexuados, conhecidos por 
ascósporos, por ser a estrutura onde se desenvolve denominado asco. Na maioria 
dos ascomicetos, os ascos reúnem-se em corpos de frutificação chamados ascoma. 
Já nos basidiomicetos, os esporos são conhecidos por basidiósporos, uma vez que 
a estrutura na qual se desenvolvem é conhecida por basídio e está reunida na 
parte inferior do chapéu dos corpos de frutificação chamados basidiomas. 
Na extremidade do basídio os quatro basidiósporos são liberados e podem 
germinar, originando novos micélios se caírem em local adequado. Os zigomicetos, 
embora produzam esporos assexuados, não desenvolvem corpos de frutificação.
NOTA
RELEMBRANDO ALGUNS TERMOS
Meiose – divisão reducional dos núcleos diploides. Nesse processo ocorrem duas divisões 
sucessivas, sendo a primeira divisão redutora e a segunda equacional. Como resultado 
da meiose são produzidos quatro 
núcleos haploides.
Mitose – processo de divisão 
equacional dos núcleos eucarióticos, 
produzindo dois núcleos com 
patrimônio genético igual. Ocorre 
tanto nas células haploides quanto 
nas células diploides.
Células diploides – são células nas 
quais os cromossomos ocorrem aos 
pares. São representadas por 2n. 
Células haploides – são células onde os cromossomos não ocorrem aos pares. São 
representadas por n.
Plasmogamia – fusão de dois protoplastos. Evento obrigatório que precede a cariogamia 
na reprodução sexuada.
Cariogamia – fusão de dois núcleos.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
76
3 IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS
Você já parou para pensar em como os fungos são importantes? Eles são 
organismos muito importantes para o equilíbrio do meio ambiente. Grande parte 
das espécies de fungos atua na natureza como agentes decompositores (Figura 19).
LEITURA COMPLEMENTAR 1
O INCRÍVEL REINO DOS FUNGOS
Vandré Fonseca 
Uma ameaça paira sobre o reino Fungi. Eles estarão entre os seres mais afetados, 
caso as previsões de redução de chuvas na Amazônia decorrentes do aquecimento 
global se concretizem. “Os fungos dependem da umidade para decompor folhas e 
galhos. Sem a chuva, eles não conseguem reciclar a matéria orgânica, reduzindo a 
disponibilidade de nutrientes para as plantas”, afirma o biólogo Ricardo Braga-Neto, 
um dos raros especialistas em ecologia de fungos na Amazônia.
Com a redução da atividade dos fungos, a capacidade da floresta em 
absorver carbono também pode ser diminuída, contribuindo negativamente para 
o balanço entre a fotossíntese e a respiração na floresta. O biólogo lamenta que 
mesmo com toda esta importância, os fungos ainda são negligenciados quando 
se discute conservação da biodiversidade. Para Ricardo Braga-Neto, é importante 
criar uma “lista vermelha” voltada para fungos do Brasil. Segundo ele, esta 
iniciativa poderia ajudar a priorizar investimentos na pesquisa neste reino. 
Cerca de 85% das plantas e árvores dependem de uma simbiose com 
fungos para crescer. Esta relação ocorre nas raízes, onde os fungos formam as 
micorrizos. Eles consomem açúcares produzidos pelos vegetais, em contrapartida 
são responsáveis por transformar restos da floresta em fosfatos e nitrogênio, 
alimento para as árvores e plantas que crescem ali.
 
A necessidade de proteger os fungos é discutida também entre os maiores 
especialistas do mundo. Em um artigo publicado em outubro do ano passado, às 
vésperas de um encontro internacional de especialistas em fungos na Inglaterra, 
o presidente da Associação Europeia de Micologia, Dave Minter, destacou a 
importância da preservação deste reino. De acordo com ele, há mais de cem anos 
cientistas sabem que fungos também são afetados pelas atividades humanas.
Há evidências, segundo o cientista, de que a população de muitos fungos 
é afetada pela poluição do ar. E mesmo sem informações sobreo estado de 
conservação das espécies deste reino, há razões para supor que ele é tão vulnerável 
à perda de habitat, poluição e as mudanças climáticas quanto animais e plantas, 
conforme escreveu Minter. O encontro do ano passado serviu para lançamento da 
Sociedade Internacional para a Proteção de Fungos.
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
77
Braga-Neto prepara, com a colaboração de outros especialistas, um guia 
de identificação, no mesmo formato que outras publicações do Programa de 
Pesquisa em Biodiversidade (PPBio), que deve trazer entre 100 e 150 espécies 
descritas na região. Atualmente, ele faz levantamentos e imagens (muitas e belas 
fotografias) na Reserva Ducke, Zona Norte de Manaus, e se esforça para chamar 
a atenção para a importância deste reino para a região amazônica. 
“Têm fungos que decompõem serrapilheira, têm fungos que decompõem 
madeira, têm fungos que vão decompor no solo, têm fungos que são responsáveis 
pela absorção de nutrientes pelas plantas”, conta o biólogo Ricardo Braga-Neto. 
Preservar os fungos é importante não só porque muitos podem ser comestíveis 
ou usados para a produção de remédios, mas também pela importância ecológica 
que possuem, destacadamente nas florestas tropicais da América do Sul.
“A Amazônia está sob um solo muito pobre, então particularmente aqui o 
papel dos fungos é maior e bem exacerbado. Eles acabam decompondo a matéria 
orgânica e devolvendo-a para as plantas, na forma de nutrientes assimiláveis”, 
afirma o biólogo.
Embora seja também uma opção para o cardápio entre os índios Yanomami, 
o consumo de fungos em refeições não é um costume muito difundido entre 
outras populações da Amazônia. E isto é até surpreendente, porque na região 
já são conhecidas algumas espécies comestíveis, como o Lentinus strigosus, cujo 
cultivo é estudado na Coordenação de Pesquisas em Tecnologia de Alimentos do 
Inpa (CPTA/Inpa). Segundo pesquisadores do Inpa, cogumelos são uma ótima 
fonte de proteína, livre de gorduras.
No Brasil, estima-se que existam cerca de 200 mil espécies, mas apenas 14 
mil foram descritas pela ciência. No mundo todo existem possivelmente 1,5 milhão 
de espécies, mas só 5% delas são conhecidas. E mesmo aqueles que já estão sendo 
estudados trazem surpresas, como a Mycena lacrimans, conhecida já há algum 
tempo, mas que só recentemente se descobriu ser um fungo bioluminescente, ou 
seja, capaz de produzir luz.
Esta descoberta foi feita por Ricardo Braga-Neto durante aulas de pós-
graduação do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Inpa) ao longo da 
BR-319. Como havia sido coletada durante o dia, esta característica não havia 
sido notada por pesquisadores. “É uma espécie que decompõe folhiço, que é 
superimportante para o ciclo do carbono”, destaca o biólogo, que vai incluir a 
espécie no guia de fungos da Reserva Ducke. E justamente a área onde o fungo 
foi encontrado já está desmatada.
A bioluminescência não é tão incomum na natureza, mas este é o único 
fungo conhecido até agora na Amazônia capaz de tal proeza. Braga-Neto 
explica que a capacidade de produzir luz está possivelmente relacionada à 
decomposição da lignina, molécula associada à celulose responsável pela rigidez 
de células vegetais. Provavelmente seja uma estratégia para liberar radicais livres 
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
78
produzidos devido ao alto metabolismo, conforme explica o estudioso de fungos. 
Mas há estudos indicando que a produção de luz é também uma forma de atrair 
artrópodes, que poderiam ajudar na dispersão dos fungos.
FONTE: Texto disponível em: <http://www.oecoamazonia.com/br/reportagens/brasil/204-o-
incrivel-reino-dos-fungos>. Acesso em: 15 set. 2012.
Como já vimos, de acordo com sua nutrição, os fungos são considerados 
heterotróficos. Os sapróbios degradam matéria orgânica morta, os necrotróficos 
produzem enzimas abundantes para degradar e matar seu hospedeiro e os 
biotróficos (parasitas) absorvem os nutrientes de um hospedeiro vivo. 
Juntamente com as bactérias decompositoras, as espécies de fungos 
sapróbios são responsáveis pela degradação de matéria orgânica, garantindo a 
reciclagem de nutrientes. Por exemplo, os fungos são componentes essenciais 
para o ciclo do carbono. Embora esse aspecto seja positivo, essa atividade 
decompositora pode ter aspectos negativos, pois os fungos são responsáveis 
pelo apodrecimento de alimentos, madeiras, objetos de couro, provocando sérios 
prejuízos econômicos. É interessante ressaltar que os fungos estão entre os poucos 
organismos que podem quebrar a lignina.
FIGURA 17 – FUNGOS DECOMPOSITORES 
FONTE: Disponíveis em: 1 <http://educar.sc.usp.br/ciencias/ecologia/fig15.JPG>. 2 <http://ipt.
olhares.com/data/big/100/1003995.jpg>. 3 <http://4.bp.blogspot.com/_aG_ymhUlYt8/SncWlJy-
UlI/AAAAAAAAAVE/Sncqi8Ktx1o/s320/fungos+decompositores.jpg>. 4 <http://www.klickeducacao.
com.br/Klick_Portal/Enciclopedia/images/Fu/1217/534.jpg>. Acesso em: 11 ago. 2010.
As espécies de fungos biotróficos atuam parasitando plantas e animais, 
inclusive o homem, podendo causar infecções graves, como lesões profundas 
na pele e em órgãos internos. Como exemplos de fungos que parasitam 
plantas economicamente importantes temos a ferrugem (Figura 18A), que afeta 
principalmente cafeeiros. 
NOTA
Você sabia?
Cerca de 70% de todas as doenças vegetais são causadas por fungos.
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
79
Cerca de 150 espécies são parasitas humanos, causando doenças 
conhecidas como micose. A frieira ou pé-de-atleta (Figura 18B e Figura 20C) é 
uma micose que forma lesões descamativas e avermelhadas entre os dedos e 
unhas. Alguns fungos causam uma doença conhecida popularmente por tínea 
ou tinha (Figura 18D) e causam lesões circulares, principalmente na cabeça ou na 
pele. Outra doença comum, especialmente em crianças, causada por fungos, é o 
sapinho (Figura 18E). Ele é causado por fungos do gênero Candida, que provocam 
lesões esbranquiçadas e aderentes na mucosa oral. Espécies desse mesmo gênero 
causam as candidíases vaginais. 
Há espécies de fungos que podem atuar parasitando plantas e animais, 
inclusive o homem, podendo causar infecções graves, como lesões profundas 
na pele e em órgãos internos. Como exemplos de fungos que parasitam 
plantas economicamente importantes temos a ferrugem (Figura 18A), que afeta 
principalmente cafeeiros. 
Cerca de 150 espécies são parasitas humanos, causando doenças 
conhecidas como micose. A frieira ou pé-de-atleta (Figura 18B e Figura 18C) é 
uma micose que forma lesões descamativas e avermelhadas entre os dedos e 
unhas. Alguns fungos causam uma doença conhecida popularmente por tínea 
ou tinha (Figura 18D) e causam lesões circulares principalmente na cabeça ou na 
pele. Outra doença comum, especialmente em crianças, causada por fungos, é o 
sapinho (Figura 18E). Ele é causado por fungos do gênero Candida, que provocam 
lesões esbranquiçadas e aderentes na mucosa oral. Espécies desse mesmo gênero 
causam as candidíases vaginais. 
A histoplasmose é uma doença causada pelo fungo Histoplasma capsulatum, 
que parasita os pulmões. Ela ocorre quando se inala esporos presentes na poeira 
levantada de solos contaminados. Esse fungo se desenvolve principalmente sobre 
fezes acumuladas de aves e de morcegos. 
Existem fungos oportunistas que aproveitam a imunidade comprometida, 
como as de indivíduos portadores de AIDS, para provocar infecções secundárias. 
Como exemplo, podemos citar um ascomiceto que provoca pneumonias, 
denominado Pneumocystis carinii. Cerca de 80% das mortes de portadores do 
vírus HIV são causadas por pneumonia.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
80
FIGURA 18 – DOENÇAS CAUSADAS POR FUNGOS 
A
D
CB
E
A. Doença em plantas. B-E: Doenças no homem. A: Ferrugem em cafeeiro. B-C: Micose conhecida 
popularmente por pé-de-atleta. D: Criança com lesões no couro cabeludo causada por tínea. E: 
Criança com sapinho, causado por um fungo do gênero Candida. 
FONTE: Disponíveis em: A <wwww.revistacafeicultura.com.br>.B <http://www.podologiabr.com/
upload/frieira.jpg>. C: <http://www.medicinageriatrica.com.br/wp-content/uploads/2007/06/
micose.jpg>. D: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fungos/reino-fungi-8.php>. E: <http://
nurseskare.blogspot.com/2010/04/candidiase-oral-ou-sapinhos.html>. Acesso em: 11 ago. 2010.
A histoplasmose é uma doença causada pelo fungo Histoplasma capsulatum, 
que parasita os pulmões. Ela ocorre quando se inala esporos presentes na poeira 
levantada de solos contaminados. Esse fungo se desenvolve principalmente sobre 
fezes acumuladas de aves e de morcegos. 
Existem fungos oportunistas que aproveitam a imunidade comprometida, 
como as de indivíduos portadores de AIDS, para provocar infecções secundárias. 
Como exemplo, podemos citar um ascomiceto que provoca pneumonias, 
denominado Pneumocystis carinii. Cerca de 80% das mortes de portadores do 
vírus HIV são causadas por pneumonia.
Além de causarem doenças, os esporos de alguns fungos podem causar 
alergias. 
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
81
NOTA
VOCÊ SABIA?
Descoberta e isolamento da penicilina
Sídio Machado
O cientista inglês Alexander Fleming (1881-1955) (Figura 21A) ganhou o prêmio Nobel de 
medicina de 1945. Em setembro de 1928, ao fazer experiências com bactérias Staphilococcus 
aureus, observou que um fungo havia contaminado uma das placas de vidro em que as 
bactérias se desenvolviam.
Ao analisar a placa contaminada, percebeu que as bactérias estavam mortas na área transparente 
em torno do fungo. Fleming levantou a seguinte hipótese: “o fungo deve produzir uma 
substância que, infiltrando-se na área circundante, mata as bactérias”. Ele decidiu testar essa 
hipótese. Cultivou o fungo e contaminou propositalmente diferentes placas que continham 
bactérias causadoras de doenças. Houve formação da área transparente em diversas culturas, 
mas em outras não.
Fleming interpretou esse resultado do seguinte modo: “quando se forma a área transparente 
em torno do fungo, a substância que ele libera é ativa contra aquele tipo de bactéria, por isso 
ela é destruída”.
O passo seguinte foi isolar essa substância e fazer o teste final para confirmar se ela impediria a 
multiplicação das bactérias no corpo de um animal. Para isso, ele cultivou o fungo em caldo de 
carne. Filtrou o caldo e pingou algumas gotas do extrato, que continha a substância, em cultura 
de bactérias. O extrato foi tão eficiente quanto o próprio fungo! Finalmente, em 1929, após 
incansáveis pesquisas, ele isolou a substância produzida pelo Penicillium notatum (Figura 21B), 
requerendo sua patente com o nome de “penicilina”. Esse trabalho foi um dos mais significativos 
do século XX, pois permitiu à indústria farmacêutica produzir os antibióticos atuais que salvam 
muitas vidas.
FONTE: MACHADO, S. Biologia. Col. De olho no mundo do trabalho. São Paulo: Scipione, 2003, 
p. 204.
FIGURA 19 – A: ALEXANDER FLEMING. B: O FUNGO PENICILLIUM NOTATUM 
FONTE: Disponíveis em: A <http://herbarium.usu.edu/fungi/funfacts/Fleming.jpg>. B 
<http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fungos/imagens/fungos-1.jpg>. Acesso em: 
11 ago. 2010.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
82
Há fungos especializados em capturar pequenos organismos, 
especialmente nematódeos, se alimentando deles. Um mecanismo relativamente 
simples de captura desses animais é observado no fungo Pleurotus ostreatus, 
que cresce em madeira em decomposição. Esse basidiomiceto produz hifas que 
liberam uma substância que age anestesiando esses vermes. Em seguida, suas 
hifas envolvem e penetram o corpo do nematódeo, absorvendo nutrientes.
Outros fungos, como os do gênero Arthrobothrys, produzem hifas 
circulares, dispostas como uma rede de pequenos anéis, que secretam uma 
substância viscosa. Ao tentarem passar por esses anéis, os nematódeos ficam 
presos neles e na secreção viscosa. O estímulo na parede celular aumenta a 
quantidade de material osmoticamente ativo na célula, causando entrada de água 
nessa e aumento da pressão de turgescência. A parede externa se fende e a interna 
se expande, envolvendo o animal. Em seguida, o fungo emite hifas que penetram 
o corpo do verme e absorvem seus tecidos (Figura 19).
FIGURA 20 – FUNGOS NEMATÓFAGOS
A-G: Tipos de armadilhas utilizadas por fungos nematófagos. A-B: nódulos adesivos. A: 
Pedunculares. B: Sésseis. C: hifas adesivas não modificadas. D-G: Hifas modificadas. D: Em anéis 
não constritores. E: Em anéis constritores (abertos e fechados). F: Em redes bidimensionais. G: 
Em redes tridimensionais. H-I: Verme capturado pelo fungo Arthrobothrys. 
FONTE: A-H: Padilha (1996, p. 336. apud RAVEN et al, 2001, p. 322)
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
83
Algumas espécies de fungo vivem em associações simbióticas com outros 
organismos. Dentre os fungos mutualísticos existem os que vivem associados 
a raízes de plantas ou a outros órgãos subterrâneos, formando micorrizas (do 
grego mykes, fungo e rhiza, raiz). 
FIGURA 21 – ASSOCIAÇÃO MICORRÍZICA EM PLÂNTULA DE PINUS
FONTE: Raven et al. (2001, p. 309)
NOTA
Simbiose – uma associação íntima e frequentemente obrigatória de duas 
espécies, normalmente envolvendo coevolução. As relações simbióticas podem ser 
parasíticas ou mutualistas.
O termo micorriza foi utilizado pela primeira vez em 1885 pelo 
fitopatologista alemão Albert Bernard Frank, que reconheceu a presença de um 
fungo em volta das raízes de plantas da família Fagaceae e Betulaceae. Frank foi 
também o primeiro autor a considerar as micorrizas como estruturas com caráter 
simbiótico (SOUZA et al., 2006).
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
84
Atualmente, são reconhecidos os benefícios da associação micorrízica 
para a planta hospedeira e para o micossimbionte. Essa relação garante um 
aumento na capacidade reprodutiva da planta, estabelecendo um elo entre o 
sistema geoquímico (solo) e biológico (plantas). De modo geral, podemos dizer 
que os fungos absorvem água do solo, degradam matéria orgânica e absorvem 
os nutrientes liberados, transferindo-os em parte para a planta. A planta, por usa 
vez, cede ao fungo certos açúcares produzidos na fotossíntese e aminoácidos de 
que ele necessita como alimento.
As micorrizas são extremamente importantes nos ecossistemas e na 
natureza. Cerca de 95% das espécies vegetais formam micorrizas. Os fungos 
envolvidos vivem permanentemente associados às raízes das plantas.
Podem-se distinguir alguns diferentes tipos de micorrizas com base na 
estrutura da associação, características do fungo e planta hospedeira. De modo 
geral elas são classificadas em endo ou ectomicorrizas. 
● Endomicorriza – tipo de relação micorrízica, em que as hifas penetram no 
interior da célula da planta hospedeiro. Essa associação é muito comum, 
ocorrendo em cerca de 80% das plantas vasculares. Assim, não são altamente 
específicos quanto ao fitossimbionte. Os fungos componentes dessa associação 
são os glomeromicetos e pertencem à Divisão Glomaromycota. As hifas do 
fungo penetram a região cortical da raiz da planta, onde formam estruturas 
muito ramificadas, denominadas arbúsculos. 
● Ectomicorriza – tipo de relação micorrízica em que as hifas do fungo envolvem 
a raiz e penetram em suas camadas superficiais, no espaço intercelular, não 
atingindo o interior da célula do hospedeiro. Formam redes características e 
bastante ramificadas, denominadas de rede de Hartig, que funcionam como 
uma interface entre o fungo e a planta. Outra característica é a presença do 
manto ou bainha de hifas, que recobre a superfície da raiz. A maioria das 
ectomicorrizas são basidiomicetos e ascomicetos.
Em alguns casos, apresentam intumescimentos terminais, chamados 
vesículas. Essas vesículas podem funcionar como estruturas armazenadoras de 
substâncias de reserva do fungo. Tais micorrizas são geralmente conhecidas como 
micorrizas arbusculares (MA). As hifas se distendem pelo substrato circundante, 
aumentando a superfície de contato, o que aumenta o potencial de absorção de 
água, fosfatos e outros nutrientesessenciais.
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
85
FIGURA 22 – MICORRIZAS 
A-B: Endomicorrizas. C: Ectomicorriza. A: Representação esquemática. .B: Glomus 
versiforme, um zigomiceto, em associação com raiz de alho. Detalhe (seta) para o arbúsculo. 
FONTE: Disponíveis em: A <www.ces.purdue.edu/extmedia/FNR/images/FNR-
104.fig4.gif>. B <http://naturlink.sapo.pt/print.aspx?menuid=23&cid=778&viewall
=true&print=true>. C <www.infoescola.com/biologia/micorrizas>. Acesso em: 11 ago. 2010.
Alguns fungos também são importantes para a indústria de alimentos e 
bebidas. A utilização dos processos fermentativos dos fungos permitiu a expansão 
da indústria alimentícia. O fungo Saccharomyces cerevisiae, por exemplo, constitui 
o fermento biológico usado no preparo de pães, biscoitos. Outras espécies desse 
mesmo gênero são usadas na fabricação de vinho e cerveja. 
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
86
A indústria alimentícia usa fungos que conferem sabor e aroma distintos a 
certos queijos, como o tipo Roquefort (Penicillium roquefortii) e o tipo Camembert 
(Penicillium camembertii). Outros fungos utilizados pela indústria de alimentos 
são: o Agaricus campestris, conhecido popularmente por champignon; Truber, as 
trufas; Morchella esculenta; Lentinula edodes, que são os fungos conhecidos por 
shiitake; e Pleorotus, conhecido por shimeji. 
FIGURA 23 – FUNGOS NA ALIMENTAÇÃO
F
B
ED
CA
A: Fabricação de pães a partir da fermentação. B-C: Queijos produzidos com a participação de 
fungos. B: Roquefort. C: Camembert. D-F: Cogumelos comestíveis. D: Champignon. E: Shiitake. 
F: Shimeji. 
FONTE: A <http://www.diskpan.com.br/noticias/imagens/Image/paes.jpg>. B <http://4.bp.blogspot.
com/_U3_vs-TiTeM/SZGQDQPLjKI/AAAAAAAAASg/xIpgINhoDYY/s400/queijo+bolor.jpg>. C <http://
blogs.guardian.co.uk/money/CamembertLindaNylindC.jpg>. D <http://static.infoescola.com/
wp-content/uploads/2010/01/Champignon.jpg>. E <http://www.edulis.co.za/images/shiitake_
mushrooms_300dpi.jpg>. F <http://portalmie.com/atualidade/wp-content/uploads/2009/02/
shimeji.jpg>. Acesso em: 11 ago. 2010.
LEITURA COMPLEMENTAR 2
FUNGOS X VEGETAIS: AMIGOS ÍNTIMOS OU INIMIGOS MORTAIS?
Texto adaptado de Vera Lucia Ramos Bononi
Os fungos desde muito cedo na história da evolução vivem em estreito contato 
com os vegetais, havendo evidências dessa associação desde o carbonífero, quando 
as plantas conquistaram a terra com a ajuda de fungos na forma de micorrizas.
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
87
A associação micorrízica foi observada pela primeira vez em 1885 
(FRANK, 1885) e posteriormente encontrada na maioria das famílias vegetais 
incluindo samambaias e musgos. Foram mais raramente notadas em espécies 
da família Cruciferae, Chenopodiaceae, Carophyllaceae e Cyperaceae, embora 
possa ocorrer nestes grupos em diferentes fases do ciclo de vida da planta. A 
associação ocorre nos árticos, em regiões temperadas e tropicais, em todos os 
biomas e ecossistemas de aquáticos a desertos (MORTON, 1990). Os fungos que 
participam da associação micorrízica são hoje classificados na ordem Glomales 
dentro de vários gêneros. São simbiontes obrigatórios e não crescem em meio 
de cultura simples. São não específicos quanto ao hospedeiro, mas pode haver 
associações preferenciais com certas plantas hospedeiras. Micorrizas podem 
aumentar a absorção de fósforo do solo pelas plantas, controlar patógenos de 
raízes, incrementar a afixação biológica de nitrogênio, influenciar na produção 
de hormônios e aumentar a resistência a fatores estressantes, como déficit de 
água ou presença de poluentes no solo (POWELL & BAGYARAJ, 1984). O uso 
de micorrizas em viveiros para obter mudas maiores mais cedo e em trabalhos 
de recomposição de áreas degradadas mostram o potencial da associação para 
ajudar a restabelecer a fertilidade de solos (TRUFEM, 1999).
A relação entre os fungos e vegetais é bastante complexa podendo ser positivas 
como as micorrizas, os fungos endofíticos e espécies saprófitas ou negativas.
Os fungos endofíticos são microorganismos que vivem sistematicamente no 
interior de plantas, principalmente em folhas, caules e raízes (AZEVEDO & MELO, 
1998). Esses fungos em geral iniciam seus processos de degradação e apodrecimento 
foliar ainda dentro de planta viva, participando de processos de queda e decomposição 
no solo. Podem produzir toxinas, antibióticos, hormônios de crescimento e outras 
substâncias de interesse biotecnológico, como ácidos pirenochaeticos com atividade 
antifúngica e de ação contra fitopatógenos (Leptokarydis et al., 2006).
Os fungos sapróbios são degradadores de matéria orgânica e muito 
importantes para a ciclagem dos nutrientes no planeta, requisito básico do 
desenvolvimento sustentável. Os fungos absorvem os nutrientes de restos de 
vegetais para o seu crescimento e reprodução, produzindo gás carbônico e liberam 
minerais no ambiente. Têm assim um papel essencial evitando a acumulação de 
restos orgânicos e participando ativamente do ciclo do carbono na natureza. Nas 
regiões temperadas, cerca de 2 toneladas de resíduos vegetais são depositados 
no solo, por hectare, por ano. Não há dados para regiões tropicais (CARLILE 
& WATKINSON, 1994), mas os fungos têm uma atividade ainda mais intensa 
nessas condições de temperatura e umidade.
Os basidiomicetos são os principais responsáveis pela decomposição da 
madeira, composta por celulose, hemicelulose e lignina, que dão resistência às 
paredes das células vegetais. Os fungos possuem um sistema enzimático externo, 
não específico, que utilizam para o apodrecimento de madeira e que pesquisas 
na última década mostram ser capazes de degradar poluentes clorados orgânicos 
persistentes no solo e água (MATHEUS & OKINO, 1999).
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
88
Por outro lado os fungos representam sérios problemas ao desenvolvimento, 
reprodução e frutificação de vegetais sendo fitopatógenos perigosos em situações 
de monoculturas e de desequilíbrio ecológico.
São numerosos os exemplos de fungos fitopatógenos obrigatórios ou não 
e que se apresentam de diferentes formas: sexuada ou perfeita, ou assexuada ou 
anamórfica. Glomerulla cingulatta é agente causal de antracnoses e tem como forma 
anamórfica Colletotrichum gloeosporioides. Nos países tropicais e subtropicais a 
grande maioria dos fungos fitopatogênicos se manifesta sob a forma anamórfica. 
No caso das ferrugens existem espécies com mais de uma forma anamórfica. São 
famosos no Brasil os casos históricos como o da Fordlândia na Amazônia, onde a 
produção de seringueira para pneus da Ford foi arrasada pelo fungo Microcyclus 
ulei. Da mesma forma quando a Hemileia vastatrix, fungo da ferrugem do café, que 
chegou aos cafezais brasileiros e trouxe imensos prejuízos à cafeicultura, abalando 
a posição do Brasil no comércio internacional. Os fitopatógenos também ocorrem 
em todos os tipos e famílias vegetais, em todos os ecossistemas, sendo menos 
conhecidos e estudados os que não atacam plantas de interesse comercial. Os 
fitopatógenos provocam mudanças na química das células e na parede celular dos 
vegetais, provocam a formação de novos tecidos como a periderme e envolvem 
respostas de genes específicos (CARLILE & WATKINSON, 1994).
Podem-se citar ainda numerosas interações entre fungos e vegetais que são 
exploradas economicamente pelo homem (CARLILE & WATKINSON, 1994). 
As fitoalexinas são respostas das plantas a patógenos e sua descoberta 
deu origem a inúmeros produtos naturais com atividade antimicrobiana. São 
compostos de baixo peso molecular e que inibem o crescimento de fungos sendo 
tóxicos a bactérias, plantas e animais.
Ustilago maydes é um fungo do grupo dos carvões que causa o 
apodrecimento da espiga de milho, formando uma pasta preta, muito apreciada 
no México Omo recheio de tortilhas.
Claviceps purpurea é um fungo que parasita grãos de centeio, trigo, arroz e 
outras gramíneas e que contém poderosos alcaloides, utilizados inicialmente como 
anestésicos e base para a síntesede alucinógenos LSD e outros medicamentos. 
Hoje são utilizados no tratamento da doença de Parkinson.
Fungos crescendo em bagaço de cana-de-açúcar ou em outros resíduos 
vegetais são muito utilizados para a produção de cogumelos comestíveis e de 
numerosas enzimas lignocelulolíticos de importância industrial.
A produção de vinho é um processo fermentativo feito do suco de uvas 
por ação de fungos, geralmente leveduras (Saccharomyces cereviseae). O fungo 
patogênico Botrytis cinerea tem papel importante na produção de vinhos finos, 
como os sauternes. A cerveja também é produzida pela fermentação de vegetais 
principalmente grãos (Carlile & Watkinson, 1994).
TÓPICO 1 | O REINO DOS FUNGOS
89
O estudo dos fungos dentro da Botânica teve início não baseado nessa 
estreita relação entre espécies, mas as principais publicações da Botânica que 
incluíam os fungos dentre os vegetais. Hoje classificados em outro reino, os 
fungos continuam fazendo parte dos cursos, congressos e livros de Botânica por 
tradição e reconhecida íntima relação entre todos os seres vivos na natureza.
REFERÊNCIAS 
AZEVEDO, J .L.; MELO, I. S. Ecologia Microbiana. Jaguariúna: EMBRAPA-
CNPMA, 1998. p. 116-137.
CARLILE, M. J.; WATKINSON, S. C. The Fungi. London: Academic Press, 1994.
FRANK, A. B. Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Eranahrung gewisser 
Baqume durch unterirdische Pilze. Ber. Dtsch. Bot. Ges (3) 128. 1885.
LEPTOKARYDIS, I. H. et al. Ácidos pirenochaeticos produzidos pelo fungo 
endofítico MC-8R isolado de raízes de Michelia champaca (Magnoliaceae). 29ª 
Reunião Anual da sociedade Brasileira de Química, 2006.
MATHEUS, D. R.; OKINO, L. Utilização de basidiomicetos em processos 
biotecnológicos. In BONONI, V. L. R. (org.). Zigomicetos, Basidiomicetos e 
Deuteromicetos. São Paulo: Instituto de Botânica/ Secretaria de Estado e Meio 
Ambiente, 1998.
MORTON, J. B. Evolutionary relationships among arbuscular mycorrhizal fungi 
in the Endogonaceae. Mycologia 82:192-207, 1990.
POWELL, C. L.; BAGYARAJ, D. J. VA Mycorrhiza. Boca Raaton: CRC Press, 
1984.
TRUFEM, S. F. B. Taxonomia de Zigomicetos. In BONONI, V. L. R. (org.). 
Zigomicetos, Basidiomicetos e Deuteromicetos. São Paulo: Instituto de 
Botânica/ Secretaria de Estado e Meio Ambiente, 1998.
FONTE: BONONI, V.L.R. Fungos x vegetais: amigos íntimos ou inimigos 
mortais? In: BARBOSA, L. M.; SANTOS-JUNIOR, N. A. S. (Orgs.). A 
botânica no Brasil: pesquisa, ensino e políticas públicas ambientais. 58º 
Congresso Nacional de Botânica, São Paulo, 2007. p. 74-77.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
90
DICAS
DICA PARA SE TRABALHAR O ASSUNTO EM SALA DE AULA
Saiu na revista! Que tal introduzir o assunto em sala de aula com a leitura de alguns artigos? 
O texto a seguir é de Réia Sílvia Lemos e foi publicado na Revista Ciência Hoje, nº 267 de 
janeiro-fevereiro de 2009, em resposta a uma questão enviada por um leitor à revista.
COMER PÃO COM BOLOR FAZ MAL À SAÚDE? TORRÁ-LO NEUTRALIZA O POSSÍVEL 
EFEITO MALÉFICO?
Réia Sílvia Lemos
Os fungos e leveduras que formam o 
bolor que cobre alimentos armazenados 
de forma inadequada podem não ser 
inofensivos. Sim e não. Formado por 
fungos e leveduras, o bolor é o nome vulgar 
dado somente à textura esbranquiçada, 
esverdeada ou mesmo enegrecida que se 
desenvolve na superfície dos alimentos, 
quando são armazenados de maneira 
inadequada, ficam expostos ao ambiente 
ou mesmo sob refrigeração. 
Essa substância até poderia ser considerada inócua, mas, como em casa, nos restaurantes ou em 
outros locais de venda ou conservação de alimentos não temos como saber quais as espécies 
de organismos que se desenvolvem nos alimentos, não se pode considerar esse bolor inofensivo.
Além disso, quando um fungo se expõe na superfície do alimento, é porque sua colônia já está 
bem desenvolvida no interior do mesmo, e é lá que são produzidas as substâncias nocivas, 
chamadas de micotoxinas – que variam de acordo com a espécie do fungo.
Torrar o pão mata o fungo, mas, na maioria das vezes, não inativa a toxina produzida por 
ele, pois esta é resistente ao calor. O consumidor deve confiar nas mensagens de repulsa de 
sua visão e de seu olfato: deve recusar alimentos que não atendem aos requisitos de nossos 
sentidos e de sanidade, evitando ser acometido por doenças assim veiculadas pelos alimentos.
FONTE: Disponível em: <http://cienciahoje.uol.com.br/revista-ch/2010/267/comer-pao-com-
bolor-faz-mal-a-saude-torra-lo-neutraliza-o-possivel-efeito-malefico>. Acesso em: 11 ago. 2010.
 Pão bolorento. Foto: Henry Mühlpfordt.
91
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico você estudou que:
● Os fungos são organismos eucariontes, aclorofilados, não possuem tecidos 
verdadeiros, incluem organismos unicelulares ou pluricelulares e são 
heterotróficos. 
● Como exemplo de fungos, podemos citar: os bolores, as orelhas-de-pau, os 
cogumelos e as leveduras.
● Os fungos pluricelulares são constituídos de hifas, cujo crescimento é apical. 
● A parede das hifas é constituída basicamente por quitina. 
● O conjunto de hifas é denominado micélio. 
● Cada célula da hifa pode apresentar mais de um núcleo e pode estar separada 
por septos. Os septos podem possuir poros simples ou poros doliporos.
 
● O micélio distribui-se dentro do substrato, de onde emerge e forma o corpo de 
frutificação, que produz os elementos de reprodução (esporos). 
● Os fungos podem se reproduzir assexuada (fragmentação, brotamento ou 
esporulação) ou sexuadamente. A reprodução sexuada envolve condições 
baseadas na morfologia e dimensões dos gametas. 
● Grande parte das espécies de fungos atua na natureza como agentes 
decompositores.
● Alguns fungos causam doenças em plantas e animais, inclusive no homem. 
● Muitos antibióticos são produzidos por fungos. 
● Há fungos especializados em capturar pequenos organismos, especialmente 
nematódeos, alimentando-se deles. 
92
● Algumas espécies de fungo vivem associadas a raízes de plantas, formando 
micorrizas. Basicamente, podemos dizer que os fungos absorvem água do solo, 
degradam matéria orgânica e absorvem os nutrientes liberados, transferindo-
os em parte para a planta. A planta, por usa vez, cede ao fungo certos açúcares 
produzidos na fotossíntese e aminoácidos de que ele necessita como alimento. 
De modo geral, elas são classificadas em endo ou ectomicorrizas. 
● Alguns fungos também são importantes para a indústria de alimentos e bebidas.
93
AUTOATIVIDADE
(01) O organismo representado pertence ao Reino Fungi.
(02) Como exemplos de organismos que pertencem ao mesmo Reino, 
podemos citar o champignon, shiitake, orelhas-de-pau e as leveduras.
(04) É um ser eucarionte.
(08) Pode realizar fotossíntese quando exposto à radiação solar.
(16) Todas as espécies são comestíveis.
(32) Existem espécies saprófitas e parasitas.
(64) Alguns fungos mantêm uma relação simbiótica com outras plantas, 
chamada de micélio.
Dê como resposta a soma dos números associados às afirmações corretas.
1 Há muitos anos os fungos eram considerados plantas. Cite 
uma característica que os assemelha a esse grupo.
2 “Cientistas descobriram que as características genéticas 
dos fungos estão muito mais próximas às dos animais do 
que às dos vegetais. A novidade vem do 16º Congresso 
Internacional de Botânica, em St. Louis (EUA) [...]” (Isto 
é, Salada sem cogumelo, 08 set. 1999.) Cite algumas características dos 
fungos que se assemelham aos animais.
3 Observe o esquema a seguir.
94
Fungos – heróis da biosfera
À primeira vista, os fungos são pouco interessantes. Mas eles 
contribuem de forma decisiva para a preservação da diversidade biológica do 
nosso planeta e estão presentes, de mil formas, no nosso cotidiano.
Os refrigerantes, por exemplo, são produtos fúngicos, porque a 
maioria tem ácido cítrico, produzido por um fungo, o Aspergillus lividus, que 
é usado industrialmente.
Poderíamos citar numerosos exemplos de fungo que estão presentes 
em nosso cotidiano, mas o que interessa ressaltar é que, dentre a rica 
biodiversidadebrasileira, uns 20% são fungos. Há 1,5 bilhão de espécies do 
Reino Fungi, a maior parte delas invisível a olho nu.
Assim como algumas espécies de bactérias, os fungos atuam no 
ambiente como agentes da decomposição, permitindo a reciclagem de 
nutrientes. Se houvesse, por exemplo, um grande cataclismo que eliminasse 
os decompositores da face do planeta, o cenário que se poderia imaginar seria 
uma gradativa acumulação, nos sistemas terrestre e aquático, de matéria 
orgânica não decomposta (galhos de árvores, restos de animais etc.), fazendo 
com que todo o equilíbrio da biosfera ficasse comprometido.
Os fungos na feitiçaria e na culinária
Os cogumelos, por serem visíveis a olho nu, sempre despertaram o 
interesse das primeiras civilizações. Uma das características do cogumelo é a 
velocidade com que ele se desenvolve. Olha-se um dia para o tronco de uma 
árvore caída e não tem nada ali; no dia seguinte, há uma abundância enorme 
de cogumelos sobre ele. Na cultura cheia de superstição do passado, esse 
crescimento foi interpretado como algo mágico, como bruxaria. Na América 
Central, no México e na Guatemala, as civilizações pré-colombianas faziam 
uso de cogumelos nos seus rituais, e até hoje no interior desses países os 
mercados sempre estão repletos de diversos tipos de cogumelos comestíveis.
No Brasil, uma pesquisa sobre os nomes dados aos fungos entre 
os povos indígenas mostrou que essas denominações eram carregadas de 
aspectos negativos. Fungo nas línguas indígenas é sinônimo de coisa ruim, 
imprestável. Só os ianomâmis têm para eles uma lista grande de nomes 
sem essas conotações, indicando inclusive o uso que fazem de cogumelos, 
sobretudo na culinária. De fato, os ianomâmis consomem cogumelos de 
diferentes tipos, mas não há registro do seu uso como alucinógenos.
4 Leia o texto:
95
Os fungos são apreciados na culinária também desde épocas muito 
antigas. No império Romano, a espécie de cogumelo Amanita cesariae foi assim 
batizada por ter sido reservada aos Césares. Outros cogumelos comestíveis 
eram de uso exclusivo dos nobres.
A Micologia médica é a área da Micologia que estuda as doenças 
causadas por fungos no ser humano. A maioria dos fungos capazes de causar 
infecção vive da matéria orgânica em decomposição. Vejamos um exemplo: 
o Cryptococcus neoformans – agente da criptococose – é encontrado em grande 
quantidade nos espaços urbanos associados a hábitats de pombos e de 
psitacídeos (papagaio, periquitos etc.). O excremento desses animais favorece a 
proliferação dos fungos e, quando resseca, espalha-se em pequenas partículas 
na poeira. Inalado, o fungo chega ao alvéolo pulmonar, onde pode se instalar e 
causar lesões, especialmente em pessoas cujas defesas estejam baixas.
Apesar de causarem doenças, algumas espécies de fungo são capazes 
de produzir substâncias que atuam como antibiótico.
FONTE: Adaptado de: <http://www.portaleducacao.com.br/farmacia/artigos/1216/fungos-
herois-e-viloes-da-biosfera>. Acesso em: 2 ago. 2010.
● Os fungos têm sido considerados, por muitos, vilões entre os organismos 
vivos. Entretanto, sabemos que eles apresentam grande importância, 
principalmente ecológica e econômica. Com seus conhecimentos adquiridos 
até aqui e utilizando outras fontes de consulta, comente:
a) Uma função ecológica desempenhada pelos fungos.
b) Um exemplo de importância econômica dos fungos para os seres humanos.
96
97
TÓPICO 2
CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
A classificação dos organismos dentro do Reino Fungi ainda é um pouco 
controvérsia, podendo variar de pesquisador para pesquisador. Um dos primeiros 
pesquisadores a separar os fungos em um reino próprio foi Whittaker já no final 
do século XX (se necessário, retome o Tópico 2 da Unidade 1 (Figura 23). 
Com o passar do tempo e o avanço dos estudos científicos, principalmente 
moleculares e ultraestruturais, constatou-se que existem representantes de fungos 
distribuídos em outros reinos. Os fungos mais típicos, como, por exemplo, as 
leveduras, os cogumelos, as orelhas-de-pau e os bolores, foram agrupados no 
Reino Fungi, atual Eumycota. Porém, representantes da Divisão Oomycota foram 
condicionados junto à Stramenopila (antigos Chromista) e representantes da divisão 
Myxomycota, junto aos Protoctistas. É bom sempre lembrar que a sistemática de 
fungos pode sofrer alterações.
Caro(a) acadêmico(a)! Você ainda lembra da divisão do reino Eumycota?
Este reino compreende quatro divisões: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e 
Basidiomycota. A divisão Chytridiomycota foi incluída no reino Eumycota recentemente, 
antes pertencente ao grupo Protoctista, em virtude de evidências obtidas, por exemplo, da 
comparação de proteínas e do sequenciamento de ácidos nucleicos.
ATENCAO
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
98
 Logo no princípio da evolução dos fungos, duas linhas evolutivas teriam 
derivado. Uma delas deu origem ao grupo Chytridiomycota e a outra, aos outros três 
grupos de fungos, o Zygomycota, o Ascomycota e o Basidiomycota. Os quitrídios são 
considerados os mais primitivos. 
Há algumas evidências de que os fungos, e também os animais, possivelmente 
divergiram a partir de um ancestral protista aquático. Isso sugere que o reino 
Eumicota seja monofilético. A partir desse ancestral, as características principais dos 
fungos que surgiram são:
QUADRO 6 – PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DOS FUNGOS
Parede celular, hifas, reprodução por meio de esporos, nutrição por 
meio de absorção
FONTE: A autora
A classificação que tem maior aceitabilidade se baseia principalmente nos 
tipos de esporos formados durante os ciclos de vida dos organismos.
Como vimos, os ciclos de vida desses organismos são divididos em duas 
etapas: a fase assexuada e outra sexuada. A fase assexuada é caracterizada pela 
formação de esporos mitóticos, enquanto que a sexuada é caracterizada pela 
formação de esporos por meiose. Muitos fungos persistem na fase assexuada por 
muito tempo. Entretanto, podem iniciar sua fase sexuada a qualquer momento, 
desde que haja estímulos em decorrência de alterações ambientais, por exemplo. 
Alguns fungos não produzem esporos. Nos que produzem, eles são 
imóveis, com exceção das quitrídias, e transportados pelo vento. Os esporos 
são responsáveis pelas cores vivas e textura pulverulenta que algumas espécies 
apresentam. 
A diferenciação entre zigomicetos, ascomicetos e basidiomicetos se faz, 
sobretudo, com base no tipo de estrutura que se forma na fase sexuada do ciclo 
de vida: zigósporo, ascósporo e basidiósporo, respectivamente, e pela presença 
da quitina e glicogênio como substâncias de reserva.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
99
2 DIVISÃO CHYTRIDIOMYCOTA
FIGURA 24 – REPRESENTANTES DA DIVISÃO CHYTRIDIOMYCOTA
A: Synchytrium, um parasita de planta. B-C: Sapróbios. B: Blastocladiella. C: Allomyces. D: Esporos 
flagelados de Polycarium. 
FONTE: Disponíveis em: A: <www.eppo.org>. B-D: <www.umaine.edu/chytrids/Phylogeny/
Blastocladiomycota.html>. Acesso em: 11 ago. 2010.
Os Chytridiomycota ou quitrídios compreendem cerca de 790 espécies 
(RAVEN et al. 2007, p. 283). Grande parte são organismos unicelulares simples, 
não desenvolvendo micélio. Esse grupo manteve duas condições de seus 
ancestrais, ou seja, são principalmente aquáticos (enquanto a maioria dos fungos 
vive em ambiente terrestre), podendo ser marinhas ou dulcícolas; e é o único 
grupo de fungos com células reprodutivas móveis (zoósporos e gametas), a 
maioria contendo apenas um flagelo liso e posterior. 
Em relação a todo o reino, somente algumas quitrídias possuem, além de 
quitina, celulose na composição da parede celular. 
Há espécies unicelulares, mas a grande parte das quitrídias possui hifas 
cenocíticas, com poucos septos quando maduros. 
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
100
Muitas espécies são sapróbias, outras são parasitas de plantas e animais, 
causando doenças como a mancha marrom do milho e a verrugose da alfafa. 
Outra importância desse grupoestá relacionada com a decomposição de materiais 
orgânicos, incluindo quitina, queratina, celulose e hemicelulose.
Dentro dos Chytridiomycota há uma variação tanto na forma como na 
natureza das estruturas reprodutivas sexuais e assexuais e ciclos de vida. 
Os quitrídios podem ter talos holocárpicos (Figura 25) ou eucárpicos. 
Segundo Guerrero & Silveira (2003), talo holocárpico refere-se a um organismo cujo 
talo se converte totalmente em uma ou mais estruturas reprodutoras, enquanto que 
talo eucárpico refere-se a um organismo que forma as estruturas reprodutoras em 
determinadas porções do talo e continua efetuando suas funções somáticas.
FIGURA 25 - QUITRÍDIOS HOLOCÁRPICOS. A. SPIZELLOMYCES SP. B. SYNCHYTRIUM SP.
FONTE: disponível em: <http://comenius.susqu.edu/biol/202/fungi/chytridiomycota/chytridio
mycota.htm>. Acesso em: 15 set. 2012.
Para ilustrar o ciclo de vida nesse grupo, pegaremos como exemplo 
Allomyces, por ser a quitrídia mais bem conhecida em termos de ciclo de vida, 
morfologia e fisiologia (Figura 26).
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
101
FIGURA 26 – CICLO DE VIDA DE UM REPRESENTANTE DE CHYTRIDIOMYCOTA
FONTE: Raven et al. (2001, p. 304) 
De acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001), esse fungo apresenta 
alternância de gerações isomórficas, ou seja, os indivíduos haploides e diploides 
são indistintos até que iniciem a formação de estruturas reprodutivas. Esses 
mesmos autores explicam que os indivíduos haploides (gametófitos) produzem 
aproximadamente igual número de gametângios femininos hialinos e gametângios 
masculinos acinzentados (à direita). 
Os gametas masculinos, que têm cerca da metade do tamanho dos 
gametas femininos, são atraídos por um hormônio chamado sirenina, produzido 
pelos gametas femininos. O zigoto perde os flagelos e germina produzindo um 
indivíduo diploide. Essa estrutura esporofítica produz dois tipos de esporângios: 
assexuados e sexuados. Após período de dormência, a meiose ocorre nesses 
esporângios sexuados, resultando na formação de zoósporos haploides. Esses se 
desenvolvem em gametófitos, que produzem gametângios na maturidade.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
102
NOTA
Você sabia que o quitrídio Batrachochytrium dendrobatidis é responsável pelo 
declínio da população de anfíbios, particularmente sapos, em vários lugares do mundo, como 
África, América do Sul, Central e Norte, Europa, Austrália e Oceania? 
Esta espécie parasita vertebrados, e o primeiro registro é datado em 1993. Ela causa infecção 
epidérmica generalizada apenas em adultos. Atacando a pele, impede a respiração cutânea e 
a osmorregulação, e acaba matando o animal.
FIGURA 27 – CICLO DE VIDA DE BATRACHOCHYTRIUM DENDROBATIDIS AO PARASITAR ANFÍBIOS
Nos zoosporângios 
há formação de 
zoósporos
Mortalidade
Aprox. 2 semanas
Abertura e
leberação dos
zoósporos
23°C
Temp. critica
Nadam na água, penetram a 
pele e formam zoosporângios
Zoósporos
móveis:
Cresimento 
em diâmetro e 
complexidade
FONTE: Adaptado de <http://trushin.wordpress.com/2011/07/28/batrachochytrium-dendrobatidis-
frog-killer>. Acesso em: 15 set. 2012.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
103
Outro quitrídio interessante é conhecido popularmente como “Fungo 
do Rúmen”, e pertence à ordem Neocallimasticales. Descoberto em 1977, é 
um quitrídio anaeróbico obrigatório, e vive no trato digestório de herbívoros 
(ruminantes e fermentadores do intestino posterior). Ele apresenta zoósporos 
que se encistam em material vegetal presente no rúmen e intestino do animal 
e forma um talo com um sistema rizoidal bem desenvolvido que penetra no 
material vegetal. Apesar de seu ciclo de vida não ser muito conhecido, sabe-
se que é passado da mãe para a prole possivelmente através de lambidas. E, 
possivelmente, sua função está relacionada à degradação de fibras no intestino.
DICAS
Que tal observarmos uma animação sobre o ciclo de vida desse fungo do 
rúmen? Basta acessar: <http://www.goatbiology.com/animations/funguslc.html>.
3 DIVISÃO ZYGOMYCOTA
Existem, aproximadamente, 1.060 espécies conhecidas de zigomicetos. 
Eles ocorrem no solo, decompondo a matéria orgânica ou, ainda, parasitando 
animais e plantas (RAVEN et al., 2001). 
Alguns zigomicetos têm importância comercial, sendo utilizados, por 
exemplo, na fabricação de molho de soja, ácidos orgânicos, esteroides para pílulas 
anticoncepcionais e drogas anti-inflamatórias.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
104
FIGURA 28 – REPRESENTANTES DOS ZIGOMICETOS
A: Rhizopus. B: Mucor. C-D: Pilobolus. C: Aspecto geral. D: Detalhe da estrutura de reprodução.
FONTE: Disponíveis em: A <http://www.doctorfungus.org/imageban/images/DSutton_06june/
Rhizopus_schipperae_1.jpg>. B <http://atlas.arabslab.com/data/8/mucor1.gif>. C: <http://
weirdworldnews.blogspot.com/>. D: <http://www.saberebomdemais.com/wp-content/
uploads/2008/09/piloboblus.jpg>. Acesso em: 11 ago. 2010.
Certas espécies são dimórficas, isto é, podem crescer na forma micelial ou 
de levedura (unicelular). As hifas que formam micélio apresentam suas paredes 
constituídas, principalmente, por quitina. Entretanto, algumas espécies não 
apresentam parede celular.
De acordo com Putzke & Putzke (1998, p. 157), “os zigomicetos formam 
um esporo de resistência, de parede grossa, denominado zigósporo, originado 
a partir de um zigosporângio, resultante da fusão de dois gametas iguais. Seu 
micélio é cenocítico, ocorrendo septo apenas para separar o esporângio ou 
zigósporo durante o seu amadurecimento”.
O ciclo de vida que iremos observar corresponde ao do zigomiceto Rhyzopus 
(Figura 28), um bolor negro que contamina alimentos ricos em carboidratos e, 
ainda, frutas e vegetais estocados inapropriadamente.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
105
FIGURA 29 – CICLO DE VIDA DE ZYGOMYCOTA
FONTE: Raven; Evert; Eichhorn (2001, p. 306)
FIGURA 30 - A REPRODUÇÃO ASSEXUADA É BEM EVOLUÍDA NESTE GRUPO. A. O ESPORÂNGIO 
TÍPICO É FORMADO POR UMA ESTRUTURA ALARGADA TERMINAL SOBRE UMA HIFA 
ESPECIALIZADA DENOMINADA ESPORANGIÓFORO. B. ESPORÂNGIO NÃO APOFISADO (ESQ.) E 
APOFISADO, OU SEJA, COM INCHAMENTO SUBSPORANGIAL (DIREITA)
FONTE: Disponível em: A.<http://www.mold.ph/mucor.htm>. B.<http://cmr.asm.org/
content/13/2/236/F7.large.jpg>. Acesso em: 15 set. de 2012.
Como explica Raven, Evert e Eichhorn (2001), nesse fungo, assim como 
na maioria dos outros zigomicetos, o principal modo de reprodução consiste na 
reprodução assexuada por meio de esporos haploides. A reprodução sexuada 
pode ocorrer, mas menos comumente. 
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
106
Os esporos são produzidos em esporângios que apresentam paredes 
negras e conferem ao fungo sua coloração característica. Esses esporângios 
nascem no ápice de uma estrutura chamada esporangióforo. Os esporangióforos 
crescem nos pontos onde as hifas (estolões) tocam o substrato e formam rizoides. 
Nessa espécie, a reprodução sexuada envolve linhagens geneticamente 
distintas, que são tradicionalmente designadas como dois tipos + e -. Essas espécies 
são chamadas heterotálicas. O contrário, espécies autoférteis, são denominadas 
homotálicas. A reprodução sexuada resulta na formação de um esporo de 
resistência, denominado zigósporo, que se desenvolve dentro do zigosporângio 
(Figura 31). O zigosporângio, em Rhizopus, desenvolve um envoltório espesso, 
rugoso e negro, e o zigósporo permanece dormente por alguns meses.
FIGURA 31 – A. PROCESSO DE FORMAÇÃO DO ZIGÓSPORO. B-C. RHYZOPUS STOLONIFER. 
B. OS GAMETÂNGIOS ESTÃO EM PROCESSO DE FUSÃO PARA PRODUZIR O ZIGÓSPORO. C. 
O ZIGÓSPORO DESENVOLVE-SE DENTRO DO ZIGOSPORÂNGIO, QUE TEM PAREDE ESPESSA.
A: Os gametângios estão em processo de fusão para produzir o zigósporo. B: O zigósporo 
desenvolve-se dentro do zigosporângio, que tem parede espessa. 
FONTE: Disponível em: <kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/16fungi.htm>. Acesso em: 11 
ago. 2010.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
107
NOTA
Fototropismo em Pilobolus
Os fungos desenvolveram váriosmétodos que asseguram ampla dispersão dos esporos. 
Um dos mais engenhosos é encontrado em Pilobolus, um zigomiceto que cresce em 
fezes. Os esporangióforos desse fungo, que têm de 5 a 10 milímetros de altura, são 
fototrópicos positivos, isto é, crescem em direção à luz. A região alargada do esporangióforo, 
localizada imediatamente abaixo do esporângio (apropriadamente conhecida como 
vesícula subesporangial), funciona como uma lente, orientando os raios de luz para a área 
fotorreceptiva, na base. Os raios promovem o máximo crescimento do esporangióforo no 
lado oposto ao da luz concentrada, acarretando a curvatura do esporangióforo em direção 
à maior iluminação.
O vacúolo da vesícula subesporangial contém alta concentração de solutos, os quais 
promovem a entrada da água, por osmose, para o seu interior. Consequentemente, a pressão 
de turgor torna-se tão grande que a vesícula se rompe, ejetando o esporângio na direção da 
luz. A velocidade inicial pode aproximar-se dos 50 quilômetros horários, e o esporângio pode 
percorrer uma distância superior a dois metros. Considerando que o esporângio tem apenas 
80 micrômetros de diâmetro, a distância é enorme. Esse mecanismo é adaptado para ejetar os 
esporos longe das fezes – onde os animais não se alimentam – sobre a relva, onde poderão ser 
ingeridos por herbívoros e, em seguida, excretados nas fezes frescas, repetindo o ciclo.
FIGURA - Pilobolus A. Uma parte do esporangióforo mostrando a ação da concentração 
da luz na vesícula subesporangial. B. Esporangióforos maduros, antes da descarga do 
esporângio. C. Trajetórias diferentes dos esporângios, ejetados a partir do mesmo grupo de 
esporangióforos, garantem a dispersão do fungo. 
FONTE: Texto e imagem de Raven et al. (2007, p. 282)
4 DIVISÃO ASCOMYCOTA
Essa divisão agrupa o maior número de espécies dentre os fungos, são 
cerca de 32.300 (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001). Muitos fungos exibem 
crescimento unicelular e filamentoso, alternando essas formas de acordo com as 
condições ambientais.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
108
FIGURA 32 – REPRESENTANTES DOS ASMOMYCOTA 
A-B: Sarcoscypha austríaca. A: aspecto geral do fungo. B: ascos e esporos. C: Morchella esculenta. 
D: Otidea onotica. 
FONTE: Disponível em: <www.funghiitaliani.it/micologia/tassonomia2.html>. Acesso em: 11 ago. 2010.
A B
DC
Muitas espécies apresentam grande interesse econômico. A maioria dos 
bolores verde-azulados, vermelhos e escuros deterioram os alimentos pertence 
a esse grupo de fungos. Há espécies que parasitam plantas, como por exemplo, 
Monilinia fructicola, Cryphonectria parasitica, Ophiostoma ulmi, que causam a 
podridão escura dos frutos, requeima do castanheiro e a doença do olmo holandês, 
respectivamente. 
As morchelas (Morchella) e trufas (Tuber) são muito apreciadas como 
alimento pelo ser humano, em função do sabor e do aroma agradáveis.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
109
IMPORTANTE
Algumas espécies têm valor ecológico, pois se associam a raízes de plantas 
formando micorrizas. Pesquisas sugerem que certas espécies de orquídeas só se desenvolvem 
se essa associação ocorrer.
Nogueira, R.E.; Pereira, O.L; Kasuya, M.C.M.; Lanna, M.C.S. & Mendonça, M.P. 2005. Fungos 
micorrízicos associados a orquídeas em campos rupestres na região do Quadrilátero Ferrífero, 
MG, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19:417-424.
Pereira, M.C.; Pereira, O.L; Costa, M.D.; Rocha, R.B.; Kasuya, M.C.M. 2009. Diversidade de fungos 
micorrízicos Epulorhiza spp. isolados de Epidendrum secundum (Orchidaceae). Revista 
Brasileira de Ciência do Solo 33: 1187-1197.
Outro ascomiceto com grande valor econômico é a levedura, únicos 
representantes unicelulares (Figura 33). Elas se reproduzem assexuadamente por 
brotamento ou bipartição. Podem se reproduzir sexuadamente por intermédio da 
produção de ascósporo.
FIGURA 33 – LEVEDURAS DA ESPÉCIE SACCHAROMYCES CEREVISIAE
FONTE: Disponível em: <http://www.bio.davidson.edu/courses/genomics/2004/bossie/mfyg.
html>. Acesso em: 15 set. 2012.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
110
Nos ascomicetos, durante a fase assexuada, há formação de esporos 
mitóticos no ápice das hifas e não no interior de esporângios. Esses esporos são 
designados conídias ou conidiósporos. Os conídios são compostos por hifas 
modificadas denominadas conidióforos e podem estar protegidos em conidiomas. 
A dispersão é anemocórica, ou seja, pelo vento.
FIGURA 34 – OS ESPOROS ASSEXUADOS CARACTERÍSTICOS DOS ASCOMICETOS – OS 
CONÍDIOS – SÃO COMUMENTE MULTINUCLEADOS. ESTAS FOTOMICROGRAFIAS MOSTRAM 
ESTÁGIOS NA FORMAÇÃO DOS CONÍDIOS DE NOMURAEA RILEYI, QUE INFECTA A LAGARTA 
DO FEIJÃO. A. ELÉTRON-MICROGRAFIA DE VARREDURA DOS CONÍDIOS EM VÁRIAS ETAPAS DE 
DESENVOLVIMENTO. B. ELÉTRON-MICROGRAFIA DE TRANSMISSÃO DOS CONÍDIOS.
FONTE: Raven et al.( 2007, p. 288)
A característica peculiar dos ascomicetos é esporo, denominado 
ascósporo, formado na fase sexuada do ciclo de vida no interior de uma estrutura 
saculiforme, o asco. A camada de ascos é designada himênio ou camada himenal. 
A princípio, o asco é uma célula com dois núcleos n que se fundem, dando origem 
a um núcleo 2n. Esse se divide por meiose, formando quatro núcleos haploides. 
Na maioria das espécies, eles se dividem mais uma vez, agora por mitose, 
originando um total de oito células haploides (n) que são os ascósporos (Figura 
35). Os ascos organizam-se em ascomas, antigamente chamadas de ascocarpos.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
111
FIGURA 35 – A. ASCOS COM ASCÓSPOROS. B. DETALHE DE HIMÊNIO MOSTRANDO OS OITOS 
ASCÓSPOROS FORMADOS
FONTE: Disponível em:
A.<http://biodidac.bio.uottawa.ca/Thumbnails/showimage.cfm?File_name=ASCO001P&File 
type=GIF>. 
B.<http://hongosgalicianportugal.blogspot.com.br/2011/10/nociones-basicas-de-micologia.html>. 
Acesso em: 15 set. 2012.
Os ascomas são macroscópicos e podem ser classificados de acordo com 
sua morfologia (GUERREIRO; SILVEIRA, 2003):
• Apotécio: ascoma aberto em forma de taça, tigela, disco, com himênio exposto 
(Fig. 36A).
• Peritécio: ascoma em formato de garrafa e com um poro apical, que contém os 
ascos (Fig. 36B).
• Cleistotécio: ascoma em forma globosa e completamente fechada (Fig. 36C).
• Ascostromas: quando há um estroma com lóculos, em que a parede é do 
estroma (Fig. 36D).
FIGURA 36 – TIPOS DE ASCOMAS
FONTE: Disponível em: <www.micomania.rizoazul.com/microscopia%20el%20himeneo%20de%20
los%20ascomicetos.html>. Acesso em: 11 ago. 2010.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
112
FIGURA 37 – CICLO DE VIDA DE ASCOMYCOTA 
Legenda: 1 – célula terminal da hifa ascógena; 2 – divisão dos núcleos; 3 – célula mãe do 
asco; 4 – zigoto (2n); 5 – asco jovem 8 núcleos haploides. 
FONTE: Horta-Junior et al. (2010, p.145) 
5 DIVISÃO BASIDIOMYCOTA
Os basidiomicetes formam um grupo bastante popular. Incluem os 
cogumelos comestíveis, os gasteromicetos, chapéus-de-sapo, orelhas-de-pau e 
outros, bem como as ferrugens e carvões.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
113
FIGURA 38 – REPRESENTANTES DOS BASIDIOMYCOTA
A: Basídios e esporos de Coprinus. B-D: Aspecto geral. B: Amanita muscaria. C: Calocera viscosa. 
D: Lycoperdon perlatum. 
FONTE: Disponível em: <www.funghiitaliani.it/micologia/tassonomia2.html>. Acesso em: 11 ago. 2010.
Um cogumelo geralmente consiste em um píleo ou chapéu, que se assenta 
sobre um pedúnculo ou estipe. Em alguns fungos, a superfície inferior do píleo 
apresenta estruturas radiadas chamadas lamelas, onde se encontra o himênio 
(Figura 39).
A característica distintiva desse grupo é a produção de basídios (estrutura 
produtora de esporos). O basídio é produzido no ápice de uma hifa dicariótica 
e é a estrutura onde ocorre a meiose. Cada basídio produz quatro basidiósporos 
(Figura 40) e esse é o principal meio de reprodução nos Basidiomycota.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
114
FIGURA 39 – CONSTITUIÇÃO DOS COGUMELOS
FONTE: Disponível em: <http://www.voobys.com/image/search_image.
php?q=FUNGOS+>.Acesso em: 11 ago. 2010.
FIGURA 40 – TIPOS DE BASÍDIO
FONTE: Disponível em: <http://www.unex.es/polen/LHB/basidiomicetos/basidio3.htm>. Acesso 
em: 11 ago. 2010.
O micélio dos basidiomicetes são sempre septados e os septos são 
perfurados. Algumas espécies possuem septo doliporo (Figura 41).
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
115
FIGURA 41 – 1. PORO SIMPLES, COMUM EM ASCOMYCETES. 2. PORO DOLIPORO, COMUM EM 
BASIDIOMICETES 
FONTE: Horta-Junior et al. (2010, p. 147)
Nos basidiomycetes os basídios encontram-se dentro de uma estrutura 
complexa chamada basidioma (antigamente conhecida como basidiocarpo). Nos 
himenomicetos, os quais incluem os cogumelos comestíveis e as orelhas-de-pau, 
os basidiósporos são produzidos sobre uma camada fértil, o himênio. 
Essa camada se localiza em lamelas ou em tubo e é exposta à maturidade 
dos esporos, antes de sua liberação explosiva. Nos gasteromicetos, que incluem 
os cogumelos mal cheirosos e as estrelas-da-terra, os basidiósporos permanecem 
dentro dos basidiomas, não sendo liberados explosivamente. Os membros das 
classes Telyomycetes e Ustomycetes, as ferrugens e os carvões, respectivamente, 
não formam basidiomas. Ferrugens e os carvões têm basídios septados, como 
os musgos gelatinosos, que são membros da classe Basidiomycetes. Todos os 
Basidiomycetes, que não os gelatinosos, têm basídios inteiros.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
116
FIGURA 42 – CICLO DE VIDA DE BASIDIOMYCOTA 
Micélios primários, monocarióticos, são produzidos a partir de basidiósporos e dão origem aos micélios 
secundários, dicarióticos, pela fusão de linhagens diferentes, resultando micélios heterocarióticos. O 
micélio terciário, dicariótico, forma o basidioma, que contém os basídios alinhados no himênio, sobre 
as lamelas. Por fim, muitos basidiósporos são liberados. 
FONTE: Raven et al. (2001, p. 311)
6 DIVISÃO GLOMEROMYCOTA
Os fungos enquadrados na Divisão Glomeromycota pertenciam, antes, à 
Divisão Zygomycota. Segundo Campbell et al. (2010, p. 644), “estudos moleculares 
recentes, incluindo uma análise filogenética com sequência de DNA de seis genes 
em centenas de espécies de fungos, indicam que os glomeromicetos formam um 
grupo monofilético”. 
“Atualmente, encontram-se distribuídos em quatro ordens 
(Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales e Paraglomerales), 13 famílias e 
19 gêneros, totalizando cerca de 220 espécies reconhecidas, com pelo menos 50% 
já descritas no Brasil”. (CARNEIRO et al., 2012, p. 649).
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
117
Os glomeromicetos compõem um grupo de significativa importância 
ecológica. Estão relacionados com a formação de micorrizas, que literalmente 
significa “raiz com fungo”. Para Raven et al. (2007, p. 308), “as micorrizas são, 
possivelmente, as simbioses mutualistas mais importantes do reino das plantas”.
“As micorrizas são associações íntimas, simbióticas obrigatórias, mutualistas 
e benéficas entre fungos e raízes”. (RAVEN et al., 2007, p. 308). É caracterizada pelo 
movimento bidirecional de nutrientes, ou seja, carbono translocado para o fungo e 
nutrientes orgânicos e inorgânicos translocados para a planta. 
Assim, as plantas aumentam a absorção de nutrientes minerais, 
principalmente fósforo inorgânico, pois as hifas aumentam a superfície de contato 
com o substrato, resultando numa maior produção e/ou sucesso reprodutivo, 
como mostrado por Lu & Koide (1994, p. 211) “em suas pesquisas sobre o efeito de 
associações micorrízicas no crescimento e reprodução vegetal”.
 “Benefícios não nutricionais para planta devido a mudanças nas relações 
hídricas, níveis de fitohormônios, assimilação de C foram estudados pelo 
pesquisador”. (BRUNDRETT, 1991, p. 196). 
“Os fungos micorrízicos também fornecem proteção contra o ataque por 
fungos patogênicos e nematoides”. (RAVEN et al., 2007, p. 308).
Assim como vimos no Tópico 1 desta unidade, as micorrizas são separadas 
em dois tipos básicos: 
a) As ectomicorrizas: ecto significa fora, o fungo não penetra a parede celular da 
célula da planta, apenas circunda estas células.
b) As endomicorrizas: endo significa dentro, o fungo penetra a parede celular da 
célula da planta.
Grande parte do grupo forma micorrizas arbusculares (MAs). Entretanto, 
podemos observar, ainda, ectomicorrizas, micorrizas de orquídeas e micorrizas 
de Ericales (ordem que inclui a família da azaleia, do kiwi, ébano, caqui, 
castanha-do-pará). 
“Estima-se que nas raízes da grande maioria das plantas terrestres, cerca de 
90%” (CAMPBELL et al., 2010, p. 644), ocorram as micorrizas. Diante disso, podemos 
afirmar que essas associações amplamente distribuídas não são muito específicas. 
Nas MAs, formadas pelos glomeromicetes, as hifas penetram nas células 
das raízes das plantas e se ramificam em estruturas minúsculas na forma de árvore, 
onde ocorrem todas as trocas entre a planta e o fungo. Essa estrutura é conhecida 
como arbúsculos. Podem formar, ainda, intumescimentos terminais, denominados 
vesículas, cuja função principal é armazenamento de substâncias de reserva.
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
118
FIGURA 43 - ESQUEMA DE UMA RAIZ MOSTRANDO OS DOIS TIPOS BÁSICOS DE MICORRIZAS: 
ENDOMICORRIZAS, CONHECIDAS TAMBÉM COMO MICORRIZAS ARBUSCULARES E 
ECTOMICORRIZAS
FONTE: Adaptado de: <http://invam.caf.wvu.edu/collection/pubs/abstracts/mcgrawhill.htm>. 
Acesso em: 17 set. 2012.
DICAS
Agora que finalizamos o conteúdo de fungos, que tal acessar o endereço 
eletrônico: <http://hiddenforest.co.nz/fungi/index.htm> e conhecer um pouco mais sobre a 
diversidade destes seres? Basta escolher uma família, na barra à esquerda da tela, e navegar 
nas belas imagens do site.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
119
LEITURA COMPLEMENTAR
BASIDIOMYCETES: CIRCUNSCRIÇÃO
C. Loguercio-Leite et al.
A análise da delimitação do Filo Basidiomycota, uma das quatro divisões 
atualmente aceita no Reino Fungi, demonstra não haver muita discrepância com 
relação às quais famílias a compõem. O mesmo não se pode dizer quanto ao 
agrupamento dessas famílias em Ordens e nas categorias acima de Ordem (Classe, 
Subclasse): considera-se que a ausência de uma visão homogênea prende-se ao 
fato de não haver características suficientemente diferenciais para que tal ocorra 
(KIRK et al., 2001).
Contudo, várias propostas de classificações com tais categorias podem 
ser apreciadas nos últimos anos. Com a ênfase dada à morfologia do basídio, 
os basidiomicetes são divididos em dois grupos distintos: basídios inteiros e 
basídios septados, os termos Holobasidiomycetidae e Phragmobasidiomycetidae 
foram cunhados por Gäumann em 1949. No final da década de 60, Talbot (1968) 
separa Uredinales e Ustilaginales em uma classe, Teliomycetes, propondo que as 
demais ordens façam parte de Phragmobasidiomycetes e Holobasidiomycetes, 
incluindo na última os “gasteromicetes” (DAVID, 2002).
Reconhecendo a inexistência de características capazes de separar os três 
maiores agrupamentos de Ordem nos basidiomicetes, Khan & Kimbrough (1982) 
propõem a utilização da ultraestrutura septal, associada à morfologia do basídio, 
morfologia e adaptação à dispersão do basidioma, forma de germinação do 
basidiósporo e associações nutricionais como aspectos que poderiam esclarecer 
as relações neste táxon. Eles consideram que a estrutura do septo é o caráter mais 
estável e conservativo no qual se baseiam para propor a ordenação das ordens 
de Basidiomycetes (Figura 1), apesar de reconhecerem a necessidade de ampliar 
estudos referentes à estrutura septal, morfologia basidial para esclarecer de 
maneira mais acurada quais ordens referem-se às Phragmobasidiomycetes.
Figura 1. Proposta de classificação de basidiomycota, modificado de Khan & Kimbrough (1982).
Divisão Basidiomycota
Classe Teliomycetes (Urodinales, Septobasidiales e Exobasidiales)
Classe Hemibasidiomycetes (Ustilaginales, Tilletiales e Tremellales
Classe Phragmobasidiomycetes (Auriculariales, Dacrymycetales, Brachybasidiales e 
TunasnellalesClasse Holobasidiomycetes (diversas ordens de himenomicetes e gasteromicetes)
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
120
As ordens Dacrymycetales e Brachybasidiales foram consideradas 
por Mcnabb (1973a, 1973b) como possuidoras de holobasídios e colocadas 
em Holobasidiomycetes; por outro lado, Talbot (1973) também considera 
Tunasnellales em Holobasidiomycetes.
Atualmente, Basidiomycetes, Urediniomycetes e Ustilaginomycetes são 
propostos como Classes. Tal indicação baseia-se na presença ou ausência de basidioma 
macroscópico, forma e ciclo de vida (incluindo especialização a hospedeiro).
Basidiomycetes foram agrupados, nesta proposta, pela morfologia do 
basídio, 8 ordens os têm septados (Tremellomycetidae) e as outras 8 ordens 
(Agaricomycetidae) com basídios inteiros (Figura 2). No caso da primeira 
subclasse, proposta em 1984, seu nome baseia-se em Tremella; a segunda, de 
1986, baseia-se em Agaricus. Vale ressaltar que em todas essas propostas não há 
indicação do tipo, nem sequer a diagnose latina (DAVID, 2002).
Figura 2. Proposta de ordenamento de Basidiomycota, baseado em Kirk et al. (2001).
Divisão Basidiomycota
Classe Basidiomycetes
Tremellomycetidae (Auriculariales, Ceratobasidiales, Christianseniales, Cystofilobasidiales, 
Dacrymycetales, Filobasidiales, Tremellales e Tunasnellales).
Agaricomycetidae (Agaricales, Boletales, Cantharellales, Hymenochaetales, Phallales, Polyporales, 
Russulales, Thelephorales).
Classe Urediniomycetes (Agaricostilbales, Atractiellales, Microbotriales, Septobasidiales, Uredinales).
Classe Ustilaginomycetes (Entorrhizales, Doassansiales, Entylomatales, Exobasidiales, 
Georgefisheriales, Tilletiales, Microstromatales, Urocystales e Ustilaginales).
As proposições de classificação acima apresentadas têm um caráter não 
filogenético, em um momento científico em que há uma demanda crescente por 
padrões filogenéticos, tal paradigma vem levando a um aumento de análise 
filogenética molecular e na redução, concomitante, do trabalho taxonômico 
clássico (WHEELER, 2004). Apesar das propostas filogenéticas parecem basear-
se apenas em dados moleculares, a morfologia também pode ser utilizada para 
tal finalidade (WIENS, 2001).
Nessa vertente mais atualizada de propostas que expressem relações 
entre os táxons, contata-se uma retomada do uso de características propostas por 
Khan & Kimbrough (1982), o que pode ser apreciado em Hibbett & thorn (2001). 
Esses autores, ao revisarem características “morfológicas” (= não moleculares) 
que podem ser filogeneticamente informativas, consideram a macromorfologia 
do basidioma micromorfologia e ultraestrutura do poro septal estruturas 
esporulantes e somáticas; formas de nutrição. Tais características estão expressas 
na classificação de Mclauchlin et al. (2001) que, ao invés da Classe Basidiomycetes, 
aceitam duas outras, as denominadas Heterobasidomycetes (mesmas ordens de 
Tremellomycetidae) e Homobasidiomycetes.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
121
No caso dos Homobasidiomycetes, tanto Hibbett & Thorn (2001) quanto 
Binder & Hibbett (2002) basearam suas proposições de relações filogenéticas em 
sequenciamento de ADN ribossomal. Seus resultados originaram a subdivisão 
da Classe em 8 clados principais (poliporoide, euagárico, boletoide, teleforoide, 
russuloide, himenoquetoide, cantareloide e gomfoide-faloide), a monofilia do 
grupo é bem sustentada, exceto no clado poliporoide.
O clado poliporoide inclui membros de Corticiaceae, Ganodermataceae, 
Polyporaceae e Sparassidaceae, assim está composto primariamente por 
poliporoides e corticoides, mas inclui também Lentinus, Panus e Faerberia (= 
Geopetalum), bem como o fungo “couve-flor” (Aparassis). O hábito poroide é 
plesiomórfico e originou formas lamelares, denteadas e corticoides. A polifilia 
deste clado é aceita nas análises realizadas (HIBBETT & THORN, 2001), bem 
como as de Polyporaceae e Corticiaceae.
Considerando a possível aplicabilidade de certos táxons, constata-se que 
pertencem ao clado poliporoide algumas das espécies mais comumente pesquisadas 
para a utilização biotecnológica, seja na produção de enzimas para uso na indústria 
de celulose [Phanerochaete chrysosporium Burds. (anamorfo Chrysosporium),. 
Ceriporiopsis suvermispora (Pilát) Gilbn. e Ryv., p.ex.] bem como na investigação de 
novos antibióticos [Pycnoporus sanguineus (L.: Fr.) Murr. e Ganoderma spp.]. 
Por fim, é interessante ressaltar, como o fazem Hibbett & Donoghue 
(1998), quão pouco impacto está havendo no desenvolvimento de classificações 
fúngicas, apesar do aumento de análises filogenéticas em Basidiomycota. As 
razões apresentadas por estes autores seriam a falta de confiança na hipótese 
filogenética, devida, em grande parte, à amostragem incompleta, além de outras 
barreiras metodológicas que traduzam as árvores em classificações. Um exemplo 
importante de obstáculo metodológico para tal produção [de classificações] é a 
escolha do sistema nomenclatural – os Códigos tradicionais ou o PhyloCode para 
expressar com prioridade o estudado (DUBOIS, 2006).
Figura 3. Comparação relacionando proposta filogenética, táxons e aplicabilidade (baseado em 
Hibbett & Thorn, 2001) 
Proposta filogenética Gêneros Aplicabilidade
Clado poliporoide
Corticiaceae* Phanerochaete enzimas lignocelulolíticas
Ganodermataceae* Ganoderma enzimas, antibióticos
Polyporaceae* Ceriporiosis
Pycnoporus
enzimas
antibiótico
*Famílias tradicionais
O panorama atual mostra uma intensa pesquisa com fundamentação 
filogenética, baseada tanto em características não moleculares (“morfológicas”) 
quanto em moleculares, concentrada em certos grupos de Basidiomycetes 
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
122
(Holobasidiomycetes, p.ex.), mas sem a produção de um sistema de classificação 
mais geral, que possa ser seguido com segurança por todos os taxonomistas 
dedicados a esta Classe, por um certo período de tempo.
REFERÊNCIAS 
BINDER, M.; HIBBETT, D. S. Higher-level phylogenetic relationships of 
homobasidiomycetes (mushroom-forming fungi) inferred from four rDNA 
regions. Molecular Phylogenetics and Evolution, v. 22 (1), p. 76-90, 2002.
DAVID, J. C. A Preliminar catalogue of the names of fungi above the rank of 
order. Constancea, v. 83. p. 1-42. 2002.
DUBOIS, A. Naming taxa from cladograms: A cautionary tale. Molecular 
Phylogenetics and Evolution, doi: 10.1016/j.ympev.2006.06.007 (no prelo), 2006.
HIBBETT, D. S.; DONOGHUE, M. J. Integrating phylogenetic analysis and 
classification in fungi. Mycologia 90(3):347-356, 1998.
HIBBETT, D. S.; THORN, R. G. Basidiomycota: Homobasidiomycetes In: 
MCLAUGHLIN, D. J., McLAUGHLIN, E. G.; LEMKE, P. A. Systematics and 
Evolution part B, v.VII, Springer-Verlag: Berlin, p.123-168, 2001.
KHAN, S. R.; KIMBROUGH, J. W. A reevaluation of Basidiomycetes based upon 
septal and basidial structures. Mycotaxon, v. 15, p. 103-120, 1982. 
KIRK et al. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the fungi. 9. ed. CABI 
Bioscience, Egham, 2001. 
 
MARKHAM, P. Occlusions of septal pores in filamentous fungi. Mycol. Res. v. 
98 (10), p. 1089-1106, 1994. 
McLaughlin, D. J.; McLaughlin, E. G.; LEMKE P. A. Systematics and Evolution 
part B, v. VII, Springer-Verlag: Berlin, p.123-168, 2001. 
MCNABB, R. F. R. Phragmobasidiomycetes: Tremellales, Auriculariales, 
Septobasidiales. In: AINSWORTH, G. C.; SPARROW, F. K.; SUSSMAN, A. S. The 
Fungi, an advanced treatise, v. IVB. Academic Press: New York, 1973a. p. 303-316.
MCNABB, R. F. R. Holobasidiomycetes: Exobasidiales, Brachybasidiales, 
Dacrymycetales. In: AINSWORTH, G. C.; SPARROW, F. K.; SUSSMAN, A. S. The 
Fungi, an advanced treatise, v. IVB. Academic Press: New York, 1973b. p. 317-325.
TALBOT, P. H. B. Holobasidiomycetae: Tulasnellales. In: AINSWORTH, G. C.; 
SPARROW, F. K.; SUSSMAN, A. S. The Fungi, an advanced treatise, v. IVB. 
Academic Press: New York, 1973. p. 317-325.
TÓPICO 2 | CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
123
WHEELER, Q. D. Taxonomic triage and the poverty of phylogeny. Phil. Trans. 
RoyalSoc. Of London, v. 359, p. 571-583, 2004. 
WIENS, J. J. Character analysis in morphological phylogenetics: problems and 
solutions. Syst. Biol., v. 50(5), p. 689-699, 2001.
FONTE: LOGUERCIO-LEITE, C.; et al. In MARIATH, J.E.A.; SANTOS, R.P. (Orgs.). Os avanços 
da Botânica no início do século XXI: morfologia, fisiologia, taxonomia, ecologia e genética. 
Conferências Plenárias e Simpósios do 57º Congresso Nacional de Botânica, Porto Alegre, 2006 
p. 240-243.
124
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico você estudou que:
● Como representantes do Reino Fungi podemos citar as leveduras, os cogumelos, 
as orelhas-de-pau e os bolores.
● O reino Fungi constitui um grupo monofilético.
● As principais características dos fungos são: presença da parede celular, hifas, 
reprodução por esporos, nutrição por meio de absorção.
● A classificação que tem maior aceitabilidade se baseia principalmente nos tipos 
de esporos formados durante os ciclos de vida dos organismos.
● O Reino Fungi compreende quatro divisões: Chytridiomycota, Zygomycota, 
Ascomycota e Basidiomycota e também um grupo artificial conhecido como 
deuteromicetos. 
● As principais características presentes em cada grupo estão resumidas no 
quadro a seguir:
QUADRO 7 – PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS
Divisão Representantes Natureza 
das hifas
Método de 
reprodução 
assexuada
Tipo de 
esporo 
sexuado
Doenças em 
plantas
Chytridiomycota Allomyces, 
Coelomomyces
Asseptadas, 
cenocíticas
Zoósporo, 
fragmentação Nenhum
Mancha marrom 
do milho, 
verrugoses da 
alfafa e da batata
Zygomycota Rhuzopus, 
Glomus
Asseptadas, 
cenocíticas
Esporos 
imóveis, 
fragmentação
Zigósporo 
(dentro do 
zigosporângio)
Podridão mole 
de várias partes 
das plantas.
Ascomycota Neurospora, 
Morcella, Tuber Septadas
Brotamento, 
conídios 
(esporos 
imóveis), 
fragmentação
Ascóporo
Apodrecimento 
de frutos, 
doença do 
olmo holandês, 
crestamento do 
amendoim.
Basidiomycota
Cogumelos, 
orelhas-de-
pau, ferrugens, 
carvões
Septadas
Brotamento, 
conídios 
(esporos 
imóveis), 
fragmentação
Basidiósporo
Ferrugem preta 
do trigo e outros 
cereais, ferrugem 
branca do 
pinheiro, carvões 
do milho e aveia.
FONTE: Raven et al. (2001, p. 299)
125
AUTOATIVIDADE
Celularidade Corpo de 
frutificação Parede Hifas Exemplos
Deuteromicetos Filamentosos Ausente Quitina Septadas Candida albicans
Zigomicetos
Rhizopus stolonifer 
(bolor preto do 
pão), Mucor e 
Saprolegnia
Ascomicetos
Penicillium, 
Neurospora, 
Saccharomyces, 
Aspergillus, 
Morchella e Tuber
Basidiomicetos Amanita, Agaricus e 
Psilocyle
1 – 
2 – 
3 – 
4 –
1 Complete o quadro a seguir:
2 De que tipo de organismo se acredita que os fungos tenham 
evoluído?
3 O que são deuteromicetos e quais suas relações com os 
outros grupos de fungos?
4 Nomeie as estruturas.
126
127
TÓPICO 3
AS ALGAS
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico, vamos estudar um grupo de organismos aquáticos e 
autotróficos, como muitas espécies unicelulares, denominado algas. As algas 
foram distribuídas dentro do Reino Plantae durante muito tempo. Entretanto, 
somente as algas verdes têm uma relação evolutiva com as embriófitas (plantas 
terrestres). Os demais grupos de algas representam linhas de desenvolvimento 
evolutivo independentes. Nesse caso, o grupo Algas é considerado polifilético e 
sem valor taxonômico.
NOTA
Mas... você sabe o que é uma alga? Vamos descobrir?
Apesar de as algas terem feito parte do dia a dia dos povos ancestrais que colonizaram a América 
do Sul há mais de 12 mil anos, e de terem inquestionável utilização em diferentes segmentos 
da indústria moderna, estes organismos não são reconhecidos no cotidiano dos brasileiros. 
Provavelmente por conta disso, tanto no Ensino Médio quanto no universitário, existem 
dificuldades em apresentar e discutir a grande diversidade destes organismos fotossintetizantes.
Dentro das algas, estão localizados os diversos grupos de organismos fotossintetizantes aquáticos 
que, nos últimos anos, têm sido posicionados de maneira bastante variável nos diferentes sistemas 
de classificação. Estes grupos são representados por organismos procariontes e eucariontes 
com as mais diferentes histórias evolutivas, e sua origem estaria naqueles organismos que 
testemunharam a origem da vida no planeta há cerca de 3 bilhões de anos.
O termo algas, lato sensu, compreende um agrupamento artificial de organismos que têm pouca 
coisa em comum, a não ser o fato de serem fotossintetizantes, aquáticos ou de ambientes úmidos, 
com o corpo pouco diferenciado, não desenvolvido para ocupar o ambiente terrestre, com 
ausência de células estéreis envolvendo as estruturas reprodutivas e de um sistema diferenciado 
para condução de água. Por esta razão, não constituem uma categoria taxonômica definida, mas 
sim, um conjunto de categorias díspares tão diversas que chegam a ser classificado em reinos 
diferentes.
FONTE: HORTA-JUNIOR et al. 2010, p. 31).
128
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS ALGAS
As algas abrangem vários grupos de seres vivos aquáticos e autotróficos. 
Elas são encontradas no mar, em água doce e em terra firme, sobre superfícies 
úmidas. Grande parte das espécies são unicelulares, enquanto outras são 
multicelulares, formando filamentos, lâminas ou estruturas compactas. O corpo 
das algas multicelulares é chamado de talo. Elas não possuem raízes, caules ou 
folhas verdadeiras. Existem certas espécies de alga que podem apresentar talos 
de até 70 metros de comprimento (Figura 44).
FIGURA 44 – ALGAS DO GRUPO DAS FEÓFITAS PODEM ALCANÇAR ATÉ 70 METROS 
DE COMPRIMENTO
FONTE: Disponível em: <http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/Chap2898/img020.jpg>. 
Acesso em: 21 jul. 2010.
A alta diversidade encontrada entre as algas tem gerado polêmica sobre sua 
classificação. Uma característica interessante das algas é a presença de pigmentos 
de formas e tamanhos variados nos cloroplastos. Há algas que possuem apenas 
um único cloroplasto, e outras com muitos cloroplastos dentro da célula. 
NOTA
Todo cloroplasto apresenta clorofila a, essencial para a realização do processo 
fotossintético, e um ou mais tipos de clorofila acessória, como, por exemplo, a clorofila b, c e d. Os 
cloroplastos podem possuir, ainda, pigmentos acessórios, como as xantofilas e os carotenoides.
TÓPICO 3 | AS ALGAS
129
3 IMPORTÂNCIA DAS ALGAS
As algas representam os ancestrais de boa parte das formas vivas do 
planeta. Elas também possibilitaram a estruturação da atmosfera terrestre como a 
observamos hoje, contribuindo com a produção de oxigênio e, consequentemente, 
com a formação da camada de ozônio.
As algas microscópicas, abundantes na superfície de mares e lagos, 
constituem o plâncton, juntamente com algas fotossintetizantes, protozoários e 
alguns animais, como microcrustáceos e larvas. De maneira geral, podemos dividir 
o plâncton em duas categorias: o fitoplâncton e o zooplâncton. As algas presentes 
no fitoplâncton constituem a base da cadeia alimentar marinha e lacustre. Elas 
servem de alimentos para os zooplânctons. Por serem seres fotossintetizantes, 
as algas transferem energia, que originalmente captaram da radiação solar e 
a transformaram em energia química. Algumas estimativas atribuem às algas 
planctônicas 40% a 50% da produção primária global. (HORTA-FILHO et al., 2010). 
As algas podem fixar carbono sob a forma de carbonatos de cálcio e 
magnésio, participando, assim, do processo denominado sequestro carbono e 
controlando a temperatura do planeta. 
Muitas algas calcárias são utilizadas como bioindicadores de ambientes 
poluídos.
FIGURA 45 – ALGAS CALCÁRIAS 
FONTE: Disponível em: <http://www.nectonsub.com.br/bblog/pictures/
bb16e0a7e3d423761e46e16feb015651.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010.
Diversas espécies de algas marinhas, como as algas pardas, as vermelhas 
e as verdes, possuem importância econômica, sendo utilizadas como fonte de 
alimento para o ser humano e animais aquáticos cultivados ou fornecendo 
matéria-primae produtos que fazem parte do cotidiano do homem (Figura 46). 
130
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
Uma alga parda muito apreciada, principalmente pelos povos orientais, 
é a Laminaria japônica, conhecida como Kombu. Espécies de algas vermelhas do 
gênero Porphyra são utilizadas para envolver sushis.
Entretanto, as algas podem causar problemas ambientais variados. A 
introdução de espécies exóticas, tanto de forma voluntária quanto de forma 
involuntária, altera o ambiente, trazendo prejuízos imprevisíveis para as 
comunidades aquáticas e atividades econômicas. Como exemplo, podemos 
lembrar a ocorrência da floração de espécies produtoras ou não de toxinas, que 
têm causado prejuízos em Santa Catarina.
FIGURA 46 – EXEMPLOS DE PRODUTOS QUE UTILIZAM COMO MATÉRIA-PRIMA 
SUBSTÂNCIAS DERIVADAS DE ALGAS MARINHAS
FONTE: Horta-Junior et al. (2010, p. 33)
TÓPICO 3 | AS ALGAS
131
4 OS DIFERENTES GRUPOS DE ALGAS
Neste item estudaremos os diferentes grupos de algas, detalhando alguns 
desses grupos.
a) Algas Procariontes (do Reino Monera ou Bacteria)
As Cyanobacterias (Fig. 47), conhecidas até pouco tempo atrás por algas 
azuis ou cianofíceas, são frequentemente apresentadas entre os organismos 
conhecidos como algas, embora sejam bactérias Gram negativas. As cianobactérias 
foram os primeiros seres vivos a aparecerem na Terra.
FIGURA 47 – CIANOBACTÉRIA 
FONTE: Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/figuras/
Reinos/cianobacterias1.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010.
Esses organismos apresentam uma estrutura procariótica, ou seja, não 
possuem uma membrana nuclear verdadeira. Apresentam, também, tilacoides, 
clorofila a, carotenoides, luteína, zeaxantina e ficobiliproteínas (ficocianina e 
ficoeritrina), além de armazenarem amido de cianofíceas como substância de 
reserva. São capazes, portanto, de realizar fotossíntese.
b) Algas Eucariontes
Todos os restantes grupos de algas são eucarióticos, ou seja, apresentam 
uma membrana nuclear, e realizam a fotossíntese com auxílio dos cloroplastos. 
No grupo das algas verdes e das vermelhas (Rhodophyta), o cloroplasto 
apresenta-se rodeado por duas membranas. 
As Euglenophytas, as Bacillariophytas, as Dinophytas, as Phaeophytas 
apresentam os cloroplastos rodeados por três ou quatro membranas. 
Vejamos com mais detalhes alguns desses grupos.
132
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
4.1 FILO CHLOROPHYTA
As clorofíceas (do grego khloros, verde; e phykos, algas) podem ser 
unicelulares ou pluricelulares. Como exemplo de organismo pertencente a esse 
filo, podemos citar Ulva lactuca (Figua 48), conhecida popularmente por alface-
do-mar, uma clorofícea encontrada facilmente nos litorais do nosso país.
FIGURA 48 – ALGA VERDE MARINHA DA ESPÉCIE ULVA LACTUCA. A. VISÃO GERAL DA 
CLOROFÍCEA. B. EM AMBIENTE NATURAL 
FONTE: Disponíveis em: A: <http://www.ptboro.com/gov_pages/open%20space/images/species/
ulva%20lactuca.jpg>. B: <http://sea-secrets.net/cart/images/fish/PLANT%202.jpg>. Acesso em: 21 
jul. 2010.
A maioria das espécies pertencentes a esse grupo é aquática é encontrada 
em água doce, mas também existem espécies marinhas. Quanto ao seu tamanho, 
apesar de muitas dessas algas verdes serem microscópicas, algumas espécies 
marinhas são grandes. (RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E., 2001).
Algumas espécies de clorofíceas vivem em associação com fungos, 
constituindo o que denominamos de liquens.
TÓPICO 3 | AS ALGAS
133
NOTA
O QUE SÃO LIQUENS?
Os liquens são associações simbióticas de mutualismo entre fungos e algas. Os fungos 
que formam liquens são, em sua grande maioria, ascomicetos (98%), sendo o restante, 
basidiomicetos. As algas envolvidas nesta associação são as clorofíceas e cianobactérias. Os 
fungos desta associação recebem o nome de micobionte e a alga, fotobionte, pois é o 
organismo fotossintetizante da associação.
A natureza dupla do líquen é facilmente demonstrada através do cultivo separado de seus 
componentes. Na associação, os fungos tomam formas diferentes daquelas que tinham 
quando isolados, grande parte do corpo do líquen é formado pelo fungo.
Normalmente existem três tipos de talo:
● Fruticoso: o talo é parecido com um arbusto e tem posição ereta.
● Folioso: o talo é parecido com folhas.
● Crostoso: o talo é semelhante a uma crosta e encontra-se fortemente aderido ao substrato.
FIGURA 49 – LIQUENS. A. FRUTICULOSO. B. FOLIOSO. C. CROSTOSO
FONTE: Disponível em: <http://serranaturezas.blogspot.com/2008/07/dez-liquens.html>. 
Acesso em: 21 jul. 2010.
Os liquens não apresentam estruturas de reprodução sexuada. O micobionte pode formar 
conídios, ascósporos ou basidiósporos. As estruturas sexuadas apresentam forma de apotécio. 
Os esporos formados pelos fungos do líquen germinam quando entram em contato com 
alguma clorofícea ou cianobactéria.
O fotobionte se reproduz vegetativamente. O líquen pode se reproduzir assexuadamente 
por sorédios, que são propágulos que contêm células de algas e hifas do fungo, e por isídios, 
que são projeções do talo, parecido com verrugas. O líquen também pode se reproduzir por 
fragmentação do talo.
Os liquens possuem ampla distribuição e habitam as mais diferentes regiões. Normalmente 
os liquens são organismos pioneiros em um local, pois sobrevivem em locais de grande 
estresse ecológico. Podem viver em locais como superfícies de rochas, folhas, no solo, nos 
troncos de árvores, picos alpinos etc. Existem liquens que são substratos para outros liquens.
A capacidade do líquen de viver em locais de alto estresse ecológico deve-se à sua alta 
capacidade de dessecação. Quando um líquen desseca, a fotossíntese é interrompida e ele 
não sofre pela alta iluminação, escassez de água ou altas temperaturas. Por conta desta baixa 
na taxa de fotossíntese, os liquens apresentam baixa taxa de crescimento.
Os liquens produzem ácidos que degradam rochas e ajudam na formação do solo, tornando-
se organismos pioneiros em diversos ambientes. Esses ácidos também possuem ação 
citotóxica e antibótica.
134
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
Quando a associação é com uma cianobactéria, os liquens são fixadores de nitrogênio, sendo 
importantes fontes de nitrogênio para o solo.
Os liquens são extremamente sensíveis à poluição, sobrevivendo de bioindicadores de 
poluição, podendo indicar a qualidade do ar e até quantidade de metais pesados em áreas 
industriais.
Algumas espécies são comestíveis, servindo de alimento para muitos animais.
FONTE: Disponível em: <http://www.infoescola.com/biologia/liquens/>. Acesso em: 21 jul. 
2010.
4.2 FILO PHAEOPHYTA
Os representantes desse grupo são as algas marrons ou pardas. Todas 
as espécies de feofícias são organismos multicelulares marinhos e apresentam 
coloração que pode variar desde bege-claro ao marrom-amarelado. 
Essas algas acumulam carbonato de cálcio na parede das suas células, o 
que confere a elas um aspecto petrificado rígido.
FIGURA 50 – SARGASSUM SP., GÊNERO DE ALGA PARDA MARINHA MUITO CONHECIDA NO BRASIL, 
A. ASPECTO GERAL, B. DETALHE DAS ESTRUTURAS ESFÉRICAS QUE AUXILIAM NA FLUTUAÇÃO 
DO ORGANISMO 
FONTE: Disponível em: <www.seaweed.ie/sargassum/index.html>. Acesso em: 21 jul. 2010.
4.3 FILO RHODOPHYTA
Grande parte desse grupo é multicelular marinho e dulcíola. Entre os poucos 
gêneros unicelulares está o Cyanidium. Este, Raven (2001) descreve como sendo 
um grupo de organismos capazes de se desenvolverem em ambientes extremos 
como as fontes termais ácidas. Podemos, ainda, observar rodofíceas em ambientes 
úmidos, como troncos de árvores em florestas, além de formas flutuantes. Com 
relação às cores desse grupo de algas, variam desde um tom avermelhado até a 
coloração roxo-escura. Isso acontece devido a presença das ficobilinas, pigmentos 
presentes nos cloroplastos que disfarçam a cor da clorofila a.
TÓPICO 3 | AS ALGAS
135
O talo desses organismos é diferenciado, apresentando na base uma 
estrutura especializada na fixação ao substrato. 
Algumas espécies de rodofíceas, denominadascoralíneas, acumulam 
carbonato de cálcio na parede de suas células, o que deixa o talo rígido e com 
aspecto petrificado, assemelhando-se aos recifes de coral onde vivem. Elas 
desempenham um importante papel na comunidade desses recifes de corais, 
principalmente quando absorvem parte da energia das ondas.
FIGURA 51 – REPRESENTANTES DAS ALGAS VERMELHAS, A. ASPECTO GERAL DE UMA RODOFÍCEA, 
B. EM AMBIENTE NATURAL
FONTE: Disponíveis em: A: <http://static.infoescola.com/wp-content/uploads/2009/08/rodoficea.
jpg>. B: < http://osseresvivos.blog.terra.com.br/files/2008/10/rodoficeas.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010.
4.4 FILO BACILLARIOPHYTA
Esse grupo compreende as diatomáceas. São organismos unicelulares, 
podendo medir de 20 a 200 μm, ou podem se apresentar em colônias. Grande 
parte das diatomáceas são marinhas e importantes componentes do fitoplâncton.
Possuem como pigmentos a clorofila a e c, β-caroteno, fucoxantina e 
outras xantinas, e como substância de reserva óleos e crisolaminarina. 
Segundo Raven (2001, p. 359) “[...] as diatomáceas fornecem carboidratos 
essenciais, ácidos graxos, esteróis e vitaminas para os animais”.
As diatomáceas são recobertas por uma carapaça, denominada de frústula, 
que tem como constituição SiO2 (dióxido de silício), hemicelulose ou sílica.
136
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
FIGURA 52 – REPRESENTANTES DE DIATOMÁCEAS 
FONTE: Disponível em: <http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Protista_I/Diatom_Images/
Grouped_Diatoms_lrg_MC.jpg.>. Acesso em: 21 jul. 2010.
4.5 FILO CHRYSOPHYTA
A maioria das crisofíceas é unicelular. São conhecidas popularmente por 
algas douradas, por apresentarem coloração marrom-amarelada e certo brilho 
causado pela sílica presente na parede celular.
A classificação das crisofíceas ainda gera polêmica, por possuírem, em 
certos aspectos, semelhança com as diatomáceas, e em outros, com as feofíceas.
TÓPICO 3 | AS ALGAS
137
FIGURA 53 – ALGAS DOURADAS (CRISOFÍCEAS) COLONIAIS DO 
GÊNERO Dinobryon 
FONTE: Disponível em: <http://micropolitan.org/photomicro/images/
dinobryon.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010.
4.6 FILO EUGLENOPHYTA
As euglenófitas possuem representantes principalmente de água doce, 
são livre-natantes e unicelulares flageladas. Apresentam um vacúolo contrátil, 
que elimina periodicamente o excesso de água que entra na célula por osmose; 
e na base do flagelo a mancha ocelar ou estigma, responsável pela sensibilidade 
à luz, o que orienta o organismo em sua direção, importante para as espécies 
fotossintetizantes.
Essas algas possuem uma película flexível substituindo a parede celular. 
Sobre essa película existem fibrilas que permitem à célula se contrair rapidamente. 
Possuem clorofila a e b, betacaroteno e xantina como pigmentos, e paramilo como 
substância de reserva. 
Existem controvérsias quanto à classificação das euglenófitas. Esse grupo 
possui espécies que realizam fotossíntese e outras que se alimentam ingerindo 
partículas de alimentos por fagocitose. Acredita-se que esse fato se deve à 
perda dos cloroplastos ao longo do curso da evolução. Em alguns sistemas de 
classificação, as euglenófitas são distribuídas entre os protozoários de vida livre.
138
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
FIGURA 54 – EUGLENÓFITA Euglena sp. 
FONTE: Amabis; Martho (2004, p. 89)
4.7 FILO DINOPHYTA
Os dinoflagelados são unicelulares, embora existam alguns representantes 
filamentosos, fotossintetizantes ou heterotróficos, frequentemente marinhos e 
importantes constituintes do plâncton. Possuem como pigmentos a clorofila a e c, 
β-caroteno, peridinina e xantina, e como reserva óleos e amido. 
Alguns gêneros podem apresentar flagelos, que batem dentro de dois 
sulcos e fazem o organismo rodopiar e girar em torno do próprio eixo. Essas algas 
são também chamadas de pissófitas, por algumas espécies apresentarem cor 
avermelhada brilhante. De acordo com a sistemática molecular, esses organismos 
estão relacionados com protozoários ciliados. 
Algumas espécies de algas desse grupo podem causar um fenômeno 
conhecido como maré vermelha. Esse fenômeno é causado pela multiplicação 
exagerada desses dinoflagelados, que podem liberar substâncias tóxicas, 
causando a morte de muitos animais marinhos.
TÓPICO 3 | AS ALGAS
139
FIGURA 55 – EXEMPLO DE UM DINOFLAGELADO (A) QUE CAUSA A MORTE DE ANIMAIS MARINHOS 
QUANDO O FENÔMENO CONHECIDO COMO MARÉ VERMELHA (B) OCORRE
FONTE: Disponível em: <ciencias3c.cvg.com.pt/suc.htm>. Acesso em: 21 jul. 2010.
4.8 FILO CHAROPHYTA
São conhecidas popularmente por carofíceas, embora sua classificação 
seja controvérsia. Alguns sistemas as incluem no filo das clorofíceas. Essas algas 
são multicelulares e ocupam ambiente dulcícola. Apresentam talo complexo, com 
nós e entrenós, de onde se projetam filamentos com órgãos reprodutivos. 
Grande parte das espécies acumulam carbonato de cálcio nas paredes 
celulares, resultando num aspecto áspero e petrificado. 
FIGURA 56 – ASPECTO GERAL DE REPRESENTANTES DE CAROFÍCEAS A. Chara sp. B. Nitella sp. 
FONTE: Disponível em: <http://www.rbgsyd.nsw.gov.au/science/Plant_Diversity_Research/
australian_freshwater_algae/algpic/whorls_of_branches>. Acesso em: 21 jul. 2010.
140
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
LEITURA COMPLEMENTAR
RECIFES DE CORAIS OU RECIFES DE ALGAS?
Marcia A. de O. Figueiredo
Nos ecossistemas recifais dos Abrolhos, ao sul da Bahia, existe uma 
alta biodiversidade protegida pelos limites do Parque Nacional Marinho que 
leva esse nome. Os grupos de organismos mais conhecidos e procurados pelos 
turistas que praticam mergulho na região são os corais verdadeiros, ou pétreos 
e os hidrocorais. Estes últimos, também chamados corais-de-fogo, se distinguem 
pela ausência das características lâminas calcárias dispostas radialmente ao redor 
dos poros dos esqueletos dos primeiros. Outros organismos encontrados são 
as macroalgas, plantas marinhas facilmente percebidas pelo maior porte e pela 
diversidade de cores e de formas, e que variam entre filamentosas, frondosas e 
crostosas. Neste último grupo se incluem as algas coralíneas, que formam crostas 
calcificadas sobre os recifes.
Existem nos Abrolhos 15 espécies de corais verdadeiros, algumas das 
quais endêmicas, com distribuição restrita a essa região ou ao Atlântico Sul, como 
a Mussismilia braziliensis. Em contraste, as macroalgas apresentam maior número 
de espécies e, por serem produtores primários (organismos capazes de produzir 
seu próprio alimento a partir da matéria inorgânica), atraem vários peixes e 
invertebrados que as procuram como alimento.
Em vários locais do arquipélago e do parcel (banco de recifes) dos Abrolhos, 
predominam em relação aos corais as algas coralíneas crostosas, que, por terem 
as paredes de suas células impregnadas pelo calcário, são elementos importantes 
no ciclo biogeoquímico dos recifes. A natureza crostosa dessas algas faz com que 
elas cresçam paralelamente ao substrato, formando capas aderidas à superfície 
dos recifes, e as tornam susceptíveis de serem cobertas por outros organismos. 
Por isso, sua existência é geralmente imperceptível para muitos observadores.
Em outros casos, elas podem ter forma ramificada, levando os menos 
experientes a confundi-las com os corais e a denominá-las pedras vivas, quando 
elas formam nódulos calcários que vivem livres sobre os bancos de areia e gramas 
marinhas adjacentes aos recifes. 
Estudos recentes confirmaram que as algas coralíneas participam na 
formação da estrutura e da cobertura dos recifes dos Abrolhos, junto aos corais, os 
hidrocorais e outros organismos. Como preenchem espaços vazios e consolidam 
remanescentes de organismos mortos, elas fornecem resistência estrutural aos 
recifes, enquanto os corais proporcionam o crescimento vertical destes. Apesar da 
importância das algas coralíneas para esses ecossistemas, pouco se conhece sobre 
a sua contribuição na cobertura viva e na formação dos recifes no Atlântico Sul.
TÓPICO 3 | AS ALGAS
141
Estudodas algas coralíneas
O Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro iniciou seus 
estudos no Parque em 1984, um ano após a criação deste, atualizando o inventário 
da diversidade de algas marinhas, e desde 1994 mantém expedições regulares aos 
recifes dos Abrolhos para estudar a ecologia das algas coralíneas.
Os trabalhos receberam a valiosa colaboração de pesquisadores da 
Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ), da Universidade Federal 
Fluminense (UFF), do Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro 
(UFRJ) e da Universidade do Maine (Estados Unidos). As pesquisas servem para 
alertar sobre outras relevantes funções desempenhadas pelas algas coralíneas, 
tais como a de alimento para peixes bodiões, ouriços e alguns moluscos (lapas e 
quítons) e a de abrigo e substrato para diversos invertebrados, inclusive corais. 
Dessa forma, pretende-se contribuir para a conscientização dos visitantes do 
Parque, que, ao ancorarem seus barcos nos recifes externos ao arquipélago dos 
Abrolhos, ameaçam a conservação tanto dos corais quanto das algas coralíneas. 
Outro alerta é dirigido aos aquariofilistas que, pelo extrativismo predatório, 
ameaçam as pedras vivas.
Distribuição das algas e dos corais
Na intenção de investigar a proporção entre algas coralíneas, corais 
e hidrocorais, o presente trabalho analisa a cobertura dos recifes por esses 
organismos verificada entre 1995 e 1997. Os recifes estudados são os que formam 
franjas ao redor das ilhas do arquipélago e os recifes colunares denominados 
chapeirões, que chegam a mais de 20 m de altura no parcel dos Abrolhos. Cerca 
de 50% da superfície destes últimos são cobertos por algas coralíneas, as quais, no 
entanto, se mantêm despercebidas em virtude do elevado depósito de sedimentos 
lamosos sobre elas, em profundidades maiores. Na borda e no topo dos recifes de 
franja, essas algas atingem entre 32% e 50% ao sul e 11% a noroeste da ilha Santa 
Bárbara, e de 50% a 80% a sudoeste da ilha Sueste. A alga coralínea dominante 
na área pertence a uma espécie (Porolithon pachydermum) até então desconhecida 
no Atlântico Sul. Ela ocorre nos recifes do Caribe, onde desempenha importantes 
funções, como a atração de algumas larvas de corais e de outros invertebrados, 
que dependem dela para o seu desenvolvimento.
Nas águas rasas dos recifes de franja, as algas coralíneas podem estar 
quase totalmente cobertas por minúsculas espécies de algas filamentosas.
Já nas profundidades maiores, a cobertura do substrato é feita por 
macroalgas frondosas, de coloração parda, dos gêneros Padina, Dictyota, 
Dictyopteris, Stypopodium e Sargassum.
142
UNIDADE 2 | INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI E AS ALGAS
As colônias de corais-cérebros (Mussismilia braziliensis, Favia gravida) e de 
corais-de-fogo (Millepora alcicornis) representam uma cobertura menor que a de 
algas coralíneas, variando de 2% a 11% no lado sul e de 13% a 35% no noroeste da 
ilha Santa Bárbara. Nas águas mais rasas, os corais também disputam o espaço 
com os zoantídeos (colônias de pólipos que não possuem esqueleto calcário e 
produzem grande quantidade de muco) denominados baba-de-boi (Palythoa). À 
medida que a profundidade aumenta a sudoeste da ilha Sueste, a cobertura de 
algas coralíneas diminui bastante em relação à observada na borda e no topo dos 
recifes: fica entre 4% e 40%, e os corais e hidrocorais praticamente desaparecem, 
provavelmente pela interferência das macroalgas frondosas. O movimento das 
águas fricciona estas últimas sobre os corais, cujos pólipos se retraem, impedindo 
a alimentação. Estudos anteriores realizados por outros pesquisadores nas ilhas 
Santa Bárbara e Siriba do Parque indicam que os corais cobrem entre 10% e 40% 
e as algas coralíneas de 4% a 36% dos recifes. A proporção entre algas coralíneas 
e corais encontrada neste e em outros estudos nos Abrolhos é comparável à 
observada em alguns recifes do Caribe e de outros lugares no mundo.
Influência dos peixes nas algas
A densa concentração de peixes herbívoros na borda dos recifes pode 
explicar a quase ausência de algas frondosas nas águas rasas, o que favorece 
a proliferação de algas coralíneas resistentes à predação pela maioria dos 
herbívoros. Os bodiões ou budiões (Scarus coeruleus) controlam a abundância 
dessas algas, visto que, com sua placa dentária, são os únicos peixes capazes de 
escavar a superfície calcária desses vegetais. Na maioria dos períodos em que 
foram feitos os levantamentos das coberturas, verificou-se que a quantidade de 
peixes herbívoros e/ou de algas coralíneas consumidas foi maior no lado sul da 
ilha Santa Bárbara do que no sudoeste da ilha Sueste. Consequentemente, nesta 
última ilha, as algas coralíneas cobrem a maior área do substrato, fornecendo ao 
recife uma característica coloração avermelhada. Outros fatores também parecem 
influenciar o crescimento das algas coralíneas, como a defecação do guano pelas 
aves, que podem assim enriquecer com nutrientes as águas próximas aos seus 
ninhos. Os experimentos serão continuados a fim de testar essa hipótese na ilha 
Sueste, local destinado à preservação permanente no Parque, e onde não existe a 
interferência dos dejetos orgânicos das embarcações.
O monitoramento dos organismos – algas, corais e peixes herbívoros – nos 
recifes dos Abrolhos é fundamental. A unidade de conservação faz da área um 
ponto de referência para as avaliações de mudanças ambientais causadas por danos 
antrópicos ou distúrbios naturais, a exemplo do recente evento que alarmou cientistas 
sobre a saúde dos recifes no mundo: o aquecimento das águas pelo fenômeno 
climático El Niño. Outros fatores de desequilíbrio ambiental vêm ameaçando os 
recifes costeiros em todos os lugares. O enriquecimento das águas por fertilizantes 
agrícolas, carreados para o mar pelas chuvas e pelos rios, e a pesca indiscriminada, 
que pode diminuir as populações de peixes herbívoros e outros predadores, como os 
ouriços, possibilitam a proliferação de macroalgas sobre os recifes.
TÓPICO 3 | AS ALGAS
143
O desmatamento de manguezais e vegetações costeiras provoca erosão e, 
consequentemente, um maior aporte de sedimentos para as águas, aumentando 
a turbidez destas e ameaçando modificar a proporção entre os organismos 
vivos dos recifes. São evidentes as razões para incentivar mais pesquisas no 
Parque Nacional Marinho dos Abrolhos, cujos recifes, ainda em bom estado de 
conservação, representam um laboratório vivo para a ciência.
FONTE: FIGUEIREDO, M. A. O. Recifes de corais ou recifes de algas? Ciência Hoje, São Paulo, v. 
28, n. 166, p. 74-76, nov. 2000.
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RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico você viu que:
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145
AUTOATIVIDADE
1 Comente uma importância econômica ou ecológica das algas.
2 No que diz respeito às algas verdes do grupo Chlorophyta. 
Classifique V para as sentenças verdadeiras F para as falsas.
( ) São organismos autotróficos e possuem clorofila a e b.
( ) A substância de reserva é o amido.
( ) A maioria é aquática.
( ) Todas são unicelulares.
Agora, assinale a alternativa que representa a sequência CORRETA:
a) ( ) V–F–V–V.
b) ( ) V–V–V–F.
c) ( ) F–V–V–V.
3 Como são as algas em relação à(ao):
a) Organização celular:
b) Número de células: 
c) Forma de nutrição: 
146
147
UNIDADE 3
REINO PLANTAE
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir desta unidade você será capaz de:
• aprender as características que possibilitaram a conquista do ambiente ter-
restre pelas plantas;
• reconhecer as principais estruturas das plantas avasculares e vasculares
sem sementes;
• conhecer os tipos básicos de ciclo de vida das plantas avasculares e vascu-
lares sem sementes.
PLANO DE ESTUDOS
Esta terceira unidade está dividida em três tópicos. No final de cada tópico 
você encontrará atividades que contribuirão para a sua reflexão e análise dos 
conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS
TÓPICO 2 – PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS
148
149
TÓPICO 1
PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
Como vimos, o grupo das plantas é comumente dividido em 10 divisões 
(veja Tópico 1 da Unidade 1). Três dessas divisões se referem a plantas que não 
dispõem de um tecido especializado em condução de água e nutrientes e produtos 
fotoassimilados (xilema e floema). 
Por essa razão, são denominadas de plantas avasculares (do grego a, 
prefixo de negação, e do latim vasculum, vaso, tubo) e popularmente denominadas 
de briófitas. Este grupo vegetal será estudado neste tópico. 
Antes de iniciarmos os estudos sobre as plantas avasculares, vamos 
conversar um pouco sobre algumas características básicas comuns a quase todas 
as plantas terrestres.
LEITURA COMPLEMENTAR 1
ALTERNÂNCIA DE GERAÇÕES
O ciclo de vida de todas as plantas terrestres alterna-se entre duas gerações 
de organismos multicelulares: gametófitos e esporófitos. Cada geração origina 
a outra, processo denominado de alternância de gerações. Este tipo de ciclo 
reprodutivo evoluiu em vários grupos de algas, mas não ocorre nas carófitas, 
algas com parentesco mais próximo às plantas terrestres.
Fique atento para não confundir a alternância de gerações em plantas 
com fases haploides e diploides dos ciclos de vida de outros organismos com 
reprodução sexuada. Nos humanos, por exemplo, a meiose produz gametas 
haploides que se unem formando um zigoto diploide que, por meio de divisões 
sucessivas, se torna multicelular. O estágio haploide está representado por apenas 
gametas unicelulares. 
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
150
A alternância de gerações, por sua vez, diferencia-se pelo fato do ciclo de 
vida ser representado por organismos multicelulares haploides e diploides. As 
denominações das duas gerações multicelulares do ciclo de vida da planta indicam 
o tipo de células reprodutivas que elas produzem. O gametófito haploide (planta 
produtora de gametas) é assim denominado por produzir gametas haploides por 
meio de mitoses – oosferas e núcleos espermáticos – que se fundem durante a 
fecundação, originando zigotos diploides. Divisões mitóticas do zigoto formam o 
esporófito diploide multicelular (planta produtora de esporos). 
Por meiose, no esporófito maduro são produzidos esporos haploides, 
células reprodutivas que vão originar um novo organismo haploide sem haver 
fusão com outra célula. Divisões mitóticas do esporo produzem um novo 
gametófito multicelular, reiniciando-se o ciclo. Em muitas plantas sem sementes, 
como na samambaia, o gametófito e o esporófito parecem ser tipos diferentes de 
plantas, embora sejam formas da mesma espécie. Nas plantas com sementes, os 
gametófitos são microscópicos; as plantas que vemos e temos contato diário são 
os esporófitos.
Como parte integrante de um ciclo de vida com alternância de gerações, 
o embrião multicelular desenvolve-se a partir de um zigoto confinado dentro 
dos tecidos do progenitor feminino (um gametófito). Os tecidos do gametófito 
garantem o desenvolvimento do embrião fornecendo nutrientes, como açúcares 
e aminoácidos. O embrião multicelular dependente é uma característica tão 
marcante que as plantas terrestres são conhecidas também como embriófitas.
Esporos com envoltório produzido nos esporângios
Os esporos das plantas são células reprodutivas haploides capazes de gerar 
gametófitos haploides multicelulares por mitose. O polímero esporopolenina 
torna a parede do esporo dura e resistente a ambientes áridos. Essa adaptação 
química capacita os esporos a serem dispersos no ar seco sem sofrerem danos.
O esporófito tem órgãos multicelulares denominados esporângios 
que produzem os esporos. No interior do esporângio, células diploides 
chamadas de esporócitos, ou células-mãe de esporos, sofrem meiose e geram 
os esporos haploides. Os tecidos externos do esporângio protegem os esporos 
em desenvolvimento até sua liberação no ar. Esporângios multicelulares que 
produzem esporos com paredes revestidas de esporopolenina são adaptações 
fundamentais desenvolvidas pelas plantas terrestres.
Gametângios multicelulares
Outra característica que distinguiu as primeiras plantas terrestres das 
algas ancestrais foi a produção de gametas no interior de órgãos multicelulares 
denominados gametângios. O gametângio feminino é chamado de arquegônio. 
Cada arquegônio é um órgão piriforme que produz uma única oosfera imóvel 
retida dentro da parte do órgão em forma de bulbo. 
TÓPICO 1 | PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS
151
O gametângio masculino é denominado anterídio e produz núcleos 
espermáticos que são liberados no ambiente. Em muitos grupos de plantas atuais, 
os núcleos espermáticos apresentam flagelos e nadam em direção à oosfera com 
ajuda de uma gota ou de uma película de água. Cada oosfera é fecundada no 
interior de um arquegônio, onde o zigoto se desenvolve até se tornar um embrião. 
Em alguns grupos de plantas com sementes, o gametófito é tão reduzido que não 
desenvolve arquegônios e anterídios.
Meristemas apicais
Em hábitats terrestres, organismos fotossintetizantes encontram 
recursos essenciais em dois lugares bem distintos. Luz e CO2 estão disponíveis 
principalmente acima do solo; água e nutrientes minerais são encontradas, 
principalmente, dentro do solo. Embora as plantas não possam deslocar-se de 
um local a outro, suas raízes e caules podem alongar-se, aumentando o acesso 
aos recursos ambientais. 
Esse crescimento em extensão durante a vida da planta é proporcionado 
pela atividade dos meristemas apicais, locais de divisão celular situados no ápice 
de caules e raízes. Células produzidas pelos meristemas apicais se diferenciam 
em epiderme, que protege o corpo, e vários tipos de tecidos internos. O meristema 
apical do caule também gera a formação das folhas na maioria das plantas. Dessa 
maneira, o complexo corpo dos vegetais tem órgãos especializados acima e abaixo 
do nível do solo.
FONTE: Campbell et al. (2010, p. 602-603)
Entre as plantas avasculares, encontramos:
a) As hepáticas (Divisão Hepatophyta): “representam um grupo monofilético”.(HORTA-JUNIOR et al., 2009, p. 95). De acordo com Judd et al. (2009, p. 160), 
“existem cerca de oito mil espécies, constituídas por um gametófito de corpo 
achatado em formato taloso ou, mais comumente, folhoso, fixadas ao substrato 
por meio de rizoides” (Figura 58C). Ao contrário dos musgos e antóceros, essas 
hepáticas não apresentam estômatos (que são estruturas celulares complexas, 
cuja função está relacionada com as trocas gasosas da planta). 
Segundo Judd et al. (2009, p. 160), “as hepáticas também não possuem 
uma massa colunar de tecido estéril, denominada columela, no esporângio 
(estrutura que forma esporos). Essa columela é encontrada apenas nos musgos e 
antóceros. Para estes mesmos autores, a ausência destas características tem sido 
interpretada como sendo condição ancestral no grupo das plantas”.
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
152
NOTA
Você sabia? Que a presença de corpúsculos de óleo no citoplasma, 
frequentemente de morfologia complexa, pode auxiliar a delimitar o grupo? Segundo 
Horta-Junior et al. (2009, p. 95), “esta é uma característica diagnóstica e está relacionada, 
possivelmente, como uma estratégia para inibir a ação de insetos herbívoros. Existem 
espécies de hepáticas que produzem bactericidas que podem apresentar valor comercial”.
b) Os musgos (Divisão Bryophyta): são, provavelmente, “o grupo de briófitas 
mais conhecido e diversificado, com cerca de 10 mil espécies”. (JUDD et al., 2009, 
p. 160). Apresentam um eixo principal ereto, chamado cauloide (gametófito) 
de onde partem os filoides (estruturas semelhantes a pequeníssimas folhas) e 
rizoides multicelulares (Figura 57A-B).
c) Os antóceros (Classe Antocerophyta): “existem cerca de 100 espécies de 
antóceros” (JUDD et al., 2009, p. 161), alocadas dentro de uma única ordem, 
chamada Anthocerotales. O eixo principal do seu gametófito apresenta-se 
como um corpo multilobado (Figura 57D). Judd et al. (2009, p. 161) comentam 
sobre a presença de um tecido meristemático, ou seja, embrionário, na base 
da cápsula do esporófito. Afirmam que a atividade deste meristema explica 
o contínuo crescimento no sentido vertical da cápsula. Essa característica é 
considerada derivada, isto é, mais ‘evoluída’ neste grupo de plantas. 
Cuidado ao usar os termos briófita e Bryophyta. Apesar da pronúncia ser igual, 
eles não são sinônimos. O termo Bryophyta é usado para referir formal e taxonomicamente a 
divisão que compreende os musgos. Enquanto que a palavra briófita é usada informalmente 
para designar todas as plantas avasculares.
ATENCAO
TÓPICO 1 | PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS
153
FIGURA 57 – PLANTAS AVASCULARES, A-B: MUSGOS, C: HEPÁTICAS, D: ANTÓCEROS
FONTE: Disponíveis em: A: <http://static.blogstorage.hipi.com/photos/flores.fotosblogue.com/
images/gd/1200336982/Musgos-e-liquens.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010. B: <http://www.flickr.com/
photos/leonardo_desordi/2503383595/>. Acesso em: 21 jul. 2010. C: <http://www.grupoescolar.com/a/
b/5F24D.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010. D: <http://t0.gstatic.com/images?q=tbn:ZCpk0_0cr3BTlM:>. 
Acesso em: 21 jul. 2010.
2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS BRIÓFITAS
Entre as plantas avasculares, mais conhecidas como briófitas, encontramos 
os musgos (Divisão Bryophyta) (Figura 57A e 58A), que formam extensos tapetes 
verdes sobre pedras, troncos (Figura 58A) de árvores e barrancos. São plantas de 
pequeno porte que vivem em locais úmidos e sombreados, crescendo em solos ou 
sobre troncos de árvores vivas ou mortas. 
Entre as espécies existem aquelas que vivem em locais relativamente secos, 
suportando altas temperaturas durante o dia, como, por exemplo, espécies que 
ocorrem sob a superfície de rochas. Outras espécies são encontradas em regiões 
árticas, fazendo parte do bioma da tundra, formando uma vegetação típica da 
região polar. Algumas briófitas vivem em água doce, mas, até o momento, não se 
conhece nenhuma espécie marinha.
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
154
De acordo com Horta-Junior et al. (2010, p. 91):
no Hemisfério Norte, o gênero Sphagnum forma grandes depósitos 
constituindo as turfeiras, que são aproveitadas por sua capacidade de 
absorção e retenção de líquidos, sendo utilizadas na horticultura, como 
absorventes em material cirúrgico ou em derrames de petróleo e como 
biocombustíveis no aquecimento de residências.
NOTA
As mais altas categorias de plantas e de algas são chamadas de divisões e 
correspondem aos Filos no grupo dos animais. Em 1993, durante o XV Congresso Internacional 
de Botânica, o Código Internacional de Nomenclatura Botânica sugeriu o uso do termo Filo 
também para os vegetais e fungos. Mas por se tratar de um termo já consagrado, a palavra 
divisão ainda é aceita.
As células observadas nas briófitas são pouco diferenciadas. Comumente, 
apresentam aspecto semelhante, sendo pouco especializadas no desempenho 
de funções específicas. Como exemplo de célula com um nível maior de 
especialização, podemos destacar as que revestem a planta (epiderme). Em grande 
parte das briófitas encontramos cloroplastos pequenos na epiderme. Essas células 
epidérmicas secretam certas substâncias que agem como uma película protetora e 
impermeabilizante. Esporófitos de musgos e antóceros apresentam estômatos (do 
grego stoma, boca), que são estruturas especializadas em realizar trocas gasosas 
entre a planta e o meio em que ela está.
O corpo das briófitas é denominado talo (do grego thallos, corpo vegetativo 
filamentoso ou laminar). Na organização corporal das briófitas, identificamos 
algumas estruturas primárias com funções de fixação, transporte e de síntese 
(Figura 58B).
TÓPICO 1 | PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS
155
FIGURA 58 – A-B: MUSGOS. A: ASPECTO GERAL, B: REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DAS 
ESTRUTURAS PRESENTES EM UM GAMETÓFITO, C-D: ESTRUTURAS REPRODUTIVAS, QUE 
SE LOCALIZAM NA EXTREMIDADE DOS GAMETÓFOROS, C: GAMETÓFORO FEMININO, D: 
GAMETÓFORO MASCULINO
FONTE: Disponíveis em: A: <http://queimadelafafe.blogspot.com/2010/05/polytrichum-sp.html>. 
Acesso em: 21 jul. 2010. B: Adaptado de: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos4/
briofitas.php>. Acesso em: 21 jul. 2010. C-D: <http://professores.unisanta.br/maramagenta/briofitas.
asp>. Acesso em: 21 jul. 2010.
O ciclo de vida neste grupo alterna esporófito e gametófito, característica 
compartilhada com todas as plantas. Mas o que vem a ser o gametófito e o 
esporófito das plantas avasculares?
Nas briófitas, o gametófito é a geração dominante, é denominado talo (do 
grego thallos, corpo vegetativo filamentoso ou laminar). Na organização corporal 
das briófitas, identificamos algumas estruturas primárias com funções de fixação, 
transporte e de síntese (Figura 58B). 
Vamos tomar como exemplo os musgos típicos, que são constituídos por 
rizoides (do grego rhiza, raiz; e eidos, semelhante a), que são estruturas filamentosas 
semelhantes a raízes, cuja função é fixar a planta no substrato. Outra estrutura 
presente é o cauloide (do grego kaulos, caule; e eidos, semelhante a), que possui uma 
epiderme, um parênquima (tecido de preenchimento e reserva do corpo das plantas) 
e uma região central, cuja função é ajudar no transporte de água e nutrientes. 
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
156
Essa distribuição ocorre de forma lenta, ou seja, de célula para célula, por 
mecanismos de difusão, pois não apresentam tecidos condutores de seiva (tanto 
bruta quanto a elaborada). Essa característica acaba por limitar o crescimento do 
vegetal. Por esta razão, geralmente, não ultrapassam os 5 cm de altura. 
Os filoides (do grego phyllon, folha; e eidos, semelhante a), também 
denominados filídios por alguns autores (SANTOS, M.G.; SILVESTRE, L.S., 2006; 
PERALTA, D.F.; YANO, O., 2006; VALDEVINO, J.A. et al., 2002; FITTIPALDI, F. 
C., 2002), são estruturas presentes nos musgos e assemelham a folhas. É um tipo 
de “folha primitiva” que pode, nas partes aéreas do musgo, apresentar estômatos. 
Sua função é sitiar a síntese, através da fotossíntese, substâncias para a planta. 
O esporófito, nos musgos, apresenta-secomo uma estrutura talosa simples, 
não ramificada, com um esporângio (estrutura que forma os esporos) na porção 
terminal. Este esporângio é também chamado de cápsula. Neste esporângio 
são produzidos, através de divisões meióticas, os esporos. Na maturidade, o 
esporângio se abre, como uma tampa (opérculo) e os esporos são liberados.
E como são o gametófito e o esporófito nos antóceros e hepáticas?
Em antóceros, o gametófito é uma lâmina celular delgada que cresce 
paralela ao solo. O esporófito é uma estrutura bifurcada de pontas afiladas, que 
cresce ereto sobre o gametófito. (Figura 58D).
NOTA
Você sabia? Algumas espécies de antóceros mantêm uma relação mutualística 
com cianobactérias do gênero Nostoc. Esses antóceros possuem cavidades internas onde 
vivem as cianobactérias. Elas têm capacidade de absorver nitrogênio diretamente do ar 
atmosférico, utilizando-o para produzir compostos nitrogenados, que são aproveitados 
também pelo antócero.
Assim como os antóceros, as hepáticas também apresentam gametófitos 
laminares que crescem paralelos ao substrato. 
NOTA
Os antóceros e as hepáticas apresentam estrutura morfológica dos 
gametófitos semelhante. Os antóceros eram, anteriormente, posicionados dentro da Classe 
Marchantiopsida (Divisão Hepatophyta). Recentemente, foram alocados em uma classe 
própria pelas características peculiares do esporófito.
TÓPICO 1 | PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS
157
As hepáticas (Divisão Hepatophyta) receberam esse nome por sua forma 
lembrar os lobos do fígado humano (do grego hepatos, fígado, e phytos, planta). 
Os esporófitos das hepáticas são denominados gametóforos (do grego, gamein, 
casamento, e phoros, portador) e lembram minúsculos guarda-chuvas, com 
bordas lisas nas plantas masculinas e bordas recortadas nas plantas femininas 
(Figura C-D).
DICAS
Em muitos aspectos, as briófitas são uma transição entre um grupo de algas 
verdes e as plantas vasculares, e a passagem evolutiva da água para o ambiente terrestre. Nessa 
passagem, surgiu a solução para uma variedade de problemas, sendo o mais importante evitar 
a dessecação. Gametas protegidos por estruturas multicelulares e a presença da cutícula 
podem ser citados nesse caso. Briófitas e plantas vasculares compartilham um número de 
características que as diferenciam daquelas algas, que inclui:
1. presença de gametângios masculinos e femininos, denominados anterídeos e arquegônio, 
respectivamente, com uma camada de células estéreis, como citado anteriormente;
2. retenção do zigoto e do embrião multicelular em desenvolvimento, ou esporófito jovem, 
dentro do arquegônio ou gametófito feminino;
3. presença de um esporófito multicelular diploide, que resulta em um maior número de 
meioses e no aumento do número de esporos que podem ser produzidos em seguida ao 
evento da fecundação;
4. esporângios multicelulares, que consistem na camada de células estéreis e no tecido 
interno produtor de esporos (esporógeno);
5. esporos, com paredes contendo esporopolenina, que resiste à decomposição e à dessecação.
Assim como as algas, as briófitas não apresentam raízes, embora talos maduros possam 
apresentar rizoides. Em alguns casos, podem ocorrer estruturas semelhantes a rizomas, que 
podem funcionar tanto na absorção de nutrientes como na propagação vegetativa. Um 
caso extremo é o da hepática Cryptothallus, que apresenta o talo totalmente subterrâneo 
e heterotrófico. O referido talo não apresenta clorofila e vive em associação com fungos 
micorrízicos. Alguns musgos apresentam, também, baixa concentração de clorofila, podendo 
ser, em parte, saprófagos. 
FONTE: Horta-Junior et al. ( 2010, p. 92-93)
3 REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA DAS BRIÓFITAS
Como as outras plantas, as briófitas apresentam alternância de gerações 
(Fig. 59), isto é, gerações haploides formadoras de gametas (gametófitos) 
alternam-se com gerações diploides formadoras de esporos (esporófitos). Nos 
musgos, observamos que a geração mais desenvolvida e que vive mais tempo é 
a gametofítica (haploide) (Fig. 60A). O esporófito (geração diploide) possui vida 
curta (transitória) e se origina sobre o gametófito, nutrindo-se à custa deste até 
atingir a maturidade, quando produz esporos e morre (Fig. 60A e Fig. 46C). 
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
158
FIGURA 59 - CICLO DE VIDA DE MUSGOS
FONTE: Campbell et al. (2010, p. 607)
Grande parte das briófitas é dioica (do grego di, dois; e oikos, casa), ou seja, 
possui os elementos masculinos e femininos em indivíduos diferentes da mesma 
espécie (Fig. 59 e 60). Há, no entanto, algumas espécies monoicas (do grego monos, 
único; e oikos, casa), isto é, uma mesma planta forma gametas dos dois sexos.
Os gametófitos são responsáveis pela formação dos gametângios. O 
gametângio masculino recebe o nome de anterídio, e formará, no seu interior, 
muitos gametas masculinos. Esses gametas têm dois flagelos (biflagelados) 
e são denominados de anterozoides. Já o gametângio feminino recebe o nome 
de arquegônio e produz, no seu interior, apenas um único gameta feminino, 
denominado oosfera.
TÓPICO 1 | PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS
159
Para que aconteça a fecundação nessas plantas, é necessária a presença da 
água no meio (chuva ou garoa) (Fig. 60D). Os respingos que atingem o esporófito 
masculino lançam água e anterozoides para o esporófito feminino. A função da 
água no processo é a de dissolver a epiderme dos anterídios. Dessa forma, os 
anterozoides são liberados para o meio. Através do quimiotactismo, fenômeno em 
que um organismo ou célula se movimenta em direção a um estímulo químico, 
os anterozoides nadam em direção ao arquegônio pela produção de substâncias 
químicas produzidas pelo órgão feminino. Nos arquegônios, os anterozoides 
penetram e fecundam as oosferas. 
FIGURA 60 – MUSGOS, A: REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DO ESPORÓFITO E DO GAMETÓFITO, 
B: DETALHE DA CÁPSULA (ESPORÂNGIO), C: ASPECTO GERAL, D: DETALHE DO ESPORÓFITO 
COM GOTÍCULAS DE ÁGUA
FONTE: Disponíveis em: A: Adaptado de: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos4/
briofitas.php>. Acesso em: 21 jul. 2010. B: <http://curlygirl.naturlink.pt/esporogonio.jpg>. Acesso 
em: 21 jul. 2010. C: <http://spd.fotolog.com/photo/29/0/19/vivace_/1149719781_f.jpg>. Acesso 
em: 21 jul. 2010. D: <http://bryophytes.net/images/moss_01.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010.
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
160
Ocorrerá, então, a união do anterozoide com a oosfera na face inferior do 
arquegônio, originando um zigoto diploide. Sobre o gametófito feminino aparece 
o esporófito (diploide), que nada mais é que a transformação do embrião esférico 
através de sucessivas multiplicações celulares. No esporófito, observamos a haste 
ou seta, cuja função é sustentar no ápice (extremidade) uma estrutura que, quando 
madura, é denominada de cápsula (esporângio) (Fig. 60B). Dentro da cápsula, 
há células que sofrem meiose, fazendo com que ocorra a produção de esporos 
(haploides). Quando madura, a cápsula rompe-se, liberando os esporos que se 
espalham pela ação do vento. Morfologicamente, os esporos são idênticos. Assim, 
essas plantas são consideradas isosporadas. Em condições adequadas de umidade, 
ocorre a germinação dos esporos, formando filamentos ramificados verdes, que 
são chamados de protonemas. É através dessas estruturas que são formadas as 
gemas (brotos novos) que, ao crescerem, produzem novos gametófitos. Quando 
atingirem a idade madura, formam arquegônios ou anterídios, fechando-se, 
assim, o ciclo (Fig.59).
DICAS
Olá acadêmico(a)! Que tal aprofundar os seus conhecimentos analisando o 
quadro a seguir? Boa leitura!
QUADRO 9 – DIFERENÇAS ENTRE HEPÁTICAS, ANTÓCEROS E MUSGOS
 HEPÁTICAS ANTÓCEROS MUSGOS
Plantas Gametófitos talosos ou folhosos, 
filídios em 2-3 fileiras. Gametófito taloso.
Gametófito 
folhoso, filídios 
dispostos 
espiraladamente, 
raramente em 2-3 
fileiras.
Ramos
Desenvolvendo de células 
iniciais do filídio ou células 
internas do cauloide, raramente 
da epiderme do cauloide.
Não aplicável.
Desenvolvendo 
da epidermedo 
cauloide.
Filídios
Não divididos ou lobados, sem 
costa. Originados de 2 células 
iniciais.
Não aplicável.
Sempre não 
divididos, com 
ou sem costa. 
Originados de 1 
célula inicial.
Células
Com numerosos cloroplastos, 
sem pirenoide.
Trígonos geralmente presentes.
Com 1-4 grandes 
cloroplastos com ou 
sem pirenoide.
Trígonos ausentes.
Com numerosos 
cloroplastos, sem 
pirenoide.
Trígonos 
geralmente 
ausentes.
TÓPICO 1 | PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS
161
Oleocorpos Geralmente presentes. Ausentes. Ausentes.
Rizoides Unicelulares e hialinos. Unicelulares e 
hialinos.
Pluricelulares e 
amarronzados.
Esporófito
Desenvolve-se por uma célula 
apical.
Durante o desenvolvimento 
é inteiramente envolto pela 
caliptra e outros órgãos 
protetores (perianto, marsúpio, 
invólucro etc.).
Desenvolve-se por um 
meristema basal.
Durante o 
desenvolvimento é 
parcialmente envolto 
por um invólucro, 
caliptra ausente.
Desenvolve-se por 
uma célula apical.
Durante o 
desenvolvimento 
a parte superior 
é recoberta pela 
caliptra; outros 
órgãos protetores 
ausentes.
Cápsula
Redonda a cilíndrica, sustentada 
por uma seta frágil e hialina (ou 
seta ausente).
Deiscência simultânea por (1-) 4 
valvas; elatérios presentes.
Columela, estômatos e 
peristômio ausentes.
Cilíndrica a longo 
filiforme, seta ausente.
Deiscência gradual 
do ápice para a base 
por 2 valvas; elatérios 
presentes.
Com columela, com 
ou sem estômatos, 
peristômio ausente.
Redonda a 
cilíndrica, 
geralmente 
sustentada 
por uma seta 
pigmentada e 
firme.
Deiscência 
simultânea, 
geralmente por um 
opérculo, elatérios 
ausentes.
Com columela 
e estômatos, 
geralmente com 
peristômio.
Maturação do 
esporo 
Antes do alongamento da seta. 
Sincronizada.
Não sincronizada 
(seta faltando).
Após alongamento 
da seta. 
Sincronizada.
Protonema
Muito pequeno, taloide, 
produzindo somente 1 
gametófito.
Muito pequeno, 
taloide, produzindo 
somente 1 gametófito.
Filamentoso, 
geralmente 
produzindo 
mais do que um 
gametófito.
FONTE: Disponível em: <http://www.jbrj.gov.br/pesquisa/div_tax/briofitas/>. Acesso em: 21 jul. 2010.
LEITURA COMPLEMENTAR 2
SPHAGNUM – UM PEQUENO MUSGO DE GRANDE IMPORTÂNCIA
Ingrid Oliveira Pereira
As briófitas, conhecidas popularmente como musgos, são pequenas 
plantas primitivas, desprovidas de tecidos vasculares, que, normalmente, habitam 
ambientes terrestres úmidos e sombreados, onde absorvem água e minerais pelo 
corpo vegetativo e conseguem resistir a longos períodos de seca. Nos últimos anos, 
um gênero de briófita tem sido muito estudado por pesquisadores do mundo todo, 
o gênero Sphagnum, cuja importância tem relevância ecológica e econômica.
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
162
As espécies de Sphagnum ou musgos de turfeiras, como são conhecidos, 
devido à sua alta capacidade de absorção, têm sido muito utilizadas em 
campos drenados para a produção agrícola, em plantações de horticulturas e na 
conservação do solo, mostrando-se economicamente viáveis para a agricultura.
Segundo pesquisas, essas plantas conseguem absorver acima de 20 vezes 
o seu peso. Por essa razão, eram utilizadas na Europa em guerras, como curativos 
para ferimentos, sendo muito mais eficientes que o algodão. 
Além disso, em alguns países, o Sphagnum foi amplamente usado como 
combustível industrial, bem como para o aquecimento doméstico. Atualmente, 
são empregados pelos jardineiros para aumentar a capacidade retentora de água 
no solo e no transporte de plantas vivas. Como condicionadores do solo, esses 
musgos se superam, sendo ótimos agentes contra infiltrações e erosão.
Contudo, pesquisas recentes atribuíram a esses briófitos uma função 
muito mais importante no meio ambiente, a de bioindicadores do ar. De acordo 
com esses estudos, descobriu-se que as turfeiras de Sphagnum apresentam 
uma alta capacidade de acumulação de metais pesados e contêm um enorme 
reservatório de carbono orgânico. Isso indica que esses briófitos revelaram-se 
grandes indicadores dos níveis de poluição do planeta. 
Atualmente, o problema da liberação de dióxido de carbono na atmosfera 
tem tirado o sono de muitos pesquisadores e essa descoberta pode remontar à 
questão do controle da poluição ambiental. 
Novas pesquisas estão sendo realizadas em todo mundo acerca dessas 
pequenas plantas. Existe uma expectativa muito grande em relação às possíveis 
descobertas e esperamos que as respostas venham rápidas.
 
Independente das novas descobertas, o que sabemos hoje é que, através 
de um pequeno musgo de grande importância, mais uma vez a natureza nos 
revela métodos para curar suas feridas e nos faz refletir sobre a sua grandeza.
FONTE: PEREIRA, Ingrid Oliveira. Sphagum – Um pequeno musgo de grande importância. Disponível 
em: <http://blog.tudosobreplantas.com.br/2006/05/24/sphagnum-%e2%80%93-umpequeno- 
musgo-de-grande-importancia/>. Acesso em: 21 jul. 2010.
163
Neste tópico você estudou que:
● Três divisões do Reino Plantae referem-se a plantas avasculares.
● São exemplos de plantas avasculares: briófitas, hepáticas e antóceros.
● As plantas avasculares são informalmente chamadas de ‘briófitas’.
● São, em geral, plantas de pequeno porte e vivem em locais úmidos e sombreados, 
crescendo em solos ou sobre troncos de árvores vivas ou mortas.
● As células observadas nas briófitas são pouco diferenciadas.
● O corpo das briófitas é denominado talo.
● Na organização corporal das briófitas, identificamos estruturas primárias como 
os rizoides, os cauloides e os filoides.
● A distribuição da água absorvida ocorre de forma lenta, célula para célula, por 
difusão, por não apresentarem tecidos condutores de seiva.
● Nos antóceros e nas hepáticas, o gametófito é uma lâmina celular delgada, que 
cresce paralela ao solo.
● Nos três grupos, o esporófito é uma estrutura que cresce ereta sobre o gametófito.
● Apresentam alternância de gerações, sendo, na maioria, dioicas.
● Observa-se que a geração mais desenvolvida e que vive mais tempo é a gametofítica.
● Os gametófitos são responsáveis pela formação dos gametângios, o anterídio 
e o arquegônio.
● Os gametas masculinos são chamados anterozoides, e o feminino, oosfera.
● Para que ocorra a fecundação nessas plantas, é necessária a presença da água.
● Os anterozoides são lançados até o esporófito feminino, onde penetram e 
fecundam as oosferas, originando um zigoto diploide.
RESUMO DO TÓPICO 1
164
● Sobre o gametófito feminino desenvolve-se o esporófito, que produz e libera esporos.
● De maneira geral, podemos listar as seguintes características para as briófitas:
QUADRO 10 – O GAMETÓFITO E O ESPORÓFITO EM BRIÓFITAS
Gametófito Esporófito
É a planta que faz os gametas. É a planta que faz os esporos.
É o musgo, a planta clorofilada. É a planta dependente, aclorofilada.
É a fase mais duradoura. É a fase de ciclo vital curto.
É a fase haploide – n. É a fase diploide – 2n.
Resulta da germinação do esporo. Resulta das mitoses do zigoto.
FONTE: Machado (2003, p. 350)
165
AUTOATIVIDADE
1 A Mata Atlântica é um local muito úmido. Nesse ambiente, 
é normal encontrarmos diversos tipos de plantas verdes, de 
poucos centímetros, desenvolvendo-se sobre troncos, ramos 
de árvores, rochas e a superfície do solo. A reprodução 
dessas plantas não ocorre por meio de flores. No seu ciclo de vida há 
gametas envolvidos.
a) Esse pequeno enunciado se refere a quais plantas?
b) Qual o principal fator que delimita o seu tamanho? 
c) Qual é a fase transitória do seu ciclo reprodutivo? 
2 Para rodar um de seus filmes, um autor de filmes de ficção 
científica queria em cena um musgo gigante, do tamanho de 
uma araucária. Por que a equipe não conseguiu encontrar 
tal vegetal? Qual sistema, ausente nos musgos reais, deveria 
estar presente nesse gigante, para que ele atingisse tal tamanho? 
3 Para relacionar à conquista do meio terrestre pelas briófitas, 
alguns pesquisadores fazem uma analogia, afirmando que 
as briófitas são os anfíbios do mundo vegetal. Justifique.4 Procure na literatura ou faça uma busca na internet e defina, 
sucintamente, os seguintes termos usados para descrever as 
briófitas:
a) Avasculares – 
b) Cormófitos – 
c) Criptógamos – 
d) Assifonógamos – 
e) Higrófitos – 
f) Umbrófilos – 
5 Observe a representação esquemática de um musgo. 
166
Assinale a alternativa que indica corretamente o que representam as 
estruturas I e II:
I II
a) Gametófito dioico e diploide Esporófito haploide
b) Gametófito masculino e haploide Esporófito diploide
c) Gametófito feminino e haploide Esporófito diploide
d) Esporófito diploide Gametófito dioico e haploide
e) Esporófito haploide Gametófito feminino e haploide
167
TÓPICO 2
PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
As plantas vasculares sem sementes são conhecidas popularmente por 
samambaias e estão dispostas em duas divisões: Lycophyta (licopódios, as Selaginella 
e Isoetes) (Figura 62B) e Monilophyta (que compreende os antigos grupos conhecidos 
como: Pterophyta, Sphenophyta e Psilotophyta) (Figura 61 A, C-D).
FIGURA 61 – PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES, A: SAMAMBAIA, B: LICOPÓDIO, 
C: CAVALINHA, D: Psilotum. 
FONTE: Disponíveis em: A: <http://www.mundoeducacao.com.br/biologia/
pteridofitas.htm>. Acesso em: 21 jul. 2010. B: <http://www.homeopatiaweb.
com/homeopatialycopodium.html>. Acesso em: 21 jul. 2010. C: <http://www.
floresnaweb.com/dicionario/159_foto2.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010. D: <http://
www.skn.ac.th/skl/skn422/nature/planta2.htm>. Acesso em: 21 jul. 2010.
168
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
Segundo Judd et al. (2009, p. 165):
as monilófitas são subdivididas em cinco grupos. São eles: (1) 
samambaias leptosporangiadas (Leptosporangiatae), (2) Marattiales, 
(3) Ophioglossales (esses dois últimos grupos são representados 
por samambaias eusporangiadas), (4) Psilotales e (5) equisetófitas. 
Os mesmos autores afirmam que o nome samambaia tem sido 
tradicionalmente aplicado aos membros de três desses subgrupos: 
Leptosporangiatae, Marattiales e Ophioglossales, e apresentam 
algumas características semelhantes. As plantas desses grupos são 
superficialmente similares pela presença de folhas grandes (muitas 
vezes bastante divididas), que se abrem a partir de um báculo.
IMPORTANTE
A distinção entre samambaias leptosporangiadas e eusporangiadas baseia-se na 
estrutura e no desenvolvimento dos esporângios. As samambaias eusporangiadas parecem ter 
preservado a condição ancestral em que o esporângio desenvolve-se a partir de muitas células 
iniciais e apresenta uma parede com mais de uma célula de espessura quando plenamente 
desenvolvido. Esporângios desse tipo tendem a conter um grande número de esporos haploides 
na maturidade. Enquanto que as samambaias leptosporangiadas possuem um tipo derivado de 
desenvolvimento no qual o esporângio é formado a partir de uma única célula inicial e possui 
uma parede com uma célula de espessura na maturidade. Esses leptosporângios nascem em 
um pedúnculo distinto e possuem uma estrutura característica chamada de ânulo, que consiste 
em uma fileira de células com as paredes internas espessadas e as paredes externas mais finas. 
Os leptosporângios da maioria das espécies contêm um número relativamente pequeno e 
constante de esporos haploides, que são ejetados do esporângio por um mecanismo acionado 
por mudanças no teor da umidade das células do ânulo.
FONTE: Judd et al. (2009, p. 167)
Entre as duas divisões, as monilófitas são mais populares. Neste grupo, 
por exemplo, encontramos as avencas, samambaias, cavalinhas e Psilotum, muito 
utilizadas como plantas ornamentais. A maioria das pteridófitas vive em regiões 
tropicais, mas há algumas espécies em regiões temperadas e mesmo semidesérticas.
As pteridófitas possuem grande importância ecológica, econômica e 
evolutiva. São encontradas em diversos ambientes, mas são mais predominantes 
nos ambientes terrestres úmidos, florestas de clima temperado e pluvial, bem 
como nas fendas de rochas e também na água. Através da fotossíntese, produzem 
a matéria orgânica, servindo de alimento para muitos animais. Possuem grande 
importância nas sucessões ecológicas, aparecendo em grandes números.
Evolutivamente, as pteridófitas são muito importantes, pois foram as 
primeiras plantas terrestres que abriram caminho para o desenvolvimento 
de outras plantas, bem como dos animais. As grandes florestas de pteridófitas 
TÓPICO 2 | PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS
169
apareceram no período Carbonífero (formaram grandes depósitos de carvão, 
muito utilizados nos dias de hoje como combustível em atividades humanas) e 
reinaram por longos anos sobre a superfície terrestre (+/- 90 milhões de anos).
2 CARACTERÍSTICAS GERAIS
As plantas vasculares, também chamadas de traqueófitas, são assim 
denominadas por apresentarem dois tipos de tecidos especializados na condução 
de substâncias pelo corpo do vegetal, denominados xilema e floema. Por esse 
motivo, atingiram maiores dimensões que os musgos. O tecido xilemático é 
responsável pela condução de água e sais minerais absorvidos do solo. De maneira 
geral, essa condução ocorre no sentido das raízes até as folhas. O tecido floemático 
conduz os fotoassimilados, ou seja, os produtos provenientes da fotossíntese. 
Ocorre no sentido das folhas para o caule e raízes. A solução constituída por água 
e sais minerais recebe o nome seiva bruta, enquanto que os fotoassimilados são 
chamados de seiva elaborada. 
Além do sistema vascular, estão presentes os sistemas dérmico e 
fundamental. Eles são contínuos e ocorrem em todos os órgãos da planta.
NOTA
Você sabia? Que o trevo-de-quatro-folhas é uma pteridófita do gênero Marsilea? 
Não o confunda com o trevo comum (ou azedinha), uma angiosperma do gênero Oxalis 
(Oxalidaceae). Observe e compare as duas figuras a seguir.
FIGURA 62a – MARSILEA POLYCARPA FIGURA 63b – OXALIS SP. 
FONTE: Raven; Evert; Eichhorn (2001, p. 444) FONTE: Amaral; Silva-Filho (2010, p. 23)
170
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
3 REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA DAS PTERIDÓFITAS
Ao contrário das briófitas, em que a fase dominante no ciclo de vida é o 
gametófito, as pteridófitas apresentam como fase dominante o esporófito (diploide 
2n) (Fig. 64 e 66A), ou seja, samambaias e avencas são esporófitos, a geração diploide 
formadora de esporos. O esporófito costuma apresentar raiz, caule e folhas, embora 
essa organização nem sempre seja facilmente perceptível (Fig. 64). Não possuem 
flores ou frutos. Conjuntamente, as raízes formam o sistema radicular. Elas não 
só fixam o vegetal no substrato, como os rizoides das briófitas, como também 
estão ligadas à função de absorver água e minerais do solo. Caule e folhas juntos 
formam o sistema caulinar. O caule pode ser subterrâneo (rizoma) (Fig. 64), como 
observamos nas samambaias, ou aéreo, como em samambaiaçus (Fig. 64).
FIGURA 64 – PARTES QUE CONSTITUEM O ESPORÓFITO DE UMA SAMAMBAIA 
FONTE: Zuquim et al. (2008, p. 298)
NOTA
Você sabia? Contemporânea dos dinossauros, a samambaiaçu (Dicksonia 
selowiana) é típica da Mata Atlântica. É do caule dessa planta, ameaçada de extinção, que 
se extrai o xaxim, usado na fabricação de vasos e placas para jardinagem e floricultura. Para 
preservar a samambaiaçu e evitar sua extinção, podemos usar vasos de casca de coco, de 
cerâmica ou de outros materiais.
TÓPICO 2 | PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS
171
FIGURA 65 – SAMAMBAIAÇU
FONTE: Disponível em: <http://www.ibot.sp.gov.br/educ_ambiental/
plantas_extincao/samabaiacu.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010.
Ao alcançar a maturidade sexual, a maioria das samambaias forma estruturas 
denominadas soros (Fig. 66 e 67B), comumente localizados na face abaxial (inferior) 
de suas folhas. Dentro dos soros encontramos os esporângios (órgãos produtores 
de esporos), dentro dos quais há células que sofrem meiose e originam esporos 
haploides (n). Quando os esporângios amadurecem, liberam os esporos.
FIGURA 66 – SOROS SÃO AGRUPAMENTOS DE ESPORÂNGIOS. OBSERVE ALGUMAS 
FORMASCOMO OS SOROS SE DISTRIBUEM NAS FOLHAS DAS PTERIDÓFITAS
A B
DC
A - Dennstaedtia punctilobula. B - Pteridium aquilinum. C - Dryopteris marginalis. D 
- Onoclea sensibilis
FONTE: Raven; Evert; Eichhorn (2001, p. 440)
172
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
Ao cair sobre um substrato úmido, o esporo desenvolve-se e origina uma 
planta pequena haploide (n), chamada de prótalo, que é o gametófito. O prótalo 
é uma planta muito pequena (cerca de 1 cm), cordiforme (em forma de coração), 
independente, clorofilada e com rizoides (Figura 67D). Esse é um gametófito 
hermafrodita, que, na maturidade, forma os anterídios (estruturas reprodutivas 
masculinas) e os arquegônios (estruturas reprodutivas femininas). Nos anterídios, 
formam-se anterozoides e em cada arquegônio forma-se uma oosfera.
Quando maduros, os anterídios libertam os anterozoides, que, após 
uma chuva ou garoa, nadam sobre a superfície umedecida do prótalo até os 
arquegônios, fecundando suas oosferas. Nesse caso, mais uma vez a água é o 
veículo importante no processo da fecundação, pois essas plantas são dependentes 
da água do meio para que ocorra a fecundação.
Após a formação do zigoto (célula-ovo), através de contínuas multiplicações 
(mitoses), forma-se um embrião, que se aloja dentro do arquegônio e, mais tarde, 
será um novo esporófito. Esse esporófito cresce sobre o prótalo. O prótalo tem 
vida curta, morrendo em seguida, e o esporófito torna-se uma estrutura adulta 
(a samambaia) (Figura 67E), que mais tarde passa a produzir esporos haploides, 
fechando-se o ciclo.
FIGURA 67 – FASES DA VIDA DE UMA SAMAMBAIA, A. ESPORÓFITO, B. DETALHE NA FACE 
ABAXIAL DA FOLHA COM SOROS, C. DETALHE DE UM ESPORÂNGIO MADURO LIBERANDO 
ESPOROS, D. GAMETÓFITO, E. PLÂNTULA DE SAMAMBAIA 
FONTE: Disponíveis em: A-C, E: <http://hardyfernlibrary.com/ferns/tind/polypodium-vulgare.
jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010. D: <http://questoes-bio2-leo.blogspot.com/2010_06_01_archive.
html>. Acesso em: 21 jul. 2010.
TÓPICO 2 | PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS
173
Esse ciclo de vida está representado na figura a seguir:
FIGURA 68 - ESQUEMA DO CICLO DE VIDA DE UMA SAMAMBAIA
FONTE: Campbell et al. (2010, p. 611)
174
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
4 SELAGINELA E SEU CICLO DE VIDA 
As plantas vasculares sem sementes correspondem às Lycophyta, aqui 
incluídos Lycopodium, Selaginella e Isoetes; às Psilotophyta, como exemplo Psilotum; 
às Sphenophyta, Equisetum; e às Pterophyta, que são as samambaias.
Grande parte dessas plantas são homosporadas. Entretanto, observa-se 
a heterosporia nas Selaginella, Isoetes e samambaias aquáticas, como Salviniales e 
Marsileales.
De maneira geral, o esporófito da selaginela é semelhante ao de algumas 
Lycopodiaceae. Quando está em fase de reprodução, ele apresenta, nas 
extremidades de certos ramos especiais do caule, os estróbilos, que se constituem 
de folhas férteis chamadas de esporofilos. Existem dois tipos de esporofilos: 
microsporofilos e os megasporofilos.
Os esporofilos formam os esporângios, que produzirão esporos através 
de divisões meióticas. Os esporângios formam-se nos pontos de inserção dos 
esporofilos ao eixo do ramo. Cada esporângio é constituído por um pedúnculo e 
por uma bolsa com as células-mãe dos esporos (os esporócitos), que se dividem e 
dão origem a esporos haploides.
As selaginelas apresentam dois tipos de esporângios: os microsporângios 
(formados pelos microsporofilos) e os megasporângios (formados pelos 
megasporofilos).
Os megasporângios estão localizados nas porções inferiores do estróbilo. 
São geralmente claros e apresentam superfície ondulada. No interior de cada um 
deles, formaram-se quatro células haploides grandes. Cada uma dessas células 
acumula grande quantidade de reservas nutritivas, principalmente óleos, e forma 
uma parede grossa ao redor, transformando-se no esporo. Devido ao seu grande 
tamanho, esse esporo é denominado megásporo (do grego mega, grande). 
Nas porções superiores do estróbilo situam-se os microsporângios. Eles 
são menores, mais escuros, tendo forma ovalada e superfície lisa. No interior de 
cada um deles formam-se inúmeras células haploides pequenas. Cada uma dessas 
células produz uma parede grossa ao seu redor e origina um esporo pequeno, o 
micrósporo (do grego micros, pequeno). 
Quando maduros, os megasporângios e os microsporângios liberam os 
megásporos e os micrósporos, respectivamente. 
TÓPICO 2 | PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS
175
O micrósporo sofre divisões mitóticas e gera um conjunto de 
células haploides, que constituem o gametófito masculino, conhecido como 
microgametófito, ou microprótalo. Em seguida, cada microgametófito diferencia-
se em um anterídio único que se diferencia em anterozoides flagelados, os 
gametas masculinos. O megásporo sofre divisões mitóticas e forma o gametófito 
feminino, denominado megagametófito, ou megaprótalo, que se diferencia em 
arquegônios, cada um deles com uma oosfera (gameta feminino).
Quando o gametófito masculino maduro entra em contato com a água, 
seu revestimento se rompe e ele libera os anterozóides, que nadam, através da 
camada de água que recobre o gametófito feminino, até atingir os arquegônios 
onde penetram pelo canal que vai até a oosfera. A fecundação da oosfera por um 
anterozoide dá origem ao zigoto diploide que sofre divisões mitóticas sucessivas, 
originando o embrião.
Algumas células do embrião em desenvolvimento formam um cordão 
celular, o suspensor, que se alonga para o interior do megagametófito. 
As células do embrião em desenvolvimento logo se diferenciam em 
primórdios de raiz, caule e folha, definindo a organização básica do corpo da jovem 
planta. Nessa fase da vida o esporófito jovem começa a se tornar autossuficiente. 
A raiz entra em contato com o substrato, de onde começa a absorver água e 
nutrientes minerais e as primeiras folhas já apresentam cloroplastos, tendo início 
a fotossíntese. Na maturidade, o esporófito da selaginela desenvolverá estróbilos, 
completando o ciclo.
176
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
FIGURA 69 – CICLO DE VIDA DE Selaginella
FONTE: Adaptado de: <http://www.unioviedo.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/
Selaginella%20denticulata%20(Lycopodiophyta,%20Selaginellales).JPG>. Acesso em: 21 jul. 2010.
TÓPICO 2 | PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS
177
As selaginelas, além de produzirem dois tipos de esporos, como ocorre em 
todas as plantas vasculares com semente, apresentam outra novidade evolutiva 
em relação a suas antecessoras isosporadas: redução do gametófito, que se tornou 
completamente dependente do esporófito.
De maneira geral, podemos esquematizar o ciclo de vida das selaginelas 
da seguinte forma:
FIGURA 70 – ESQUEMA DO CICLO DE VIDA DAS SELAGINELAS
FONTE: Disponível em: <http://www.colegioweb.com.br/biologia/ciclo-de-vida-de-uma-
pteridofita-heterosporada-selaginella>. Acesso em: 21 jul. 2010.
DICAS
Olá acadêmico(a)! Acesse o link<http://ppbio.inpa.gov.br/Port/guias/GuiaSamam
baiasUatumaFINAL.pdf/download> e conheça o GUIA DE SAMAMBAIAS E LICÓFITAS DA 
REBIO UATUMÃ – AMAZÔNIA CENTRAL. O guia trata de 120 espécies ricamente ilustradas, 
acompanhadas de descrições, dicas para o reconhecimento em campo, ecologia etc. Possui, 
também, uma introdução sobre o grupo. Boa leitura!
178
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
LEITURA COMPLEMENTAR
UMA HISTÓRIA VITORIOSA
Jerry Carvalho Borges 
 
As selaginelas pertencem a um 
grupo vegetal surgido muito abundante 
entre 300 e 400 milhões de anos atrás, 
quando as plantas estavam começando a 
se estabelecer em meio terrestre. Na foto, 
uma representante da espécie Selaginella 
ornithopodioides (Foto: Jean François 
Gaffard). 
A botânica foi a primeira área da 
biologia que despertou meu interesse, 
graças a uma professora extraordinária chamada Marilene Braga. Com ela 
aprendi a anatomia dos diversos grupos vegetais, inclusive de fósseis-vivos como 
os licopódios e as selaginelas. Porém, o estudo dessas espécies primitivas não 
me causou muito entusiasmona época, pois ambas são de pequeno porte e não 
possuem frutos ou flores. 
Embora sejam pouco atraentes e passem facilmente despercebidas, essas 
duas plantas são alguns dos últimos representantes de um grupo vegetal que, há 
cerca de 300 a 400 milhões de anos (períodos Devoniano e Carbonífero), era muito 
abundante e apresentava espécies com inimagináveis 10 metros de comprimento. 
Licopódios e selaginelas são amostras vivas de uma longa epopeia iniciada 
quando os primeiros vegetais deixaram a água e invadiram o meio terrestre. 
Os primeiros vegetais que ocuparam a terra foram provavelmente 
descendentes de algas charofíceas que habitavam a água doce. Esses organismos 
unicelulares apresentam características bioquímicas 
similares às observadas nas plantas, como, por 
exemplo, a presença de substâncias de revestimento 
celular como esporopolenina e cutina, compostos 
fenólicos e a enzima glicolato oxidase, envolvida na 
fotorrespiração celular. 
Um ambiente pouco convidativo
A invasão da terra por esses organismos 
ocorreu entre 470 e 450 milhões de anos atrás e foi 
uma tarefa titânica, pois o meio terrestre oferecia 
condições muito pouco atrativas para qualquer 
ser vivo que tentasse ocupá-lo. Escassez de água 
e nutrientes no solo, amplas variações diárias e 
TÓPICO 2 | PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS
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sazonais de temperatura, alta intensidade luminosa, níveis elevados de oxigênio 
e a menor densidade do ar para a sustentação dos organismos eram algumas das 
características que dificultavam a fixação dos vegetais no meio terrestre. 
 Por outro lado, naquela época a terra possuía um grande número de nichos 
não sujeitos à competição e era, portanto, um local repleto de oportunidades 
para os organismos que conseguissem superar as dificuldades de viver ali. Por 
isso, no decorrer de milhões de anos e após inúmeras tentativas frustradas de 
ocupação, os vegetais que possuíam características que garantissem o suporte 
estrutural, a osmorregulação e a reprodução nesse ambiente foram selecionados 
evolutivamente. 
O surgimento de tecidos de sustentação rígidos e de um sistema condutor 
eficiente capaz de transportar água, nutrientes, sais minerais e hormônios para 
as diferentes partes dos vegetais permitiu que plantas como algumas árvores 
das florestas tropicais ou as sequoias norte-americanas alcançassem mais de 
uma centena de metros de altura e se tornassem os seres vivos mais longevos do 
planeta, alcançando mais de 2000 anos de vida. 
A dependência do meio aquático para a reprodução foi eliminada. Entre os 
grupos vegetais primitivos como os musgos (briófitas), a fecundação ainda ocorre 
na água. Porém, entre as gimnospermas e angiospermas, os grupos vegetais mais 
evoluídos, os gametas masculinos são transportados pelo vento ou por outros 
seres vivos (polinização) e a fecundação não depende mais da água. 
O desenvolvimento das folhas permitiu a otimização da captação dos raios 
solares utilizados na fotossíntese. A perda de água pela transpiração excessiva 
que poderia resultar deste processo foi evitada com o surgimento de uma cutícula 
que cobre e impermeabiliza as porções expostas aéreas dos vegetais. 
Contudo, a presença desse revestimento poderia dificultar a captação e 
dispersão de gases. Para evitar esse problema, pequenos poros localizados nas folhas 
e conhecidos como estômatos surgiram como uma forma de controlar a captação de 
CO2 do ambiente. Secundariamente, os estômatos também são utilizados para regular 
os níveis de água nas plantas, auxiliando assim o controle térmico desses seres.
Os estômatos são estruturas que controlam a captação de gás carbônico do 
ambiente e regulam os níveis de água das plantas. A foto da esquerda mostra uma 
microscopia eletrônica de varredura de estômatos (células azuis) na superfície de 
folhas; a da direita mostra em detalhe um estômato aberto.
180
UNIDADE 3 | REINO PLANTAE
Estômatos e CO2 
 As plantas são capazes de regular a abertura e o fechamento dos estômatos 
de acordo com os níveis de gás carbônico (CO2) na atmosfera e suas necessidades 
de manutenção de água. Além disso, tem sido observado que plantas que habitam 
locais onde há níveis maiores de CO2 possuem menos estômatos do que aquelas 
que vivem em ambientes onde há níveis menores desse gás. 
Tendo em mente essa característica dos vegetais, a equipe do biólogo 
Gregory Retallack, da Universidade do Oregon (EUA), avaliou os níveis de CO2 
durante a história geológica da Terra a partir de amostras de folhas fósseis. A 
densidade de estômatos fósseis foi comparada com valores obtidos em espécies 
similares vivendo em estufas com níveis diferentes de gás carbônico. A análise 
dos dados mostrou que ocorreram aumentos nos níveis de CO2 em períodos 
em que houve extinções em massa em nosso planeta, como a que ocorreu há 65 
milhões de anos, no final do período Cretáceo. 
A relação entre o aumento nos níveis de CO2 na atmosfera e o aquecimento 
global é consensual para a comunidade científica, o que tem motivado uma série 
de apelos para que os governos se comprometam a diminuir os níveis de emissão 
desse gás, conforme estabelece o Protocolo de Quioto. No entanto, países ricos 
como os Estados Unidos – o principal responsável pelas emissões de CO2 pela 
queima de combustíveis fósseis – têm questionado a validade desses dados e 
mesmo sugerido cinicamente que o aquecimento global é um fenômeno normal e 
cíclico e que por isso não representaria uma ameaça para o planeta. 
Por isso, os cientistas têm tentado provar que níveis elevados de CO2 
levam ao efeito estufa e, consequentemente, ao aquecimento global. Contudo, as 
tentativas de relacionar esses fatos através de quantificação dos níveis de CO2 em 
rochas antigas e em seres fósseis têm sido pouco conclusivas. 
As descobertas de Retallack e equipe são fundamentais para que se possa 
estabelecer essa relação. Os cientistas mostraram de forma elegante que o aumento 
dos níveis de CO2 ocorreu em períodos nos quais houve episódios de extinção em 
massa em nosso planeta, causados provavelmente por modificações climáticas 
drásticas. Resta-nos agora, portanto, fazermos nossos governos acreditarem na 
ameaça ao planeta e cumprirem suas responsabilidades...
 
FONTE: Disponível em: <http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/por-dentro-das-celulas/uma-
historia-vitoriosa>. Acesso em: 21 jul. 2010.
181
Neste tópico, você estudou que:
● As plantas vasculares sem sementes estão dispostas em duas divisões: 
Lycophyta e Monilophyta.
● As pteridófitas possuem grande importância ecológica, econômica e evolutiva. 
● São encontradas em diversos ambientes, mas são mais predominantes nos 
ambientes terrestres úmidos, florestas de clima temperado e pluvial.
● As pteridófitas foram as primeiras plantas terrestres. 
● As grandes florestas de pteridófitas apareceram no período carbonífero.
● As plantas vasculares, também chamadas de traqueófitas, apresentam os 
sistemas vascular, dérmico e fundamental em todos os órgãos da planta.
● As pteridófitas apresentam como fase dominante o esporófito, a geração 
diploide formadora de esporos. 
● O esporófito costuma apresentar raiz, caule e folhas, não possui flores ou 
frutos. 
● Ao alcançar a maturidade sexual, a maioria das samambaias apresenta soros 
localizados na face abaxial das folhas. 
● Dentro dos soros encontramos os esporângios, dentro dos quais há células que 
sofrem meiose e originam esporos haploides (n). 
● Quando os esporângios amadurecem, liberam os esporos e podem se 
desenvolver e originar o gametófito (prótalo). 
● O prótalo forma os anterídios e os arquegônios. Nos anterídios formam-se 
anterozoides e em cada arquegônio forma-se uma oosfera.
● Os anterídios libertam os anterozoides, que precisam da água para atingirem 
os arquegônios, fecundando suas oosferas. 
RESUMO DO TÓPICO 2
182
● Após a formação do zigoto forma-se um embrião, que se aloja dentro do 
arquegônio e, mais tarde, será um novo esporófito. 
● De maneira geral, podemoslistar as seguintes características para as pteridófitas:
QUADRO 11 – O GAMETÓFITO E O ESPORÓFITO EM PTERIDÓFITAS
Gametófito Esporófito
É a planta que faz os gametas. É a planta que faz os esporos.
É o prótalo, a planta intermediária. É a planta samambaia, a planta definitiva.
É a fase de ciclo vital curto. É a fase mais duradoura.
É a fase haploide – n. É a fase diploide – 2n.
Resulta da germinação do esporo. Resulta das mitoses do zigoto.
FONTE: Machado (2003, p. 351)
183
AUTOATIVIDADE
1 No que diferem briófitas e pteridófitas quanto ao 
deslocamento da água e sais minerais no interior da planta?
2 No que se assemelham briófitas e pteridófitas quanto ao 
hábitat e transporte de gametas? 
3 As frases a seguir correspondem ao ciclo de vida de uma 
samambaia. Mas elas estão todas desorganizadas. Usando 
números, coloque a sequência do ciclo em ordem.
( ) Quando os esporângios amadurecem, liberam os esporos.
( ) Os anterozoides encontram os arquegônios e fecundam suas oosferas. 
( ) O esporófito cresce sobre o prótalo. 
( ) Quando maduros, os anterídios libertam os anterozoides.
( ) Ao alcançar a maturidade sexual, a maioria das samambaias forma 
soros. 
( ) Após a fecundação, observamos a formação do zigoto.
( ) Ao cair sobre um substrato úmido, o esporo desenvolve-se e origina o 
prótalo (gametófito). 
( ) Os esporângios, localizados dentro dos soros, produzem esporos 
haploides. 
( ) O zigoto forma um embrião, que se aloja dentro do arquegônio e, mais 
tarde, será um novo esporófito.
( ) O prótalo forma os anterídios e os arquegônios. Nos anterídios, 
formam-se anterozoides e em cada arquegônio forma-se uma oosfera.
( ) Os anterozoides nadam até o prótalo com a ajuda da chuva ou garoa.
4 Aas plantas vasculares sem sementes estão agrupadas 
em duas divisões: Lycophyta e Monilophyta. Dentro das 
Monilófitas encontramos samambaias leptosporangiadas e 
eusporangiadas. Distinga esses dois tipos de samambaias.
184
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