Unidade 3 - Histologia do Tecido Epitelial de Revestimento Parte II

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Conteudista: Prof.ª M.ª Rossana Soares de Almeida 
Revisão Textual: Prof.ª Dra. Selma Aparecida Cesarin
 
Objetivos da Unidade:
Compreender as diferenças e as comparações entre os tecidos de
revestimento e epitelial;
Conhecer os tecidos cartilaginoso e muscular e suas relações.
˨ Material Teórico
˨ Material Complementar
˨ Referências
Histologia do Tecido Epitelial de Revestimento
– Parte II
O Tecido Muscular
A principal função do sistema muscular é o movimento. O único tecido do corpo que tem a
capacidade de contrair e, portanto, mover as outras partes do corpo. O sistema muscular é
responsável pelo movimento do corpo humano, isso porque as fibras musculares são células
contráteis especializadas. Sobre a forma dessas fibras, sabe-se que são longas e estreitas
quando relaxadas e se encurtam quando contraídas. Os músculos também dão forma ao corpo e
fornecem calor ao corpo. 
Tecido Muscular
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˨ Material Teórico
Vídeos
Células Musculares
Figura 1 – Tipos de tecido muscular: liso, estriado
cardíaco, estriado esquelético 
Fonte: Adaptada de Getty Images
 
#ParaTodosVerem: Imagem. As imagens representam alguns sistemas, na
primeira, em vermelho, está o aparelho digestivo e as células do tecido muscular
liso, os núcleos celulares aparecem em tons de lilás; em seguida o coração, em
vermelho e suas veias e artérias em azul e rosa, o músculo esquelético aparece
abaixo, também em vermelho, e as células com núcleos em lilás; e a terceira
imagem mostra, em tons de vermelho, o músculo estriado, as inervações em
branco, e abaixo as células do tecido com seus núcleos em lilás. Fim da
descrição.
O Tecido Cartilaginoso
O tecido cartilaginoso (cartilagem) é um dos tecidos conjuntivos especiais, de consistência
rígida, no qual as células são denominadas condrócitos e a matriz extracelular é altamente
especializada. O tecido é avascular e, por isso, ocorre, na matriz extracelular, difusão de
substâncias entre os condrócitos e os vasos sanguíneos do tecido conjuntivo circundante,
denominado pericôndrio. A ausência de capilares limita a espessura das cartilagens.
Vídeo 
Miosina e Actina 
Veja no vídeo a seguir como a miosina e a actina interagem para
produzir força mecânica.
Miosina e actina
https://www.youtube.com/watch?v=yN6YUMb0_kc
A matriz extracelular é flexível devido às suas propriedades elásticas, porém é sólida e firme. As
características da matriz extracelular possibilitam que a cartilagem se adapte bem à sustentação
de peso, particularmente, em articulações sinoviais. As cartilagens também são essenciais para
formação e crescimento de ossos longos, dão suporte às estruturas moles e revestem
superfícies articulares para absorver choques e facilitar o deslizamento de ossos nas
articulações. Essas funções dependem da estrutura da matriz extracelular, constituída por
colágeno (ou colágeno e elastina) e proteoglicanos, ácido hialurônico e glicoproteínas.
As cartilagens são classificadas em hialina, fibrocartilagem e elástica, de acordo com as
características da matriz extracelular (UNIOESTE, 2023).
Vídeo 
Tecido Cartilaginoso
Histologia 5/9: Tecido Cartilaginoso. Videoaula | Anatomia e etc.
https://www.youtube.com/watch?v=gmezpHYJ24s
Tecido Muscular
Características do Tecido Muscular
Contratilidade: é a capacidade que as células desse tecido têm
de se contraírem. Na prática, quando um músculo se contrai,
ele encurta suas fibras, que aumentam de diâmetro. A
capacidade de contração varia entre 50% e 70% do tamanho do
músculo em repouso. O movimento contrário é o alongamento
ou relaxamento;
Excitabilidade ou responsividade: esse aspecto faz com que as células
musculares reajam rapidamente, quando é necessário realizar
um determinado movimento. 
 
Um motoneurônio (neurônio responsável pelo movimento)
libera um neurotransmissor chamado acetilcolina. Essa
substância age sobre o músculo, comandando as ações que
serão realizadas;
Condutibilidade: isso quer dizer que o tecido muscular não só
recebe estímulos. Ele também é capaz de conduzir o impulso
gerado pelo Sistema Nervoso;
Extensibilidade ou distentabilidade: trata-se da capacidade de
um músculo se tornar ainda mais extenso que seu tamanho
normal em repouso. Porém, para que isso aconteça, é
Também é essencial falar da composição do tecido muscular. As células que fazem parte dele são
ricas em duas proteínas: actina e miosina.
É devido a essas suas substâncias que a contração das células acontece. A actina e a miosina
formam filamentos organizados, que conseguem deslizar uns sobre os outros, e isso causa o
encurtamento característico da contração muscular.
Funções do Tecido Muscular
A contração do tecido muscular promove movimento de estruturas ligadas a ele, como os ossos
e, consequentemente, do corpo. Permite, ainda, o movimento, pelo organismo, de substâncias e
líquidos, como o alimento, o sangue e a linfa. O tecido muscular tem diversas utilidades. A
maioria das pessoas sempre se lembra do movimento e da locomoção, mas ele faz muito mais
que isso.
Movimento
A primeira função do tecido muscular é justamente a mais conhecida: o movimento do corpo.
Para isso, muitos músculos que produzem nossa locomoção trabalham em pares. Enquanto um
deles se contrai, o outro se alonga, e depois acontece o contrário.
necessário que ele sofra a ação de uma força externa ou de
outro grupo muscular;
Elasticidade: finalmente, a última das características do tecido
muscular é sua elasticidade. Trata-se de sua qualidade de
voltar ao comprimento de repouso depois do estímulo
aplicado. Como vimos, ele pode ter se contraído ou alongado
além do tamanho normal. Porém, em todas essas situações, ele
consegue retomar o estado original.
Um exemplo claro é o movimento do braço. Para que alguém levante o antebraço (parte entre o
cotovelo e punho), o músculo da frente do braço (bíceps) se contrai, puxando para cima a parte
que a pessoa deseja levantar. Quando isso acontece, o músculo de trás do braço (tríceps) se
alonga.
Só que os músculos só conseguem puxar. Eles não são capazes de empurrar as partes de volta
aos seus lugares.
Por isso, se a pessoa quer abaixar o antebraço, o tríceps entra em ação. Será a vez dele se
contrair, colocando o movimento do braço em uma posição “reta”. Enquanto ele faz isso, o
bíceps relaxa ou se alonga.
Estabilização e Postura
Para que o nosso corpo mantenha qualquer posição, os músculos precisam trabalhar. Eles vão
promover o equilíbrio entre os músculos que devem se contrair ou relaxar para que tenhamos o
resultado desejado.
Regulação do Volume dos Órgãos
Essa função é uma das que as pessoas menos conhecem e é realizada por músculos que, muitas
vezes, não controlamos. Os esfíncteres, por exemplo, coordenam a entrada e a saída de órgãos
como o estômago ou a bexiga. Eles fazem um trabalho de obstrução dos canais. É por isso que,
em condições ideais, o alimento não retorna do estômago para o esôfago (refluxo), por
exemplo.
Produção de Calor
Se você já tremeu de frio, estava experimentando essa função. Quando nossa temperatura
corporal está muito baixa, os músculos se contraem involuntariamente para produzir calor.
Movimentação de Substâncias
Essa é outra função pouco conhecida, mas essencial. O sangue é bombeado pelo corpo devido às
contrações do músculo cardíaco. A digestão ocorre com a ajuda de movimentos do estômago,
produzidos por tecido muscular. Logo, os alimentos seguem para o intestino e por toda a sua
extensão porque são empurrados por músculos, até que os resíduos sejam eliminados.
Tipos de Tecido
O tecido muscular envolve diversas funções e, por isso, existem três tipos desse tecido: o
muscular liso, o muscular estriado esquelético e o muscular estriado cardíaco. Todos os três
tecidos se diferenciam fisiologicamente, por uma caracterização histológica fundamentada na
presença de estrias no citoplasma da célula, quantidade de núcleos e localização do núcleo
dentro da célula.
Figura 2 – Tecido muscular 
Fonte: Adaptada de Getty
Images
 
#ParaTodosVerem: Imagem. A primeira imagem, mostra o coração em tons de
amarelo, vermelho e veias e artérias em rosa e azul, abaixo as células do tecido
em vermelho e núcleos lilás, e mais abaixo a descrição do sistema. A segunda
imagem mostra o músculo, em vermelho, os ossos em branco, as células do
tecido logo abaixo, em vermelho e núcleos lilás e em seguida a descrição do
tecido. A terceira imagem mostra o aparelho digestivo, todo em tons de
vermelho e rosa, abaixo as células do músculo liso, em vermelho e núcleos lilás
e mais abaixo a descrição do sistema. Fim da descrição.
Importante! 
As variações no diâmetro das fibras musculares esqueléticas dependem
de vários fatores, como: músculo considerado, idade, sexo, estado de
nutrição e treinamento físico. Sabe-se que o exercício aumenta a
musculatura e diminui a quantidade de tecido adiposo. O aumento da
musculatura por meio do exercício se deve à formação de novas
miofibrilas, com aumento do diâmetro das fibras musculares. Esse
processo, caracterizado pelo aumento de volume das células, chama-se
hipertrofia, enquanto o crescimento decorrente da proliferação das
células chama-se hiperplasia. A hiperplasia é comum em outros
tecidos, mas não nos músculos esquelético e cardíaco. Em
contrapartida, o músculo liso é dotado da capacidade de multiplicação
celular, podendo aumentar de volume por hiperplasia (JUNQUEIRA,
2017).
Vídeo 
Miosina
Segundo Junqueira e Carneiro (2017), existem vários órgãos que têm músculos. Por isso, o
tecido muscular compõe 40% da nossa massa corporal. Em muitos animais, esse é o tecido mais
abundante. Mas o tecido muscular presente nos diferentes órgãos não é sempre igual.
Dependendo da posição no corpo, os músculos apresentam características específicas, que os
fazem ser classificados por tipos. Entenda as classificações.
Tecido Muscular Estriado Esquelético
A musculatura esquelética está organizada da seguinte maneira: o conjunto de feixes de fibras
musculares que compõem um músculo está envolto por uma cápsula fibrosa de tecido
conjuntivo denominada epimísio da qual são transmitidos septos que penetram na massa
muscular envolvendo cada feixes de fibras musculares. Esses septos são denominados
perimísio. Por último, cada fibra muscular está envolta pelo endomísio, constituído pela lâmina
basal associado a fibras reticulares. O músculo estriado esquelético é constituído por células
(fibras) cilíndricas, longas e multinucleadas com estriações transversais bem evidentes pela
microscopia de luz e disposição regular, em toda extensão da célula (Figura 3). Essas células
originam-se pela fusão de mioblastos. Daí a presença de vários núcleos localizados na periferia
da fibra.
Figura 3 – Tecido muscular esquelético 
Fonte: Adaptada de USP
 
#ParaTodosVerem: Imagem. A imagem mostra um corte transversal no tecido
muscular, as fibras colágenas estão em amarelo, as fibras musculares em
blocos em lilás e os capilares em vermelho. Fim da descrição.
Figura 4 – Três figuras representando cortes diferentes do
músculo esquelético. 1ª e 2ª imagens, corte transversal, 3ª
imagem, corte longitudinal 
Fonte: Adaptada de JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017
 
#ParaTodosVerem: Imagem. Descrição de três tipos diferentes de tecidos, em
rosa e tons de vermelho (primeira) e amarelo (segunda), os cortes transversais
do tecido muscular; a terceira figura mostra o corte longitudinal do mesmo
tecido, mostrado em tons de azul. Fim da descrição.
Contração e Relaxamento Muscular
A contração 
A miosina, a actina, a tropomiosina e a troponina são as proteínas que compõem as miofibrilas
dos músculos estriados. Todo e qualquer estímulo da contração muscular é gerado por meio de
impulsos nervosos que são executados por diversos nervos atrelados ao tecido muscular. O
impulso nervoso se difunde pelas membranas das fibras musculares (sarcolema) e atinge o
Importante! 
A distrofia muscular de Duchenne é uma miopatia hereditária, ligada
ao cromossomo X, que causa lesões progressivas das fibras musculares
e, frequentemente, leva à morte prematura. No músculo esquelético
desses doentes, nota-se que a distrofina é inexistente ou, então, sua
molécula é defeituosa.
Retículo sarcoplasmático, liberando cálcio no citosol. O Cálcio é importante na transmissão e na
passagem do estímulo, pois atua sobre a troponina, deixando exposto o sítio de ligação da actina
com a miosina, ocorrendo a interação da miosina com a actina, tendo início, assim, a contração
muscular. Com o fim do estímulo, o Cálcio é rebombeado, interrompendo a contração. A actina e
a miosina são cadeias proteicas que deslizam para encurtar e alongar a fibra muscular (UNIFAL,
2023).
A contração e o relaxamento muscular 
A contração muscular obedece à lei do tudo ou nada, e é seguida pelo relaxamento muscular. A
contração reduz de forma efetiva o comprimento de repouso da fibra muscular em um valor que
é igual à soma de todos os encurtamentos que ocorrem em todos os sarcômeros de uma única
célula muscular. O processo de contração, normalmente iniciado por impulsos nervosos,
obedece à lei do tudo ou nada, na qual uma única fibra muscular ou se contrai em resposta a um
estímulo, ou não responde de forma alguma. A força de contração de um músculo anatômico
completo, como o bíceps, ocorre em função do número de fibras musculares que se contraem. O
estímulo é transmitido por uma junção neuromuscular. Durante a contração muscular, os
miofilamentos delgados deslizam por entre os miofilamentos espessos, como proposto pela
teoria do deslizamento dos miofilamentos de Huxley. 
A seguinte sequência de eventos leva à contração das fibras musculares estriadas esqueléticas:
um impulso, gerado ao longo do sarcolema, é transmitido ao interior das fibras através dos
túbulos T, onde ele é conduzido para as cisternas terminais do retículo sarcoplasmático. Os íons
cálcio deixam as cisternas terminais através de canais de liberação de cálcio voltagem
dependentes, entram no citosol e se ligam à subunidade TnC da troponina, alterando sua
conformação. A mudança conformacional da troponina altera a posição da tropomiosina para
uma posição mais profunda no sulco da actina F, revelando o sítio ativo (sítio de ligação com a
miosina) na molécula de actina. O ATP presente no subfragmento S1 da miosina II é hidrolisado,
mas tanto o difosfato de adenosina (ADP) quanto o fosfato inorgânico (Pi) resultantes dessa
hidrólise ainda permanecem ligados ao subfragmento S1. Esse complexo se liga ao sítio ativo da
actina. O Pi é liberado, resultando não somente em uma forte ligação entre a actina e a miosina
II, mas também em uma alteração conformacional do subfragmento S1. A molécula de ADP
também é liberada, e o miofilamento delgado é arrastado em direção ao centro do sarcômero
(“golpe de força”). Uma nova molécula de ATP se une ao subfragmento S1, causando a
desconexão entre a actina e a miosina II. Os ciclos de ligação e desconexão devem ser repetidos
inúmeras vezes para que a contração seja completada. Cada ciclo de ligação e desconexão requer
ATP para a conversão de energia química em movimento (GARTNER, 2007).
Clique no botão para visualizar.
ACESSE
Mecanismo da Contração
O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepõem
parcialmente. Durante o ciclo de contração, os dois tipos de filamento conservam seus
comprimentos originais. A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os
outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o
tamanho do sarcômero. A contração se inicia na faixa A, na qual os filamentos finos e grossos
se sobrepõem. Durante o ciclo de contração, a actina e a miosina interagem da seguinte maneira:
durante o repouso, ATP liga-se à ATPase, que estão conectadas à miosina. A actina funciona
Imagem 
Sarcômeros. Na imagem disponível no botão a seguir, a miosina
aparece em verde, a actina em filamentos redondos em laranja e
amarelo; toda a estrutura de movimentação
está na primeira figura,
actina e miosina entrelaçadas horizontalmente, a alfa-actina em lilás,
verticalmente e a titina em filamentos azuis.
https://www.kenhub.com/thumbor/dIGSXEL4EWEcyW9fVrETJjLcuok=/fit-in/800x1600/filters:watermark(/images/logo_url.png,-10,-10,0):background_color(FFFFFF):format(jpeg)/images/library/14519/cardiac-muscle-sarcomere.png
como cofator da miosina, em ataque ao ATP. No músculo em repouso, a miosina não pode
associar-se à actina e, assim sendo, não há movimento (Figura 5).
Figura 5 – As três principais proteínas 
Fonte: Adaptada de JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017
 
#ParaTodosVerem: Imagem. A terceira imagem mostra toda a proteína em ação,
com os gatilhos em formas redondas em verde, azul e roxo e as regiões que se
prendem à miosina em formas redondas em rosa. A imagem começa com
formas redondas em rosa, são os monômeros de actina, em seguida a troponina
aparece em filamentos amarelos e a troponina em formas redondas em cores:
verde, azul e roxo. Fim da descrição.
Em contrapartida, quando há disponibilidade de íons Ca+2, eles combinam-se com a unidade
TnC da troponina, o que muda a configuração espacial das três subunidades de troponina e
empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina (Figura 6).
Em consequência, tornam-se expostos os locais de ligação da actina com a miosina, ocorrendo
interação das cabeças da miosina com a actina. A combinação dos íons cálcio com a subunidade
TnC corresponde à fase em que o complexo miosina-ATP é ativado. Na conexão da miosina com
a actina, o ATP libera ADP e energia (Figura 6). Como a actina está atrelada à miosina, ela
empurra o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina. À
medida que as cabeças de miosina transladam a actina, outras zonas com possibilidades de
Vídeo 
Atrofia do Músculo Esquelético
pontes actina-miosina surgem. As pontes antigas de actinamiosina somente se desfazem
depois que a miosina se une à nova molécula de ATP. Não existindo ATP, o complexo actina-
miosina torna-se estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte (rigor
mortis). Uma única contração muscular é o resultado de milhares de ciclos de formação e
destruição de pontes de actinamiosina. A atividade contrátil, que leva a uma sobreposição
completa entre os filamentos finos e grossos, continua até que os íons Ca+2 sejam removidos e
o complexo de troponina-tropomiosina cubra novamente o local de combinação da actina com a
miosina. Durante a contração, a banda I diminui de tamanho, porque os filamentos de actina
penetram a banda A (Figura 8) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
Ao mesmo tempo, a banda H – parte da banda A contendo somente filamentos grossos –
também se reduz, à medida que os filamentos finos se sobrepõem completamente aos grossos.
Como resultado, cada sarcômero e, em consequência, a fibra muscular inteira sofrem
encurtamento (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
Figura 6 – A contração muscular e o Cálcio 
Fonte: Adaptada de JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017
 
#ParaTodosVerem: Imagem. Descrição de três células diferentes, em rosa,
vermelho e lilás. Na primeira descrição, tons de azul, na segunda, azul escuro e
amarelo na terceira. Fim da descrição.
Produção de Energia
Segundo Gartner (2007), as fontes de energia para a contração muscular são o sistema de
energia fosfogênico, a glicólise e o sistema energético aeróbico. Devido ao fato de que o processo
de contração muscular consome uma grande quantidade de energia, as células musculares
estriadas esqueléticas mantêm alta concentração de componentes ricos em energia, tais como o
Vídeo 
Músculo Esquelético
ATP e o fosfato de creatina (ou fosfocreatina). Tanto a fosfocreatina quanto o ATP têm ligações
de fosfato ricas em energia e, por isso, constituem o sistema de energia fosfogênico, podendo
fornecer energia por cerca de um total de 9 segundos de atividade muscular máxima (3
segundos para o ATP e 6 segundos para a fosfocreatina). Uma quantidade de energia adicional
pode ser derivada do metabolismo anaeróbico do glicogênio (glicólise), que resulta na formação
e no acúmulo de ácido lático. Isso é conhecido como o sistema glicogênio-ácido lático. 
Esse sistema fornece cerca de 90 a 100 segundos de energia de máxima contração muscular. O
terceiro sistema, conhecido como sistema energético aeróbico, utiliza a dieta normal para a
produção de ATP. O sistema aeróbico não é capaz de sustentar a contração muscular máxima,
mas é capaz de suprir a atividade muscular normal indefinidamente se a ingestão de alimentos é
mantida e os nutrientes persistem no organismo. O ATP é produzido por meio da fosforilação
oxidativa no interior das abundantes mitocôndrias das células musculares durante os períodos
de inatividade ou de baixa atividade. Gotículas de lipídios e glicogênio, abundantes no
sarcoplasma, também são prontamente convertidas em fontes de energia. Os três sistemas
metabólicos das fibras musculares estriadas esqueléticas são utilizados para o suprimento das
necessidades de energia do músculo, de acordo com seus diferentes tipos de atividades. Durante
momentos de explosão da contração muscular, o ADP produzido é refosforilado por duas vias:
(1) pela glicólise, que leva ao acúmulo de ácido lático, e (2) pela transferência de fosfato de alta
energia da fosfocreatina (sistema fosfogênico) catalisada pela fosfocreatina-quinase. Durante a
atividade muscular prolongada, entretanto, há a utilização do sistema aeróbico de produção de
energia.
Tecido Muscular Estriado Cardíaco
O coração, também chamado de músculo estriado cardíaco, é composto por três músculos
principais: músculo atrial, músculo ventricular e fibras excitatórias e condutoras. Os tipos atrial
e ventricular de músculos contraem-se quase como os músculos esqueléticos, mas sua
contração tem maior duração. Além disso, o coração é composto por três camadas de tecido:
endocárdio, miocárdio e pericárdio. As fibras do músculo cardíaco são correlacionadas em série
e em paralelo umas com as outras, as membranas celulares se fundem entre si para formar as
junções gap (comunicantes), que permitem a difusão rápida de íons e, por consequência, a
propagação do potencial de ação.
Figura 7 – Tecido muscular estriado cardíaco
Fonte: edisciplinas.usp
 
#ParaTodosVerem: Imagem. Corte transversal do tecido estriado, as células que
participam do corte, a estrutura interna está em tons de rosa, com as junções
em preto e os núcleos em roxo. E as células superficiais em amarelo e núcleos
em tons de amarelo. Fim da descrição.
Figura 8 – Fibra muscular 
Fonte: Adaptada de JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017
 
#ParaTodosVerem: Imagem. Composição da fibra muscular, lâmina basal e
fibras reticulares superficiais em camadas em lilás e filamentos amarelos,
respectivamente. Corte transversal evidenciando o sarcolema, fina camada em
bege, túbulos em T em filamentos amarelos, com saídas nos sarcolemas,
microfibrilas em blocos em lilás, as bandas entre os túbulos T em lilás. Fim da
descrição.
Saiba Mais 
O Botulismo é normalmente causado pela ingestão de comidas
enlatadas que não foram preservadas adequadamente. A toxina,
produzida pelo micróbio Clostridium botulinum, interfere na liberação
de acetilcolina, resultando em paralisia muscular e, sem tratamento,
pode levar à morte. A miastenia grave é uma doença autoimune na qual
autoanticorpos se ligam aos receptores de acetilcolina, bloqueando sua
disponibilidade para a acetilcolina. Receptores assim inativados são
endocitados e substituídos por novos receptores, os quais também são
inativados pelos autoanticorpos. Desse modo, o número de locais para
iniciação da despolarização muscular é reduzido e os músculos
esqueléticos (incluindo o diafragma) enfraquecem gradualmente.
Certas neurotoxinas, como a bungarotoxina de algumas cobras
peçonhentas, também se ligam aos receptores de acetilcolina,
causando paralisia e, finalmente, podendo levar à morte devido ao
comprometimento respiratório.
A toxina botulínica do tipo A,
produzida pelo Clostridium botulinum, é um inibidor da liberação de
acetilcolina pelas fibras motoras que causam a contração da
musculatura esquelética. Por razões estéticas, o “Botox” é injetado nos
músculos prócero e corrugador do supercílio com o objetivo de
diminuir as linhas de expressão que a contração desses músculos
faciais produz. Por meio da eliminação dessas “rugas”, a face se
apresenta mais lisa e de aspecto mais jovem. Em 2001, quase dois
milhões de pessoas foram injetadas com Botox por razões estéticas. O
Tecido Muscular Liso
O músculo liso é formado pela associação de células longas, mais espessas no centro e que se
afilam nas extremidades, com núcleo único e central. O tamanho da célula muscular lisa pode
variar de 20 µm na parede dos pequenos vasos sanguíneos até 500 µm no útero gravídico
(GARTNER, 2007).
efeito dura por menos de 3 meses, e muitos pacientes repetem o
procedimento de duas a três vezes por ano. Nenhum efeito colateral
mais sério foi constatado, porém, se injetado nos músculos errados, a
ptose (queda) das pálpebras pode persistir por vários meses.
Ocasionalmente, certos indivíduos sofrem de dores de cabeça,
sintomas semelhantes aos da gripe e náuseas, assim como fraqueza
muscular, dor e inflamação na área da injeção por pelo menos 4 meses.
Figura 9 – Estrutura dos três tipos de tecidos musculares 
Fonte: Adaptada de JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017
 
#ParaTodosVerem: Imagem. Imagem 1, músculo esquelético em sua totalidade
na imagem à esquerda e à direita com o corte transversal, evidenciando as
estruturas celulares; células em formato ovalar, grandes, em rosa e núcleos em
amarelo. A imagem 2 mostra, à esquerda, a estrutura total do músculo em tons
de rosa e azul e os núcleos em amarelo, e, à direita, o corte transversal
evidenciando, em tons de rosa, a estrutura celular com seus núcleos amarelos, e
células menores. A imagem 3 demostra o músculo liso com suas células mais
alongadas em rosa e os núcleos em amarelo, e o corte transversal à direita
demonstra as células em tons de rosa e seus núcleos em amarelo e células
menores. Fim da descrição.
O tecido muscular liso é formado por células longas e afuniladas nas extremidades. Todas têm
núcleo central e tamanho de 20µ.m a 500µm, revestidas por uma lâmina basal, vinculadas umas
às outras por uma rede de fibras reticulares. Tais células estão tão enlaçadas que a contração de
algumas delas pode se transformar na contração de todo músculo liso. Frequentemente, duas
células musculares lisas adjacentes formam junções comunicantes, que participam da
transmissão do impulso elétrico de uma célula para a outra. 
As células musculares lisas apresentam os corpos densos, que se localizam, principalmente, na
membrana dessas células. Esses corpos têm papel essencial na contração das células
musculares lisas. Os filamentos de miosina só se formam no momento da contração. 
A contração nas células musculares lisas ocorre da seguinte maneira:
Controle da Contração do Tecido Muscular
As proteínas que formam todo o tecido são responsáveis pela estrutura fisiológica dos
filamentos compositores de todo tecido. Esses filamentos se dividem em grossos e finos. Os
grossos são formados de miosina e as outras 3 proteínas são encontradas nos filamentos finos.
A área de “contato sináptico” é o local onde são liberados mediadores químicos
(neurotransmissores) pelos neurônios, então, regulado pelo sistema nervoso, o impulso
Sob o estímulo do Sistema Nervoso Autônomo, íons Ca2+ migram do meio
extracelular para o sarcoplasma (citosol) por meio de canais da membrana
plasmática especializados para o transporte desses íons. No músculo liso, não existe
retículo sarcoplasmático, que é um depósito de cálcio nos outros dois tipos de tecido
muscular;
Os íons Ca2+ se combinam com as moléculas de calmodulina, uma proteína com
afinidade para estes íons. O complexo calmodulina-Ca2+ ativa a enzima quinase da
cadeia leve da miosina II. A enzima ativada fosforila as moléculas de miosina II. Uma
vez fosforiladas, essas moléculas se distendem, tomando a forma filamentosa,
deixam descobertos os sítios que têm atividade de ATPAse e se combinam com a
actina. Essa combinação libera energia do ATP, que promove a deformação da
cabeça da molécula de miosina II e o deslizamento dos filamentos de actina e de
miosina II uns sobre os outros, como ocorre nos dois outros tipos de tecido
muscular. Essas proteínas motoras (actina e miosina II) estão ligadas a filamentos
intermediários de desmina e de vimentina que, por sua vez, prendem-se aos corpos
densos da membrana da célula. Isso provoca a contração da célula como um todo. Os
corpos densos contêm a-actinina e são comparáveis às linhas Z dos músculos
esquelético e cardíaco (GARTNER, 2007).
propaga-se pela membrana das fibras musculares (sarcolema) liberando o Ca no citosol. O Ca
atua sobre a troponina, deixando exposto o sítio de ligação da actina com a miosina, ocorrendo a
interação das cabeças da miosina com a actina, provindo a contração muscular. Com a
finalização do estímulo, o Ca é rapidamente redirecionado completando a contração (UNIFAL,
2023).
Embora a regulação da contração do tecido muscular liso dependa de Ca2+, o mecanismo de
controle é diferente daquele encontrado nos tecidos musculares estriados porque os
miofilamentos delgados das fibras musculares lisas são desprovidos de troponina. Além disso,
as moléculas de miosina II assumem uma configuração diferente, na qual os seus sítios de
ligação com a actina estão recobertos por sua porção de meromiosina leve, e também suas
cadeias leves são diferentes daquelas presentes nos tecidos musculares estriados. A contração
das fibras musculares lisas ocorre da seguinte maneira: os íons cálcio, liberados pelo retículo
sarcoplasmático e também entrando na célula pelas cavéolas formadas pela membrana
plasmática, ligam-se à calmodulina (uma proteína reguladora presente em todos os organismos
vivos), alterando, assim, sua conformação. 
O complexo Ca2+ calmodulina se une à caldesmona, resultando na liberação do sítio ativo para a
actina F e, em seguida, ativando a quinase de cadeia leve da miosina. A cinase de cadeia leve da
miosina fosforila uma das cadeias leves da miosina, conhecida como cadeia reguladora,
permitindo o desdobramento da porção da meromiosina leve para formar a típica forma de “taco
de golfe” da miosina II. A cadeia leve fosforilada permite a interação entre a actina e o
subfragmento S1 da miosina II, o que resulta em contração. Devido ao fato de que tanto a
fosforilação quanto os processos de formação e dissociação das pontes cruzadas de miosina
ocorrerem lentamente, o processo de contração das células musculares lisas leva mais tempo do
que a contração das musculaturas esquelética e cardíaca. É interessante que a hidrólise de ATP
também ocorra de forma bem mais lenta e as cabeças da miosina permaneçam unidas ao
miofilamento delgado por um tempo maior do que nas fibras musculares estriadas. Desse
modo, a contração do tecido muscular liso não é somente prolongada, mas também requer
menos energia. A diminuição nos níveis de cálcio sarcoplasmático resulta na dissociação do
complexo calmodulina-Ca2+, causando a inativação da quinase de cadeia leve da miosina. A
desfosforilação subsequente da cadeia leve da miosina, catalisada pela enzima miosina
fosfatase, faz com que haja novamente o mascaramento do sítio de ligação da miosina com a
actina, com o subsequente relaxamento da fibra muscular (GARTNER, 2007).
Figura 10 – Contração muscular 
Fonte: Adaptada de Getty Images
 
#ParaTodosVerem: Imagem. Contração muscular, com as bandas completas em
movimentação umas sobre as outras, A actina está representada em filamentos
em azul e a miosina em vermelho. As linhas se sobrepõe formando as diversas
bandas. Fim da descrição.
Epimísio, perimísio e endomísio
As fibras musculares estão ordenadas em associações de feixes envolvidos por tecido
conjuntivo denso.
O epimísio é constituído por uma membrana de tecido conjuntivo denso que
abraça o músculo e o perimísio é uma membrana de tecido conjuntivo que envolve um
grupamento de fibras. Já o endomísio é uma membrana (lâmina basal) de tecido conjuntivo que
rodeia uma fibra reticulares (célula) muscular. Ele ancora as fibras musculares entre si e contém
capilares sanguíneos e axônios (MONTANARI, 2016).
Em torno do conjunto de miofibrilas de uma fibra muscular esquelética, situa-se o retículo
sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso), especializado no armazenamento de íons cálcio.
As miofibrilas são constituídas por unidades que se repetem ao longo de seu comprimento,
denominadas sarcômeros. A distribuição dos filamentos de actina e miosina varia ao longo do
sarcômero. As faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas banda I, contêm
apenas filamentos de actina. Dentro da banda I, existe uma linha que se cora mais
intensamente, denominada linha Z, que corresponde a várias uniões entre dois filamentos de
actina. A faixa central, mais escura, é chamada banda A, cujas extremidades são formadas por
filamentos de actina e miosina sobrepostos. Dentro da banda A, existe uma região mediana mais
clara – a banda H – que contém apenas miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre
duas linhas Z consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da
fibra muscular com capacidade de contração e distensão. A contração ocorre pelo deslizamento
dos filamentos de actina sobre os de miosina, o sarcômero diminui devido à aproximação das
duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer.
Regeneração do Tecido Muscular
No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na capacidade regenerativa após
uma lesão que produza destruição parcial do músculo. O músculo cardíaco não se regenera. Nas
lesões do coração, como nos infartos, por exemplo, as partes destruídas do tecido são invadidas
por algumas estruturas classificadas como fibroblastos, produtores de colágeno. O tecido
muscular tem capacidade de reconstituição celular, após uma lesão as células satélites tornam-
se ativas, proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar novas fibras
musculares esqueléticas, e o mesmo acontece quando o tecido é submetido a um exercício
intenso. O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente (UNIFAL, 2023).
O tecido esquelético é o mais abundante, e quando comparado aos outros
tipos de tecido, ele corresponde aproximadamente a 40% do peso
Em Síntese
corporal de um ser humano, e os demais tipos de tecido muscular (liso e
cardíaco), apenas a 10%. Esse tecido realiza, além dos movimentos,
outras funções fisiológicas importantes, como a termorregulação e o
processo de jejum prolongado (neoglicogênese).
O tecido muscular é capaz de gerar movimento porque cada extremidade
de um músculo está conectada a um osso sob a ação de um tendão que,
muitas vezes, desdobra-se, formando uma articulação. Existem dois
grupos musculares coligados às articulações: os músculos flexores que,
em atividade, e diminuem o ângulo articular, e os extensores, cuja ação
antagônica aumenta o ângulo (NISHIDA, 2013).
O tecido muscular é o tecido responsável por todos os movimentos
corporais. Esse é um tecido importante, pois, além dos movimentos,
existem outras funções importantes, como: capacidade de contração,
extensibilidade, elasticidade e excitabilidade.
O tecido muscular e suas características garantem ao nosso corpo
algumas funções importantes: 
Movimentar nosso corpo;
Garantir o batimento cardíaco;
Permitir a movimentação de várias substâncias, como o sangue e o alimento;
Garantir a estabilização do corpo e a manutenção da postura, permitir que alguns
órgãos aumentem seu tamanho e retornem ao tamanho original, produzir calor pela
sua contração.
O tecido muscular é constituído por células alongadas (actina e miosina)
e sua origem é mesodérmica. Ele é dividido em três tipos: o estriado
esquelético que é responsável por tracionar os ossos nos movimentos
voluntários, o liso, que está presente dentro de órgãos, como no
intestino, por exemplo, e o estriado cardíaco que aparece no coração. As
células dos tecidos musculares são alongadas e recebem o nome de
fibras musculares. Quando um músculo é estimulado a se contrair, os
filamentos de actina deslizam entre os filamentos de miosina, e a célula
diminui de tamanho, caracterizando a contração. 
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
  Leitura  
Tecido Cartilaginoso
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ACESSE
Tecido Muscular
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ACESSE
Músculo Cardíaco
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2 / 3
˨ Material Complementar
https://editora.pucrs.br/edipucrs/acessolivre/livros/atlas-de-histologia/tecido-cartilaginoso.html
https://laan.jatai.ufg.br/p/7325-tecido-muscular
ACESSE
Fisiologia Avançada do Sistema Músculo-esquelético  
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ACESSE
Tecido Muscular 
Apresenta o tecido muscular, descrevendo sua distribuição nos sistemas
corporais, sua constituição, classificação e a relação com outros tecidos.
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ACESSE
Estrutura e Bioquímica do Músculo
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ACESSE
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/tecido-muscular-cardiaco
https://pt.khanacademy.org/science/health-and-medicine/advanced-muscular-system?utm_account=Grant&utm_campaignname=&gclid=CjwKCAiA8OmdBhAgEiwAShr40yevS7-V59JNOHityD1CNC1Uh_UwvFpoG9M1Sdxp2c2bFhtzPaOs2RoCbp4QAvD_BwE
https://cesad.ufs.br/ORBI/public/uploadCatalago/10341628032012Histologia_Basica_Aula_7.pdf
https://www.fea.unicamp.br/sites/fea/files/dta/laboratorios/PPCD/Estrutura_e_Bioquimica.pdf
 
AARESTRUP, B. J. Histologia Essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
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