Núcleo e Ciclo Celular

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Núcleo, divisão, diferenciação e morte
celular
Estudo do núcleo celular em sua estrutura e função, como característica exclusiva dos seres eucariontes; e
da divisão, diferenciação e morte celular.
Prof.ª Rayane Nogueira Alves Macedo
1. Itens iniciais
Propósito
Reconhecer a estrutura do núcleo celular, assim como sua importância em abrigar a informação genética
responsável pela transmissão dos caracteres hereditários e funcionamento dos organismos; além de entender
a divisão, diferenciação e morte celular como processos vitais para os seres vivos.
Objetivos
Descrever a estrutura do núcleo da célula, as moléculas de DNA e RNA, a organização cromossômica e 
o cariótipo.
Identificar as etapas do ciclo e da divisão celular.
Descrever os processos de diferenciação celular e de morte celular.
Introdução
Estudaremos, a partir de agora, conceitos relacionados à estrutura do núcleo da célula eucarionte. Sabemos
que todos os seres vivos são constituídos por células, podendo se apresentar de forma unicelular ou
pluricelular. Sendo assim, as células são classificadas como unidade básica para a vida, pois são dotadas de
informações necessárias à formação de um ser vivo.
Neste conteúdo, além de aprofundar nossos conhecimentos sobre o núcleo (estrutura celular onde são
armazenadas as informações genéticas); entenderemos as diferenças entre as moléculas de DNA e RNA;
desvendaremos a organização dos cromossomos, sua constituição e sua relação com o cariótipo;
conheceremos o ciclo celular e as etapas da divisão celular (mitose e meiose). Por fim, fecharemos nossos
estudos compreendendo melhor os processos que levam à diferenciação celular e morte celular, descobrindo
por qual razão são tão importantes para a manutenção da diversidade de seres vivos que habitam a Terra,
inclusive da espécie humana.
• 
• 
• 
Núcleo e retículo endoplasmático rugoso.
1. Núcleo celular, DNA, RNA, cromossomos e cariótipo
Estrutura do núcleo celular
O núcleo é uma organela que mede entre 5 e
10µm de diâmetro, conforme a intensidade do
metabolismo celular, ou seja, células com alto
metabolismo possuem núcleo maior em relação
às células com baixo metabolismo. O formato
do núcleo, em geral, é compatível com a
morfologia da célula, por exemplo, células de
formato prismático possuem núcleo alongado.
Nas células animais, é comum que o núcleo
ocupe posição central no citoplasma, enquanto
nas células vegetais localiza-se na periferia. Em
geral, as células eucarióticas possuem somente
um núcleo, que delimita o espaço onde está
abrigado o genoma (o material genético); com exceção dos eritrócitos de mamíferos, células vermelhas do
sangue que perdem o seu núcleo durante a etapa de diferenciação celular. Por outro lado, algumas células,
como as do fígado e das fibras musculares estriadas, caracterizam-se por serem polinucleadas, ou seja,
apresentarem mais de um núcleo.
A delimitação do genoma pelo núcleo faz dele o centro de controle da célula. Uma de suas principais
vantagens é o maior controle da expressão gênica, com a replicação do DNA e a transcrição do DNA em RNA
ocorrendo dentro do núcleo, enquanto a tradução ou síntese de proteínas, etapa final da expressão gênica,
ocorrendo no citoplasma.
O núcleo celular terá características distintas, dependendo da etapa do ciclo em que se encontra a célula.
Veja a seguir as etapas do ciclo celular:
Intérfase
Período entre divisões celulares, em que é
observado o núcleo interfásico. Nesta etapa, a
célula se prepara para se dividir em duas
células-filhas, e há a replicação
(autoduplicação) do DNA e a transcrição do
DNA em RNA.
Mitose
Período em que a célula começa e termina a
divisão, dando origem a duas células-filhas,
quando observamos o núcleo mitótico.
Vamos estudar o ciclo celular e a divisão celular mais a fundo no próximo tópico, mas antes precisamos
conhecer a estrutura do núcleo interfásico, em que estão presentes os seguintes componentes: envelope
nuclear, cromatina, nucleoplasma e nucléolo.
Estrutura do núcleo celular.
Envelope nuclear
Também chamado envoltório nuclear, separa o conteúdo nuclear do citoplasma, sendo visível somente em
microscopia eletrônica. É formado por dupla membrana lipoproteica, constituída de 30% de lipídeos e 70% de
proteínas, onde estão presentes poros.
A membrana nuclear externa caracteriza-se por ser contínua com o retículo endoplasmático rugoso e pode
apresentar ribossomos aderidos à face voltada para o citoplasma.
A membrana nuclear interna caracteriza-se por possuir, na face interna, voltada para o nucleoplasma, uma
rede fibrosa proteica de filamentos intermediários denominada lâmina nuclear, descontínua na região dos
poros. Essa lâmina nuclear mantém a forma e a estrutura do envelope. É responsável pela ligação da
cromatina ao envelope. Durante a mitose, ocorre redução na interação entre os componentes da lâmina
nuclear, fazendo com que se desfaça e, consequentemente, também o envelope nuclear. Por isso, é possível
que o material genético migre para os polos da célula. Os poros nucleares, também denominados complexo
dos poros nucleares, são estruturas constituídas por cerca de 100 proteínas, responsáveis pelo movimento de
entrada e saída de íons e moléculas entre o nucleoplasma e o citoplasma. O número de poros no envelope
varia de 3.000 a 4.000, mas pode ser maior ou menor, de acordo com o volume na atividade de transcrição.
A) Núcleo interfásico; B) Detalhe do envelope nuclear.
Cromatina
É o DNA associado a proteínas chamadas histonas, formando uma estrutura denominada nucleossomo. As
histonas são responsáveis pela compactação ordenada da cromatina e podem ser de cinco tipos distintos: H1,
H2A, H2B, H3 e H4, muito similares entre as espécies eucarióticas.
Estrutura do nucleossomo.
Podemos observar a cromatina em duas formas:
Eucromatina
Descompactada ou descondensada – durante a intérfase, no núcleo interfásico.
Heterocromatina
Compactada ou condensada – durante a divisão celular, no núcleo mitótico. A condensação ocorre
pela ação da proteína condensina. A cromatina compactada forma o cromossomo.
Essas regiões compactadas e descompactadas da molécula de DNA representam dois estados funcionais
distintos da cromatina. Entenda:
Eucromatina
É a forma ativa da cromatina, correspondendo apenas a 10% da extensão da cromatina, que
transcreve RNA somente durante a intérfase.
Heterocromatina
É a forma inativa e mais condensada da cromatina, em que não ocorre transcrição do RNA. Podemos
distinguir dois tipos:
Heterocromatina constitutiva – possui sequências gênicas altamente repetitivas, que nunca
são transcritas.
Heterocromatina facultativa – em um mesmo organismo, pode se apresentar compactada em
algumas células e descompactada em outras. Ainda que contenham sequências gênicas
únicas ou repetitivas que possam ser transcritas, são inativadas. Exemplo de heterocromatina
facultativa é o cromossomo X das fêmeas de mamíferos, quando uma inativação aleatória
ocorre em um dos cromossomos X das fêmeas ainda na vida uterina.
Veja como a cromatina está organizada:
Níveis moleculares de organização da cromatina.
Agora veja as diferenças entre a eucromatina e heterocromatina:
• 
• 
Mólecula de DNA com regiões de eucromatina e heterocromatina.
Nucleoplasma
É uma solução de natureza aquosa, delimitada pelo envelope nuclear, constituída de proteínas, RNA,
nucleotídeos e íons. No nucleoplasma, estão mergulhados o nucléolo e a cromatina. Encontramos, ainda, a
matriz nuclear de natureza fibrilar formando um endoesqueleto, semelhante ao citoesqueleto citoplasmático.
Atribui-se à matriz nuclear a função de prender as alças da cromatina, as proteínas envolvidas no transporte
de RNA e as enzimas que participam na replicação do DNA e transcrição do DNA em RNA.
Nucléolo
Região do nucleoplasma não delimitada por membrana, onde se agrupam os genes codificadores do RNA
ribossômico (RNAr).
 
É, portanto, a região que tem função de síntese do RNAr, sendo constituída principalmente por proteínas e
RNAr. Sob a ação da enzima RNA polimeraseI, ocorre a transcrição dos genes, levando ao processamento do
RNAr e produção das subunidades do ribossomo, montadas no próprio nucléolo. Os ribossomos das células
eucarióticas apresentam uma subunidade maior (60S) e outra menor (40S).
Estrutura do ribossomo.
O nucléolo apresenta três regiões distintas entre si, do ponto de vista estrutural e funcional:
Centros fibrilares
Locais onde estão concentrados os genes e a
RNA polimerase I.
Componente fibrilar denso
Local onde ocorre a síntese de RNAr.
Componente granular
Local onde são montadas as subunidades de
ribossomo, e conhecido como nucleolema.
DNA e RNA
A molécula de DNA
O DNA, ou ácido desoxirribonucleico, é a molécula que armazena as informações genéticas fundamentais para
o controle do metabolismo celular, seja para a constituição ou para o funcionamento regular de cada célula e
do organismo como um todo. 
Tendo como referência o modelo de Watson e Crick, sabemos que a molécula de DNA possui as seguintes
características:
É composta por duas cadeias de nucleotídeos, formando uma dupla hélice.
As cadeias são antiparalelas.
As cadeias são unidas entre si por meio de ligações de hidrogênio.
Mas o que são os nucleotídeos que formam a molécula de DNA?
São moléculas compostas por: 1 base nitrogenada, 1 desoxirribose (açúcar) e 1 grupamento fosfato. 
Estrutura básica de um nucleotídeo do DNA.
As bases nitrogenadas são a base para toda a informação genética. Na linguagem do código genético, as
bases nitrogenadas do DNA são representadas por suas letras iniciais. São quatro bases nitrogenadas no
total:
1. 
2. 
3. 
Duas purinas
Adenina (A) e guanina (G).
Duas pirimidinas
Timina (T) e citosina (C).
Como dito anteriormente, a molécula de DNA é formada por duas cadeias antiparalelas. 
Estrutura da molécula de DNA.
O açúcar desoxirribose, presente nos nucleotídeos do DNA, é formado por cinco carbonos. Sua estrutura
proporciona estabilidade termodinâmica ao DNA, fundamental para a preservação da integridade dos
cromossomos. Já o fosfato presente na constituição do DNA torna-o hidrofílico (tem afinidade pela água) em
sua porção externa.
Ainda, podemos classificar a estrutura do DNA em:
Primária
Corresponde a uma cadeia de nucleotídeos.
Secundária
Corresponde a duas cadeias de nucleotídeos ligadas entre si por ligações de hidrogênio, formando a
dupla hélice.
Terciária
Corresponde a associação das duas cadeias de DNA com as proteínas histonas.
A molécula de RNA
O RNA, ou ácido ribonucleico, é a molécula responsável pela síntese de proteínas. O RNA desempenha papel
importante na transcrição da informação genética contida no DNA para a produção de proteínas.
A molécula de RNA é composta por uma única cadeia de nucleotídeos, formando uma fita única.
As bases nitrogenadas do RNA são quatro no total, sendo:
Duas purinas
Adenina (A) e guanina (G).
Duas pirimidinas
Uracila (U) e citosina (C).
A timina (T) só se apresenta no DNA, enquanto a uracila (U) só se apresenta no RNA. Já a adenina, a guanina e
a citosina são as bases nitrogenadas encontradas tanto nos nucleotídeos do DNA quanto do RNA.
Diferenças entre a molécula de DNA e RNA.
O açúcar ribose é o que compõe os nucleotídeos que formam o RNA, sendo também formado por cinco
carbonos.
A diferença entre a ribose (encontrada no RNA) e a desoxirribose (encontrada no DNA) é que a
ribose tem um átomo de oxigênio a mais do que a desoxirribose. Já o grupamento fosfato presente
no RNA tem composição igual ao daquele presente no DNA.
A tabela mostra a composição dos ácidos nucleicos:
Composição dos ácidos nucleicos.
Ainda, existem diferentes tipos de RNA:
O RNA mensageiro
RNA que contém a informação genética que foi
transcrita do DNA para formar a proteína.
O RNA transportador
RNA que transporta o aminoácido correto para
formar a proteína.
O RNA ribossômico
RNA que forma os ribossomos.
Vejamos os tipos de RNA citados:
Tipos de RNA.
Cromossomos e cariótipo
Os cromossomos dos seres eucariontes geralmente são estruturas lineares e são originados da condensação
da cromatina, portanto, contêm a informação genética de cada indivíduo. Sua constituição é de DNA e
proteínas, principalmente as histonas, que participam do processo de compactação do DNA. Estão contidos
no núcleo celular.
Sabemos que, durante a divisão celular, os cromossomos se encontram no estado mais condensado na
metáfase. Por isso, os estudos com cromossomos são feitos com os cromossomos metafásicos. Além disso,
nesta etapa, já houve a duplicação do DNA. Em razão disso, os cromossomos são formados por duas
moléculas-filhas de DNA, denominadas cromátides, unidas em uma região de estrangulamento pelo 
centrômero ou constrição primária.
De acordo com a posição do centrômero, o cromossomo pode ser classificado em:
Metacêntrico 
Centrômero localiza-se na região central e o
cromossomo forma dois braços de tamanhos
iguais.
Submetacêntrico 
Centrômero está afastado do centro, formando
dois braços desiguais.
Acrocêntrico
Centrômero localiza-se em posição subterminal.
Telocêntrico
Centrômero localiza-se em posição terminal.
Na região do centrômero, cada cromátide apresenta uma estrutura denominada cinetócoro, que tem função
na migração dos cromossomos durante a divisão celular.
Nas extremidades dos cromossomos, é observada uma região com sequências especiais de DNA, chamadas
telômeros. Os telômeros mantêm os cromossomos estáveis, evitando que haja adesão entre eles.
A estrutura do cromossomo.
Cromossomos homólogos
Nos organismos eucariontes, encontramos os cromossomos em conjuntos e, nas espécies diploides (2n), as
células somáticas possuem dois conjuntos de cromossomos: um vindo do pai e outro vindo da mãe. Os
cromossomos originados do pai e da mãe, que possuem as mesmas características, como forma, tamanho e
posição do centrômero, são denominados cromossomos homólogos e ocorrem aos pares, tanto na espécie
humana quanto em muitas outras.
A posição ocupada por cada gene dentro de um cromossomo é denominada de locus gênico e os genes
pertencentes aos cromossomos homólogos que se localizam no mesmo locus são chamados de genes alelos.
Genes alelos determinam um mesmo caráter no indivíduo.
Cromossomos homólogos e suas características.
Número de cromossomos
É específico para cada espécie, ou seja, difere de acordo com a espécie do indivíduo. Na espécie humana, por
exemplo, em células somáticas, que são as diploides, há dois conjuntos de cromossomos, um herdado do pai
e um herdado da mãe, ou seja, são 23 pares que somam 46 cromossomos. Já nas células sexuais, que são
células haploides com somente um grupo de cromossomos, há apenas 23 cromossomos.
Cromossomos autossômicos e sexuais
Podemos dividir os cromossomos em duas
categorias, que denominamos autossômicos e
sexuais, pois possuem funções diferentes no
genoma de um indivíduo.
Os cromossomos sexuais, como o nome
sugere, são encarregados pela determinação
do sexo do indivíduo. Na espécie humana, que
apresenta 46 cromossomos, 2 deles são
cromossomos sexuais, que são identificados
como cromossomos X e Y. As mulheres
apresentam dois cromossomos X, enquanto os
homens apresentam um X e um Y.
Os cromossomos autossômicos estão presentes em ambos os sexos e são relacionados a características
comuns, que não estejam ligadas a fatores sexuais, formando o conjunto genético do indivíduo. Os seres
humanos possuem 44 cromossomos autossômicos, que formam 22 pares.
Cariótipo
Para entender o que é o cariótipo, precisaremos relembrar alguns conceitos importantes. Vamos lá?
O gene é uma porção de DNA cromossômico que possui informações para a síntese de proteína, ou seja,
contém uma sequência específica de DNA que vai ser utilizada para produzir uma proteína que desempenha
uma função específica na célula e no organismo. É importante ressaltar que cada espécie apresenta um
número específico de genes por cromossomo. O nome dado a este conjunto de genes é genoma.
Na espécie humana, o genoma corresponde a 23 pares de cromossomos, metade herdado do pai e
metadeda mãe. Sendo assim, os 23 pares cromossômicos representam o cariótipo humano.
Portanto, cariótipo é o nome referente ao conjunto de cromossomos, que possui formas, tamanhos, números
característicos e próprios por espécie. Nos humanos, são 23 pares, em que 22 pares são constituídos por
cromossomos homólogos autossômicos e 1 par por cromossomos sexuais (referentes à determinação do sexo
do indivíduo).
O cariótipo do homem é formado por 22 pares de cromossomos autossômicos + 1
par de cromossomos sexuais (XY).
O cariótipo da mulher é formado por 22 pares de cromossomos autossômicos + 1
par de cromossomos sexuais (XX).
O estudo do cariótipo por meio de cultura celular.
É importante ressaltar que podem ocorrer alterações em relação à quantidade ou à estrutura dos
cromossomos, acarretando alguns distúrbios. Um exemplo disso é a síndrome de Down, ou trissomia do
cromossomo 21, que ocorre em consequência da não segregação dos cromossomos homólogos do par 21.
Trissomia do cromossomo 21 ou síndrome de Down.
Estudo do cariótipo
Quando estudamos o cariótipo de um organismo, podemos constatar a normalidade ou detectar a presença
de anormalidade nos cromossomos. As anormalidades dos cromossomos podem ser ocasionadas por fatores
mutagênicos (que causam mutações) e incluem monossomias ou polissomias (alterações numéricas que
culminam em ausência ou adição de cromossomos inteiros). 
O exame do cariótipo pode ser necessário quando há suspeita de infertilidade, histórico de doenças genéticas
na família, dentre outras situações. Seu objetivo é analisar os cromossomos e suas regiões, a fim de investigar
possíveis alterações cromossômicas numéricas ou estruturais. Tais alterações podem estar ligadas a uma
série de doenças genéticas constitucionais ou adquiridas durante a vida, como o câncer, por exemplo.
Existem diferentes métodos para a realização desses
exames, dependendo do nível de investigação e da suspeita
sobre condição clínica do paciente.
Porém, o princípio básico para a realização dos exames é
por meio de coleta de uma amostra de células do paciente,
para que seja feita cultura celular.
A partir da cultura de células pode-se obter células em
metáfase para coloração dos cromossomos com
bandeamento. E, por meio das bandas cromossômicas, é
possível a identificação de possíveis alterações.
Estudo do cariótipo no aconselhamento genético
Confira agora o que falaremos sobre a aplicação do estudo do cariótipo como ferramenta na investigação de
doenças e alterações genéticas.
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Vem que eu te explico!
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Estrutura do núcleo celular
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DNA e RNA
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Cromossomos
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Cariótipo
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Verificando o aprendizado
Questão 1
Sobre os cromossomos, podemos afirmar que são formados por
A
DNA exclusivamente.
B
DNA e proteínas, como a proteína histona.
C
DNA e RNA.
D
RNA exclusivamente.
E
RNA e proteínas, como a proteína histona.
A alternativa B está correta.
Cromossomos são formados por longas moléculas de DNA associadas a proteínas histonas em um
complexo arranjo, organizado de forma compactada ou condensada.
Questão 2
O cromossomo é visível ao microscópio óptico durante a metáfase da divisão celular. O conjunto de
informações sobre tamanho, forma, número e características dos cromossomos de uma espécie é chamado
de
A
cariótipo.
B
cromonema.
C
código genético.
D
centrômero.
E
cromátide.
A alternativa A está correta.
Denominamos de cariótipo o conjunto de cromossomos com suas respectivas características, sendo
diferente para cada espécie.
2. Ciclo e divisão celular
Ciclo celular: intérfase e mitose
O ciclo celular é o processo responsável pela formação de duas células-filhas a partir da divisão de uma
célula-mãe. Ele tem duração variável, que vai depender do tipo de célula. As células embrionárias, por
exemplo, possuem um ciclo celular que pode durar 30 minutos – tempo considerado extremamente curto.
O ciclo celular é fundamental para que ocorra o desenvolvimento dos embriões, o crescimento dos
organismos, a cicatrização, regeneração e renovação dos tecidos, como a epiderme, por exemplo.
O ciclo celular possui duas etapas distintas: a intérfase (fases G1, S e G2) e a mitose. Ambas são divididas em
fases, de acordo com os eventos que ocorrem em cada uma. Vejamos!
Etapas do ciclo celular e as características próprias de cada fase.
Agora vamos conhecer mais sobre as características de cada fase da intérfase e da mitose, separadamente.
Intérfase
Quando a célula-mãe se prepara para dividir-se em duas células-filhas.
G1
Fase que inicia o ciclo celular, caracterizada pelo crescimento da célula, por intensa biossíntese de
novas organelas e síntese de proteínas usadas na replicação do DNA. No final desta fase, ocorre o
primeiro ponto de verificação ou restrição, em que a integridade do DNA é verificada. Caso seja
verificado algum dano no DNA, o sistema de reparo será acionado. Se não for possível o reparo, a
célula entrará em apoptose, evitando a formação de células-filhas que possam comprometer os
processos fisiológicos ou bioquímicos do organismo. Caso o DNA esteja íntegro, ou tenha sido feito o
reparo de algum dano, a célula segue para a fase seguinte.
S
Fase de replicação do DNA, em que ocorre redução da síntese proteica da célula, mantendo a síntese
das histonas, que participarão da formação da cromatina a partir do DNA sintetizado.
G2
Fase que se inicia com o segundo ponto de verificação da integridade do DNA. Durante esta fase,
ocorre a síntese de proteínas, destacando-se as tubulinas, que formarão os microtúbulos do fuso
mitótico, pois a célula entrará em mitose.
Mitose
Quando ocorre a divisão celular propriamente dita, ou seja, a célula inicial (ou célula-mãe) dá origem a duas
células-filhas idênticas a ela. Antes de prosseguir, vamos entender o que é a divisão celular. 
Atenção
O processo de divisão celular é definido por uma série de etapas que as células realizam para se dividir.
Pode ser desencadeado por diferentes razões, dependendo da finalidade, ou seja, do objetivo final. São
conhecidos dois tipos de divisão celular: mitose e meiose. A mitose está relacionada ao desenvolvimento
e crescimento de organismos, assim como à substituição ou reparo de células em um tecido. Enquanto a
meiose está associada à reprodução sexuada. Em ambos os tipos de divisão celular, o núcleo se divide e
o DNA é replicado, possibilitando o surgimento de novas células-filhas. 
Agora vamos focar na mitose que é o processo de divisão celular em que uma célula inicial diploide (2n) dá
origem a duas novas células-filhas diploides (2n), que são idênticas à célula-mãe (célula inicial). Neste tipo de
divisão celular, as células-filhas possuem todo o material genético da célula-mãe, um conjunto completo de
cromossomos iguais aos da célula-mãe. A mitose começa ao final da intérfase e tem duração relativamente
curta, se comparada com a própria intérfase. Em células animais, a mitose dura cerca de uma hora, enquanto
a intérfase chega a durar 24 horas.
Divisão celular.
A mitose é dividida nas seguintes fases:
1
Prófase
Fase em que, no núcleo, começam a ser formados os cromossomos com a condensação gradual dos
filamentos de cromatina. Há a formação do fuso mitótico pelos microtúbulos. No final desta fase,
ocorre a ruptura do envelope nuclear, na maioria dos organismos. No citoplasma, os centríolos
duplicados durante a intérfase, migram para os polos opostos do núcleo.
2Pró-metáfase
Fase intermediária entre a prófase e a metáfase, sendo assim considerada por alguns autores. Nesta
fase, os microtúbulos do fuso mitótico se unem aos cromossomos, movimentando-os para frentee
para trás até se alinharem na placa metafásica, no centro do fuso.
3
Metáfase
Fase em que os cromossomos estão totalmente condensados. Esta fase se inicia com os
cromossomos presos ao fuso, alinhados na placa metafásica.
4
Anáfase
Fase em que ocorre a migração dos cromossomos filhos para os polos opostos, por ação do fuso. O
movimento em direção aos polos é devido à despolimerização dos microtúbulos na região polar,
fazendo com que encurtem e arrastem os cromossomos filhos.
5
Telófase
Fase em que os núcleos das células-filhas são formados, com a recomposição do envelope nuclear.
Ocorre a descondensação dos cromossomos, o retorno da capacidade de transcrição e a
reorganização do nucléolo.
O final da mitose é marcado pela citocinese, que é a separação das células-filhas, efetivamente. 
Na mitose, as células-filhas receberão o mesmo número de cromossomos, com os mesmos genes
da célula-mãe, sendo cópias, ou seja, células iguais à célula-mãe.
Agora, reveja as fases da mitose de forma de resumida:
Fases da mitose.
Meiose
Já estudamos sobre a mitose e agora estudaremos outro tipo de divisão celular que é voltada para a
reprodução sexuada: a meiose. Na meiose, serão produzidas sempre células com apenas metade do número
de cromossomos (n) do material genético da célula-mãe. Logo, a meiose é um tipo de divisão celular
eucariótica, onde serão produzidas células haploides (n).
São características da meiose:
Reduz o número de cromossomos pela metade.
Produz células-filhas haploides (n) geneticamente diferentes entre si e da célula-mãe.
Está restrita às células germinativas em animais e plantas pluricelulares e origina as células sexuais ou
gametas, em um processo denominado gametogênese.
A meiose ocorre em dois ciclos de divisão celular e nuclear, meiose I e meiose II, com apenas um episódio de
replicação do DNA. Vamos conhecer cada uma a seguir.
Fases e características da meiose I
Prófase I
Nesta fase, ocorre o pareamento dos cromossomos paternos e maternos, com a ocorrência de recombinação
do material genético entre eles. Este evento-chave da meiose faz com que a prófase I seja a fase mais longa.
A prófase I é subdividida nos seguintes estágios:
Leptóteno
Ocorre a condensação gradual dos
cromossomos já duplicados.
Zigóteno
Ocorre a aproximação e o pareamento dos 
cromossomos homólogos de origem paterna e
materna e termina com todos os homólogos
firmemente pareados.
• 
• 
• 
Paquíteno
Ocorre a recombinação gênica, também
denominada de crossing-over ou permuta, em
que há troca de genes de origem paterna e
materna entre os cromossomos homólogos.
Esta recombinação segue três etapas: quebra
do DNA na mesma altura nas cromátides
homólogas, formação das moléculas de DNA
recombinadas com os fragmentos das
cromátides homólogas e reparo para
substituição de bases mal pareadas.
Diplóteno
Ocorre a separação dos cromossomos
homólogos e formação de quiasma, região onde
houve a permuta e que ainda fica unida.
Saiba mais
Cromossomos homólogos: Cromossomos que ocorrem aos pares nas células diploides, de origem
materna e paterna e que possuem informações genéticas semelhantes. Também apresentam o mesmo
comprimento, estrutura e localização de genes. 
Moléculas de DNA recombinadas - Evento do crossing-over ou recombinação.
Diacinese
Vamos conferir os acontecimentos que caracterizam a diacinese?
 
Os cromossomos homólogos atingem a condensação máxima e se afastam.
Os nucléolos desaparecem.
Ocorre o rompimento do envelope nuclear.
Os cromossomos começam a se movimentar em direção à placa equatorial da metáfase I.
Nesse estágio, é importante mencionar que, embora haja a separação dos cromossomos homólogos, os
quiasmas são deslocados para as extremidades dos cromossomos (fenômeno denominado terminalização),
onde devem ser mantidos, para garantir uma separação correta dos cromossomos homólogos.
Continuando as fases da meiose, após a prófase I, temos ainda:
1. 
2. 
3. 
4. 
Metáfase I
Ocorre o alinhamento dos cromossomos homólogos pareados na placa equatorial.
Anáfase I
Ocorre o rompimento dos quiasmas e a separação dos cromossomos homólogos para os polos
opostos; as cromátides irmãs continuam unidas.
Telófase I
Ocorre a etapa final da meiose I; as cromátides irmãs chegam aos polos e permanecem unidas.
Citocinese
Ocorre a separação dos citoplasmas das duas células-filhas.
Neste ponto, é importante compararmos o movimento dos cromossomos durante a metáfase I e a anáfase I da
meiose com a metáfase e anáfase da mitose.
Durante a segregação dos cromossomos homólogos, na anáfase I, eventualmente, pode ocorrer dos
cromossomos homólogos não se separarem e migrarem juntos para o polo. É o que acontece, por exemplo, na
síndrome de Down (também conhecida como trissomia do cromossomo 21).
Meiose I 
Vemos que os cromossomos homólogos
ficam pareados, um de frente para o outro na
placa equatorial, na metáfase I (meiose I).
Desse modo, na anáfase I (meiose I), ocorre 
segregação dos cromossomos homólogos.
Mitose 
Já na metáfase (mitose), os
cromossomos ficam alinhados lado a
lado, sem que haja um pareamento
entre os homólogos. Sendo assim, na
anáfase (mitose), ocorre a segregação
das cromátides irmãs.
Outra coisa importante de se destacar é que a distribuição dos cromossomos homólogos na placa
equatorial é aleatória e permite a formação de 2n gametas diferentes geneticamente, em que o n
corresponde ao número haploide da espécie. Com isso, na gametogênese humana, por exemplo, em
que o número haploide é 23, um indivíduo é capaz de produzir 223 ou 8.388.608 gametas
diferentes. Somando-se a isso, há o crossing over que aumenta ainda mais a variabilidade genética,
gerando células-filhas diferentes entre si e da célula-mãe.
A meiose I é também denominada meiose reducional, pois reduz à metade o número de cromossomos, ainda
que cada um esteja duplicado. A intercinese é uma etapa entre a meiose I e a meiose II, em que as células-
filhas estão separadas e prontas para o início da meiose II; não há duplicação de DNA.
Fases e características da meiose II
Esta etapa tem início quando os cromossomos se descondensam completamente, conheça a seguir cada fase:
Prófase II
Ocorre em curta duração, e os cromossomos são formados pelas duas
cromátides irmãs. Tem início a formação das fibras do fuso, e o envelope
nuclear e o nucléolo desaparecem.
Metáfase II
Ocorre o alinhamento lado a lado dos cromossomos na placa equatorial, bem
como a duplicação dos centrômeros.
Anáfase II
Ocorre a divisão dos centrômeros e a migração das cromátides irmãs para os
polos opostos.
Telófase II
Ocorre a reconstituição do envelope nuclear assim que os cromossomos
chegam aos polos, a reestruturação do nucléolo, a descompactação da
cromatina e o desaparecimento do fuso.
A meiose II é também denominada meiose equacional, pois acontece a separação das cromátides de um
mesmo cromossomo. Com isso, é mantido o número de cromossomos.
Na citocinese, as células-filhas se separam, formando células independentes.
Comparando a mitose e a meiose II, observamos que ambas se assemelham, porém, ao final da meiose II, as
células-filhas formadas apresentarão as recombinações ocorridas entre as cromátides homólogas, o que não
ocorre nas células-filhas resultantes da mitose. 
Veja um resumo gráfico das etapas da mitose e da meiose:
Etapas da mitose e da meiose.
Divisão celular e a sua importância na variabilidade genética
Confira agora o que fala Beatriz Neves sobre divisão celular e a relação da meiose com a variabilidade
genética na reprodução sexuada.
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Gametogênese
A meiose é o mecanismo de divisão celular envolvido na gametogênese. A gametogênese é o processo de
formação de gametas, que são originados a partir das células germinativas e contêm as características
genéticas do pai e da mãe, que serão transmitidas às novas gerações, após a fecundação. Este fenômeno é
referente à reprodução sexuada.
Em seres humanos, assim como nos animais em geral,existem dois tipos de gametogênese: a
espermatogênese (que origina gametas masculinos) e a ovogênese (que origina gametas femininos).
Espermatogênese
As divisões celulares meióticas ocorrem nos
testículos. Os espermatozoides (n) são
formados a partir das células germinativas
chamadas espermatogônias.
Ovogênese
As divisões celulares meióticas originam os
óvulos (n). As células germinativas femininas
são chamadas ovogônias.
Entenda as fases da gametogênese:
Fases da gametogênese em humanos.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Mitose
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Meiose
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Verificando o aprendizado
Questão 1
A divisão celular é o processo que permite o crescimento e o desenvolvimento dos organismos. Divide-se em
dois tipos, de acordo com as características das células que origina ao final do processo: mitose e meiose.
Considerando os processos envolvidos na divisão celular, assinale a alternativa correta.
A
A mitose é um tipo de divisão celular que origina células-filhas com metade do número de cromossomos e
com informações genéticas idênticas à célula-mãe.
B
A metáfase da mitose caracteriza-se pelo emparelhamento dos cromossomos homólogos na placa equatorial,
permitindo o crossing over.
C
Durante a prófase da mitose é que ocorre a replicação do DNA e o crossing over.
D
A anáfase da mitose caracteriza-se por ocasionar uma segregação das cromátides irmãs e não de
cromossomos homólogos.
E
A célula permanece em intérfase na maior parte do tempo, com os cromossomos em um alto grau de
compactação.
A alternativa D está correta.
Durante a anáfase da mitose, os cromossomos alinhados na placa metafásica têm as suas cromátides irmãs
segregadas e cada uma migra para um polo oposto. Diferentemente, na anáfase I da meiose I os
cromossomos homólogos são segregados, migrando para polos opostos, enquanto as cromátides irmãs
continuam unidas.
Questão 2
A gametogênese é o processo de formação dos gametas humanos. Considerando a gametogênese, podemos
afirmar corretamente que:
A
As ovogônias são as células germinativas masculinas.
B
A gametogênese não tem relação com a meiose.
C
As espermatogônias são as células germinativas femininas.
D
As divisões celulares meióticas que originam os espermatozoides ocorrem na próstata.
E
As espermatogônias são as células germinativas masculinas.
A alternativa E está correta.
A ovogênese é o processo de formação dos gametas femininos, os óvulos. A espermatogênese é o
processo de formação dos gametas masculinos, os espermatozoides. As divisões celulares meióticas que
originam os espermatozoides ocorrem nos testículos.
Células indiferenciadas originam células especializadas.
3. Diferenciação e morte celular
Diferenciação celular
É o processo pelo qual as células passam para se especializar em uma função específica. 
Após a fecundação de um óvulo por um espermatozoide, temos o início da vida com a primeira célula do
indivíduo, que passará em seguida por diversas e sucessivas divisões mitóticas. Nesta altura do
desenvolvimento embrionário, apresenta-se um grupo de células designadas como células totipotentes, o que
quer dizer que são células indiferenciadas que podem dar origem a qualquer tipo celular daquele ser vivo.
Embora todas as células apresentem as mesmas
informações genéticas, durante a diferenciação, grupos de
genes vão sendo ativados e outros são inibidos, conforme o
destino das células na sua especialização. Por isso, depois
da diferenciação, as células passam a desempenhar papéis
diferentes, ou seja, passam a ter funções distintas no
organismo, de acordo com sua especialização.
Em resumo, cada tipo celular apresenta inibição ou ativação
de determinados grupos de genes, e isso é determinante na
definição da função que cada célula vai apresentar.
O processo de diferenciação ainda não é totalmente
explicado pela ciência. Não se sabe ainda qual fator permite que tal processo se inicie e o motivo de as células
serem designadas para sua especificidade. Não se sabe como a célula identifica o seu destino e sua função
no organismo. Contudo, é sabido que isso acontece durante o desenvolvimento do embrião.
O processo de diferenciação da célula é geralmente irreversível, ou seja, uma vez que a célula é designada
para formar o coração, esta dará origem somente a células cardíacas. Contudo, há registros de
desdiferenciação ou transdiferenciação de alguns tipos celulares, ou seja, quando outros tipos celulares são
formados a partir de células já diferenciadas (células maduras ou especializadas). A desdiferenciação é mais
comumente observada em células vegetais.
Atividade discursiva
Sabemos que todas as células de um organismo têm os mesmos genes. Então, com base no que estudou até
aqui, responda: por que as várias partes do corpo são tão diferentes entre si?
Chave de resposta
Cada célula de um indivíduo adulto tem codificada em seu DNA a informação genética completa e
necessária para sintetizar todas as proteínas que o constituem. Entretanto, somente alguns grupos
específicos de proteínas são produzidos em cada célula especializada e de acordo com sua especialidade
e localização no corpo. Podemos pensar, como exemplo, nas células hepáticas, que são diferentes das
células cardíacas, porque os genes ativos em uma são diferentes daqueles ativos na outra. Ou seja, existe
uma diferença na atividade gênica de cada tipo de célula, existe uma diferença nos genes que são
expressos em cada tipo de célula.
A expressão gênica tem controle sobre quatro mecanismos durante o desenvolvimento do embrião, a fim de
garantir a diferenciação das células de maneira correta para formar o indivíduo. Esses quatro mecanismos
estão envolvidos com os seguintes processos:
Proliferação celular
Garantindo que muitas células sejam
produzidas.
Especialização celular
Garantindo que as células se diferenciem de
maneira correta para que possam exercer suas
funções com êxito.
Interação celular
Garantindo a mediação do comportamento das
células em relação às vizinhas, de forma a
promover uma coordenação adequada.
Movimentação celular
Garantindo a correta disposição das células, de
forma que as células próximas possuam
características em comum, colaborando para a
formação dos tecidos e órgãos.
Células-tronco
Caracterizam-se por apresentarem alta potencialidade, isto é, alta capacidade de se diferenciar em diversos
tipos celulares e de se dividir continuamente. Estão presentes em algumas partes do organismo humano
adulto, como uma reserva – uma parcela dessas células pode se direcionar para outro tecido que necessite, e
se diferenciar em algum tipo celular específico; enquanto o restante da reserva se mantém totipotente.
Exemplo
O epitélio intestinal possui células-tronco prontas para originar células especializadas e capazes de
absorver os nutrientes da dieta alimentar. Parte das células do epitélio intestinal permanece como
células-tronco e a outra parte se diferencia. 
Nos últimos anos, as células-tronco têm despertado o interesse da área médica, por seu potencial
terapêutico, especificamente do tecido nervoso e da medula óssea.
Manipulação de amostras em laboratório.
Sabe-se hoje que há regiões restritas do tecido nervoso com pequenas populações de células proliferantes,
quando se acreditava que este era um tecido sem capacidade proliferativa. Já as células-tronco da medula
óssea vermelha potencialmente podem originar todas as células do sangue e outros tipos não sanguíneos.
 
A perspectiva do emprego das células-tronco da medula óssea, de forma terapêutica para doenças
sanguíneas e de outros tecidos, amplia os recursos médicos, por exemplo, para reconstituição de tecidos que
tenham sido danificados por doenças hereditárias ou adquiridas.
Sabe qual é a relação entre diferenciação celular e câncer?
O câncer é o resultado de alterações na estrutura e funcionamentode genes que controlam o crescimento
normal e a diferenciação das células de determinado tecido de um organismo. O câncer gera alteração
drástica no sistema de regulação da proliferação e da diferenciação celular. Na maioria dos tecidos, as células
normais se dividem de forma controlada, enquanto células cancerígenas se dividem de forma descontrolada e
apresentam proliferação desordenada, isto é, para além das necessidades do tecido.
Morte celular
Quando pensamos em morte celular, muitos podem considerá-la como um processo prejudicial para o
organismo, como algo negativo ou maléfico para o indivíduo. Embora em muitos casos a morte celular possa
ocorrer como resposta de um estímulo negativo, como mortes por lesões, na maioria das situações, a morte
celular é considerada importante e positiva para o indivíduo.
Atenção
Em muitos casos, a morte celular é um processo importante para o desenvolvimento do organismo.
Desde que não ocorra aleatoriamente, e sim de maneira organizada e controlada. 
Um exemplo para evidenciar a importância desse mecanismo é que, durante a fase embrionária, embriões
humanos apresentam uma membrana entre os dedos, resultando em mãos com formato de pá. É graças à
morte celular organizada e controlada que os dedos são separados e individualizados da maneira como
conhecemos no indivíduo ao nascer, se apresentando sem a membrana interdigital. As membranas
desapareceram devido à programação de suas células, que são instruídas a morrer ainda no desenvolvimento
embrionário.
A importância da morte celular no desenvolvimento embrionário.
Tipos de morte celular
A morte celular em um organismo multicelular geralmente ocorre de duas maneiras possíveis:
Necrose.
Apoptose.
Por necrose celular, quando as células morrem devido a situações de injúria, isto é, sofrem estímulos que
provocam danos irreversíveis e acabam morrendo.
Esses danos podem ser decorrentes de uma lesão física ou da ação de produtos químicos e tóxicos, por
exemplo. Também encontramos essa situação em algumas doenças degenerativas, como é o caso da artrite
reumatoide e a gota. Ou em algumas doenças desencadeadas por estímulos externos, como é o caso da
silicose e asbestose – que afetam, geralmente, profissionais que manipulam sílica e amianto, respectivamente,
devido à inalação dessas substâncias.
Já a morte por apoptose ocorre quando as células são estimuladas a morrer de forma programada. É uma
morte que se dá com gasto de energia, configurando um fenômeno espontâneo, como se as células
cometessem suicídio por efeito de sua função não ser mais necessária para o organismo. Veja:
Tipo de morte celular: necrose x apoptose.
A necrose se apresenta como uma morte mais desorganizada e desencadeia resposta do sistema
imunológico, gerando uma inflamação. Já a apoptose é organizada e ocorre com a célula sendo dividida em
pequenas porções, que são recolhidas por outras células, evitando a ativação de uma resposta imunológica
como reação ao processo.
Essas duas formas de morte celular ocorrem em diferentes circunstâncias, como explicado, e envolvem
diferentes etapas com características distintas. Entenda:
Processo de necrose
Durante a necrose, na maioria das vezes, as células expelem seu
conteúdo enquanto morrem. Isso acontece porque sua membrana
plasmática é danificada, logo não pode mais controlar a passagem de
íons e água e, em decorrência disso, a célula incha e seu conteúdo
extravasa. Isso geralmente desencadeia um processo inflamatório nos
tecidos circundantes à célula que sofre necrose.
Processo de apoptose
Durante a apoptose, as células passam por uma série de etapas
organizadas e ordenadas. Elas encolhem e desenvolvem protrusões em
sua superfície, chamadas bolhas. No núcleo, o DNA é fragmentado,
assim como algumas outras organelas também são, para que, no fim,
toda a célula se desintegre por meio da divisão em pequenos pacotes,
todos envoltos por membrana plasmática. Estes pacotes de fragmentos
celulares emitem sinais que atraem células do sistema imunológico, como
os macrófagos, para que os fagocitem, não gerando uma resposta
inflamatória.
Morte celular no desenvolvimento de um organismo
Confira agora a explicação de Beatriz Neves sobre morte celular e sua importância para a manutenção da
vida.
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Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Diferenciação celular
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Morte celular
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Verificando o aprendizado
Questão 1
Ao observarmos um organismo pluricelular, percebemos que a morfologia das células pode variar amplamente.
Há células em forma de cálice, como as do intestino; em forma de estrela, como os neurônios; ou discoides,
como as hemácias. A diferenciação dessas células começa muito cedo, na vida embrionária, e ocorre por:
A
Produzirem mutações específicas.
B
Possuírem DNA completamente diferente.
C
Apresentarem genoma de tamanho diferente.
D
Expressarem porções distintas do genoma, ou seja, genes distintos.
E
Terem um número distinto de cromossomos.
A alternativa D está correta.
A expressão gênica tem controle sobre os processos que garantem a diferenciação da célula. A
diferenciação da célula ocorre pela ativação e inativação de diferentes grupos de genes, de acordo com a
especialização da célula.
Questão 2
A morte celular é um processo que faz parte do ciclo de vida dos organismos. Pode ocorrer para promover o
desenvolvimento, através de processo controlado e ativo, exigindo gasto de energia; ou ocorre de forma
acidental, causando danos físicos em processo patológico e passivo, sem gasto de energia. Esses dois
processos são denominados, respectivamente, apoptose e necrose.
 
Com base no texto, são apresentadas, a seguir, duas situações de morte celular. Analise-as e assinale a
alternativa correta:
 
Durante o desenvolvimento embrionário de humanos, as membranas interdigitais da mão vão
desaparecendo até que ao nascer os dedos da mão estão livres e separados uns dos outros.
Durante o desenvolvimento dos sapos, nos estágios iniciais, quando os girinos possuem uma vida
aquática, eles apresentam uma longa cauda. Conforme vão se desenvolvendo, a cauda vai diminuindo
de tamanho até que, ao migrar definitivamente para a terra, não há mais cauda.
A
Ambas são situações de apoptose.
B
Ambas são situações de necrose.
C
A situação 1 é apoptose e a situação 2 é necrose.
D
A situação 1 é necrose e a situação 2 é apoptose.
E
A situação 1 é autofagia e a situação 2 é necrose.
A alternativa A está correta.
1. 
2. 
A morte celular por apoptose é a morte celular programada e tem como objetivo garantir a manutenção de
tecidos e órgãos, fazendo parte do desenvolvimento do organismo. Em ambos os casos, ocorre morte
celular programada durante o desenvolvimento inicial.
4. Conclusão
Considerações finais
Neste conteúdo, estudamos conceitos ligados ao núcleo celular, suas características e seu papel no controle
das atividades da célula. Estudamos as diferenças entre o DNA e RNA, a estrutura dos cromossomos
metafásicos e como eles se organizam durante a divisão celular, seja na mitose ou na meiose. Vimos que é
possível identificar transtornos genéticos por meio do estudo do cariótipo, com base nas alterações de
morfologia ou de número dos cromossomos.
Aprendemos que as células começam a se diferenciar na vida embrionária e que na fase adulta o organismo
conta com a maioria das suas células totalmente diferenciadas, mas com alguma reserva de células
totipotentes. As células totipotentes se apresentam como um caminho terapêutico para muitas doenças. Por
fim, vimos que a morte da célula pode ocorrer de forma programada por apoptose ou de forma não
programada por necrose, sendo este um processo importante para garantir o bom funcionamento do
organismo vivo.
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Para ampliar seus conhecimentos sobre o conteúdo, assista aos seguintes vídeos no YouTube:
 
Biologia: estrutura celular, de Nucleus Medical Media, e entenda um pouco mais sobre a estrutura do
núcleo.
Meiose, por Tiago Savignon, e aprofunde seus estudos sobre a meiose, que é um processo
fundamental para a variabilidade genética.
Ciclo celular e Mitose, de Biologia Celular e Molecular NF, e confira mais detalhes sobre as etapas do
ciclo celular e todo o processo da mitose.
Referências
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
 
CANMAN, J. C.; CABERNARD, C. Mechanics of cell division and cytokinesis. Molecular Biology of the Cell, v.
29, n. 6, p. 685-686, 2018.
 
CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A célula. São Paulo: Manole, 2001.
 
D'ARCY, M. Cell death: a review of the major forms of apoptosis, necrosis and autophagy. Cell Biology
International, v. 43, n. 6, p. 582-592, 2019.
• 
• 
• 
 
JILL, J. Stem cell treatments. JAMA, v. 317, n. 3, p. 330, jan. 2017.
 
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005.
 
SNUSTAD, D. P.; SIMMONS, M. J. Fundamentos de genética. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
	Núcleo, divisão, diferenciação e morte celular
	1. Itens iniciais
	Propósito
	Objetivos
	Introdução
	1. Núcleo celular, DNA, RNA, cromossomos e cariótipo
	Estrutura do núcleo celular
	Intérfase
	Mitose
	Envelope nuclear
	Cromatina
	Eucromatina
	Heterocromatina
	Eucromatina
	Heterocromatina
	Nucleoplasma
	Nucléolo
	Centros fibrilares
	Componente fibrilar denso
	Componente granular
	DNA e RNA
	A molécula de DNA
	Duas purinas
	Duas pirimidinas
	Primária
	Secundária
	Terciária
	A molécula de RNA
	Duas purinas
	Duas pirimidinas
	O RNA mensageiro
	O RNA transportador
	O RNA ribossômico
	Cromossomos e cariótipo
	Metacêntrico
	Submetacêntrico
	Acrocêntrico
	Telocêntrico
	Cromossomos homólogos
	Número de cromossomos
	Cromossomos autossômicos e sexuais
	Cariótipo
	Estudo do cariótipo
	Estudo do cariótipo no aconselhamento genético
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Estrutura do núcleo celular
	Conteúdo interativo
	DNA e RNA
	Conteúdo interativo
	Cromossomos
	Conteúdo interativo
	Cariótipo
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	2. Ciclo e divisão celular
	Ciclo celular: intérfase e mitose
	Intérfase
	G1
	S
	G2
	Mitose
	Atenção
	Prófase
	Pró-metáfase
	Metáfase
	Anáfase
	Telófase
	Meiose
	Fases e características da meiose I
	Prófase I
	Leptóteno
	Zigóteno
	Paquíteno
	Diplóteno
	Saiba mais
	Diacinese
	Metáfase I
	Anáfase I
	Telófase I
	Citocinese
	Fases e características da meiose II
	Prófase II
	Metáfase II
	Anáfase II
	Telófase II
	Divisão celular e a sua importância na variabilidade genética
	Conteúdo interativo
	Gametogênese
	Espermatogênese
	Ovogênese
	Vem que eu te explico!
	Mitose
	Conteúdo interativo
	Meiose
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	3. Diferenciação e morte celular
	Diferenciação celular
	Atividade discursiva
	Proliferação celular
	Especialização celular
	Interação celular
	Movimentação celular
	Células-tronco
	Exemplo
	Morte celular
	Atenção
	Tipos de morte celular
	Processo de necrose
	Processo de apoptose
	Morte celular no desenvolvimento de um organismo
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Diferenciação celular
	Conteúdo interativo
	Morte celular
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	4. Conclusão
	Considerações finais
	Podcast
	Conteúdo interativo
	Explore +
	Referências