Biologia (Citologia) (Livro Texto)

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Autor: Prof. João Carlos Shimada Borges
Colaboradoras: Profa. Vanessa Santhiago 
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Biologia (Citologia)
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Professor conteudista: João Carlos Shimada Borges
Natural de São Paulo‑SP, nasceu em 1964. Formou‑se em Zootecnia pela Universidade Estadual Paulista Júlio 
de Mesquita Filho, em 1993. Fez mestrado (2000) e doutorado (2003) em Ciências (Biologia Celular e Tecidual) na 
Universidade de São Paulo e pós‑doutorado na mesma área e instituição.
Desde 1991, é professor titular da Universidade Paulista, iniciando as atividades docentes no curso de Educação Física. 
Atualmente, também é coordenador do curso de mestrado profissional em Saúde Ambiental no Centro Universitário 
Faculdades Metropolitanas Unidas (aprovado na área interdisciplinar da Coordenação de Aperfeiçoamento do Ensino 
Superior – Capes).
Tem experiência nas áreas de Biologia Geral, Celular, Tecidual e do Desenvolvimento, com ênfase em biomarcadores 
histofisiológicos, atuando principalmente nos seguintes temas: bioindicadores ambientais, Antártica, resposta 
imunológica inata, equinodermatas e biomarcadores para o monitoramento ambiental.
Na área acadêmica, trabalhou como professor II na Secretaria Estadual de Educação do Governo do Estado de São 
Paulo, entre 1994 e 1997; como monitor na Universidade de São Paulo (USP) pelo Programa de Aperfeiçoamento do 
Ensino (PAE), entre 1998 e 2001; como professor substituto também na USP, no curso de Zootecnia e Engenharia de 
Alimentos, no segundo semestre de 1998; e como professor‑assistente I na Universidade Santo Amaro (Unisa), entre 
2001 e 2003. Orientou diversos alunos em programas de iniciação científica e pós‑graduação.
Até o momento, publicou 24 artigos em periódicos indexados nacionais e internacionais. É coautor do livro Efeitos 
da Fração Solúvel de Petróleo em Água (FSA) num Peixe Marinho, do capítulo “Bioindicadores e Biomarcadores para 
Avaliação Ambiental” no livro Direito Ambiental Contemporâneo e do capítulo “Análises Citológicas no Biodiagnóstico” 
na obra Biodiagnósticos, Fundamentos e Técnicas Laboratoriais.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
B732b Borges, João Carlos Shimada.
Biologia (citologia) / João Carlos Shimada Borges. – São Paulo: 
Editora Sol, 2016.
140 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXII, n. 2‑063/16, ISSN 1517‑9230.
1. Biologia. 2. Citologia. 3. Células. I. Título.
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona‑Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Lucas Ricardi
 Vitor Andrade
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Sumário
Biologia (Citologia)
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 O QUE SÃO CÉLULAS .........................................................................................................................................9
1.1 Estrutura das células procarióticas e eucarióticas .....................................................................9
1.2 Células autotróficas e heterotróficas ........................................................................................... 10
1.3 Tipos de células eucariontes ............................................................................................................ 12
1.4 Ultraestrutura celular ......................................................................................................................... 14
2 AS MOLÉCULAS DA CONSTITUIÇÃO CELULAR ..................................................................................... 16
2.1 Proteínas .................................................................................................................................................. 17
2.2 Carboidratos ........................................................................................................................................... 17
2.3 Lipídios ...................................................................................................................................................... 18
2.4 Ácidos nucleicos ................................................................................................................................... 19
2.5 Vitaminas ................................................................................................................................................. 23
2.6 Sais minerais ........................................................................................................................................... 25
2.7 Água ........................................................................................................................................................... 25
3 AS CÉLULAS FORMAM TECIDOS ................................................................................................................ 26
3.1 Tecido epitelial ....................................................................................................................................... 26
3.2 Tecido conjuntivo ................................................................................................................................. 28
3.2.1 Matriz extracelular ................................................................................................................................. 29
3.2.2 Células ......................................................................................................................................................... 29
3.2.3 Conjuntivo propriamente dito........................................................................................................... 30
3.2.4 Conjuntivo de propriedades especiais ............................................................................................ 30
3.2.5 Sangue ........................................................................................................................................................ 31
3.2.6 Tecidos cartilaginoso e ósseo ............................................................................................................. 33
3.3 Tecido ósseo ............................................................................................................................................ 35
3.4 Tecido muscular .................................................................................................................................... 38
3.5 Tecido nervoso .......................................................................................................................................intervertebrais têm a função de absorver os impactos entre as vértebras e previnem 
o desgaste do tecido ósseo vertebral. Cada disco intervertebral é formado pelo anel fibroso e uma 
parte central, o núcleo pulposo. A ruptura do anel fibroso, conhecida como hérnia de disco, resulta na 
expulsão do núcleo pulposo e no achatamento concomitante do disco, causando dores fortes quando 
pressionada a medula espinhal.
A seguir, uma fotomicrografia de um disco intervertebral. Em A, observa‑se o tecido ósseo 
recém‑formado de uma vértebra; em B, a cartilagem hialina, responsável pela ossificação endocondral; 
em C, a cartilagem fibrosa que forma o disco intervertebral; e em D, o núcleo pulposo, que é um 
resquício do desenvolvimento embrionário.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 20 – Fotomicrografia de um disco intervertebral (coloração de hematoxilina e eosina)
3.3 Tecido ósseo
O tecido ósseo é constituído por células denominadas osteoblastos, que se modificam em osteócitos 
após ficarem presas nas lacunas (osteoplastos) e diminuírem o metabolismo. Os osteoclastos são células 
fagocíticas multinucleadas (com até cinco núcleos) responsáveis pela remoção da matriz óssea e 
corresponsáveis pela remodelação óssea.
A matriz óssea é formada por duas partes: a orgânica e a inorgânica. Na substância orgânica, aparecem 
fibras colágenas e pequena quantidade de substância amorfa. A resistência e a rigidez do tecido ósseo 
são determinadas pela substância inorgânica calcificada formada por cristais de hidroxiapatita de cálcio. 
Como a calcificação óssea impermeabiliza a matriz, a nutrição dos osteócitos se faz por canalículos que 
unem os osteoplastos e permitem a comunicação entre os osteócitos.
Na matriz óssea secundária (madura), encontram‑se, longitudinalmente, uma série dos chamados 
canais de Havers (ou canal central), percorridos por capilares sanguíneos e fibras nervosas. Entre 
os canais de Havers, estão obliquamente dispostos os canais de Volkmann (ou canal transverso ou 
perfurante). Os osteócitos ordenam‑se concentricamente em torno de um canal de Havers, no limite 
entre lamelas circulares, formando um conjunto denominado sistema de Havers. O osso primário ou 
jovem não apresenta essas estruturas (veja a figura a seguir). As superfícies externas dos ossos são 
revestidas pelo periósteo e as internas, pelo endósteo, que são membranas do tecido conjuntivo frouxo 
nas quais se encontram os osteoblastos e os osteoclastos.
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Unidade I
A seguir, veja um desenho da matriz óssea secundária (A) e uma fotomicrografia da porção 
mineralizada (osso desgastado) de uma matriz óssea secundária (B) na qual se observa o sistema de 
Havers. Em B, a letra A aponta para uma lacuna (osteoplasto); a letra B, para o canal de Havers; e a letra 
C, para um canalículo que permite a comunicação de osteócitos em lacunas próximas.
Figura 21 – Desenho da matriz óssea secundária (A) e fotomicrografia da porção mineralizada (osso desgastado) de uma matriz óssea 
secundária (B) na qual se observa o sistema de Havers
O processo de ossificação acontece por dois modos. A ossificação intramembranosa ocorre a partir 
da deposição de matriz extracelular por osteoblastos situados nas membranas de revestimento, o 
periósteo e o endósteo. Essa ossificação ocorre ao longo da vida e, de um modo geral, pode‑se dizer que 
ela aumenta e alarga a espessura dos ossos. Já a ossificação endocondral, como citado anteriormente, 
ocorre a partir de uma peça formada por tecido cartilaginoso hialino e é responsável pela osteogênese 
do esqueleto, pois na vida embrionária o esqueleto inteiramente formado por tecido cartilaginoso 
foi gradativamente substituído por tecido ósseo. Assim, esse tipo de ossificação em geral promove o 
alongamento ósseo até a fase final da adolescência. É comum aos pediatras estimarem o crescimento 
a partir de radiografias do punho, para observação dos discos espifisários do rádio e ulna que estão 
situados nas extremidades ósseas, as epífises.
O disco epifisário apresenta cinco regiões. A zona de cartilagem em repouso é a inicial, a qual é 
semelhante a uma peça de cartilagem hialina com os condrócitos distribuídos individualmente em 
suas lacunas. Na sequência, ocorre a zona de cartilagem seriada, em que os condrócitos se multiplicam 
por sucessivas mitoses, chamadas de multiplicação clonal; estes aumentam o seu volume e morrem, 
formando grandes lacunas vazias, que determinam a zona de cartilagem hipertrófica. As finas paredes das 
lacunas criam estruturas denominadas trabéculas e sofrem calcificação, definindo a zona de cartilagem 
calcificada. Então, ocorre a migração de células osteogênicas para os espaços das grandes lacunas vazias, 
os osteoblastos depositam matriz óssea e os osteoclastos removem a matriz cartilaginosa calcificada, 
finalizando a última região, a zona de ossificação, conforme a figura a seguir, uma fotomicrografia de 
um disco epifisário, o qual é responsável pela ossificação endocondral.
Em A, adjacente à borda superior da fotomicrografia, observa‑se a zona de cartilagem em repouso, 
a qual é caracterizada por uma região do disco epifisário onde ocorre somente um condrócito por 
lacuna (setas). O número 1 está situado na zona de cartilagem seriada, na qual ocorre multiplicação 
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clonal (sucessivas mitoses) dos condrócitos, formando pilhas de células, umas sobre as outras, lembrando 
moedas empilhadas. Esse processo alonga a matriz cartilaginosa, e posteriormente essa células sofrem 
um expressivo aumento de volume, criando condrócitos hipertróficos que entram em falência, deixando 
grandes lacunas vazias e delimitadas por delgadas paredes de matriz cartilaginosa (trabéculas). 
Representam a zona de cartilagem hipertrófica situada na região número 2. Essas trabéculas sofrem 
calcificação, formando a zona de cartilagem calcificada, que está situada na região do número 3. 
Imediatamente, as células osteogênicas, os osteoblastos e osteoclastos invadem as lacunas delimitadas 
pelas paredes calcificadas e, respectivamente, produzem matriz óssea e removem a matriz cartilaginosa 
calcificada, determinando a zona de ossificação, identificada pela região do número 4. Na figura 
B, observa‑se parte da mesma estrutura em maior aumento, verificando‑se a morte dos condrócitos 
hipertróficos na região 2 e a migração de osteoblastos (seta pequena) e osteoclastos (seta grande) no 
interior da zona de cartilagem calcificada na região 3.
Figura 22 – Fotomicrografia de um disco epifisário (coloração de hematoxilina e eosina)
 Observação
Análogos hormonais da somatotrofina (GH) ou a própria, quando 
aplicada em adultos, além de aumentarem o volume muscular (hipertrofia), 
também estimulam o crescimento ósseo, mas apenas por ossificação 
intramembranosa. Uma vez que adultos não possuem mais os discos 
epifisários, torna‑se fácil suspeitar do uso dessas drogas por pessoas 
que, além de apresentarem músculos desenvolvidos, também possuem 
o rosto largo e os dentes separados, pois como só ocorre a ossificação 
intramembranosa, esses hormônios ou análogos promoverão, além do 
desenvolvimento muscular, o alargamento dos ossos.
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Unidade I
3.4 Tecido muscular
O tecido muscular é o responsável pelos movimentos corporais, sendo formado por células excitáveis 
e contráteis que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos. Neste tópico serão 
demonstradas apenas as características morfológicas desse tecido, pois o mecanismo de contração será 
descrito no tópico referente ao citoesqueleto.
Os componentes das células musculares recebem nomes especiais. A membrana é chamada de 
sarcolema; o citoplasma, de sarcoplasma; e o retículoendoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático.
De acordo com as características morfológicas e funcionais, podem‑se distinguir três tipos de tecidos 
musculares: o estriado esquelético, o estriado cardíaco e o liso.
O músculo estriado esquelético é formado por feixes de células denominadas fibras musculares, 
cilíndricas, muito longas, multinucleadas, com predominância dos núcleos na periferia celular. Elas 
apresentam estrias transversais e longitudinais em decorrência, respectivamente, da sobreposição 
dos miofilamentos (proteínas filamentosas) que compõem as unidades funcionais chamadas de 
sarcômeros e do alinhamento desses filamentos em disposição paralela. As células possuem contrações 
rápidas, vigorosas e sujeitas ao controle voluntário. Têm pouca capacidade de regeneração, pois são 
formadas pela fusão de células periféricas (satélites) que são, na maioria das vezes, utilizadas no 
desenvolvimento até o fim da adolescência. Isso significa que uma lesão muscular pode ser irreversível, 
isto é, com redução das fibras musculares, o músculo nunca apresentará a força e o desempenho que 
antes possuía. Como veremos adiante, para que ocorra a contração, é necessária a presença do cálcio. 
Assim, o armazenamento do cálcio ocorre em três pequenas vesículas, denominadas sistema T tríade; 
o aumento do volume celular, hipertrofia; o aumento do número de células ou de fibras musculares, 
hiperplasia. Esse tipo muscular está associado ao esqueleto e ligamentos, promovendo o movimento 
e a sustentação corpórea.
O músculo estriado cardíaco é formado por células cilíndricas ramificadas e pouco 
alongado, que se unem por intermédio dos discos intercalares, constituídos por desmossomos 
(estrutura proteica que liga duas células adjacentes por ligações aos citoesqueletos) e junções 
comunicantes, que são hexamêros proteicos que formam diafragmas e modulam a passagem de 
pequenas moléculas entre células vizinhas. Também contém estrias transversais e longitudinais 
pelo mesmo motivo do estriado esquelético e possui um ou dois núcleos em posição central. 
Apresenta contrações involuntárias, rápidas e vigorosas, não se regenera e armazena o cálcio em 
duas pequenas vesículas, denominadas sistema T díade. O músculo cardíaco ocorre apenas no 
coração e não está presente na parede dos vasos sanguíneos.
O músculo liso é formado por células fusiformes que não possuem estrias transversais. Os 
miofilamentos estão distribuídos em disposição aparentemente aleatória e não possuem o sarcômero. 
Apresenta apenas um núcleo em posição central e se regeneram facilmente. Seu processo de contração 
é lento e involuntário. Estão presentes nas vísceras, na parede dos vasos sanguíneos, no tubo digestório, 
nas tubas uterinas e útero etc.
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Existem membranas que são os envoltórios de tecido conjuntivo. O tecido muscular está organizado 
em grupos de feixes cobertos por tecido conjuntivo chamado de epimísio, do qual partem septos muito 
finos de tecido conjuntivo para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos são denominados 
perimísios. O perimísio contorna cada feixe de fibras musculares. Cada fibra muscular é envolvida por 
uma fina camada de fibras reticulares (endomísio). O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares 
unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo 
inteiro. Os vasos sanguíneos penetram nos músculos através dos septos de tecido conjuntivo e formam 
uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares.
O tecido muscular está organizado em grupos de feixes envolvidos por tecido conjuntivo denominado 
epimísio, do qual partem septos muito finos de tecido conjuntivo para o interior do músculo, separando 
os feixes, septos esses chamados de perimísio. O perimísio contorna cada feixe de fibras musculares, e 
cada fibra muscular é coberta por uma fina camada de fibras reticulares (endomísio).
O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração 
gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro.
Os vasos sanguíneos penetram nos músculos através dos septos de tecido conjuntivo e formam uma 
rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares.
O citoplasma da fibra muscular apresenta fibrilas paralelas, as miofibrilas.
Na figura a seguir, em A, observa‑se o desenho da organização em grupos de feixes envolvidos por 
tecido conjuntivo. O epimísio reveste externamente o fascículo muscular do qual partem septos para o 
interior, separando os feixes (perimísio), que, por sua vez, cobre cada feixe de fibras musculares, e cada 
fibra muscular é envolvida por uma fina camada de fibras reticulares (endomísio). Em B, observa‑se 
parte de uma célula estriada esquelética. Note a nomenclatura própria.
Figura 23 – Em A, observa‑se o desenho da organização em grupos de feixes envolvidos por tecido conjuntivo. Em B, observa‑se parte 
de uma célula estriada esquelética
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Unidade I
A figura a seguir é uma fotomicrografia dos três tipos musculares. Em A, observa‑se o músculo 
estriado esquelético; em B, o músculo estriado cardíaco; e em C, o músculo liso. As setas grandes 
apontam as estriações transversais, e a pequena, o disco intercalar.
Figura 24 – Fotomicrografia dos três tipos musculares (coloração de hematoxilina e eosina)
Quadro 4 – Diferenças histofisiológicas dos três tipos musculares
Músculo estriado 
esquelético Músculo estriado cardíaco Músculo liso
Contração Voluntária Involuntária Involuntária
Distribuição Associada ao 
esqueleto e visceral Apenas no coração Visceral e vasos 
sanguíneos
Morfologia celular Cilíndrica Cilíndrica ramificada Fusiforme
Comprimento celular Longo Relativamente longo Curto
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Número de núcleos Vários Um a dois Um
Posição do núcleo Periférica Central Central
Disposição dos miofilamentos Em feixes paralelos Em feixes paralelos Desorganizados
Estriações no citoplasma Transversais e 
longitudinais Transversais e longitudinais Ausente
Aporte de cálcio Sistema T tríade Sistema T díade Pinocitose
Unidade funcional Sarcômero Sarcômero A própria célula
Capacidade de regeneração Apenas na infância Não possui Fácil
Adesão celular Glicocálix Glicocálix e discos intercalares Glicocálix
 Observação
O músculo do coração é formado por células estriadas alongadas que se 
anastomosam irregularmente. As células cardíacas possuem de um a dois 
núcleos centralmente localizados. Elas são revestidas por delicada bainha 
de tecido conjuntivo, equivalente ao endomísio do músculo esquelético, 
que contém abundante rede de capilares. Uma característica das células 
cardíacas são as linhas transversais fortemente coradas que aparecem em 
intervalos irregulares – os discos intercalares. Estes representam complexos 
juncionais formados por desmossomos e junções comunicantes (gap) 
encontrados na interface de células musculares adjacentes.
3.5 Tecido nervoso
O tecido nervoso forma a interface do organismo com o meio. Ele é responsável por detectar, transmitir, 
analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais calor, luz, energia mecânica e 
modificações químicas, para então organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de 
todas as funções do organismo: motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas.
O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurônios, que são as células excitáveis 
e unidades do sistema nervoso, e as células da glia ou neuroglia, que são acessórias aos neurônios, 
nutrindo, protegendo e os auxiliando em suas atividades. Os neurônios possuem uma morfologia 
extremamente complexa, porém a grande maioria apresenta os seguintes componentes:
• Dendritos: prolongamentosnumerosos, ramificados e de diâmetro variável. Nas sinapses 
(transmissão do impulso nervoso) químicas, são especializados em receber estímulos.
• Corpo celular ou pericário ou Soma: é o centro trófico dos neurônios. Contém o núcleo e toda 
a maquinaria para a síntese proteica. Também é capaz de receber estímulos.
• Axônio: prolongamento único com poucas ramificações e diâmetro constante. É especializado na 
condução de impulsos que transmitem as informações do neurônio para outras células (neurônio, 
célula muscular ou glândula).
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Unidade I
 Lembrete
Não esqueça que os neurônios:
• São células excitáveis: respondem a estímulos.
• São células especializadas: não realizam mitose.
• São células ramificadas: apresentam axônio e dendritos.
• Possuem citoplasma basófilo: contém muito ácido (RNA) no citoplasma.
• Possuem pouca heterocromatina: indicando atividade de transcrição.
• Possuem alto metabolismo: há elevado consumo de 02.
Figura 25 – Desenho da organização de um neurônio multipolar
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 26 – Desenho da organização de um pericário (corpo celular ou soma) de um neurônio multipolar
Para que se possa mapear o sistema nervoso, os neurônios estão classificados de acordo com sua 
morfologia (multipolar, bipolar e pseudonipolar) e com sua função (sensitivo, interneurônio e motor).
• Quanto a sua morfologia:
— os neurônios multipolares apresentam mais de dois prolongamentos celulares, sendo desse 
tipo a grande maioria dos neurônios;
— os neurônios bipolares possuem dois prolongamentos celulares, um dendrito e um axônio, 
e estão representados pelos neurônios do nervo coclear e vestibular, da mucosa olfatória e 
da retina;
— e os neurônios pseudo-unipolares exibem próximo ao corpo celular um prolongamento 
único, mas este logo se divide em dois, dirigindo‑se um ramo para a periferia (funciona como 
dendrito) e outro para o sistema nervoso central (funciona como axônio). Os neurônios dos 
gânglios espinhais possuem essa morfologia.
• Quanto a sua função:
— os neurônios motores são neurônios que controlam órgãos efetores, tais como glândulas e 
células musculares;
— os neurônios sensitivos são os que recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do 
organismo;
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Unidade I
— e os interneurônios são os que estabelecem conexões entre outros neurônios, formando 
circuitos.
Figura 27 – Desenho dos tipos de neurônios em relação à morfologia
3.6 Sinapses
Geralmente um neurônio transmite impulsos nervosos através do seu axônio. A transmissão 
do impulso nervoso de um neurônio para outro depende de estruturas altamente especializadas 
denominadas sinapses.
A sinapse é uma porção especializada de contato entre duas células. As membranas das duas células 
ficam separadas por um espaço de 20 a 30 nm, denominado fenda sináptica. No local da sinapse, as 
membranas são denominadas membrana pré‑sináptica (membrana do terminal axônico) e membrana 
pós‑sináptica (membrana do dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). Na porção terminal do axônio, 
observam‑se numerosas vesículas sinápticas que contêm substâncias denominadas neurotransmissores, 
que são mediadores químicos responsáveis pela transmissão do impulso nervoso de um neurônio para 
outro. Os neurotransmissores são liberados da membrana pré‑sináptica na fenda sináptica e aderem 
a receptores localizados na membrana pós‑sináptica, promovendo a condução do impulso nervoso 
através do intervalo sináptico.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 28 – Desenho da organização de um pericário (corpo celular ou soma) de um neurônio multipolar
A maioria das sinapses se estabelece entre axônio e dendrito, chamada axodendrítica. O axônio 
também pode estabelecer um contato sináptico com o corpo celular de outro neurônio, denominada 
axossomática, ou com outro axônio (axoaxômica). Embora os tipos de sinapse citados sejam os mais 
frequentes, deve‑se ressaltar que existem outras formas de contato sináptico.
Atualmente, há uma tendência de se considerar também como sinapse a terminação axônica em 
uma célula efetora, como uma célula muscular ou glandular.
No tecido nervoso, ao lado dos neurônios, há vários tipos celulares, chamados coletivamente de 
células da glia ou neuroglia. Calcula‑se que há no sistema nervoso central cerca de 10 células da glia 
para cada neurônio, mas em virtude de seu menor tamanho, ocupam aproximadamente metade do 
volume desse tecido. Essas células não geram impulsos nervosos nem fazem sinapses. Ao contrário do 
neurônio, as células da glia são capazes de multiplicação mitótica, mesmo nos organismos adultos. 
São elas: astrócitos, oligodendrócitos, microglia e células ependimárias, presentes no sistema nervoso 
central. Consideramos também como células da glia as células de Schwann que estão localizadas no 
sistema nervoso periférico e estabelecem apenas contato com o axônio dos neurônios.
Os astrócitos são as maiores células da glia, possuindo muitos prolongamentos e núcleo esférico e 
central. Há dois tipos de astrócitos: os protoplasmáticos, presentes na substância cinzenta, e os fibrosos, 
encontrados na substância branca. Embora sejam descritas duas variedades, trata‑se de um único 
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tipo celular, com variações morfológicas determinadas por sua localização. Essa célula participa da 
formação da barreira hematoencefálica. Os prolongamentos possuem uma dilatação na porção terminal 
denominada pé vascular. Os pés vasculares envolvem a parede dos vasos sanguíneos localizados no 
interior do sistema nervoso central.
Os oligodendrócitos possuem poucos prolongamentos. Sua principal função é formar a bainha de 
mielina nos axônios mielínicos no interior do sistema nervoso central.
O corpo celular das células da microglia é alongado e pequeno, com o núcleo denso e alongado. Seus 
prolongamentos são curtos e muito ramificados. As células da microglia possuem função de defesa e 
apresentam intensa atividade fagocitária.
As células ependimárias são células cilíndricas com base afilada e muitas vezes exibem ramificações. 
Embora sejam células de origem neural, arranjam‑se como um epitélio simples prismático, revestindo as 
superfícies do sistema nervoso central.
As células de Schwann são cilíndricas, com núcleo alongado no sentido do eixo celular, e estão 
localizadas no sistema nervoso periférico. Elas estabelecem apenas contato com o axônio dos neurônios, 
formando a bainha de mielina, e esta é um envoltório proteico.
Os axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra de membrana plasmática da 
célula de Schwann e constituem as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios de maior diâmetro, a célula 
de Schwann forma dobras de membrana plasmática concêntricas em espiral em torno do axônio, a bainha 
de mielina. Quanto mais calibroso for o axônio, maior o número de envoltórios concêntricos provenientes 
das células de Schwann. A bainha de mielina é descontínua, pois se interrompe em intervalos regulares, 
formando os nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos de Ranvier é denominado internódulo.
Figura 29 – Desenhos de células da glia, baseados em observações microscópicas de cortes preparados por impregnações metálicas
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O tecido nervoso forma um complexo sistema denominado sistema nervoso. O sistema nervoso é 
dividido em sistema nervoso central (SNC), que é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal, e 
sistema nervoso periférico (SNP), composto pelos nervos, gânglios e terminações nervosas livres.No SNC distinguem‑se duas substâncias: cinzenta e branca. Na substância cinzenta, situam‑
se os corpos celulares dos neurônios, também chamados de pericários, grande quantidade de fibras 
nervosas amielínicas, pequena quantidade de fibras nervosas mielínicas, oligodendrócitos, astrócitos 
protoplasmáticos e células da microglia. Na substância branca, há grande quantidade de fibras nervosas 
mielínicas, pequena quantidade de fibras nervosas amielínicas, oligodendrócitos, astrócitos fibrosos e 
células da microglia.
A localização das substâncias no SNC varia conforme a parte que é analisada. Por exemplo, na 
medula espinhal, a substância cinzenta é central e a substância é branca periférica, conforme o 
esquema a seguir:
Figura 30 – Desenho da medula nervosa, na qual se pode observar as substâncias branca e cinzenta
O SNP é composto basicamente pelos nervos e gânglios nervosos. As fibras nervosas agrupam‑se em 
feixes, formando um nervo. O nervo é revestido por um tecido conjuntivo de sustentação denominado 
epineuro. Cada feixe nervoso é envolto por um grupo de células conjuntivas achatadas chamado de 
perineuro, e os axônios com as células de Schwann são envoltos por um tecido conjuntivo rico em fibras 
reticulares denominado endoneuro.
Os gânglios nervosos são aglomerados de corpos de neurônios localizados fora do SNC. Os gânglios 
podem ser de três tipos: gânglios sensitivos (por exemplo, gânglios espinhais), gânglios parassimpáticos 
(por exemplo, gânglios intramurais) e gânglios simpáticos (por exemplo, gânglios paravertebrais).
A seguir, veja o desenho do arco reflexo mais simples. A fibra sensorial parte da pele, realiza 
sinapse com um interneurônio e ativa um neurônio motor, que tem seu axônio inervando um músculo 
estriado esquelético. Note as capas de conjuntivo que envolvem o nervo, análogas às que envolvem 
um fascículo muscular.
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Figura 31 – Desenho do arco reflexo mais simples
4 AS CÉLULAS MODIFICAM A ENERGIA
Como descrito anteriormente, as células autotróficas são capazes de transformar a energia luminosa 
em energia química e as nossas células heterotróficas usam a energia química produzida por elas. Neste 
tópico, verificaremos como ocorre essa transferência de energia.
Imagine o quanto existe de energia no interior de um tanque de combustível e logo se perceberá 
que essa quantidade energética deve ser usada paulatinamente, em etapas, pois se usada em uma 
única vez, a energia liberada destrói toda a estrutura. As células realizam o mesmo processo, quebrando 
as moléculas energéticas geradas pelas células autotróficas em fases. Existem reações químicas 
endotérmicas e exotérmicas, que, respectivamente, necessitam e liberam energia, sendo que a quebra 
de macromoléculas orgânicas libera muita energia.
Nos mamíferos, as células usam basicamente a glicose, que gradativamente vai sendo “quebrada”, 
liberando energia para a formação de unidade energética adenosina trifosfato (ATP). Veja a seguir 
um fluxograma indicando a sequência de quebras das principais moléculas orgânicas e a formação 
aproximada de ATPs, resultando no produto final, que é CO2 e água. Vale lembrar que o fluxograma 
está simplificado para a compreensão das etapas do processo. Para cada quebra inicial, outra molécula 
idêntica é formada, isto é, a glicose, por exemplo, quando quebrada (glicólise), resulta em dois ácidos 
pirúvicos, e não em apenas um, como esquematizado a seguir.
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Figura 32 
4.1 ATP e ADP
Forma‑se ATP a partir de ADP, por hidrólise de GTP (guanidina trifosfato). ATP é um nucleotídeo, 
uma molécula denominada trifosfato de adenosina, um transportador universal de energia na célula. 
Apresenta ligações ricas em energia. Chama‑se trifosfato por ter três fosfatos de adenosina (base 
nitrogenada = adenina + açúcar = ribose). O ATP é a soma de um nucleosídeo (adenina + açúcar) mais 
três fosfatos; portanto, torna‑se um nucleotídeo. O ADP é um nucleotídeo com dois fosfatos, e o AMP 
possui apenas um fosfato.
O ATP é um doador de energia nas diferentes partes da célula. Resumidamente, fornece molécula 
de alta energia terminal, ficando na forma de ADP. Mas pode voltar a ser ATP por ação dos produtores 
de energia, localizados na membrana interna da mitocôndria. Essa volta, ou reconstrução/regeneração 
de ADP em ATP, efetua‑se pela degradação da glicose e de ácidos graxos. Os ATPs se difundem por 
toda a célula.
Em resumo: denomina‑se adenosina o conjunto da base nitrogenada adenina (A) com o açúcar 
ribose, que possui cinco carbonos (pentose). Assim, A + ribose = adenosina, e quando a adenosina é 
unida a três fosfatos, adenosina + P + P + P, torna‑se trifosfato de adenosina (ATP). Quando o ATP 
perde um fosfato, forma‑se o ADP (ATP – P = ADP), e quando o ADP ganha um fosfato, forma‑se 
novamente o ATP (ADP + P = ATP). Se o ADP perder outro fosfato (ADP – P = AMP), cria‑se o 
monofosfato de adenosina (AMP). Portanto, AMP + P = ADP + P = ATP. O ácido cítrico possui seis 
carbonos – é um ácido tricarboxílico. O ácido oxalacético inicia uma série de reações enzimáticas. Ao 
terminar essa série de reações químicas, surge novamente o ácido oxalacético; portanto, este ácido 
é o substrato inicial e terminal.
4.2 Estrutura das mitocôndrias
As primeiras células eucarióticas eram anaeróbicas. Há 3,5 bilhões de anos, não existia oxigênio 
na atmosfera; portanto, as bactérias existentes só faziam a glicólise anaeróbica, processo semelhante 
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à fermentação. Os tipos de células existentes produziam uma pequena quantidade de energia. 
Provavelmente, num determinado momento, ocorreu a entrada de bactérias (células procarióticas) nas 
células eucarióticas anaeróbicas. Houve um tipo de invasão ou foram fagocitadas por estas células, 
desenvolvendo uma relação de simbiose (simbiótica) entre organismos diferentes. Por um lado, estavam 
as bactérias que haviam desenvolvido a capacidade de utilizar o oxigênio (bactérias que se tornariam 
mais tarde organelas citoplasmáticas – as mitocôndrias) e, por outro lado, estavam as células eucarióticas 
anaeróbicas em processo de “evolução”. Assim, em certas formas de bactérias, as mitocôndrias foram 
englobadas pelas células eucarióticas anaeróbicas, passando estas agora a ser denominadas células 
eucarióticas aeróbicas.
Essa hipótese pode ser justificada e é aceita pelas seguintes razões:
• bactérias e mitocôndrias possuem DNA circular;
• DNA mitocondrial apresenta bases nitrogenadas diferentes do DNA do núcleo das células e 
também não exibe as proteínas histonas;
• bactérias e mitocôndrias apresentam RNAs semelhantes, os quais são diferentes dos RNAs das 
células eucarióticas;
• DNA e RNA mitocondriais se assemelham ao DNA e RNA bacterianos.
A partir da presença de mitocôndrias no interior das células eucarióticas, estas passaram a ser 
aeróbicas, e a produção de energia aumentou, possibilitando todo o processo de sua evolução. Nas 
mitocôndrias, há aproximadamente 700 proteínas diferentes. Cerca de 600 proteínas são provenientes 
dos ribossomos do citoplasma. As mitocôndrias só produzem cerca de 5% de proteínas, oriundas, 
portanto, de seus ribossomos.
As mitocôndrias são encontradas nas células eucarióticas dos animais e dos vegetais, nas algas, nos 
fungos e protozoários. Algas e plantas são organismos autótrofos; animais, fungos, protozoários e certas 
bactérias são heterótrofos. Os seres humanos apresentam mitocôndrias de origem apenas materna.
A palavra mitocôndria pode ser assim traduzida: mitos = filamentos e côndria = grãos. A expressão 
condrioma é utilizada para designar o conjunto das mitocôndrias. A morfologia (forma) das mitocôndrias 
pode ser: de grão, bastonete, filamento, arredondada e esférica. A forma é dependente da pressãoosmótica e do pH. As mitocôndrias mudam de forma devido à concentração de proteínas e se localizam 
nas células, no citoplasma. Em células epiteliais, as mitocôndrias, geralmente, estão localizadas no polo 
basal. Quando o pH for ácido, as mitocôndrias são esféricas. Durante a mitose, cessam os movimentos 
das mitocôndrias.
O tamanho das mitocôndrias é da ordem de 0,2 a 10 micrômetros em certos tipos filamentosos. 
O número de mitocôndrias é variável de célula para célula. Assim, no espermatozoide há 25; em 
hepatócitos (células do fígado), de 500 até 1.600; nas células renais, 300; em uma ameba, 10.000; e em 
certos ovócitos, 300.000 mitocôndrias. Células vegetais apresentam pequeno número de mitocôndrias.
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Na mitocôndria, são identificáveis: membrana externa e interna, espaço intramembranoso, matriz 
mitocondrial e cristas mitocondriais. São autorreplicantes, pois são geradas de mitocôndrias preexistentes 
(mitocôndria possui DNA circular). É de 10 dias, aproximadamente, o seu tempo médio de vida. Podem 
concentrar proteínas, lipídios e metais, como prata (Ag), ferro (Fe) e cálcio (Ca). Em células cancerosas, o 
número, a forma, o tamanho e a estrutura ficam alterados.
4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica
A respiração celular apresenta três momentos: a glicólise, no citoplasma; o ciclo do ácido cítrico 
ou ciclo de Krebs, na matriz mitocondrial; e a cadeia respiratória e a afosforilação oxidativa, na 
membrana interna da mitocôndria. Assim, a respiração celular possui etapas no citoplasma (glicólise) e 
na mitocôndria (ciclo de Krebs, cadeia respiratória e fosforilação oxidativa).
 Observação
A disciplina de Citologia não entrará nas discussões de todas as reações 
químicas. Esses assuntos são tratados pela disciplina de Bioquímica.
As mitocôndrias produzem energia (ATP) pela degradação da glicose e de ácidos graxos, catalizam 
a síntese de ácidos graxos e de aminoácidos e dão início à síntese de hormônios esteroides. Isto é, 
na mitocôndria, inicia‑se essa síntese com a separação da cadeia lateral do colesterol, tipo de reação 
química catalisada por enzimas da membrana interna da mitocôndria. A glicose é degradada (quebrada) 
parcialmente no citoplasma e na ausência de oxigênio; portanto, trata‑se de um processo anaeróbico.
Há dez diferentes tipos de reações. Nessa degradação, formam‑se quatro ATPs; porém, como 
são gastos dois ATPs no processo, o saldo será de dois ATPs, quatro hidrogênios e dois ácidos 
pirúvicos (dois piruvatos/sal). Os dois piruvatos vão se dirigir para a matriz mitocondrial, onde 
sofrerão processos de reações químicas. Os quatro hidrogênios serão transportados por coenzimas 
para a membrana interna da mitocôndria. Essas coenzimas são denominadas NAD (nicotinamida 
adenina dinucleotídeo) e são em número de duas. Cada NAD transporta dois hidrogênios. Portanto, 
o NAD oxidado passa para a forma NADH2 reduzido. Como são quatro hidrogênios, a representação 
fica: 2NADH2. Os ATPs serão utilizados no citoplasma.
A Hipótese do Acoplamento Quimiosmótico está baseada em quatro itens:
• A cadeia respiratória mitocondrial na membrana interna é translocadora de prótons. Ela bombeia 
H+ para fora do espaço da matriz enquanto os elétrons são transportados ao longo da cadeia.
• A ATP sintase mitocondrial também transloca prótons através da membrana interna. Sendo 
reversível, pode usar a energia da hidrólise do ATP como uma bomba de H+ através da membrana, 
mas se um gradiente eletroquímico de prótons estiver presente, os prótons migrarão no fluxo 
contrário e conduzirão uma síntese de ATP.
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• A membrana mitocondrial interna é equipada com um conjunto de proteínas que medeiam a 
entrada e a saída de metabólitos essenciais e íons inorgânicos essenciais.
• A barreira mitocondrial interna é por outro lado impermeável a H+, OH– e em geral a cátions 
e ânions.
A oxidação mitocondrial começa quando grandes quantidades de acetil CoA são produzidas no 
espaço da matriz a partir de ácidos graxos (que provêm das gorduras) e piruvato (cuja origem se dá a 
partir da glicose e outros açúcares) que são transportados através da membrana. Os grupos acetil da 
acetil CoA são então oxidados na matriz através da via do ácido cítrico, que converte NAD+ em NADH (e 
FAD em FADH2). O ciclo converte os átomos de carbono da acetil CoA em CO2, que é liberado para fora 
da célula como excreta. O ciclo também gera elétrons de alga energia que são veiculados por moléculas 
transportadoras NADH e FADH2. Estes elétrons são então transferidos para as membranas internas 
mitocôndrias, onde entram na cadeia condutora de elétrons, que passam rapidamente para o oxigênio 
molecular (O2) para formar H2O (a perda de elétrons regenera o NAD+ e o FAD, que são necessários para 
dar continuidade ao metabolismo oxidativo). Esse transporte de elétrons gera um gradiente de prótons 
através da membrana interna que é utilizado para subordinar a produção de APT pela ATP sintase. O 
processo envolve o consumo de O2 e a síntese de APT através da adição de um grupo fosfato ao ADP 
chamado fosforilação oxidativa.
Os elétrons são derivados em última instância da oxidação da glicose e de ácidos graxos, e o oxigênio 
molecular (O2) atua como receptor final dos elétrons, produzindo água como produto de refugo.
A cadeia transportadora de elétrons ou cadeia respiratória que conduz a fosforilação oxidativa está 
presente em muitas cópias da membrana mitocondrial interna. Contém mais de 40 proteínas, das quais 
cerca de 15 estão diretamente envolvidas na condução de elétrons. A maioria dessas proteínas está imersa 
na bicamada lipídica e funciona apenas em membrana intactas. Grande parte das cadeias mitocondriais 
de transporte de elétrons está agrupada em três grandes complexos de enzimas respiratórias, cada 
um contendo múltiplas proteínas individuais. Os complexos incluem proteínas transmembrana, que 
ancoram firmemente o complexo proteico inteiro na membrana mitocondrial interna.
Os complexos contêm íons metálicos e outros grupos químicos que formam uma via de passagem 
para elétrons através do complexo. O complexo respiratório é o local da bomba de prótons que pode 
ocorrer em cada um. A ubiquinona e o citocromo c servem como transportadores móveis que levam os 
elétrons de um complexo para outro:
• NADH dehidrogenase.
• Complexo citocromo b‑c1.
• Complexo citocromo oxidase.
O transporte de elétrons inicia‑se com o íon dihídro (H‑), que é removido do NADH e convertido em 
um próton e dois elétrons de alta energia.
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H– → H+ + 2e‑
A reação é catalizada primeiro pelos complexos enzimáticos respiratórios, a NADH desidrogenase, que 
aceita os elétrons. Os elétrons então passam ao longo da cadeia para cada um dos complexos enzimáticos 
de cada vez, utilizando os transportadores de elétrons. O transporte de elétrons ao longo da cadeia é 
energeticamente favorável: o elétron começa com um elevado nível de energia e perde energia a cada 
etapa conforme caminha pela cadeia, eventualmente entrando no citocromo oxidase, onde se combina 
com uma molécula de O2 para formar H2O. Essa etapa requer oxigênio, que é consumido pela respiração.
As proteínas da cadeia respiratória conduzem os elétrons de forma que eles possam se mover 
sequencialmente de um complexo enzimático para outro. Cada transferência de elétron é uma reação 
de óxidorredução. A molécula doadora de elétron se torna oxidada, e o receptor, reduzido. Os elétrons 
passaram espontaneamente de moléculas que possuem uma afinidade relativamente baixa para elétrons 
para moléculas com grande afinidade. Um exemplo é o HADH, que com seu elétron de alta energia possui 
uma baixa afinidade por elétrons, assim os elétrons passam rapidamente para a HADHdesidrogenase. 
Na ausência de captadores dessa energia, ela será liberada como calor.
Em cada um dos complexos enzimáticos respiratórios, há energia liberada pela transferência de 
elétrons através delas, para um levantamento dos prótons da água na matriz mitocondrial acompanhado 
pela liberação dos prótons do outro lado da membrana nos espaços intermembranas. Como resultado, 
o fluxo energeticamente favorável de elétrons ao longo da cadeia transportadora de elétrons bombeia 
prótons através da membrana para fora da matriz, criando um gradiente eletroquímico de prótons 
através da membrana mitocondrial interna.
O bombeamento ativo de prótons tem duas consequências:
• Gera um gradiente de concentração de prótons (H+) (∆pH) através da membrana mitocondrial 
interna, onde o pH (pH = 8) da matriz (menos íons H+ livres) é maior que o do espaço intermembranoso 
(pH = 7) (mais íons H+ livres), que é igual ao do citosol, onde as moléculas fluem livremente.
• Gera um gradiente de voltagem ∆V (ou ∆ψ) (potencial de membrana) com o lado interno (lado 
da matriz) negativo e o externo positivo; como resultado, os prótons (+) são atraídos para o lado (‑) e 
atravessam a membrana do espaço intermembranoso para a matriz.
O ∆pH conduz os H+ de volta ao interior da matriz e os OH– para fora da matriz, reforçando o 
efeito do potencial de membrana (∆V), que atua atraindo qualquer íon positivo para dentro da matriz 
e conduzindo íons negativos para fora. Juntos são chamados de gradiente eletroquímico de prótons.
O mecanismo geral da fosforilação oxidativa ocorre quando um elétron (e‑) de alta energia passa pela 
cadeia transportadora de elétrons. Parte da energia é liberada e utilizada para conduzir três complexos 
enzimáticos que bombeiam o H+ para fora da matriz. Isso resulta num gradiente eletroquímico de 
prótons através da membrana interna, que conduz o H+ de volta através da ATP sintase – um complexo 
transmembrana que utiliza a energia do fluxo de H+ para sintetizar ATP de ADP e Pi na matriz.
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A ATP sintase é um grande complexo enzimático (mais de 500.000 daltons) ancorado na membrana 
com uma passagem hidrofílica através da membrana mitocondrial interna, que permite o fluxo dos 
prótons a favor do gradiente eletroquímico. Como esses íons passam com dificuldade através da ATP 
sintase, eles são utilizados para conduzir uma energia energeticamente favorável entre o ADP = Pi, que 
produz ATP.
É composta de uma porção anterior chamada FIATPase e um transportador de H+ de membrana 
chamado F0. Ambos, FI e F0, são formado por múltiplas subunidades. A base gira com o rotor formado por 
um anel de 10 a 14 subunidades c de membrana laçando as subunidades externas, que criam um braço 
alongado. Esse braço fixa o arcabouço a um anel de subunidades 3α e 3β, que forma a cabeça. Três das 
seis subunidades da cabeça possuem sítios de ligação para o DP e para Pi. Estes são conduzidos para 
formar ATP assim que a energia mecânica é convertida em energia química (ligação química) através 
de repetidas mudanças na conformação proteica da rotação. A ATP sintase é capaz de produzir mais de 
100 moléculas de APT/s. Três ou quatro prótons são necessários para passar através desse aparelho para 
produzir cada molécula de ATP.
O gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial interna é também utilizado 
para conduzir alguns processos de transporte acoplado. O piruvato, o Pi e o ADP são transportados para 
dentro da matriz, enquanto o ATP é bombeado para fora. O potencial de membrana é negativo do 
lado de dentro e a membrana externa é permeável a todos esses compostos. Assim, as variações de pH 
conduzem a importação do piruvato (‑) e a importação do Pi, enquanto a voltagem realiza a troca ADP3– 
para dentro e ATP4– para fora da membrana mitocondrial interna.
O gradiente de prótons é responsável pela criação da maior parte do ATP celular. Enquanto a glicólise 
(fermentação) gera somente duas moléculas de ATPs por molécula de glicose, a fosforilação oxidativa 
de cada par de elétrons doado por um NADH produzido na mitocôndria conduz a produção de 2,5 
moléculas de ATP, uma vez que inclui a energia necessária para transportar esse ATP para o citosol. 
A fosforilação oxidativa gera também 1,5 moléculas de ATP para cada dois elétrons do FDHA2 ou a 
partir da molécula de NADH produzida pela glicólise no citosol. Assim, começando com a glicólise e 
terminando com a fosforlização oxidatativa, há uma produção liquidada de 30 ATPs. A fosforilação 
oxidativa na mitocôndria cria ainda uma grande quantidade de ATP a partir do NADH e do FADH2 
derivados da oxidação das gorduras.
A ATP sintase é única em sua habilidade de converter energia eletroquímica armazenada em um 
gradiente iônico transmembrana diretamente em energia de ligação fosfato – ATP.
A seguir, veja desenhos esquemáticos da mitocôndria. Em A, observam‑se os processos metabólicos 
que ocorrem em seu interior (entenda‑se ciclo do ácido cítrico como ciclo de Krebs); em B, a ultraestrutura 
mitocondrial, apontando os seus componentes; e em C, o detalhe do espaço intramembranoso, em que 
se verifica o mecanismo da ATP sintetase.
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Figura 33 – Desenhos esquemáticos da mitocôndria
A seguir, uma fotomicrografia de fluorescência na qual se observa a coloração dupla que revela as 
múltiplas moléculas de DNA mitocondrial. As células foram tratadas com uma mistura de dois corantes: 
brometo de etídio, que se liga ao DNA e emite fluorescência vermelha, e diacetado de fluorceína, que 
incorpora especificamente as membranas mitocondriais e emite uma fluorescência verde.
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Figura 34 – Fotomicrografia de fluorescência na qual se observa a coloração dupla que revela 
as múltiplas moléculas de DNA mitocondrial
4.4 Fadiga muscular
O conjunto de reações químicas enzimáticas que resultam na produção de pequenas moléculas 
orgânicas é denominado fermentação.
Como já verificamos anteriormente, a glicólise que ocorre no citoplasma celular é um tipo de 
fermentação, porem o ácido pirúvico não é uma molécula estável e, desse modo, facilmente convertida 
em ácido lático. Nessas reações químicas, há pequena liberação de energia.
São tipos de fermentação: alcoólica, lática e acética. Quando ocorrer a fermentação da glicose, há 
sua ativação pelo recebimento de dois PO4 e, portanto, a glicose passa a ser denominada frutose‑1, 
6‑difosfato (apresenta seis carbonos e dois fosfatos). Após essa etapa, a frutose é quebrada, originando 
duas moléculas de gliceraldeído‑3‑fosfato (exibe três carbonos e um fosfato). Essa molécula agora 
formada permite o acoplamento de mais um fosfato e, portanto, passa a ser chamada de gliceraldeído‑1, 
3‑difosfato (possui três carbonos e dois fosfatos). Como são duas moléculas que se originaram, temos 
então quatro fosfatos que serão transportados para quatro ADPs, os quais formarão em conjunto quatro 
ATPs. Os gliceraldeídos originaram o ácido pirúvico. Na fermentação, a quebra da glicose (glicólise) irá 
produzir dois ATPs, pois dois ATPs foram usados para iniciar o processo. Nas fibras musculares (células) 
estriadas esqueléticas dos mamíferos, também pode ocorrer esse tipo de reação, produzindo o ácido 
lático, por falta de oxigenação correta (motivo da câimbra).
No processo da fermentação (processo sem a presença de oxigênio), a cadeia respiratória fica 
inoperante, porque não possui oxigênio. Como se sabe, o oxigênio é o último aceptor de hidrogênio. 
Assim, sem oxigênio, os hidrogênios são transportados para o NAD e devolvidos para o ácido pirúvico 
(piruvato), o qual se transforma em ácido lático, tal como esquematizado a seguir:
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 35 
Durante a atividade intensa e prolongada do músculo, o oxigênio chega em quantidade menor do 
que a necessária. Quando há deficiência de oxigênio, acumula‑se ácido lático no músculo. Se houver 
um excesso de ácido lático, os músculos não poderão se contrair ou responder a estímulos. Portanto, 
o ácido lático age como um tóxico. Quando o oxigênio chega novamente a esse tecido, parte do ácido 
lático acumulado se converte em ácido pirúvico, que então passa pela série de reações do ciclo de Krebs, 
havendo uma liberação muito maior de energia. O ácido lático remanescente é conduzido ao fígado pela 
corrente sanguínea, e aí convertido em glicogênio.
Para cada molécula de glicose utilizada na glicólise, há um lucro final de duas moléculas de ATP. Esse 
processo libera somente cerca de 5% de energia química potencial da molécula da glicose em relação 
ao que é obtido na respiração aeróbia. Os íons de cálcio participam da reação de quebra da ligação 
fosfato da ATP na presença da enzima ATPase, necessária para a liberação da energia para a contração. 
A fonte primária de energia para a contração é o glicogênio do músculo. A creatina‑fosfato é uma fonte 
energética utilizada na síntese da ATP no relaxamento muscular.
Figura 36 – Esquema do fornecimento de ATP na contração e relaxamento
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Unidade I
4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II
Nos mamíferos e demais vertebrados, pode‑se observar tipos musculares aeróbicos e anaeróbicos. A 
distribuição desses tipos musculares é hereditária, isto é, o DNA determina o perfil muscular individual. 
Portanto, é fácil notar que existem pessoas com melhor desempenho a atividades aeróbicas e outras 
com melhor desempenho a atividades anaeróbicas, independentemente de treinamentos e de exercícios 
físicos.
Os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas vermelhas ou tipo I, aeróbica (slow switch), 
apresentam as seguintes características:
• Obtenção de energia a partir de ácidos graxos, principalmente por fosforilação oxidativa.
• Muita mioglobina (proteína de cor vermelha com alta afinidade por oxigênio).
• Muitas mitocôndrias.
• Muito citocromo, pigmentos mitocondriais da cadeia respiratória.
• Contração lenta e contínua.
• Inervação de condução lenta.
O perfil de predominância desse tipo muscular é encontrado em ciclistas e maratonistas, no músculo 
do voo de aves e nos membros de mamíferos.
Já os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas brancas ou tipo II (A, B e C), anaeróbica (fast 
switch), têm como características:
• Obtenção de energia a partir da glicose.
• Pouco citocromo, mioglobia.
• Muito retículo sarcoplasmático e túbulos T (alta capacidade de armazenamento de cálcio).
• Contração rápida.
• Pouca resistência à fadiga muscular.
• Inervação de condução rápida de impulso.
O perfil de predominância desse tipo muscular é encontrado em corredores de 100 metros e nos 
músculos peitorais do peru e da galinha.
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Quadro 5 – Três tipos de fibras musculares que se diferem na sua morfologia, metabolismo 
energético predominante e atuação na contração muscular
Fibras tipo I Fibras tipo IIa Fibras tipo IIb
Metabolismo Aeróbico Glicolítico‑oxidativo 
(intermediário) Anaeróbico
Motoneurônios Alfa‑2 (calibre pequeno) Médio Alfa‑1 (calibre grosso)
Unidades motoras Lentas, com baixo limiar 
de excitabilidade
Intermediárias, com limiar de 
excitabilidade médio
Rápidas, com alto limiar de 
excitabilidade
Resistência à fadiga Alta Média Baixa
Suprimento sanguíneo Rico Intermediário Pobre
Grânulos de glicogênio Raros Frequentes Numerosos
Nº de mitocôndrias Grande Médio Pequeno
Quantidade de mioglobina Alta Média Baixa
Cor Vermelha Intermediária Branca
Força de contração Pouco potente Potência média Muito potente
Velocidade de contração Lenta Intermediária Rápida
Tempo de contração Longo Médio Curto
Tipo de exercício 
característico
Longa duração com 
intensidade baixa ou 
moderada. Exemplos: 
corridas longas, 
caminhada, ciclismo, 
ginástica
Duração média e intensidade 
intermediária. Exemplos: 
musculação, natação
Curta duração e intensidade 
alta. Exemplos: corridas 
curtas, saltos, levantamento 
de peso
Fonte: Universidade Estadual Paulista ([s.d.]).
 Saiba mais
Conheça o site do Espaço Interativo de Ciências:
.
 Resumo
Todos os seres vivos são formados por células. Uma célula provém de 
outra, portanto, a célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres 
vivos. Quanto à morfologia, existem células procariontes e eucariontes. 
Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas 
membranosas (retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, 
mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) e muito menos um núcleo 
delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos.
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Unidade I
Os modos de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células 
diferenciam‑nas em dois grupos: as células procarióticas e eucarióticas, que 
transformam a energia luminosa em energia química e são denominadas 
autotróficas, e as células procarióticas e eucarióticas, que convertem a energia 
química proveniente da alimentação em energia mecânica, térmica ou mesmo 
em outra modalidade de energia química e são denominadas heterotróficas.
A química orgânica estuda os átomos predominantes nos seres vivos 
e suas combinações moleculares, tanto para o tratamento da vida quanto 
para a criação de produtos e utensílios, tais como o poliéster das roupas 
e a gasolina. Os átomos predominantes são carbono (C), hidrogênio (H), 
oxigênio (O) e nitrogênio (N). Quase todos os outros componentes químicos 
estão presentes, mas nunca na mesma ordem de grandeza dos anteriores.
As proteínas são polímeros de aminoácidos. Existem 20 tipos de 
aminoácidos que se combinam por ligações químicas (peptídicas). Os 
aminoácidos se unem formando polipeptídios, e estes, por sua vez, se 
agregam, dando origem às proteínas. Como uma proteína apresenta mais 
de 70 aminoácidos, repetem‑se ao longo do polímero proteico. Nos hidratos 
de carbono ou carboidratos ou glicídio, sua formulação mínima é assim 
representada: CH2O. São exemplos: as pentoses (tipos de açúcares) C5H10O5 e 
as hexoses (outros tipos de açúcares) C6H12O6. As pentoses importantes são 
as encontradas nos ácidos nucléicos; já a ribose e a desoxirribose, no DNA. 
Glicose, frutose e galactose são monossacarídeos; maltose e sacarose são 
dissacarídeos; celulose, amido e glicogênio são polissacarídeos. Lipídios ou 
gorduras são substâncias que resultam da reação entre um álcool (glicerol, 
álcool etílico, entre outros) e um ácido carboxílico (palmítico, esteárico, 
oleico). Lipídios isolados apresentam‑se na forma de óleos (líquidos na 
temperatura ambiental) ou ceras (sólido). Os triglicerídeos são lipídios 
formados pela ligação estérica de três ácidos graxos (iguais ou diferentes) 
com uma molécula única de glicerol (álcool). São triglicerídeos as gorduras 
e os óleos. A concentração no sangue humano deve oscilar entre 40 e 150 
mg/dl. As estruturas lipídicas são hidrofóbicas (possuem aversão à água). 
Os ácidos nucléicos são encontrados no núcleo e no citoplasma. Esses 
ácidos formam cadeias de nucleotídeos. São os principais exemplos: ácido 
desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA).
No DNA, ocorre o armazenamento da carga hereditária/material 
genético. Ele também é o responsável por transmitir essa carga genética 
para as células‑filhas. Cada nucleotídeo contém um açúcar (pentose), bases 
nitrogenadas púricas = adenina (A), guanina (G) e pirimídicas = timina 
(T), citosina (C) e uracila (U), além do fosfato. Portanto, o DNA possui A 
+ T + G + C + PO4 + desoxirribose, enquanto o RNA possuiA + U + G 
+ C + PO4 + ribose. Localiza‑se no núcleo celular, na mitocôndria, em 
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células animais, e em cloroplastos, nas células vegetais e em certos vírus 
(adenovírus). Possui forma de dupla hélice, realiza replicação/duplicação no 
estágio S da interfase, é do tipo semiconservativa e dependente de enzimas 
como a helicase e a DNA polimerase. Já o RNA possui cadeia simples, com 
funções bem conhecidas: há o RNAr, que é o constituinte dos ribossomos 
livres ou aderidos no retículo endoplasmático; o RNAm ou mRNA, que 
surge da transcrição do DNA pela ação da enzima RNA polimerase II (RNA 
mensageiro – é o códon); e o RNAt (anticódon), RNA transportado, que 
conduz aminoácidos do citoplasma para o ribossomo (RNAr).
As vitaminas são cofatores metabólicos e coenzimas, ativando uma 
grande quantidade de enzimas para o bom funcionamento do organismo 
– portanto, agem no metabolismo geral, mantendo a homeostasia. 
Avitaminose é o termo empregado para indicar a deficiência de vitaminas 
no organismo. Os sais minerais são os fatores ou participantes diretos 
nas reações químicas das células, constituindo o soluto das soluções 
verdadeiras. Muitas vezes, são mencionados como seus precursores (ácidos, 
como o ácido úrico, e bases, como o hidróxido de cálcio).
A água é o componente mais comum, constituindo cerca de 70% do 
protoplasma (denominação dada para a matéria viva). É solvente de 
soluções químicas e fase dispersante de coloides. Um tecido animal é uma 
estrutura constituída por células de mesma origem embrionária e que juntas 
desenvolvem uma função. O tecido epitelial é formado por células poliédricas 
com polaridade basal e apical definidas, intimamente unidas, coesas, com 
pouca matriz extracelular (material externo às células) e avascular.
O tecido conjuntivo é o tecido de maior ocorrência no organismo. 
Sua função é nutrir, unir e sustentar os demais tecidos. Assim, o tecido 
conjuntivo apresenta vasos do sistema circulatório e linfático que 
transportam alimentos e removem excretas por todo o organismo. Nesse 
mesmo tecido, aparecem elementos encarregados da defesa do organismo 
contra os agentes infecciosos. O tecido conjuntivo tem como característica 
a grande quantidade de matriz extracelular. A matriz extracelular do tecido 
conjuntivo é formada pelas fibras colágenas e elásticas e por uma porção 
gel, que é a substância fundamental. As fibras colágenas são compostas de 
uma proteína chamada colágeno e oferecem grande resistência às tensões. 
O colágeno é a proteína mais abundante do corpo humano. Há uma série 
de tipos colágenos: as fibras reticulares (pequenas redes de sustentação 
celular) são formadas por fibras colágenas do tipo 3; já as fibras elásticas 
são predominantemente constituídas por uma proteína, a elastina, e são 
responsáveis pela elasticidade de certos órgãos, como pulmões, vasos 
sanguíneos e pele.
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As principais células do conjuntivo são: fibroblastos (que se transformam 
em fibrócitos, após oclusos na matriz extracelular), macrófagos, mastócitos, 
células adiposas, plasmócitos e células mesenquimais indiferenciadas. 
O tecido cartilaginoso possui rede compacta de fibras colágenas e, em 
alguns casos, elásticas imersas em substância fundamental consistente e 
gelatinosa, na qual aparecem os condrócitos (células cartilaginosas). É um 
tecido avascular, não sendo percorrido por vasos sanguíneos. A nutrição é 
feita pelo tecido conjuntivo. As cartilagens possuem as funções estruturais, 
quando formam articulações, coxins, o externo e demais estruturas de 
sustentação e proteção, e participam da criação dos ossos, atuando como 
um “molde”, denominado ossificação endocondral, que é a composição 
do tecido ósseo no interior de uma peça cartilaginosa. Não ocorre a 
transformação da cartilagem em osso, e sim a substituição do tecido 
cartilaginoso pelo tecido ósseo.
Existem três tipos de cartilagem: hialina, elástica e fibrosa. O tecido ósseo 
é constituído por células denominadas osteoblastos, que se modificam em 
osteócitos após ficarem presos nas lacunas (osteoplastos) e diminuírem 
o metabolismo. Os osteoclastos são células fagocíticas multinucleadas 
(com até cinco núcleos) responsáveis pela remoção da matriz óssea e 
corresponsáveis pela remodelação óssea. A matriz óssea é formada por 
duas partes: orgânica e inorgânica. Na substância orgânica, aparecem 
fibras colágenas e pequena quantidade de substância amorfa. A resistência 
e a rigidez do tecido ósseo são determinadas pela substância inorgânica 
calcificada formada por cristais de hidroxiapatita de cálcio.
O tecido muscular é o responsável pelos movimentos corporais, 
sendo organizado por células excitáveis e contráteis que contêm grande 
quantidade de filamentos citoplasmáticos. Os componentes das células 
musculares recebem nomes especiais. A membrana é chamada de sarcolema; 
o citoplasma, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, de retículo 
sarcoplasmático. De acordo com as características morfológicas e funcionais, 
podem‑se distinguir três tipos de tecidos musculares: o músculo estriado 
esquelético, o músculo estriado cardíaco e o músculo liso. O tecido nervoso 
forma a interface do organismo com o meio, sendo ele o responsável 
por detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos 
estímulos sensoriais calor, luz, energia mecânica e modificações químicas, 
para então organizar e coordenar, direta ou indiretamente, a operação de 
todas as funções do organismo: motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas.
O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurônios, 
que são as células excitáveis e unidades do sistema nervoso, e as células 
da glia ou neuroglia, que são acessórias aos neurônios, nutrem, protegem 
e os auxiliam em suas atividades. Nos mamíferos, as células usam 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
principalmente a glicose, que gradativamente vai sendo “quebrada” 
e liberando energia para formação de unidade energética, adenosina 
trifosfato (ATP). Resumidamente, o ATP é uma molécula de alta energia 
terminal quando é hidrolisado, ficando na forma de ADP, mas pode voltar 
a ser ATP por ação dos produtores de energia, localizados na membrana 
interna da mitocôndria. Essa volta, essa reconstrução/regeneração de ADP 
em ATP, efetua‑se pela degradação da glicose e de ácidos graxos. Os ATPs 
se difundem por toda a célula.
O conjunto de reações químicas enzimáticas que resultam na produção 
de pequenas moléculas orgânicas é denominado fermentação. A glicólise 
que ocorre no citoplasma celular é um tipo de fermentação, porem o ácido 
pirúvico não é uma molécula estável, e desse modo facilmente convertida 
em ácido lático. Nessas reações químicas, há pequena liberação de energia. 
São tipos de fermentação: alcoólica, lática e acética. Quando ocorrer a 
fermentação da glicose, há sua ativação pelo recebimento de dois PO4 e, 
portanto, a glicose passa a ser chamada de frutose 1, 6 difosfato (apresenta 
seis carbonos e dois fosfatos). Após essa etapa, a frutose é quebrada, 
originando duas moléculas de gliceraldeído‑3‑fosfato (exibe três carbonos 
e um fosfato). Essa molécula agora formada permite o acoplamento de mais 
um fosfato e, portanto, passa a ser denominada gliceraldeído 1, 3 difosfato 
(possui três carbonos e dois fosfatos). Como são duas moléculas que se 
originaram, temos então quatro fosfatos que serão transportados para 
quatro ADPs, os quais formarão em conjunto quatro ATPs. Os gliceraldeídos 
originaram o ácido pirúvico.
Na fermentação, a quebra da glicose (glicólise) irá produzir dois ATPs, 
pois dois ATPs foram usados para iniciar o processo. Nas fibras musculares 
(células) estriadas esqueléticas dos mamíferos, também pode ocorrer esse 
tipo dereação, produzindo o ácido lático, por falta de oxigenação correta 
(motivo da câimbra). Nos mamíferos e demais vertebrados, podem‑se 
observar tipos musculares aeróbicos e anaeróbicos. A distribuição desses 
tipos musculares é hereditária, isto é, o DNA determina o perfil muscular 
individual. Portanto, é fácil notar que existem pessoas com melhor 
desempenho em atividades aeróbicas e outras com melhor desempenho em 
anaeróbicas, independentemente de treinamentos e de exercícios físicos.
 Exercícios
Questão 1 (Santa Casa‑SP). Considere os seguintes eventos:
I – Ruptura das ligações entre bases nitrogenadas.
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Unidade I
II – Ligação entre os nucleotídeos.
III – Pareamento de nucleotídeos.
Durante a replicação do DNA, a sequência de eventos é:
A) I, II e III.
B) I, III e II.
C) II, III e I.
D) II, I e III.
E) III, I e II.
Resposta correta: alternativa B.
Resolução do exercício
Para que ocorra a replicação do DNA, inicialmente ocorre a (I) separação das fitas em razão do 
rompimento das pontes de hidrogênio; os (III) nucleotídeos livres iniciam então o emparelhamento; e 
finalmente (II) ocorre a união entre eles.
Questão 2 (UPF). O tecido muscular é constituído por células alongadas, altamente especializadas 
e dotadas de capacidade contrátil. A capacidade de contração desse tecido é que proporciona os 
movimentos dos membros, das vísceras e de outras estruturas do organismo.
O quadro a seguir apresenta os três tipos de células musculares com suas principais características:
Quadro 6 
A alternativa que preenche corretamente os espaços de I a IV é:
A) Esquelético, liso, involuntária, vários.
B) Esquelético, liso, voluntária, vários.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
C) Liso, esquelético, involuntária, um.
D) Liso, esquelético, voluntária, vários.
E) Esquelético, liso, involuntária, um.
Resolução desta questão na plataforma.
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Unidade II
Unidade II
5 A COMUNICAÇÃO E O TRANSPORTE CELULAR
A membrana plasmática é a estrutura que delimita o meio interno e o externo de uma célula, é a 
interface entre a célula e o meio em que se encontra. Resumidamente, podemos relacionar as principais 
funções a seguir:
• Constitui uma barreira permeável seletiva que controla a passagem de íons e pequenas moléculas.
• Forma o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas nela contidas.
• Possibilita o deslocamento de substâncias no citoplasma através da formação de pequenas vesículas.
• Realiza a endocitose e a exocitose.
• Possui receptores que interagem especificamente com moléculas do meio externo.
5.1 Estrutura da membrana plasmática
A membrana plasmática é uma bicamada de fosfolipídios que contém proteínas e envolve 
externamente a célula eucariótica. Seu tamanho varia de 0,008 a até 0,01 de um micrômetro (1 μm 
é a milésima parte do milímetro); portanto, a membrana plasmática só é perceptível no MET. Mantém 
contato íntimo com o citoplasma e também com alguns de seus componentes (o citoesqueleto).
 Observação
Para essa membrana, outras denominações já foram atribuídas, como 
membrana citoplasmática, celular, plasmalema e plásmica.
A estrutura dessa membrana é responsável pela sua capacidade de permeabilidade seletiva, afirmação 
que ainda é válida para muitas organelas citoplasmáticas de membrana.
O citoplasma possui uma matriz citoplasmática também denominada citossol. É formado por 
substância coloidal, a qual é aquosa e contém moléculas químicas simples e complexas, além das 
organelas citoplasmáticas, do citoesqueleto, de inclusões e pigmentos. No citoplasma, ocorre uma 
série de reações químicas vitais para o funcionamento celular. Também no citoplasma está o núcleo, 
que é o coordenador das atividades celulares. Portanto, a membrana plasmática envolve, protege, faz 
comunicações e realiza uma série de atividades, mantendo a integridade celular.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Por ser a estrutura que separa o meio extracelular do intracelular, a membrana plasmática facilita e regula 
o transporte de substâncias para dentro e para fora da célula, através dos seus constituintes químicos.
A estabilidade dessa estrutura membranosa, como também das demais membranas que formam 
as organelas citoplasmáticas portadoras de membrana, como o retículo endoplasmático, é devida aos 
seus constituintes fosfolipídicos. Assim, as proteínas e os carboidratos presentes nessa membrana, 
desempenham funções como:
• receptar sinais químicos;
• transportar íons e moléculas para os meios intra e extracelular;
• formar complexos de aderências entre células e de aderências com moléculas extracelulares;
• realizar a comunicação com células adjacentes e com o meio extracelular através das 
proteínas integrinas.
Há proteínas que atravessam toda a espessura da membrana, comunicando moléculas extracelulares com 
moléculas intracelulares – são as proteínas transmembranas. A estrutura de bicamada de fosfolipídios (são 
moléculas anfipáticas) possui a cabeça polar hidrofílica, a qual possui afinidade por água e repele lipídios, e a 
sua porção alongada, que é hidrofóbica, de hidrocarbonetos repele água e possui afinidade por lipídios.
Figura 37 – Estrutura da membrana plasmática. Note a estrutura trilaminar observada na eletromicrografia
A seguir, um esquema molecular da membrana plasmática. Os depósitos de ósmio explicam a 
estrutura trilaminar da eletromicrografia, pois esse íon é usado para corar as laminadas de microscopia 
eletrônica. A taxa de colesterol é inversamente proporcional à fluidez de membrana.
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Unidade II
Figura 38 – Esquema molecular da membrana plasmática
5.2 Hipótese de mosaico fluido
O modelo de mosaico fluido corresponde à disposição das proteínas na bicamada lipídica. Essas 
proteínas são dinâmicas, porém muitas delas estão presas a outras moléculas do citoesqueleto celular, 
que também é formado por proteínas. Quando há uma comparação entre a membrana plasmática e 
a membrana das organelas de membrana, como as que formam o Golgi, entre outras, nestas, há uma 
quantidade maior de enzimas (proteínas simples). Na superfície externa da membrana plasmática, há 
hidratos de carbono (HC) ligados a lipídios e a proteínas, que constituem o glicocálice. Essa estrutura é, 
na realidade, uma extensão da membrana, e na sua constituição há porções de açúcar das moléculas de 
glicolipídeos, glicoproteínas e proteoglicanas.
Veja a seguir um esquema do experimento que demonstra a hipótese do mosaico fluído no qual se 
incubaram células de camundongo com anticorpos marcados com rodamina (fluorescência vermelha), os 
quais reagem com proteínas de membrana de células de camundongo, e incubaram‑se células humanas com 
anticorpos marcados com diacetato de fluorceína (fluorescência verde), os quais reagem com proteínas de 
membrana de células humanas. Promoveu‑se a fusão das células de camundongo com as células humanas, 
ambas já ligadas aos anticorpos. Após a fusão, em quarenta minutos, observou‑se que as proteínas do 
camundongo e as humanas estavam dispersas e misturadas ao longo da membrana plasmática.
Figura 39 – Esquema do experimento que demonstra a hipótese do mosaico fluído
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
5.3 Comunicação celular
As células se comunicam entre si por sinais químicos (moléculas sinalizadoras) e por sinalização 
elétrica através da despolarização de membrana associada à alteração de permeabilidade, conferindo 
uma estabilidade funcional e coordenada entre os diversos tecidos, órgãos e sistemas. Toda a variedade 
de atividades metabólicas ocorremde modo integrado, nenhuma é isolada e independente da outra.
Entre os diversos tipos condução de moléculas de sinalização química, os mecanismos mais conhecidos 
são os sistemas endócrino e a regulação parácrina. Mas é importante lembrar que existem mecanismos 
difusos internos e externos ao organismo que atuam conjuntamente e com igual importância na 
manutenção da homeostase:
[...] a capacidade de sustentar a vida está dependente da constância dos 
fluidos do corpo humano, e poderá ser afetada por uma série de fatores, 
como a temperatura, a salinidade, o pH, ou as concentrações de nutrientes, 
como a glicose, gases, como o oxigênio, e resíduos, como o dióxido de carbono 
e a ureia. Estes fatores em desequilíbrio (pela falta ou pelo excesso) podem 
afetar a ocorrência de reações químicas essenciais para a manutenção do 
corpo vivo. Para manter os mecanismos fisiológicos é necessário manter 
todos esses fatores dentro dos limites desejáveis (UNIVERSIDADE FEDERAL 
FLUMINENSE, [s.d.]b).
 Saiba mais
Acesse o site equipe do departamento de Fisiologia da Universidade 
Federal Fluminense, que tem uma página bem elaborada no endereço a seguir:
UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE (UFF). Fisiologia. [s.d.]a. Disponível 
em: . Acesso em: 8 jul. 2016.
Na sinalização endócrina, as moléculas são os hormônios, que são transportados pelo sangue e 
podem agir bem distantes dos locais onde foram produzidos. Já na sinalização parácrina, as moléculas 
produzidas agem bem próximas ao local de origem e são prontamente inativadas.
Cabe registrar que estas duas formas de sinalizações dependem de moléculas sinalizadoras e 
também dos receptores dessas moléculas, os quais se encontram tanto na membrana plasmática como 
nas organelas citoplasmáticas. A molécula sinalizadora liga‑se à proteína receptora, ativando uma 
rota de sinalização intracelular mediada por uma sequência de proteínas sinalizadoras; uma ou várias 
dessas proteínas interagem com uma proteína‑alvo, alterando‑a e levando, assim, a uma mudança no 
comportamento da célula.
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Unidade II
A captação de sinais é feita pela proteína G, que é uma proteína associada a receptores e que atua 
por modificação conformacional do receptor, que, por sua vez, ativa no complexo G –GDP a liberação 
da subunidade alfa, que atua sobre os complexos efetores. Outro exemplo é a fosfolipase C, que cliva 
um inositol‑fosfolipídeo do folheto citosólico da membrana plasmática, gerando dois fragmentos: o 
diacilglicerol, que permanece na membrana e auxilia na ativação da proteína quinase C, e o IP‑3 (inositol 
trifosfato), que é liberado no citosol e estimula a liberação do cálcio do reticulo endoplasmático. Portanto, 
o processo é altamente seletivo.
São formas de sinalização celular:
• Parácrina: as moléculas sinalizadoras são secretadas e podem ser levadas para longe, agindo em 
alvos distantes ou como mediadores locais.
• Sináptica: sinal químico chamado neurotransmissor. Esses sinais são secretados em junções 
celulares especializadas.
• Endócrina: essas células secretam suas moléculas sinalizadoras chamadas hormônios na corrente 
sanguínea, que se encarrega de transportá‑las para células‑alvo distribuídas por todo o corpo.
• Autócrina: célula que secreta moléculas sinalizadoras que se ligam aos seus receptores na própria 
célula. Por exemplo, quando uma célula decide seguir uma determinada rota de diferenciação, ela 
começa a secretar sinais autócrinos, o que reforça a sua decisão.
• Elétrica: aqui, são gerados impulsos nervosos com alteração no potencial elétrico da membrana 
plasmática, pela entrada de íons sódio e saída de íons potássio. Esse processo é muito rápido 
quando comparado com processos de sinalizações químicas realizadas pelos hormônios, os quais 
são lentos.
Todos os processos no interior das células envolvem moléculas hidrossolúveis; logo, a membrana deve 
impedir que a água e outras moléculas fluam descontroladamente para dentro ou para fora das células.
Assim, a membrana mantém a integridade das células, função diretamente ligada a sua composição 
de fosfolipídeos. Esses fosfolipídios são denominados fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfotidilinositol, 
fosfatidilserina e fosfatidoletanolamina. Todos são neutros, exceto a fosfatidilserina, que tem carga 
negativa, e quase sempre estão voltados para a face citosólica (interna). A assimetria dos fosfolipídeos 
das suas membranas plasmáticas é útil para distinguir células vivas de mortas. Quando as células animais 
sofrem uma morte celular programada, ou apoptose, a fosfatidilserina, que normalmente fica confinada no 
folheto citosólico na bicamada lipídica da membrana plasmática, é translocada para o folheto extracelular. 
A fosfatidilserina serve como um sinal para induzir células adjacentes a fagocitar e digerir a célula morta.
5.4 Transporte celular
Pela membrana, há transportes, isto é, ocorrem passagens entre os meios intra e extracelular. Esses 
transportes são classificados em passivo (quando há difusão de uma substância sem gasto de energia), 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
ativo (quando há gasto energético) e em massa (endocitose, que pode ser de material sólido, a fagocitose, 
e de material líquido, a pinocitose).
O transporte passivo é a passagem de pequenas moléculas e de íons, feitas a favor de um gradiente 
e sem gasto de energia, isto é, o acesso dessas moléculas e desses íons do lado de maior concentração 
para o lado de menor concentração, tendendo a produzir um equilíbrio por um processo físico sem gasto 
energético. Já o transporte ativo é realizado com ajuda das proteínas existentes na membrana, denominadas 
proteínas transportadoras. Nesse transporte de entrada ou de saída de material da célula, há gasto de 
energia proveniente da hidrólise de ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina). Aqui, o material/
substância pode ser transportado de um lado de menor concentração para o lado de maior concentração, 
isto é, contra o gradiente. Há ainda outra maneira de transporte pela membrana, denominado transporte 
facilitado. Esse tipo também se encontra na dependência de proteínas existentes na membrana plasmática, 
porém sem gasto de energia. É uma difusão que se processa a favor do gradiente, porém com velocidade 
maior quando comparado com o transporte passivo por difusão simples.
A endocitose (transporte de massa) é um processo em que as células transferem para o seu interior 
moléculas grandes e partículas (micro‑organismos) por meio da fagocitose e até da pinocitose, 
constituindo atividades endocíticas. A transferência de material do meio intra para o extracelular 
denomina‑se atividade exocítica – exocitose. Há mais atividades de fagocitose do que de pinocitose.
Conclui‑se que as passagens/transportes anteriormente descritas são dependentes, por exemplo, de 
proteínas de transporte, como a aquaporina, que permite a passagem da água. Proteínas carreadoras
[...] fixam a molécula a ser transportada, modificando‑a para facilitar 
o transporte. A presença de uma determinada proteína carreadora na 
membrana facilita a sua velocidade de passagem. Se comparado com o 
processo da difusão, este é muito lento; logo, transporte por membranas 
carreadoras é diferente de transporte por difusão.
O principal solvente encontrado na natureza é a água, considerada solvente universal, pois é 
dispersante e dispersora, desfazendo e dissolvendo os solutos. Portanto, a solução é constituída de um 
solvente mais um soluto. Substâncias que são dissolvidas em água são denominadas hidrossolúveis, e as 
que são dissolvidas em lipídios são lipossolúveis.
A seguir, serão descritos detalhadamente os diferentes tipos de transportes realizados pela membrana:
• O transporte passivo não requer consumo de energia e depende do gradiente de concentração 
(diferença de concentração41
3.6 Sinapses .................................................................................................................................................... 44
4 AS CÉLULAS MODIFICAM A ENERGIA ..................................................................................................... 48
4.1 ATP e ADP ................................................................................................................................................ 49
4.2 Estrutura das mitocôndrias .............................................................................................................. 49
4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica ................................................................................................. 51
4.4 Fadiga muscular .................................................................................................................................... 56
4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II ................................................................................................. 58
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Unidade II
5 A COMUNICAÇÃO E O TRANSPORTE CELULAR ................................................................................... 66
5.1 Estrutura da membrana plasmática ............................................................................................. 66
5.2 Hipótese de mosaico fluido .............................................................................................................. 68
5.3 Comunicação celular .......................................................................................................................... 69
5.4 Transporte celular ................................................................................................................................. 70
5.5 As células em meios de diferentes concentrações ................................................................. 74
6 MOVIMENTAÇÃO CELULAR E CITOESQUELETO .................................................................................... 75
6.1 Microtúbulos .......................................................................................................................................... 76
6.2 Microfilamentos de actina ................................................................................................................ 82
6.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada ........................................................................ 84
6.4 Filamentos intermediários ................................................................................................................ 90
Unidade III
7 CICLO CELULAR ................................................................................................................................................ 99
7.1 Núcleo interfásico ..............................................................................................................................102
7.2 Síntese proteica...................................................................................................................................107
7.3 Eucromatina e heterocromatina ..................................................................................................108
7.4 Expressão gênica.................................................................................................................................111
8 DIVISÃO CELULAR .........................................................................................................................................114
8.1 Mitose e meiose ..................................................................................................................................114
8.2 Estrutura e tipos de cromossomos ..............................................................................................116
8.3 Diferenciação celular e células‑tronco ......................................................................................119
8.4 Apoptose ................................................................................................................................................121
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APRESENTAÇÃO
Estudar as células abordando as suas diferentes morfologias e funções é parte fundamental da 
obtenção de conhecimento para a compreensão da fisiologia humana voltada para a atividade física 
e das demais disciplinas que se seguem na formação do profissional de Educação Física. Portanto, o 
conhecimento da micromorfologia é uma disciplina curricular básica do curso, que tem como objetivo 
geral fornecer subsídios para a assimilação das alterações morfológicas (teciduais) decorrentes do 
exercício físico e interpretar o mecanismo de transferência de energia pelas células e tecidos.
Ao término desse estudo, o futuro profissional de Educação Física deverá se tornar apto para 
interpretar a atividade física do ponto de vista celular e assim compreender:
• a ação de isotônicos;
• a transferência de energia dos alimentos para as células e como ocorre a fadiga muscular;
• a respiração celular aeróbica e anaeróbica, assim como seus determinantes;
• as possíveis lesões celulares causadas por atividades físicas excessivas;
• as relações entre síntese proteica com crescimento e comunicação celular com dependência física;
• e, finalmente, apresentar a autonomia para estudar e pesquisar os inúmeros fenômenos fisiológicos 
do organismo humano em atividade física.
INTRODUÇÃO
Para se obter o estímulo de estudo adequado e, por conseguinte, um ótimo desempenho na vida 
acadêmica e profissional, duas perguntas devem ser continuamente repetidas ao longo da vida: 
“Onde irei utilizar esse conhecimento ou informação?” e “Como se obteve esse conhecimento e qual a 
legitimidade da informação?”. Respondendo à primeira pergunta, basta realizar a seguinte analogia: se o 
corpo humano for comparado a uma máquina – um automóvel –, o médico é, naturalmente, o mecânico. 
E o profissional de Educação Física? Ele é o navegador e condutor desse veículo, pois para se obter um 
bom desempenho, deve‑se conhecer a trajetória, a potência e a capacidade, o melhor combustível, a 
modalidade do veículo etc. Para saber isso, ele deve distinguir as peças e o seu funcionamento.
Desse modo, é fácil justificar o conhecimento biológico da citologia, da anatomia e da fisiologia. Se 
você domina quais são os principais componentes e como funcionam, provavelmente obterá um ótimo 
resultado, sem o risco de danificar a máquina humana. E, para responder à segunda pergunta, basta 
verificar a origem e a legitimidade do conhecimento nos livros, nos artigos, nas universidades e nas 
pesquisas, que lhe permitem conferir e aprofundar o conteúdo adquirido. Além disso, a literatura lhe 
demonstrará a evolução da ciência, estimulando a criatividade para solucionar os inúmeros problemas 
que surgirão no decorrer da profissão e, principalmente, conferindo autonomia e independência para a 
sua condução.
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Nesse sentido, vale contar como se iniciou o estudo das células, a citologia. A partir da observação 
de pequenas lacunas (celas) em pedaços de cortiça, Robert Hooke (1635‑1703) denominou‑as no 
diminutivo, células. Com o avanço tecnológico decorrente da Revolução Industrial no século XVIII, os 
pigmentos aplicados na indústria têxtil foram utilizados para corar e identificar os diferentes tipos 
celulares, ampliando de modo considerável a citologia. A partir daí, a evolução desse conhecimento 
acelerou exponencialmente.
Hoje, a cada mês se descreve uma nova estrutura da biologia celular e molecular. Os alunos têm a 
oportunidade de participar ativamente desse processo. Muitas questões ainda precisam de respostas, 
tais como elucidar a manutenção das fibras musculares (células) nos idosos, aumentar a transferência 
de energiaentre os meios intra e extracelular). Há transporte passivo por difusão 
simples, por difusão facilitada e por osmose.
— Na difusão simples ocorre a passagem de soluto através da membrana plasmática, obedecendo 
a um gradiente de concentração, quando se tem um lado da membrana mais concentrado 
(hipertônico) do que o outro (hipotônico). O lado mais concentrado perde soluto para o menos 
concentrado, até que ocorra uma igualdade entre eles (isotônicos). Por difusão, temos a 
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Unidade II
passagem de substâncias hidrossolúveis, lipossolúveis e voláteis. Como exemplo, podemos citar 
O2, CO2, N2, benzeno, H2O e anestésicos.
— Já na difusão facilitada ocorre o mecanismo da difusão simples, mas com a participação de 
uma proteína de membrana que atua como proteína transportadora ou carreadora, denominada 
permease. Como exemplo de substâncias que são transportadas por difusão facilitada, pode‑se 
citar o transporte de alguns íons e aminoácidos.
— A osmose é um tipo de transporte passivo em que o gradiente de concentração não interfere. 
Nesse mecanismo de transporte, a membrana é permeável ao solvente e impermeável ao 
soluto. A passagem de solvente se dá do meio menos concentrado (hipotônico) para o meio 
mais concentrado (hipertônico), até que as concentrações dos meios fiquem iguais (isotônico).
• O transporte ativo requer consumo de energia que vem da quebra da molécula de ATP (adenosina 
trifosfato ou trifosfato de adenosina), formando ADP (adenosina difosfato + fósforo). Ocorre 
contra o gradiente de concentração; aqui, o transporte do soluto é do meio menos concentrado 
para o meio mais concentrado.
A bomba de sódio (Na+) e potássio (K+) ocorre por transporte ativo. Na maioria das células, a 
concentração de sódio (Na+) no meio extracelular é maior que no meio intracelular e a concentração 
de potássio (K+) no meio intracelular é maior que no meio extracelular. No mecanismo da bomba de 
(Na+) e (K+), o transporte iônico ocorre através do canal iônico presente na proteína transmembrana e 
se dá contra o gradiente de concentração; o sódio (Na+) sai da célula e o potássio (K+) entra na célula.
O transporte em quantidade é denominado endocitose, ocorrendo três variações desse transporte: 
fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptores.
O processo de fagocitose ocorre quando uma célula realiza o englobamento de partículas grandes 
ou elementos estranhos para a célula vindo do meio extracelular (material sólido). O reconhecimento 
do que vai ser fagocitado é feito através dos receptores de membrana presentes na célula fagocitária 
(células: macrófagos, certos tipos de leucócitos e osteoclastos).
Durante esse processo, ocorre a composição de projeções intracitoplasmáticas da membrana, criando 
os pseudópodos, que passam a envolver o material a ser fagocitado.
Nesse processo, participam os filamentos de actina do citoesqueleto celular, presentes no citoplasma 
e que são os responsáveis pela invaginação da membrana na forma de saco/vesícula, caracterizando a 
fagocitose, pois quando a invaginação possuir forma de tubo vesicular, ocorrerá a pinocitose (ingestão 
de material líquido).
O processo da fagocitose é mais comum; já a pinocitose ocorre em poucas células. A partir do 
englobamento, ocorre a formação de uma bolsa de membrana, contendo no seu interior o material 
fagocitado, o qual não entra em contato com o citoplasma. Com a fusão dos lisossomos primários, surge 
o vacúolo digestivo ou fagossomo.
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No processo de pinocitose, o material a ser englobado pela célula corresponde a gotículas de 
líquidos que, graças a projeções citoplasmáticas delgadas, são englobadas para formar bolsas ou 
vesículas (pinossomo) contendo esse material no seu interior. Em algumas células, como no macrófago 
e nas células endoteliais, dependendo do tamanho da projeção citoplasmática e da gota a ser absorvida 
(transportada), ocorrem os eventos de micropinocitose e macropinocitose.
A saída do material pela membrana (exocitose) pode ocorrer por secreção (quando o material foi 
elaborado pela célula) e por clasmocitose (resíduos de processos de endocitoses). Assim, à medida que a 
atuação dos lisossomos vai ocorrendo no interior da bolsa formada, o material interiorizado vai sendo 
quebrado em partículas menores para ser utilizado no citoplasma ou, então, para formar o corpo residual 
e ser eliminado da célula por clasmocitose.
No processo da endocitose mediada por receptores, o caso clássico é o processo de absorção 
do colesterol, tipo de lipídio importantíssimo para a fabricação de membranas celulares e de muitos 
esteroides, como cortisol e cortisona, entre outros. Na corrente sanguínea, há lipoproteínas (partículas 
de colesterol) de baixa densidade (LDL – lipídio + proteína). O LDL funciona como um “ligante”, isto é, se 
fixa num receptor existente na membrana plasmática e, após esse acoplamento, penetra para o interior 
da célula por endocitose. Se ocorrer problemas nesse mecanismo de recepção com as lipoproteínas, 
haverá aumento de lipídios na corrente sanguínea, principalmente se o hábito alimentar for incorreto, 
proporcionando, num futuro próximo, o acúmulo de colesterol no sangue, ou seja, placas de aterosclerose 
em vasos importantíssimos, que promovem a diminuição do fluxo sanguíneo e, em consequência final, 
morte de células, como é o caso do infarto agudo do miocárdio.
Figura 40 – Esquema que demonstra a pinocitose mediada por receptores e a identificação de endossomos (pequenas vesículas) a 
partir de proteínas de cobertura associadas à membrana
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5.5 As células em meios de diferentes concentrações
Há concentrações denominadas isotônicas, hipertônicas e hipotônicas (respectivamente, de mesma, com 
maior e com menor concentração de soluto). Portanto, quando esses termos são usados, deve‑se sempre 
inferir que são entre duas soluções. Homeostase é o equilíbrio entre concentrações do meio interno do 
organismo e o meio externo, não significando que esse equilíbrio seja isotônico, e sim que as concentrações 
sejam estáveis. Quando a homeostase é alterada, pode‑se afirmar que o organismo está doente.
Edemas são alterações dos tecidos por acúmulo de água, e a osmose pode ser um fator determinante 
na formação de edemas. Por exemplo, em subnutridos é comum a observação de regiões edemaciadas 
no corpo, o que ocorre devido às diferentes concentrações entre o sangue e os tecidos (conjuntos 
celulares). O sangue de um subnutrido é “ralo”, com baixas concentrações de nutrientes, enquanto os 
tecidos apresentam maior concentração, pois suas células contêm proteínas, lipídios etc. Portanto, a 
água sai do plasma sanguíneo por osmose e se acumula nos tecidos, formando o edema.
Hidratantes isotônicos apresentam a mesma concentração dos fluídos corporais humanos (próximo a 
0,9%). A velocidade de absorção de água não aumentará, uma vez que as concentrações são as mesmas 
– se fosse maior (hipertônica), promoveria a desidratação; se menor (hipotônica), seria rapidamente 
absorvida. A “vantagem” anunciada dos isotônicos é a reposição dos sais minerais (eletrólitos) ao 
organismo, porém, para que ocorra a reposição, o organismo deve estar sofrendo falhas nutricionais 
ou tratar‑se de um atleta de alto desempenho que perde excessivamente seus eletrólitos em atividades 
físicas. Portanto, ocorre um sério risco na ingestão desnecessária desse produto: a pressão arterial pode 
se elevar em decorrência da maior concentração sanguínea, que passou a ter maior pressão osmótica 
(capacidade de reter líquidos), e ainda pode ocorrer a formação de cálculos renais, devido à sobrecarga 
de sais que o rim passa a ter para eliminar o excedente.
Em 2003, médicos americanos (MacKinnon e Agre) ganharam o PrêmioNobel de Química, pois 
descobriram os canais existentes na membrana plasmática que controlam o fluxo de água e de íons 
cálcio. Afirmam os pesquisadores que há, na membrana, canais específicos para entrada e saída de água 
e de íons: cálcio, potássio, sódio, cloro, entre outros. Esses canais são específicos, só reconhecem estes 
tipos de íons.
Proteínas canais são proteínas integrais que formam poros hidrofílicos, também chamados de canais 
iônicos. Para a criação dos poros, as proteínas apresentam‑se pregueadas, de maneira que os aminoácidos 
hidrófobos aparecem internamente, enquanto os hidrófilos compõem o revestimento interno do canal. 
A maioria das porinas é seletiva, permitindo a passagem de íons de acordo com o tamanho e a carga 
elétrica. Assim, para exemplificar, canais estreitos bloqueiam íons grandes, enquanto os canais com 
revestimento interno negativo atraem e permitem a passagem de íons positivos. A aquaporina é uma 
proteína que forma o canal que permite a passagem da água.
Veja a seguir desenhos de eritrócitos humanos em diferentes meios de concentração. No meio 
hipertônico (NaCl 1,5%), a célula se encontra crenada, totalmente desidratada; no meio isotônico (NaCl 
0,9%), a sua morfologia é mantida; e no meio hipotônico (NaCl 0,6% e 0,4%) ocorrem, respectivamente, 
turgescência e hemólise.
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Figura 41 – Desenhos de eritrócitos humanos em diferentes meios de concentração
6 MOVIMENTAÇÃO CELULAR E CITOESQUELETO
Para a manutenção das organelas em locais predeterminados e da própria célula, o citoesqueleto 
estabelece, modifica e mantém a forma das células. É responsável pelos movimentos celulares 
como contração, pseudópodos, filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos, organelas, 
cromossomos, vesículas e grânulos e pelo próprio tamanho (grande volume) das células dos eucariontes.
O interior celular está em constante movimento intracelular, como o transporte de organelas de um 
local a outro e a segregação dos cromossomos durante a mitose. É predominante e estruturalmente 
complexo em eucariontes.
O citoesqueleto é constituído de uma estrutura de três tipos de proteínas filamentosas: filamentos 
intermediários, microtúbulos e filamentos de actina, sendo a tubulina e a actina muito conservados 
durante a filogênese.
Os principais elementos são os microtúbulos, os microfilamentos de actina, os filamentos 
intermediários e as demais macromoléculas diversas que assumem funções diferentes conforme o tipo 
celular. Apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo papel de sustentação.
Os deslocamentos de organelas e outras partículas são devido às proteínas motoras divididas em dois 
grupos: as dineínas e quinesinas, que causam deslocamentos em associação com os microtúbulos, e as 
miosinas, que podem formar filamentos e atuam em associação com filamentos de actina. A semelhança 
estrutural entre a miosina e a quinesina sugere uma origem evolucionária comum.
De maneira geral, os polímeros do citoesqueleto combinam resistência com adaptabilidade porque 
são constituídos de múltiplos protofilamentos – subunidades cordonais unidas em suas extremidades e 
uma a outra lateralmente. Tipicamente, podem se enrolar em hélice.
A perda adicional de uma subunidade de um protofilamento faz ou quebra um conjunto de ligações 
longitudinais e/ou um ou dois jogos de ligações laterais. Em contrapartida, a quebra do filamento 
composto no meio requer a quebra de uma série de ligações em diversos protofilamentos ao mesmo 
tempo. Essa diferença permite que o citoesqueleto resista à quebra térmica, enquanto as porções 
terminais são estruturas dinâmicas nas quais ocorre adição ou subtração de subunidades rapidamente.
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Outro tipo de interação proteína‑proteína, as subunidades dos filamentos do citoesqueleto são 
mantidas juntas por um grande número de interações hidrofóbicas e por fracas ligações não covalentes. A 
localização e os tipos de contatos entre subunidades são distintas entre os diferentes tipos de filamentos 
do citoesqueleto.
Os neurônios migram no embrião para localidades especiais utilizando mobilidade baseada na actina. 
Uma vez no local, emitem uma série de processos longos e especializados em receber sinais elétricos 
(dentritos) ou transmitir esses sinais para células‑alvo (axônios). Ambos os processos (neuritos) são 
preenchidos por microtúbulos, que são essenciais para sua estrutura e função.
Veja agora algumas fotomicrografias de fluorescência dos três tipos de filamentos do citoesqueleto 
em uma mesma célula (fiboblasto) que demonstram as distribuições e localizações características. Os 
três sistemas de fibras contribuem para a forma e os movimentos celulares.
Figura 42 – Fotomicrografias de fluorescência dos três tipos de filamentos do citoesqueleto em uma mesma célula (fibroblasto)
6.1 Microtúbulos
São rígidos, longos, tubulares, cilíndricos e constituídos pela proteína tubulina.
Um protofilamento de tubulina é formado por subunidades (α‑β‑heterodímeros) na mesma 
orientação do filamento, promovendo uma polaridade. Vários protofilamentos se unem para formar o 
microtúbulo com 13 subunidades distintas.
Estão presentes no citoplasma, com 25 nm de diâmetro e peso de 110 kD, tubulina α e tubulina β (5 
nm cada), presentes no citosol, que se juntam para formar dímeros (a molécula GTP da α‑tubulina está tão 
fortemente ligada, que pode ser considerada uma parte integral da proteína; já a β‑tubulina não está tão 
firmemente ligada). Em corte transversal, sua parede é constituída por 13 pares de dímeros. Estão em constante 
reorganização, havendo polarização dos dímeros em uma extremidade (extremidade +) e despolarização na 
outra (extremidade –). A polarização é mediada por Ca2+ (polarização rápida) e pelas proteínas associadas aos 
microtúbulos (Maps – microtubule‑associated proteins) para polarização mais durável.
Também formam o fuso mitótico durante a divisão celular.
Podem ser permanentes nos cílios e flagelos, com a região central bem organizada.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Um cílio possui parte central constituída de dois microtúbulos (axionema) circundados por nove 
duplas de microtúbulos. Nas duplas, o microtúbulo A é complexo e possui 13 subunidades + dois braços de 
dineína. O microtúbulo B possui dois ou três subunidades comuns com microtúbulo A. Quando ativados 
na presença de ATP, os braços de dineína ligam‑se ao microtúbulo adjacente, encurvando os microtúbulos.
Há um par de centríolos com ângulo reto entre si, com 150 nm de diâmetro por 200 a 500 nm 
de comprimento, próximos ao aparelho de Golgi, chamados de centrossomo ou centro celular. São 
constituídos de nove trincas de microtúbulos unidos por pontes proteicas. O microtúbulo A é complexo, 
com 13 subunidades; já os microtúbulos B e C têm subunidades de tubulina em comum.
Os centríolos são enigmáticos. Na maioria das células animais, residem nos centrossomos, um 
complexo macromolecular que organiza o sistema de microtúbulos. Os centríolos mãe e filho possuem 
um comportamento diferente. Algumas horas após a divisão celular, os centríolos vagam pelo corpo 
celular separado da mãe por muitos micrômetros. A motilidade gradualmente diminui até parar, 
coincidindo com o início da duplicação de DNA no núcleo.
Ao redor dos centríolos, encontramos centenas de estruturas em forma de anel compostas de 
γ‑tubulina, e cada uma serve como ponto de partida ou centro de nucleação para o crescimento do 
mictrotúbulo. Os centríolos não possuem papel na nucleação dos microtúbulos no centrossomo (a 
γ‑tubulina é suficiente).
A concentração de αβ‑tubulina livre é pequena. Por esse motivo, para haver formação de 
microtúbulos, é necessária uma concentração elevada de αβ‑tubulina livre. Jáo alongamento de 
microtúbulos pré‑existentes é rápido.
Em algumas células, o centrossomo não contém centríolos e é constituído de material amorfo, 
de onde se originam os microtúbulos. O centrossomo é MTOC (microtubule organizing center). São 
constituídos de material amorfo onde se dispõem 27 microtúbulos em nove feixes, cada um com 
três microtúbulos paralelos presos entre si. Os corpúsculos basais onde se inserem os cílios e flagelos 
apresentam a mesma estrutura.
As drogas que interferem na dinâmica dos microtúbulos são:
• A ureia, que despolimeriza os microtúbulos.
• A colchicina (alcaloide), vincristina e vimblastina, que paralisa a mitose na interfase e se combina 
especificamente com dímeros de tubulina, impedindo a adição de novas tubulinas à extremidade 
+ (polimerizadora), de modo que a extremidade – (despolimerizadora) continua e o microtúbulo 
desaparece.
• O taxol (alcaloide), que acelera a formação de microtúbulos e os estabiliza, impedindo a existência de 
tubulina livre no citoplasma para formar as fibras do fuso mitótico – consequentemente, a mitose 
também não ocorre. Esse é o princípio de algumas drogas utilizadas no tratamento do câncer.
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Há constante troca entre os dímeros de tubulina do citoplasma e os dímeros polimerizados dos 
microtúbulos, havendo formação e dissoluções permanentes. Há capacidade das moléculas de tubulina 
hidrolizarem GTP. Cada dímero livre de tubulina contém uma molécula de GTP fortemente ligada que é 
hidrolizada à GDP (continua fortemente ligada, mas não tanto), logo após uma subunidade ser adicionada 
a um microtúbulo em crescimento. As moléculas de tubulina associadas ao GTP se ligam de modo eficaz 
na parede do microtúbulo, enquanto as moléculas que possuem GDP exibem uma configuração distinta 
e se ligam mais fracamente uma à outra.
Quando a polimerização ocorre rapidamente, moléculas de tubulina são adicionadas ao fim do 
microtúbulo mais facilmente do que o GTP que elas carregam é hidrolizado, assim a porção final do 
microtúbulo em formação possui subunidades de tubulina‑GTP, chamada de capuz GTP. Nessa situação, 
como o microtúbulo somente pode se despolimerizar pela perda de subunidades da sua extremidade 
livre, o crescimento do microtúbulo continuará. Como o processo químico se dá ao acaso, pode ocorrer 
que a tubulina da extremidade livre do microtúbulo hidrolize seu GTP antes que uma nova tubulina seja 
adicionada, assim o terminal será constituído de uma tubulina‑GDP, e uma vez iniciada a despolarização, 
ela tenderá a continuar e o microtúbulo começará a retrair rapidamente, podendo até desaparecer.
As tubulinas liberadas ficam como estoque no citoplasma (num fibroblasto, cerca de metade das 
tubulinas se encontram dessa forma), disponíveis para o crescimento de microtúbulos. As moléculas 
de tubulina no reservatório trocam seu GDP por GTP, tornando‑se novamente competentes para serem 
adicionadas a outro microtúbulo que esteja na fase de crescimento.
Numa célula normal, como consequência da instabilidade dinâmica, o centrossomo (ou centro 
organizador) está continuamente emitindo novos microtúbulos num padrão exploratório em diferentes 
direções e os retraindo. Entretanto, o microtúbulo poderá se estabilizar pela adição de outra molécula 
ou estrutura celular que impeça a despolimerização da tubulina. O centrossomo pode ser comparável 
a um pescador que lança sua linha em diversas direções e, quando não é fisgada, é recolhida depressa, 
mas se é fisgada, a linha permanece no local, segurando o peixe para o pescador.
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Figura 43 – Desenho demonstrando a dinâmica da formação dos microtúbulos
Os microtúbulos organizam o interior da célula. As células são capazes de modificar dinamicamente 
seus microtúbulos para diferentes objetivos:
• Mitose: a princípio os microtúbulos se tornam mais dinâmicos, alternando entre formação e 
desintegração mais frequentemente que os microtúbulos do citoplasma. Isso permite que se 
desassociem rapidamente e criem os fusos mitóticos.
• Morfologia celular: a célula é especializada com uma determinada estrutura fixa, de modo 
que a instabilidade dos microtúbulos é suprimida por proteínas que se ligam no término dos 
microtúbulos e os estabilizam para a manutenção da forma celular.
• Polarização celular: por exemplo, célula nervosa, com o axônio de um lado e os dendritos de 
outro (os microtúbulos do axônio apontam para a mesma direção com a terminação + apontada 
para o terminal axônico. Células secretoras geralmente mantêm o Golgi em direção ao local de 
secreção. A polarização é decorrente dos microtúbulos, mantendo organelas em determinados 
locais e direcionando o tráfego de movimento entre uma parte da célula e outra.
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Influenciam a distribuição de membrana nos eucariontes através de proteínas motoras associadas a 
microtúbulos.
As proteínas motoras se ligam aos filamentos de actina ou aos microtúbulos, utilizam energia 
derivada da hidrólise do ATP e trafegam sobre o filamento em uma direção. Podem também aderir a 
outros componentes celulares e transportar suas cargas ao longo dos filamentos.
São duas grandes famílias: as dineínas, que geralmente se movem em direção ao terminal + dos 
microtúbulos (para longe do centrossomo), e as quinesinas, que se movem em direção ao terminal – 
(em direção ao centrossomo). As duas possuem duas cadeias pesadas e várias cadeias leves. Cada cadeia 
pesada forma uma cabeça globular, que interage com o microtúbulo de maneira estéreo específica. Elas 
são ATP dependente e “caminham” pelo microtúbulo.
O aparelho de Golgi e RE dependem dos microtúbulos para sua localização e posicionamento 
intracelular. Com o desenvolvimento da célula, o RE cresce e a quinesina aderida do lado de fora da 
membrana do RE o puxa para fora ao longo dos microtúbulos, alongando‑o como uma rede. A dineína 
puxa o Golgi na direção contrária para dentro em direção ao núcleo. Se as células forem tratadas com 
drogas que inibem o crescimento dos microtúbulos, as organelas mudam de local.
Os cílios são prolongamentos longos com motilidade presentes nas superfícies de algumas células 
epiteliais. Com 5 a 10 μm de comprimento por 0,25 μm de diâmetro, são envolvidos por membrana plasmática 
e contêm dois microtúbulos centrais cercados por nove pares de microtúbulos periféricos unidos entre si. 
Estão inseridos nos corpúsculos basais, que são estruturas eletrondensas presentes no ápice das células, sob 
a membrana (análoga aos centríolos). Exibem rápido vaivém, movimento que em geral é coordenado e gera 
uma corrente de fluído ou de partículas numa determinada direção. Além disso, utilizam ATP.
Uma célula da traqueia pode ter 250 cílios (mais de um bilhão por cm2). Eles são constituídos por 
um feixe de microtúbulos paralelos envoltos por membrana. Nos mamíferos, são presentes na árvore 
respiratória (deslocam o muco e partículas a ele aderidas) e oviduto (deslocam o oócito). Nos protozoários, 
podem ser utilizados para locomoção e alimentação.
Os microtúbulos são um pouco diferentes dos encontrados nas células. Cada um dos pares de 
microtúbulos (nove) são constituídos por um microtúbulo A (inteiro) com um microtúbulo B (um 
pouco maior, que se encaixa como uma orelha no A). Encontramos ainda raios radiais, uma bainha 
interna que envolve o par de microtúbulos centrais (ambos inteiros e separados entre si). Entre os nove 
pares encontramos uma ligação de nexina. Cada um dos microtúbulos possui um braço interno e um 
externo de dineína ciliar, como se aproximando o microtúbulo adjacente. Essas dineínas fazem contatos 
periódicos com o microtúbulo adjacente e se movem ao longo dele na presença de ATP, produzindo a 
força para o batimento ciliar. Outros tipos de proteínasatuam para ancorar e ligar aos microtúbulos 
juntos e converter o movimento de deslocamento produzido pelas ligações de dineínas.
Os flagelos são mais longos e, em geral, se apresentam individualmente. Nos vertebrados, encontra‑se 
apenas no espermatozoide, sendo um por células. É diferente do flagelo bacteriano, embora ambos 
sejam feixes de nove pares de microtúbulos em círculo (fundidos) com um par central (separados).
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A proteína dineína tem atividade ATPásica. Ela forma um par de braços ligados aos microtúbulos dos 
pares periféricos. É a interação entre a dineína e os túbulos vizinhos, que acarreta num deslizamento 
entre pares vizinhos e promove a torção de toda estrutura, gerando o movimento ciliar ou flagelar.
Nos axônios os microtúbulos estão orientados na mesma direção, com o terminal – apontando 
para o corpo celular. Não há um microtúbulo cobrindo todo o axônio, há uma série de sobreposições 
de microtúbulos paralelos de poucos μm que fazem o transporte pelo axônio mais rápido. Nos 
dendritos, a polaridade dos microtúbulos é mista. Há muitas proteínas transportadoras de vesículas 
específicas, e elas são necessárias nos terminais axônicos, onde as sinapses são construídas e 
mantidas (são produzidas exclusivamente no corpo celular). Muitas mitocôndrias, grande número 
de proteínas específicas de transporte de vesículas e precursores de vesículas sinápticas realizam 
sua longa jornada (em neurônios longos) na direção anterógrada. São conduzidas por proteínas 
da família das proteínas motoras kinesinas (movem‑se um metro/dia), muito mais rápido que 
por difusão (levaria oito anos para uma mitocôndria percorrer a mesma distância). O transporte 
retrógrado pelo axônio acontece pela dineína.
A estrutura dos axônios depende dos microtúbulos e também dos filamentos de actina e 
filamentos intermediários. Os filamentos de actina se orientam no córtex do axônio, logo abaixo 
da membrana plasmática, e as proteínas baseadas na actina, como a miosina V, são também 
abundantes. Filamentos intermediários especializados das células nervosas fornecem o suporte 
estrutural mais importante para o axônio.
Os microtúbulos reforçam a direção final do crescimento do cone. Microtúbulos paralelos logo 
abaixo do cone de crescimento estão em constante expansão e encolhendo por uma instabilidade 
dinâmica. Sinais adesivos guias estão relacionados de alguma forma com o final dinâmico dos 
microtúbulos; assim, os microtúbulos dilatando‑se na direção correta são estabilizados contra o 
desmantelamento. Dessa forma, um axônio rico em microtúbulos é deixado para trás, fazendo o 
cone seguir sua viagem.
Dendritos são em geral muito mais curtos que os axônios, e sua função é mais receber sinais que 
enviá‑los. Os microtúbulos nos dendritos são paralelos uns aos outros, mas suas polaridades são mistas. 
Todavia, os dendritos são resultantes da atividade do cone de crescimento. Expandindo‑se sozinhos 
por seus próprios caminhos, os cones de crescimento nas extremidades de ambos, dendritos e axônios, 
criam uma morfologia intricada e altamente individual de cada célula neuronal madura. Dessa forma, o 
citoesqueleto fornece o mecanismo para construção de todo sistema nervoso, assim como o suporte e 
estabilização do fortalecimento das suas partes.
A imagem a seguir mostra uma eletromicrografia da porção apical de uma célula epitelial ciliada. 
Os cílios aparecem seccionados longitudinalmente e, no detalhe, seccionados transversalmente. As 
pontas de setas indicam microtúbulos dispostos longitudinalmente. A ultraestrutura ciliar de nove 
pares de microtúbulos em disposição circular em torno de um par central é facilmente evidenciada 
no detalhe à esquerda.
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Figura 44 – Eletromicrografia da porção apical de uma célula epitelial ciliada
6.2 Microfilamentos de actina
É muito abundante no músculo e constitui 5‑30% das proteínas totais do citoplasma. Forma o 
córtex medular, camada imediatamente abaixo da membrana plasmática, que reforça a membrana 
e participa dos movimentos da célula (por exemplo, fagocitose). São moléculas muito conservadas 
filogeneticamente.
A actina nos eucariontes se concentra, em geral, em uma camada logo abaixo da membrana 
plasmática, chamada de córtex celular. Os filamentos de actina estão ligados por proteínas de ligação 
da actina, formando uma rede que suporta a superfície celular externa e fornece resistência mecânica. 
Nos eritrócitos, são responsáveis pela forma discoide da célula. De maneira geral, o córtex celular é mais 
espesso e complexo, sendo capaz de uma série de movimentos e formas.
Muitas células rastejam na superfície em vez de nadarem por cílios ou flagelos à procura de alimento, 
como as amebas carnívoras e células do sangue, que percebem moléculas difusíveis relacionadas com 
bactérias, migram, fagocitam e destroem (por exemplo, neutrófilos e macrófagos).
Os neutrófilos (leucócitos granulócitos) migram em direção a uma infecção bacteriana. Proteínas 
receptoras de membrana permitem que os neutrófilos percebam concentrações muito baixas de 
peptídios N‑formilados que derivam das proteínas bacterianas (percebem diferenças de concentração 
de 1%), ocorrendo uma polimerização de actina nas proximidades dos receptores, que são estimulados 
quando os receptores se ligam ao estímulo. Essa reposta de polimerização de actina depende da família 
monomérica Rho de GTPases. Como resposta, a célula estende um prolongamento em direção ao sinal, 
que indiretamente causa uma reorientação do maquinário gerador de tração, e o corpo da célula segue 
seu “nariz” e se move em direção ao sinal atrativo.
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A direção da migração celular pode também ser influenciada por sinais químicos aderidos à matriz 
extracelular ou na superfície das células. Receptores a esses sinais podem causar adesão celular em 
adição à polimerização de actina direcionada. A maioria das migrações de células animais em longas 
distâncias, incluindo o crescimento da crista neural e crescimentos neuronais através de cones, depende 
da combinação de sinais difusíveis e não difusíveis.
São instáveis como os microtúbulos, mas podem formar estruturas estáveis, como no músculo ou 
nos microvilos do epitélio intestinal. Além disso, são associados com um grande número de proteínas 
que se ligam à actina.
Figura 45 – Dinâmica da conversão da actina G em actina F; as regiões que promovem polimerização (+) 
e despolimerização (‑) permitem o movimento do filamento
Podem se contrair (músculos das células), emitir prolongamentos, como nos fibroblastos, ou formar 
o anel que se contrai durante a divisão celular.
São flexíveis, sendo formados por uma estrutura quaternária fibrosa composta de actina F (7 nm de 
diâmetro), constituída de duas cadeias em espiral de filamentos compostos de actina G, lembrando um 
colar de pérolas. Estão arranjados em forma de hélice, que completa um giro a cada 37 nm. Possuem 
ainda polaridade com um terminal + e um –. É bastante flexível e em geral menor que os microtúbulos, 
e a quantidade (comprimento total) de filamentos de actina na célula é cerca de 30 Xs de microtúbulos. 
Raramente estão isolados nas células: é comum vários filamentos de actina se agregarem para formar 
feixes mais espessos.
Os filamentos de actina podem crescer pela adição de actina G nas terminações, sendo mais rápida 
na terminação + que na –.
Um filamento de actina puro, como um microtúbulo, é muito instável e pode se desmontar por ambos 
os lados. Cada actina G possui um ATP fortemente ligado, que é hidrolizado à ADP após ser incorporado à 
actina F. A hidrólise reduz a força da ligação (como nos microtúbulos) e reduz a estabilidade do polímero. 
A hidrólise de nucleotídeos promove a despolimerização,ajudando a desmantelar os filamentos de 
actina após serem formados.
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As citocalasinas combinam com actina e impedem a polimerização, e faloidinas combinam 
externamente com filamentos de actina, estabilizando‑os. Ambas são extraídas de fungos e interferem 
nos movimentos celulares, o que ocorre mais em células não musculares.
Os filamentos de actina, após formados, duram alguns minutos. O equilíbrio entre os filamentos 
de actina e a reserva de actina G são essenciais para a sua função. Cerca de 5% da proteína total de 
uma célula animal é actina; cerca de metade está na forma de filamentos (actina F), e o restante, no 
citosol (actina G). A célula possui pequenas proteínas, como timosina (que mantém a actina G como 
reserva até ser necessária) e profilina. Elas se ligam à actina G no citosol, impedindo que eles se unam às 
terminações da actina F, e assim regulam a polimerização da actina. Há muitas outras proteínas que se 
une à actina na célula. A maioria se liga à actina F e controla o comportamento do filamento.
 Lembrete
O citoesqueleto de actina pode regular o comprimento, a localização, 
a organização e o comportamento dinâmico das células. A atividade dos 
filamentos de actina pode ser regulada por sinais extracelulares, permitindo à 
célula reorganizar seu citoesqueleto em resposta ao ambiente.
6.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada
Em uma fibra muscular, os microfilamentos de actina estão entre os miofilamentos e a associação 
deles com os miofilamentos de miosina é a peça fundamental para o movimento de contração muscular.
Actina e miosina compõem 55% das proteínas do músculo estriado. A associação dos miofilamentos 
de actina e miosina forma uma família e hidrolisa ATP, que fornece energia para o movimento ao longo 
do filamento de actina em direção à teminação –. Há muitas subfamílias, sendo as miosinas I e II as mais 
abundantes. A miosina I é encontrada em todas as células e é a mais simples, pois possui apenas uma 
cabeça e uma cauda. A cabeça interage com o filamento de actina, que possui a atividade de hidrolisar 
o ATP, e assim a miosina se move sobre o filamento de actina em direção à terminação +, transportando 
a vesícula a ela ligada sobre o filamento de actina em ciclos repetitivos. A cauda pode também se ligar 
à membrana plasmática e modificar a forma desta.
Os feixes de miofilamentos formam as miofibrilas, que possuem 1‑2 μm de diâmetro, e nessas 
estruturas estão os sarcômeros (de 2,5 μm de comprimento), com um padrão repetitivo que dá o aspecto 
estriado à célula. Sua composição é de filamentos de actina e miosina II (ou filamentos grossos), que são 
posicionados centralmente no sarcômero. São as unidades contráteis do músculo.
Os principias miofilamentos são distribuidos da seguinte forma:
• Actina G (globular), com 5,6 nm de diâmetro.
• Actina F (fibrosa), hélice dupla de actina G polimerizada com sítio de ligação para miosina.
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• Tropomiosina, molécula cordonal, fina, polarizada e rígida, com 40 nm de comprimento e duas 
cadeias em forma de α hélice enroladas, que se encaixa na hélice de actina (actina F), cobrindo 
sete actinas G e impedindo que as cabeças de miosina se associem com o filamento de actina.
• Troponina, que possui três subunidades:
— TnT, que liga na tropomiosina;
— TnC, com afinidade por Ca++ no fim da molécula, que muda sua forma após a ligação Ca2+ e 
causa o deslocamento da molécula de tropomiosina, expondo o sítio de ligação da actina com 
a miosina; e
— TnI, que cobre o sítio de ligação.
• Miosina, que, dividida em meromiosina leve (filamentosa) e meromiosina pesada (atividade 
ATPásica), combina com a actina na banda H para fora. Forma um bastão com 2‑3 μm de diâmetro 
por 20 μm de comprimento PM 500.000 enrolado em hélice. Cada filamento de miosina apresenta 
cerca de 300 cabeças e cada uma pode se ligar a um filamento de actina numa velocidade de 15 
μm/s, o suficiente para um sarcômero passar do estado distendido (3 μm) para completamente 
contraído (2 μm) em menos de um décimo de segundo.
• Titin, uma molécula elástica que muda sua forma à medida que o sarcômero contrai ou relaxa, 
ligando o disco z à miosina.
• Tropomodulina, que se liga à terminação – do filamento de actina, estabilizando, e o lado + se 
ancora no disco Z (Cap Z) – por isso, são muito estáveis. Permite que a fibra muscular se recupere 
após ter sido estirada em excesso.
• Disco Z, que também contém α‑actina.
• Nebulina, que determina o tamanho de cada filamento. É uma proteína com 35 aa repetitivos 
compondo a actina. A nebulina move‑se do disco Z para a terminação – de cada filamento de 
actina, atuando como uma “régua molecular” para dizer o tamanho do filamento.
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Veja as imagens a seguir:
Figura 46 – Desenho esquemático demonstrando a organização de uma fibra muscular e sua unidade funcional, o sarcômero
Figura 47 – Desenho esquemático demonstrando os principais miofilamentos encontrados no citoesqueleto 
de uma fibra muscular e do sarcômero
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O desenho a seguir ilustra o Modelo de Huxley (Prêmio Nobel em 1963). A contração muscular 
obedece à Teoria dos Filamentos Deslizantes. Segundo esse modelo, quando ocorre a contração, os 
miofilamentos de actina e miosina não se encurtam nem se esticam; eles deslizam uns sobre os outros 
de maneira que os filamentos de actina se aproximam, diminuindo a faixa H. Observando a figura 
que segue, notamos que a banda A não altera suas dimensões durante a contração e o relaxamento, 
enquanto a banda I diminui de comprimento na contração e aumenta no relaxamento:
Figura 48 – Desenho ilustrando o Modelo de Huxley
Como os únicos contatos observáveis entre os miofilamentos são as pontes laterais, que partem 
dos miofilamentos de miosina, admite‑se que tais pontes sejam as responsáveis pelo deslizamento, 
deslocando‑se os filamentos de actina em relação aos de miosina. Se a proteína miosina de um 
músculo for relativamente dissolvida, a faixa A desaparece. Assim, demonstra‑se que os filamentos 
grossos sejam constituídos de miosina e que os filamentos finos, na sua maior parte, sejam constituídos 
da proteína actina.
Como já observado, moléculas de proteína actina são globulares (actina G), polimerizam‑se e 
criam fios enrolados, dois a dois, em forma de hélice (actina F). No sarcômero, associam‑se a esta mais 
duas proteínas, denominadas troponina e tropomiosina. A miosina cria bastonetes longos com uma 
extremidade dilatada, lembrando um taco de golfe. Há a formação de uma ponte entre a miosina e 
a actina, ocasionando a contração muscular. Na contração muscular, as “cabeças” da miosina de um 
filamento grosso encaixam‑se aos receptores da actina (filamento fino), dobrando‑se e ocasionando o 
deslizamento desses filamentos de actina, o que lembra o movimento de uma “engrenagem de dentes” 
e encurta o sarcômero.
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Figura 49 – Esquema demonstrando o mecanismo de ligação entre a actina e a miosina e a contração do sarcômero
A contração se inicia quando o músculo esquelético recebe o sinal do sistema nervoso. O sistema 
desencadeia um potencial de ação na membrana sarcoplasmática, em ms viajam até os túbulos T 
(transversos), que estendem o sinal pelas membranas plasmáticas ao redor de cada miofibrila. O sinal 
elétrico é então retransmitido ao retículo sarcoplasmático, um grupo de vesículas achatadas ao redor 
de cada miofribila, que armazena Ca2+ e, em resposta à excitação, libera o Ca2+ no citosol através de 
canais iônicos que se abrem. O íntimo contato entreos túbulos T e o retículo sarcoplasmático permite 
que a despolarização que progride pelos túbulos T atue diretamente nos grandes canais de liberação 
de Ca2+, que o liberam no sarcolema através de um mecanismo aberto por proteínas transmembrana 
sensíveis à voltagem.
O Ca2+ liga ao TnC e o complexo miosina ATP é ativado, formando ponte entre a cabeça de miosina 
e a subunidade de actina G. Assim, ATP → ADP = Pi + E, e esta ativação deforma a cabeça da miosina, 
que aumenta a curvatura e empurra a actina ligada, promovendo a contração muscular.
 Observação
Como o sinal da membrana plasmática é passado dentro de milisegundos 
para todos os sarcômeros da célula, todas as miofibrilas da célula se 
contraem ao mesmo tempo.
O aumento do Ca2+ no citosol cessa assim que o sinal nervoso para, porque o Ca2+ é rapidamente 
bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático por uma série de bombas de Ca2+. As concentrações 
de Ca2+ voltam ao normal e as moléculas de troponina e tropomiosina movem‑se de volta a sua posição 
original, onde bloqueiam a ligação entre actina e miosina.
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Quando a fibra muscular está relaxada, a actina se encontra bloqueada pela troponina. No momento 
em que o Ca++ está disponível e se liga à unidade TnC da troponina, ocorre alteração da configuração 
espacial das três subunidades de troponina, que, por sua vez, empurra a molécula de tropomiosina mais 
para dentro do sulco da hélice de actina, expondo os sítios de ligação dos componentes globulares de 
actina, de modo que estas ficam livres para interagir com as cabeças de miosina. A ponte entre a cabeça 
de miosina e a subunidade de actina G ganha atividade ATPásica (ATP → ADP = Pi + E). A consequente 
liberação de energia promove a deformação da cabeça da miosina, que aumenta curvatura e empurra 
a actina ligada a ela. Assim, ocorre o deslizamento da actina sobre a miosina. As pontes antigas só se 
desfazem depois que a miosina se une a uma molécula de ATP, fazendo com que a cabeça de miosina 
volte à sua posição normal, o que inicia um novo ciclo.
A remoção do Ca++ é realizada por transporte ativo. Sem ATP, o complexo actina/miosina fica estável, 
determinando o estado de rigor mortis, que é caracterizado pela rigidez muscular do estado cadavérico.
Figura 50 – Desenho e eletromicrografias de transmissão de sarcômeros relaxados e contraídos
Veja a seguir um desenho dos miofilamentos finos de actina e tropomiosina e da troponina. Quando 
o cálcio se liga na troponina, ela sofre alteração de sua conformação molecular e desloca a tropomiosina; 
consequentemente, o sítio de afinidade da actina pela miosina é exposto, permitindo que o braço de 
meromiosina pesada se ligue na actina.
Figura 51 – Desenho dos miofilamentos finos de actina e tropomiosina e da troponina
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Unidade II
Veja agora um desenho do modelo esquemático do ciclo contrátil da actino‑miosina. O movimento 
do filamento fino pela energia gerada na cabeça de miosina ocorre como resultado entre a ligação de 
um ciclo mecânico que envolve ancoramento, movimento e desancoramento da cabeça e um ciclo 
químico que abrange ligação, hidrólise e liberação de ATP, ADP e Pi (fósforo inorgânico). Nesse modelo, 
os dois ciclos iniciam‑se no item 1, com a ligação do ATP na fenda da cabeça de miosina, causando o 
deasancoramento da cabeça no filamento da actina. As hidrólises da ligação do ATP (item 2) energizam 
a cabeça, causando ligação fraca com o filamento de actina (item 3). A liberação de Pi causa um forte 
ancoramento da cabeça de miosina com o filamento fino do centro e a força rítmica (item 4), que move 
o filamento fino ao centro do sarcômero. A liberação do ADP (item 5) regula o estágio para outro ciclo.
Figura 52 – Desenho do modelo esquemático do ciclo contrátil da actino‑miosina
 Lembrete
O aumento da quantidade de miofilamentos em uma fibra muscular 
promove hipertrofia muscular; já o aumento de fibras musculares promove 
hiperplasia muscular, esta ocorrendo principalmente na infância.
6.4 Filamentos intermediários
Os filamentos são chamados de intermediários por estarem entre os diâmetros da actina e da miosina. 
São mais estáveis que os microtúbulos e que os filamentos de actina. Não participam da contração 
celular nem nos movimentos de organelas. São abundantes em células que sofrem atrito (epiderme), 
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onde se prendem os desmossomos, nos axônios e em células musculares, e ausentes em células de 
multiplicação rápida (culturas e embriões) e nos oligodendrócitos (produtoras de mielina).
Um tipo está presente na lâmina nuclear, logo abaixo da membrana nuclear interna. Outros tipos 
se estendem através do citoplasma, fornecendo à célula resistência mecânica, pois resistem a grandes 
forças tensoras. São os mais duráveis dos três (resistem a salinas concentradas e detergentes não iônicos). 
Encontram‑se no citoplasma da maioria das células animais, formando uma rede através do citoplasma, 
circundando o núcleo e se estendendo até a periferia da célula.
Em geral, ancoram‑se nas junções celulares como desmossomos, dentro do núcleo (lâmina nuclear) 
que fornece estrutura à carioteca. Também protegem as células de estresse mecânico.
São como cordas trançadas juntas, fornecendo resistência à tensão. Formam ligações em meio 
às α hélices entre as espirais, proporcionando grande resistência ao estiramento. Nos fibroblastos, os 
filamentos intermediários são constituídos de proteína vimetina.
O monômero proteico do filamento intermediário consiste de um domínio em bastão central com 
regiões globulares nas extremidades. Pares de monômeros se associam para formar dímeros, e pares 
de dímeros se associam para formar tetrâmeros. Os tetrâmeros se empacotam juntos por suas porções 
terminais e se associam em uma formação em hélice, contendo oito grupos de tetrâmeros que geram o 
filamento intermediário.
São exemplos de filamentos intermediários:
• Queratina: exclusiva das células epiteliais, são mais de 30 tipos, formados da combinação de 
diferentes subunidades de queratina, em geral de uma extremidade da célula epitelial a outra 
e ancorados nos desmossomos, associando‑se lateralmente com outro compartimento celular 
através de seus domínios da cabeça e caudas globulares. Esses arranjos distribuíram o estresse 
entre todas as células.
• Vimetina e filamentos relacionados à vimetina: tecido conjuntivo, células musculares e células 
de suporte do sistema nervoso (neuroglia).
• Neurofilamentos: nas células nervosas, no corpo celular e dos prolongamentos dos neurônios.
• Lâmina nuclear A, B e C: reforçam a carioteca (intranuclear) das células animais.
Muitos filamentos intermediários são posteriormente estabilizados e reforçados por proteínas 
acessórias que se ligam transversalmente em feixes de fibras (por exemplo, plectina).
A vimetina, por exemplo, liga os filamentos intermediários aos microtúbulos, aos filamentos de 
actinas e a estruturas adesivas dos desmossomos.
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Os envelopes nucleares são apoiados por uma rede de filamentos intermediários. Formam a rede 
bidimensional de filamentos intermediários chamada de lâmina nuclear na face interna da carioteca, 
que fornece local de ligação para as cromatinas contendo DNA. São constituídos de lamin, desfazem‑se e 
se reorganizam a cada divisão celular, quando o envelope nuclear se desfaz e se forma nas células‑filhas.
A dissociação da lamin é controlada pela fosforilação e desfosforilação da lamin pela proteína 
quinase. Após a fosforilação da lamin, as ligações entre os tetrâmeros se enfraquecem e o filamento 
desintegra. No final da mitose, a desfosforilação causa a reorganização dalamin.
 Resumo
A membrana plasmática é a estrutura que delimita o meio interno e 
o externo de uma célula, é a interface entre a célula e o meio em que se 
encontra. Resumidamente, as principais funções são formar uma barreira 
permeável seletiva que controla a passagem de íons e pequenas moléculas; 
formar o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas nela 
contidas; possibilitar o deslocamento de substâncias no citoplasma através 
da formação de pequenas vesículas; realizar a endocitose e a exocitose; e 
possibilitar a comunicação celular através dos receptores que interagem 
especificamente com moléculas do meio externo.
A membrana plasmática é uma bicamada de fosfolipídios que contém 
proteínas e envolve externamente a célula eucariótica. A estrutura dessa 
membrana é responsável pela sua capacidade de permeabilidade seletiva, 
afirmação que também é válida para muitas organelas citoplasmáticas de 
membrana. Há proteínas que atravessam toda a espessura da membrana, 
comunicando moléculas extracelulares com moléculas intracelulares – são 
as proteínas transmembranas. A estrutura de bicamada de fosfolipídios 
(são moléculas anfipáticas) possui a cabeça polar hidrofílica, a qual possui 
afinidade por água e repele lipídios, e a sua porção alongada, que é 
hidrofóbica, de hidrocarbonetos repele água e possui afinidade por lipídios.
O modelo de mosaico fluido corresponde à disposição das proteínas 
na bicamada lipídica. Essas proteínas são dinâmicas, porém muitas delas 
estão presas a outras moléculas do citoesqueleto celular, que também 
é formado por proteínas. As células se comunicam entre si por sinais 
químicos (moléculas sinalizadoras) e por sinalização elétrica através da 
despolarização de membrana associada à alteração de permeabilidade, 
conferindo uma estabilidade funcional e coordenada entre os diversos 
tecidos, órgãos e sistemas.
Entre os diversos tipos condução de moléculas de sinalização química, os 
mecanismos mais conhecidos são os sistemas neuroendócrino e a regulação 
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parácrina. Na sinalização endócrina, as moléculas são os hormônios, que 
são transportados pelo sangue e podem agir bem distantes dos locais onde 
foram produzidos. Já na sinalização parácrina, as moléculas produzidas 
agem bem próximas ao local de origem e são prontamente inativadas.
As formas de sinalização celular são:
• parácrina: as moléculas sinalizadoras são secretadas e podem ser levadas 
para longe, agindo em alvos distantes ou como mediadores locais;
• sináptica: sinal químico chamado neurotransmissor. Esses sinais são 
secretados em junções celulares especializadas;
• endócrina: essas células secretam suas moléculas sinalizadoras 
chamadas hormônios na corrente sanguínea, que se encarrega de 
transportá‑las para células‑alvo distribuídas por todo o corpo;
• autócrina: célula que secreta moléculas sinalizadoras que se ligam aos 
seus receptores na própria célula. Por exemplo, quando uma célula 
decide seguir uma determinada rota de diferenciação, ela começa a 
secretar sinais autócrinos, o que reforça a sua decisão;
• elétrica: na qual são gerados impulsos nervosos com alteração no 
potencial elétrico da membrana plasmática, pela entrada de íons 
sódio e saída de íons potássio.
Pela membrana, há transportes, isto é, ocorrem passagens entre os meios 
intra e extracelular. Esses transportes são classificados em passivo (quando 
há difusão de uma substância sem gasto de energia), ativo (quando há gasto 
energético) e massa (endocitose, que pode ser de material sólido, a fagocitose, 
e de material líquido, a pinocitose). Há transporte passivo por difusão simples, 
por difusão facilitada e por osmose. O transporte ativo requer consumo de 
energia que vem da quebra da molécula de ATP (adenosina trifosfato ou 
trifosfato de adenosina), formando ADP (adenosina difosfato + fósforo). 
Ocorre contra o gradiente de concentração; aqui, o transporte do soluto é do 
meio menos concentrado para o meio mais concentrado.
O processo de fagocitose ocorre quando uma célula realiza o 
englobamento de partículas grandes ou elementos estranhos para a célula 
vindo do meio extracelular (material sólido). No processo de pinocitose, o 
material a ser englobado pela célula corresponde a gotículas de líquidos que, 
graças a projeções citoplasmáticas delgadas, são englobadas para formar 
bolsas ou vesículas (pinossomo) contendo esse material no seu interior. 
Há concentrações denominadas isotônicas, hipertônicas e hipotônicas 
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(respectivamente, de mesma, com maior e com menor concentração de 
soluto). Portanto, quando esses termos são usados, deve‑se sempre inferir 
que são entre duas soluções.
Para a manutenção das organelas em locais predeterminados e da 
própria célula, o citoesqueleto estabelece, modifica e mantém a forma 
das células. É responsável pelos movimentos celulares, como contração, 
pseudópodos, filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos, 
organelas, cromossomos, vesículas e grânulos e pelo próprio tamanho 
(grande volume) das células dos eucariontes. Os principais elementos são 
os microtúbulos, os microfilamentos de actina, os filamentos intermediários 
e as demais macromoléculas diversas que assumem funções diferentes 
conforme o tipo celular.
Apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo papel de 
sustentação. Um protofilamento de tubulina é formado por subunidades 
(α‑β‑heterodímeros) na mesma orientação do filamento formado, 
criando assim uma polaridade. Vários protofilamentos se unem para criar 
o microtúbulo com 13 subunidades distintas. Os microtúbulos organizam 
o interior da célula. As células são capazes de modificar dinamicamente 
seus microtúbulos para diferentes objetivos, tais como a separação dos 
cromossomos na divisão celular, a forma celular, a polarização celular e 
o movimento intracelular, extracelular e celular. Os microfilamentos de 
actina são abundantes nos músculos e constituem 5‑30% das proteínas 
totais do citoplasma. Formam o córtex medular, camada imediatamente 
abaixo da membrana plasmática, que reforça a membrana e participa dos 
movimentos da célula (por exemplo, fagocitose). São moléculas muito 
conservadas filogeneticamente. Com a miosina, compõem 55% das 
proteínas do músculo estriado. A associação dos miofilamentos de actina 
e miosina forma uma família e hidrolisa ATP, que fornece energia para o 
movimento ao longo do filamento de actina em direção à teminação –. Há 
muitas subfamílias, sendo as miosinas I e II as mais abundantes.
A miosina I é encontrada em todas as células e é a mais simples, 
pois possui apenas uma cabeça e uma cauda. A cabeça interage com o 
filamento de actina, que possui a atividade de hidrolisar o ATP, e assim a 
miosina se move sobre o filamento de actina em direção à terminação +, 
transportando a vesícula a ela ligada sobre o filamento de actina em ciclos 
repetitivos. A contração se inicia quando o músculo esquelético recebe o 
sinal do sistema nervoso. O sistema desencadeia um potencial de ação na 
membrana sarcoplasmática e em ms viajam até os túbulos T (transversos), 
que estendem o sinal pelas membranas plasmáticas ao redor de cada 
miofibrila. O sinal elétrico é então retransmitido ao retículo sarcoplasmático, 
um grupo de vesículas achatadas ao redor de cada miofribila, que armazena 
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Ca2+ e, em resposta à excitação, libera o Ca2+ no citosol através de canais 
iônicos que se abrem. O íntimo contato entre os túbulos T e o retículo 
sarcoplasmático permite que a despolarização que progride pelos túbulos T 
atue diretamente nos grandes canais de liberação de Ca2+, que o liberam no 
sarcolema através de um mecanismo aberto por proteínas transmembrana 
sensíveis àvoltagem. Os filamentos são chamados de intermediários por 
estarem entre os diâmetros da actina e da miosina. São mais estáveis que os 
microtúbulos e que os filamentos de actina. Não participam da contração 
celular nem nos movimentos de organelas. São abundantes em células que 
sofrem atrito (epiderme), onde se prendem os desmossomos, nos axônios 
e em células musculares, e ausentes em células de multiplicação rápida 
(culturas e embriões) e nos oligodendrócitos (produtoras de mielina).
 Exercícios
Questão 1 (Enade, 2005). Hemácias humanas foram imersas em duas soluções das substâncias I e 
II, marcadas com um elemento radioativo, para estudar a dinâmica de entrada dessas substâncias na 
célula. Os resultados estão apresentados no gráfico a seguir:
Figura 53
Com base nesses resultados, pode‑se concluir que as substâncias I e II foram transportadas para 
dentro da célula, respectivamente, por:
A) Transporte ativo e difusão passiva.
B) Difusão facilitada e difusão passiva.
C) Difusão passiva e transporte ativo.
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Unidade II
D) Fagocitose e pinocitose.
E) Osmose e difusão facilitada.
Resposta correta: alternativa A.
Resolução do exercício
Substância I – A passagem dessa substância para o interior celular (incorporação) pode ser analisada 
em dois momentos distintos: (1) quando a concentração do meio externo é inferior a 2 dpm.10‑3/cm3 
e (2) quando essa concentração é superior a esse valor.
No momento 1, a taxa de incorporação acompanha proporcionalmente a elevação da concentração 
da substância I no meio externo, o que indica que, até que seja atingida a concentração exterior de 2 
dpm.10‑3/cm3, a entrada da referida substância nas células ocorre sem nenhum tipo de impedimento, 
um padrão semelhante ao descrito anteriormente para a substância II. No entanto, a partir da 
concentração de 2 dpm.10‑3/cm3, a taxa de incorporação da substância estabiliza‑se em torno de 
500 dpm/106cel/h, permanecendo nesse patamar mesmo nas mais elevadas concentrações externas 
da substância. Portanto, no momento 2, passa a existir uma restrição à entrada da substância I, que 
continua a ser incorporada, porém a uma taxa limitada e constante.
Se considerássemos apenas o momento 1 da curva, poderíamos afirmar que o fenômeno ocorrido 
era a difusão simples, na qual a elevação da concentração externa da substância gera uma incorporação 
equivalente (transporte desimpedido, seguindo o gradiente de concentração). Porém, a limitação 
verificada no momento 2 da curva sugere que a passagem da substância I não ocorre de modo 
desimpedido, o que nos permite deduzir que essa substância não atravessa a membrana plasmática pela 
bicamada lipídica, apesar do caráter passivo do transporte registrado no primeiro momento do gráfico. 
Desse modo, a explicação mais plausível é a de que o transporte da referida substância ocorre com o 
auxílio de proteínas. Logo, trata‑se de um fenômeno de difusão facilitada, uma vez que é um fenômeno 
passivo e executado por proteínas carreadoras de membrana.
Assim, o comportamento da curva apresentada no gráfico pode ser explicado da seguinte forma: antes 
de a concentração exterior da substância I atingir o valor de 2 dpm.10‑3/cm3, havia uma quantidade 
livre de carreadores suficiente para promover a passagem dessa substância pela membrana de modo 
eficiente. Entretanto, quando a concentração se tornou muito elevada, todos os carreadores ficaram 
ocupados por moléculas da substância I, fazendo com que a taxa de incorporação dessa substância 
atingisse um valor máximo e constante, registrado pelo platô que marca o momento 2 do gráfico. Nesse 
caso, costuma‑se dizer que a proteína carreadora está saturada.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 54 
Substância II – A reta que representa o ocorrido com a substância II indica uma perfeita correlação 
entre a concentração da referida substância no meio externo e sua taxa de incorporação celular: quando 
a concentração no meio externo é baixa, a incorporação é baixa; quando a concentração extracelular 
é alta, a incorporação é igualmente elevada. Isso revela que a substância II tem livre passagem do 
meio externo para o meio interno através da membrana plasmática das células e segue o gradiente 
de concentração. Essa passagem sem restrições sugere que o mecanismo pelo qual a substância 
II é incorporada à célula é a difusão simples ou passiva, ocorrida através da bicamada lipídica. Nas 
demais modalidades de transporte, há a participação de proteínas de membrana, as quais atuam 
como carreadoras de substâncias ou formadoras de canais, o que impõe limitações de diversos graus à 
passagem de substâncias.
Figura 55 
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Unidade II
Questão 2 (UFRGS). As células animais para a produção de energia necessitam de oxigênio, enzimas 
e substrato. Em relação ao processo de produção de energia, considere as afirmações a seguir:
I – A fosforilação oxidativa ocorre nas mitocôndrias.
II – Na fase aeróbia, ocorre alta produção de ATP.
III – A glicólise possui uma fase aeróbia e outra anaeróbia.
É(são) correta(s):
A) Apenas a afirmativa I.
B) Apenas a afirmativa II.
C) Apenas as afirmativas I e II.
D) Apenas as afirmativas II e III.
E) Todas as afirmativas.
Resolução desta questão na plataforma.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Unidade III
7 CICLO CELULAR
O ciclo celular deve ser compreendido pela forma pela qual todos os seres vivos trabalham (exercem 
suas funções) e se reproduzem. Vamos lembrar que existem seres unicelulares; portanto, o seu ciclo de 
vida não é diverso do ciclo celular: todos nascem, desenvolvem‑se, trabalham, reproduzem‑se e morrem, 
com as células não são diferentes.
Podemos condensar esses eventos no ciclo celular em dois momentos: a interfase e a mitose. Na 
mitose ocorre a divisão da célula, e no período entre duas divisões (entre fases reprodutivas) temos 
a interfase. O núcleo celular na interfase, que é o período de desenvolvimento e trabalho, é bem 
diferenciado em relação à atividade celular (profissão), e o núcleo mitótico (reprodução) nem sequer 
pode ser chamado de núcleo, pois perde sua membrana e torna‑se difuso no citoplasma. Neste tópico 
serão abordados os aspectos estruturais e funcionais do núcleo interfásico.
A compartimentalização do ácido desoxirribonucleico (DNA) chamado de núcleo divide os eucariontes 
(onde nos encontramos) dos procariontes (bactérias). Isso é a base para explicar a grande diversidade da 
vida que encontramos hoje. O compartimento nuclear isolou as reações químicas e criou um ambiente 
para um processamento do DNA que permite um controle mais acurado e desacoplou as etapas de 
reações químicas (transcrição e a translocação), além de possibilitar a verificação de qualidade do DNA 
e sua restauração.
O RNA passou a ser modificado conforme a necessidade antes de entrar em contato com os ribossomos 
fora do núcleo. Permitiu que as vias metabólicas nucleares se tornassem livres de interferências que 
ocorrem no citoplasma, impedindo competições por sítios de afinidades moleculares.
O ciclo celular, desde a formação de uma célula até sua própria divisão em duas células‑filhas iguais 
entre si, apresenta, basicamente, as seguintes passagens: a interfase, em que a célula cresce e se prepara 
para uma nova divisão, e a divisão, em que se originam duas células‑filhas, a qual se inicia pela divisão 
do núcleo (cariocinese ou mitose) e posteriormente do citoplasma (citocinese). Algumas células, como 
os hepatócitos, não realizam a citocinese e passam a ser binucleadas.
O ciclo tem que se ajustar para que tenha o tempo suficiente para que a célula dobre de tamanho e 
em seguida se divida, mantendo assim o tamanho das células dentro de um parâmetro.O controle nos eucariontes é feito por diversos produtos gênicos, que, por sua vez, são também 
regulados por fatores extracelulares, como nutrientes ou fatores de crescimento, fazendo que ocorra a 
divisão celular coordenadamente com as necessidades do organismo como um todo.
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Unidade III
Em uma das fases do ciclo celular, a interfase (95% do ciclo), ocorre a duplicação dos componentes 
da célula‑mãe, incluindo a duplicação do DNA. As células de mamíferos terminam sua duplicação de 
DNA, e pelo menos duas horas antes entram em mitose. Assim, dentro da interfase ocorrem os seguintes 
períodos:
• G0 (tempo variável): estado quiescente em que a célula não apresenta a programação para 
entrar em mitose novamente. A maioria dos neurônios estão em G0. A quantidade de DNA é de 2C.
• G1 (gap = vazio) – 12h em média: é o intervalo de tempo desde a mitose até o início da síntese 
de DNA. É o período pós‑mitótico.
• R (ponto de restrição): quando a célula atravessa esse ponto, entra em mitose novamente. Fica 
no fim da G0.
• S (stand) – 8h em média: é o momento em que ocorre a duplicação ou síntese de DNA. Pode‑se 
afirmar que há um conteúdo intermediário de DNA nessa fase.
• G2 – 4h em média: intervalo entre o término da síntese de DNA e a próxima mitose, pós‑síntese 
de proteínas ou pré‑mitótico. A quantidade de DNA é de 4C.
• M – 1h em média: mitose.
O ciclo é termodependente e está à mercê da disponibilidade de nutrientes, sob efeito de mensageiros 
químicos, tais como hormônios, fatores de crescimento e fatores fisiológicos, tais como idade da célula, 
pressão osmótica, pressão hidrostática e pressão de oxigênio externa.
O conjunto de proteínas que interagem, conhecidas como quinases, dependentes de ciclina (CDKs), 
controla por via enzimática o ciclo celular. Os receptores e agentes mais citados são a CDC2 e CDK. A 
célula passa por G1 e é induzida a progredir ao longo do ciclo por fatores de crescimento (mitógenos), 
atuando por meio de receptores que transmitem os sinais para prosseguir em direção à fase S.
As ciclinas do tipo D (D1, D2 e D3) são as que se associam às CDKs e as ativam. Também existem 
outas que podem induzir a interrupção de G1. Caso essas proteínas sejam inativadas por mutações, a 
proliferação celular torna‑se contínua, comum em várias neuplasias. Quando ocorre detecção do dano 
do DNA e consequente interrupção do ciclo celular, por causa da ativação da p53, o impedimento 
para bloquear o ciclo se torna essencial em evitar que a célula entre na fase S. Assim que a célula 
passar pelo ponto de restrição G1, a ciclina E é degradada, e a célula entra na fase S. Isso é iniciado, 
entre muitas outras atividades, pela ligação da ciclina A à CDK2 e pela fosforilação da proteína RB 
(proteína retinoblastoma). Esse sistema impede que a célula prossiga o seu ciclo com um DNA alterado 
(danificado), sendo o ponto de controle o limite de ação dos sistemas de retroalimentação das ciclinas. 
Quando o genoma está integro, o CDC2 (CDK1) associado com ciclinas mitóticas A e B é ativado para 
formar o fator promotor de mitoses e imediatamente no início da divisão celular as ciclinas A e B são 
destruídas, determinando‑se o complexo promotor da anáfase e permitindo‑se assim a continuidade 
do ciclo.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
 Observação
Existem células em que o período G1 é quase inexistente (células 
embrionárias, embrioblastos) e células que estão sempre em G0, tais como 
os neurônios. Assim, o ciclo celular vai variar de acordo com a programação 
genética de cada tipo celular. Por exemplo:
• Do zigoto (célula‑ovo fecundada) até que se torne homem, cerca de cem 
trilhões (1014) de células somáticas são mantidas. Portanto, o processo de 
crescimento se dá pelo aumento do número de células no organismo, 
pois as células, quase sempre, mantêm seus volumes constantes.
• No adulto, ocorre a reposição de células mortas, pela regeneração ou 
cicatrização.
• A morte celular ocorre por lesão ou por morte celular programada 
(apoptose).
• Nos organismos de reprodução sexuada, ocorre a meiose, que é 
uma divisão celular reducional, na qual a célula‑mãe dá origem a 
quatro células‑filhas com metade da carga genética C = 2+2, sendo, 
portanto, haploides.
Veja um esquema do ciclo celular. Neste esquema, trata‑se de uma célula somática, pois o maior 
tempo é o da interfase. No estágio G1 ocorrem, por exemplo, processos de sínteses; já no S, há a 
duplicação do DNA. O G2 precede a mitose ou a apoptose.
Figura 56 – Esquema do ciclo celular
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Figura 57 – Gráfico referente à quantidade de DNA ao longo do tempo durante o ciclo celular
 Lembrete
As células musculares estriadas esqueléticas (fibras) são incapazes de 
entrar no processo de mitose, pois são muitinucleadas e ultraespecializadas. 
Assim, estão sempre em G0, tal como a maioria dos neurônios.
7.1 Núcleo interfásico
O núcleo interfásico é constituído por envoltório nuclear, cromatina, nucleoplasma e nucléolo. O 
número em geral é único, com posição central ou periférico, e representa a forma da célula. O tamanho 
é variável de acordo com o metabolismo e conteúdo de DNA da célula. A células ativas apresentam 
maior quantidade de proteínas relacionadas com a transcrição do DNA.
O envoltório nuclear é visível apenas na microscopia eletrônica de transmissão, delimitando o núcleo. 
As unidades de membrana possuem 5 a 6 nm de espessura; já a cisterna perinuclear tem espessura de 
10‑50 nm. Na face interna, há um espessamento formado pela lâmina nuclear e na face externa ocorre 
continuidade com o retículo endoplasmático rugoso (com composição química semelhante).
As membranas lipoproteicas são assimétricas, com as porções glicídicas voltadas para a cisterna 
perinuclear, com 30% de lipídeos (90% fosfolipídeos, 30% triclicérides, colestrerol e ésteres de 
colesterol) e 70% de proteínas (com algumas glicoproteínas), algumas comuns ao RER (como 
glicose‑6‑fosfatase, citocromo P‑450, citocromo b5). Ocorrem poros (1,5 a 25% da área funcional) 
que apresentam fusão das membranas interna e externa, e permitem o trânsito de macromoléculas, 
sendo uniformemente distribuídos e variando em quantidade conforme a célula e o respectivo 
estágio funcional (+ ativa, + poros).
As moléculas com diâmetro menor que 9 nm atravessam o poro rapidamente. Os RNA são grandes e 
passam pelo poro com gasto energético, e o poro abre até 25 nm de diâmetro.
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Proteínas de PM elevado (polimerases do DNA: 100.000 dáltons; do RNA: 200.000 dáltons) são 
sintetizadas no citoplasma com sinal de localização nuclear, com 4 a 8 aminoácidos orientados pela 
importina (proteína citoplasmática que se liga à proteína a ser transportada) e estão ligadas ao complexo 
do poro, permitindo à proteína atravessar o poro com gasto energético. Após a passagem, a importina 
retorna ao citoplasma. O sinal de localização nuclear permanece e permite que a proteína reentre no 
núcleo após a mitose.
A exportação de RNA do núcleo para o citoplasma ocorre com gasto energético, com mRNA (RNA 
mensageiro), tRNA (RNA transportador) e rRNA (RNA ribossômico) como complexos RNA‑proteína. O 
sinal de exportação nuclear pode estar no RNA ou na proteína.
O mRNA é completado com cerca de 20 proteínas, formando as ribonucleoproteínas nucleares 
heterogêneas ou hnRNPs. O rRNA também é transportado em subunidades ribossômicas. Já o tRNA, 
apesar de possuir sua morfologia descrita, ainda não tem todas as suas funções esclarecidas.
A lâmina nuclear é uma rede fibrosa interna com 10‑20 nm de espessura interrompida nos poros. Nos 
mamíferos, a rede é formada pelas proteínas laminas A, B e C. A lamina dá a formae suporte estrutural 
à carioteca e é responsável pela ligação das fibras cromatínicas ao envoltório. Na mitose, ocorre uma 
fosforilação temporária e desorganização, sendo posteriormente recompostas.
A proteína lamina é um dímero de subunidades proteicas que se associam através das porções 
α-hélice de cada cadeia polipeptídica, com as duas porções globulares de cada cadeia ficando nas 
extremidades. Com mudança do pH e concentração iônica, os dímeros se polimerizam, formando 
filamentos. São proteínas intrínsecas à membrana interna. A lamina B possui uma poção lipídica que se 
insere na bicamada, e a esta se associam as laminas A e C.
O nucleoplasma é uma solução aquosa de proteínas, RNAs, nucelosídeos, nucleotídeos e íons + 
nucléolo e cromatina + proteínas (maioria enzimas de síntese e duplicação de DNA, como DNA‑polimerase, 
RNA‑polimerase, topoisomerases, helicases etc.). Cada cromossomo interfásico provavelmente ocupa 
um lugar definido dentro do núcleo, não se embaraçando com outros. Acredita‑se que partes dos 
cromômeros se aderem a sítios do envelope nuclear ou da lâmina nuclear. A matriz nuclear lâmina 
nuclear + estrutural nucleolar e rede fibrilar interna (≈ ao citoesqueleto citoplasmático) teria a função 
de ancorar as cromatinas no núcleo durante o processo e as enzimas na interfase.
Os nucléolos são esféricos e sem membrana (de 1 a 7 μm de diâmetro). O tamanho costuma 
ser relacionado com a síntese proteica. Em geral, são únicos. É a região onde partes dos diferentes 
cromossomos que possuem genes para os RNA ribossomais se agrupam juntas. Contém 60% de proteínas 
e rRNA e pouco DNA (ribossômico). É onde os RNAs ribossômicos são sintetizados e se combinam com 
as proteínas para formar os ribossomos.
O nucléolo só é observado quando a célula se encontra na interfase do ciclo celular. Portanto, durante 
o processo da divisão celular, o nucléolo se desestrutura. Podem existir até três nucléolos por núcleo, 
dependendo da atividade metabólica e do tipo celular estudado. Em células pancreáticas exócrinas, 
secretoras de proteínas, o nucléolo chega a ocupar 25% do volume do núcleo. O nucléolo apresenta 
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pequena quantidade de DNA e é o responsável pela formação dos RNAs: RNAr (um dos constituintes 
das subunidades maiores e menores dos ribossomos) e do RNAt (transportador de aminoácidos do 
citoplasma para os ribossomos). No nucléolo, são distintas quatro áreas:
• Área fibrilar, pouco corada, apresenta o DNA inativo. Aqui, não há transcrição.
• Área da porção fibrosa, possui RNAs que estão sendo transcritos. Aqui, o DNA é ativo.
• Área granulosa, local que reúne as subunidades maiores e menores dos ribossomos em fase de 
maturação (amadurecimento).
• Área da matriz, local da organização do nucléolo.
São outras funções do nucléolo: regular eventos do ciclo celular, como a citocinese; inativar enzimas 
quinases; e alterar pequenas moléculas de RNAs que vão formar as subunidades do RNAr.
Figura 58 – Eletromicrografia de transmissão demonstrando a ultraestrutura de um núcleo interfásico
O DNA segundo o modelo de Watson e Crick é composto de duas cadeias de polinucleotídeos 
complementares e antiparalelas, que se associam por pontes de hidrogênio, formando uma dupla 
hélice com diâmetro de 2 nm. A quantidade de DNA é expressa em pares de bases, chamados valor C 
(107 até 1011pb).
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As duas cadeias de polinucleotídeos são conhecidas como cadeias de DNA, cada uma composta 
de quatro pares de subunidades nucleotídeas. Uma cadeia possui uma terminação com um orifício (3’ 
hidroxil) e a outra, uma saliência (5’ fosfato) no seu término. Assim, a polaridade da cadeia do DNA é 
referida como terminações 5’ e 3’.
As duas cadeias de polinucleotídeos são unidas por ligações de hidrogênio entre os pares de bases. 
São polarizadas e correm antiparalelas uma a outra, formando uma dupla hélice.
Nucleotídeos são formados do açúcar de cinco carbonos: desoxirribose com um grupo fosfato (por 
isso ácido desoxirribonucleico) e uma base nitrogenada, com adenina (A), citosina (C), guanina (G) ou 
timidina (T). Os nucleotídeos são ligados covalentemente juntos em cadeias através dos açúcares e 
fosfatos, que formam a “espinha” alternada de açúcar‑fosfato‑açúcar‑fosfato, criando um colar com os 
quatro tipos de bases. A composição e a estrutura química das bases permitem que somente ocorram 
pontes de hidrogênio eficientemente entre A‑T (duas pontes de hidrogênio) e C‑G (três pontes de 
hidrogênio), permitindo que as cadeias se aproximem, criando uma hélice (10 pares de base a cada giro), 
sem perturbá‑la. As bases podem se agrupar dessa forma somente se a cadeia de polinucleotídios estiver 
alinhada em orientações opostas (antiparalela e complementar).
Os genes são formados por um segmento de DNA que contém as instruções para fazer uma proteína 
particular (ou, em alguns casos, um grupo de proteínas intimamente relacionadas). Alguns genes 
comandam a produção de moléculas de RNA como produto final. Eles carreiam a informação genética, 
que deve ser copiada e transmitida precisamente durante a divisão celular. O DNA codifica a informação 
de forma sequencial com as quatro letras (A, C, G e T), que variam nos diferentes organismos e irão 
expressar os diferentes aminoácidos. Há uma correspondência entre a sequência de quatro nucleotídeos 
e os 20 aminoácidos que irão formar as diferentes proteínas. A informação completa do organismo é 
chamada de genoma.
Cada gene possui um segmento com sequência de DNA de regulação, um íntron e um exón. Os 
íntrons são sequências sem significado genético, enquanto os exóns apresentam uma sequência que 
defina uma característica, isto é, determinam uma proteína. Há uma quantidade de DNA espalhado que 
parece não portar informação, chamado de DNA lixo.
Em geral, quanto mais complexo o organismo, maior o seu genoma, mas nem sempre é assim. O 
genoma humano é 200 Xs maior que da Saccharomyces cerevisiae, 30 Xs menor que de algumas plantas 
e 200 Xs menor que de algumas espécies de amebas. Em geral, aumenta conforme sobe na filogenia, 
mas existem exceções (há alguns urodelos com 30 Xs mais DNA que Homo sapiens, e peixes pulmonados 
com número também mais elevado) – paradoxo do valor C. A quantidade de DNA no citoplasma dos 
vertebrados é superior à mínima necessária para armazenar informação genética.
O RNAr associa‑se com proteínas e enzimas do núcleo e forma as subunidades maior e menor 
dos ribossomos, responsáveis pela produção das proteínas. O RNAr é produzido pela área fibrosa do 
nucléolo, pela ação da enzima RNA polimerase I. Essa formação de início é denominada RNAr 45S e 
se constitui num “pré‑ribossomo” (possui 13.000 nucleotídeos). O núcleo (o DNA do núcleo) produz 
o RNAr 5S. Os ribossomos já existentes no citoplasma produzem proteínas e as enviam para a parte 
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Unidade III
fibrosa do nucléolo. Agora, essas proteínas se unem ao RNAr 45S e formam uma grande partícula de 
RNP (ribonucleoproteína). Essa RNP dará origem às subunidades maiores e menores na área granulosa 
do nucléolo. São elas: RNArs 28S, RNArs 18S, RNArs 5,8S e RNArs 5S. A subunidade maior do ribossomo 
é formada pelos RNArs 28S, 5,8S e 5S. Esse RNAr permite dois acoplamentos, um do RNAm e outro do 
RNAt. Há ribossomos livres no citoplasma e outros acoplados no RER, constituindo os polirribossomos. 
Portanto, ribossomos produzem proteínas. Ribossomos livres no citoplasma produzem proteínas que 
serão utilizadas pelas células, enquanto os ribossomos associados ao retículo endoplasmático rugoso 
(REE) criam proteínas que serão secretadas, isto é, que sairão da célula (RE + ribossomos constituem o 
REG ou RER). Recentemente, foi descoberta uma nova organela citoplasmática chamadapara as células etc., e é evidente que para entender e resolver as questões de nossa natureza, 
devemos sempre agrupar todas as formas do conhecimento, que por ora estão fragmentadas em diversas 
disciplinas para apenas facilitar a sua compreensão.
Boa leitura e bom proveito!
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Unidade I
1 O QUE SÃO CÉLULAS
Nos dicionários – por exemplo, o Aulete e o Michaelis –, encontram‑se diferentes definições de 
célula: é a menor unidade estrutural básica do ser vivo; é um elemento funcional e estrutural que 
compõe os tecidos e órgãos dos seres vivos; é a menor unidade estrutural e funcional básica do ser 
vivo, sendo considerada a menor porção de uma matéria viva; é um elemento constitutivo de todo ser 
vivo; é a unidade fundamental de um organismo vivo com capacidade de reprodução independente etc. 
Percebe‑se que não há um consenso para a definição de célula, seja animal, seja vegetal. Desse modo, 
deve‑se buscar a melhor definição do conceito biológico de célula em sua raiz, e de acordo com Alberts 
(2006) se chegou à definição a seguir: célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres vivos.
Esse conceito é proveniente da teoria defendida no século XIX pelos cientistas alemães Matthias 
Schleiden (1804–1881) e Theodor Schwann (1810–1882): primeiro postulado – todos os seres vivos são 
constituídos por células; segundo postulado – a célula é uma espécie de “fábrica química” na qual se 
realizam todos os processos necessários à vida do organismo; terceiro postulado – cada célula deriva de 
uma outra célula (ARAÚJO‑JORGE, 2010).
Salienta‑se que a ideia de “fábrica química” refere‑se ao termo morfofisiológico, no qual está 
implícito que a unidade celular possui uma forma padrão e um funcionamento contínuo com poucas 
variações e definidas em seu ciclo de vida.
1.1 Estrutura das células procarióticas e eucarióticas
Em relação à morfologia e estrutura, existem dois grupos celulares: as células procariontes e as eucariontes.
As células procariontes são assim designadas devido à carência de membrana plasmática em sua 
estrutura total. Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas membranosas 
(retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) 
e muito menos um núcleo delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos. Essas 
células, com estrutura e funcionamento relativamente simples, teriam sido os primeiros organismos do 
planeta Terra. São as eubactérias e as arqueobactérias, dois grupos de protistas com a ultraestrutura 
diferente. As eubactérias são as bactérias comuns na nossa vida, as espécies que vivem no solo e as que 
causam doenças; as arqueobactérias são aquelas que, além de viver nesses ambientes, estão presentes 
em lugares hostis, tais como fossas abissais do mar e vulcões submersos.
Essas células podem apresentar uma parede celular externamente à membrana plasmática, com 
função de proteção e controle das trocas de substâncias com o meio ambiente. Dispersos no citoplasma 
estão os ribossomos, atuando na síntese proteica, após o comando enviado pelo material genético que 
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Unidade I
está disperso no citoplasma, sendo que na maioria das vezes é formado um único filamento emaranhado 
de DNA circular (ácido desoxirribonucleico) chamado cromatina. Os seres procariontes são unicelulares 
ou coloniais. As cianobactérias (algas azuis ou cianofíceas) realizam fotossíntese, permitindo‑se afirmar 
que o “pulmão” da Terra é o mar, e não as florestas, como muitas pessoas imaginam.
As células eucarióticas são consideradas células verdadeiras, mais complexas em relação às 
procarióticas por possuírem um desenvolvido sistema de membranas. Esse tipo celular, típico da 
constituição estrutural dos fungos, protozoários, animais e plantas, apresenta interior celular bem 
compartimentado, ou seja, uma divisão de funções metabólicas entre as organelas citoplasmáticas: 
retículo endoplasmático liso e rugoso (RER), mitocôndrias, organoplastos, lisossomos, peroxissomo e 
complexo de Golgi. O importante aspecto evolutivo das células eucarióticas é a individualização de 
um núcleo, delimitado por membrana nuclear, restringindo em seu interior o material cromossômico 
e permitindo que reações químicas que ocorram nessa região sejam parcialmente independentes do 
meio externo. Sem dúvida, a compartimentalização do núcleo e organelas participou do processo da 
formação dos seres pluricelulares.
Evolutivamente, acredita‑se que o surgimento das células eucariontes tenha partido do processo de 
emissão de prolongamentos ou invaginações da membrana plasmática em células primitivas, que foram 
adquirindo crescente complexidade à medida que se multiplicavam. Quanto à existência dos cloroplastos 
e mitocôndrias no interior dos eucariotos, acredita‑se que as relações de endossimbiose (relação 
benéfica entre dois organismos celulares) foram retidas entre células procarióticas englobadas por 
células eucarióticas, mantendo um sistema celular adaptado ao meio ambiente em que se encontravam.
Figura 1 – Desenhos da ultraestrutura de uma célula procariótica (A) e uma eucariótica (B). As diferenças morfológicas são evidentes
1.2 Células autotróficas e heterotróficas
Além das diferenças morfológicas das células, também ocorrem disparidades fisiológicas. Os modos 
de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células diferenciam‑nas em dois grupos: as células 
procarióticas e eucarióticas que transformam a energia luminosa em energia química são denominadas 
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autotróficas, e as células procarióticas e eucarióticas que convertem a energia química proveniente da 
alimentação em energia mecânica, térmica ou mesmo em outra modalidade de energia química são 
denominadas heterotróficas.
Isso significa que os vegetais e as cianobactérias não dependem dos outros seres vivos do planeta 
(são autônomos), enquanto as bactérias, os protozoários, os fungos e os animais formados por células 
heterotróficas dependem dos seres autótrofos, pois a energia desses heterótrofos é obtida do alimento 
produzido pelos autótrofos. Isso pode até parecer irrelevante para o profissional de Educação Física, mas 
se lembrarmos que energia não se perde, e sim se transforma, e que para o bom desempenho físico a 
energia deve ser aproveitada adequadamente, a transferência de energia luminosa para energia química 
torna‑se essencial, uma vez que alguns autótrofos convertem e armazenam grande quantidade de 
energia, tornando‑se excelentes alimentos energéticos.
O processo de transformação de energia luminosa em energia química é a fotossíntese. As células 
autotróficas eucarióticas possuem organelas ricas em clorofila (cloroplastos) e as células autotróficas 
procarióticas possuem a clorofila ou outro pigmento em seu citoplasma, convertendo por meio de 
reações bioquímicas a energia luminosa em energia química, conforme a equação química a seguir:
Figura 2
Considerando que a luz é energia luminosa e que a glicose é energia química, torna‑se evidente 
que os animais, todos formados por células heterotróficas, realizam a mesma reação química, mas no 
sentido inverso, conforme representado pelo seguinte esquema:
Figura 3 – Esquema demonstrando o fluxo energético entre autotróficos e heterotróficos
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Unidade I
1.3 Tipos de células eucariontes
Como células são estruturas microscópicas, as dimensões celulares estão representadas a seguir, 
tomando‑se como referência um metro:
1 m (metro) ÷ 1.000 = 1 mm (milímetro)
1 mm (milímetro) ÷ 1.000 = 1 μm (micrômetro)
1 μm (micrômetro) ÷ 1.000 = 1 nm (nanômetro)
O olho humano tem resolução parade proteossomo, 
que degrada proteínas descartáveis.
O RNAm transporta o código genético do núcleo para o citoplasma, isto é, do núcleo para os 
ribossomos. O RNAm ou mRNA possui códigos que são cópia da sequência de bases nitrogenadas do 
DNA (códons), com a respectiva alteração A – U e G – C, atuando como “molde” ou “intermediário” para 
a produção de proteínas por parte dos ribossomos (RNAr). Pode‑se afirmar que o RNAm será traduzido 
em proteínas. Quem codifica é o DNA, e o RNAm transporta essa codificação. O RNAm transporta de 
uma só vez uma série de códons, os quais correspondem a determinados tipos de aminoácidos. O RNAm 
apresenta RNAt, transportador ou de transferência, que transporta ou transfere os aminoácidos ativados 
do citoplasma para os ribossomos. Sua formação é dependente da enzima RNA polimerase III, quando 
esta age sobre o DNA do nucléolo. É um tipo de ácido pequeno que possui apenas 80 nucleotídeos. 
Sua forma é de trevo por apresentar‑se dobrado sobre si mesmo. Há, em alguns locais desse RNA, o 
pareamento de bases nitrogenadas. Ele possui duas partes distintas: uma é a extremidade 5’, que possui 
o anticódon, a qual reconhece o códon do RNAm. A outra extremidade é a 3’, que possui o aminoácido 
(conjunto de três bases nitrogenadas).
 Observação
O compartimento nuclear possui:
• 46 cromossomos, cada um formado por uma única molécula de DNA 
combinada com numerosas proteínas.
• Várias classes de RNA.
• Nucléolo.
• Proteínas reguladoras e estruturais.
• Nucleoplasma.
Já o envoltório nuclear apresenta:
• Duas membranas concêntricas.
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• Espaço perinuclear.
• Lâmina nuclear – fina malha de laminofilamentos.
• 3.000 a 4.000 poros.
7.2 Síntese proteica
O processo de síntese proteica inicia‑se com a transcrição, a qual ocorre quando o DNA origina 
RNAm. Só ocorre na interfase, nunca na mitose ou na meiose. É produzido, no sentido, a partir de 5’ para 
3’. O RNAm não apresenta tamanho fixo. A expressão gênica começa com a produção do RNAm, tem 
sua continuidade com a tradução do RNAm e termina com a produção da proteína. Quando o RNAm 
se dobra, recebe o nome de microRNA. Ao sair do núcleo, o microRNA no citoplasma sofre ação de uma 
enzima que o picota em pequenos fragmentos.
Há 31 tipos diferentes de RNAt. O RNAt se prende no ribossomo, em dois locais. Um deles prende 
a molécula do RNAt à qual está ligado o peptídio em formação; o outro local prende a molécula de 
RNAt à qual está ligado o aminoácido a ser acrescentado. A seleção do RNAt para o segundo local fica 
assegurada pelo códon do RNAm, o qual se apresenta nesse segundo local.
O cruzamento entre as bases constitui 64 trincas. Destas 64 trincas, três não codificam aminoácidos, 
pois correspondem a trincas de finalizações, sendo que os humanos utilizam apenas 20 aminoácidos, e 
ocorrem diferentes combinações de bases que determinam o mesmo tipo de aminoácido.
O RNAt (o anticódon) é uma molécula intermediária entre os códons do RNAm e aminoácidos. 
O RNAt se liga especificamente a um determinado aminoácido. Cada RNAt carrega o nome do 
aminoácido que transfere (que transporta). São exemplos: a leucinil‑RNAt, para o aminoácido RNAt da 
leucina, e o lisinil‑RNAt, para o aminoácido RNAt da lisina. O RNAt unido ao aminoácido compatível 
com ele é denominado aminoacil‑RNAt, em que “AA” corresponde à sigla do aminoácido. Exemplos: 
leucinil‑RNAtLeu e lisinil‑RNAtLys.
Alguns RNAt são capazes de reconhecer mais de um códon. Isso acontece porque os anticódons 
do RNAt podem ter a primeira base adaptável, isto é, que pode se unir a uma base não complementar 
localizada na terceira posição do códon. Há uma base chamada de (I) = inosina, que é encontrada na 
primeira posição do anticódon em vários RNAt e é capaz de parear com qualquer base, exceto com G, 
localizada na terceira posição do códon. O RNAt possui forma de trevo com quatro folhas. A extremidade 
3’ é a aceptora dos aminoácidos, enquanto a 5’ possui o anticódon. O braço da esquerda do “trevo” é 
denominado D, e o da direita, braço T. Há também outro braço entre o T e o anticódon, é o braço variável.
Todas as células somáticas de um indivíduo apresentam a mesma informação genética codificada no 
DNA. Porém, diferentes tipos de células (caso do melanócito, produtor de melanina e da célula beta do 
pâncreas, produtora de insulina) expressam diferentes combinações de genes. O material genético pode 
ser expresso de várias formas – é o processo da diferenciação celular, em que, num genoma de uma 
determinada célula, alguns genes estão “ligados” e outros, “desligados”. Na célula melanócito, genes 
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estão ligados para fabricação da melanina e desligados para a fabricação da insulina; já nas células 
basófilas do pâncreas, genes estão ligados para a fabricação da insulina e desligados para a fabricação 
da melanina.
A seguir, um esquema do processo de transcrição, que pode ocorrer tanto no estágio G1 quanto no 
G2, que precede a mitose. Isso permite inferir que em G2 a célula está duplicando suas proteínas para 
posteriormente se dividir entre suas células‑filhas.
Figura 59 – Esquema do processo de transcrição
7.3 Eucromatina e heterocromatina
Cromatina (do grego croma, que significa cor) = complexo de DNA + proteínas – toda a porção do 
núcleo que se cora e é visível à microscopia de luz (ML), menos o nucléolo.
Uma mostra com os 46 cromossomos humanos é o cariótipo. Pelo cariótipo podem‑se determinar 
perdas, inversões ou trocas de pedaços entre os cromossomos. A cromatina dos eucariontes = DNA + 
proteínas do núcleo interfásico – cromatina compactada e/ou descompactada. O núcleo em divisão 
(mitose ou meiose) apresenta a cromatina altamente compactada em cromossomos.
A condensação varia conforme o tipo celular, o grau de atividade e o estado de diferenciação que 
se encontra a célula. Células nervosas e os espermatócitos exibem cromatina pouco condensada em 
certas fases, já os plasmócitos possuem cromatina com grumos densos em forma de raios, lembrando 
uma roda de carroça. Nos eritroblastos (hemácias jovens) ocorre a condensação gradual da cromatina 
durante a maturação, e em mamíferos isso culmina com a expulsão no núcleo.
Um cromossomo funcional, o DNA deve carrear os genes e se duplicar, e as cópias replicadas devem 
ser separadas igualmente nas células‑filhas, completando o ciclo celular, o que é chamado de mitose.
Na interfase, os cromossomos estão estendidos como longas fitas de DNA (cromatina) e 
não podem ser distinguidos no núcleo sob ML – são os cromossomos interfásicos. Há tipos de 
sequências de nucleotídeos especiais que iniciam a replicação eficientemente – são as origens de 
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replicação. Os cromossomos eucariontes possuem diversas origens de replicação para permitir a 
rápida duplicação do cromossomo.
Os telômeros são duas porções terminais dos cromossomos que possuem sequências de nucleotídeo 
repetidas que permitem que o final dos cromossomos se replique e também protegem o final dos 
cromossomos de ser entendido pela célula como uma molécula de DNA quebrada que precisa de reparo.
Com o andar do ciclo, o DNA se enrola mais numa estrutura mais compacta de cromossomos 
mitóticos para serem facilmente separados durante a divisão celular.
O centrômero é uma sequência especial de DNA que permite que os cromossomos sejam divididos 
em partes iguais e que se acoplem perfeitamente quando ocorre o fenômeno da recombinação gênica.
O DNA é empacotado em cromossomos através de proteínas histonas que enrolam e dobram o DNA 
em grandes níveis de organização (podendo chegar a 10.000 Xs). Mesmo na interfase, o DNA está cerca 
de 1.000 Xs compactado. Há duas classes de proteínas compactadoras de cromossomos: ashistonas e 
as não histonas.
Em geral, zonas da cromatina onde os genes estão sendo expressos são mais estendidas, e as zonas 
mais compactas estão quiescentes. A mesma fita pode apresentar os dois estados (alterações cíclicas). A 
heterocromatina (em grego, heteros significa diferente) exibe coloração mais intensa quando observada 
na microscopia de luz, não sendo transcrita pelo RNA.
A maior parte do DNA contido na heterocromatina não contém genes, e os genes aí presentes em 
geral ficam indisponíveis devido ao elevado grau de compactação da heterocromatina. Essa cromatina 
densa é denominada heterocromatina constitutiva e apresenta sequências gênicas altamente repetitivas 
que nunca são transcritas, principalmente no centrômero, no telômero e ao redor das constrições 
secundárias.
A heterocromatina facultativa é condensada em algumas células e descondensada em outras. No 
par de cromossomos X das fêmeas de mamíferos, uma é inativada aleatoriamente, uma vez que a 
expressão das duas seria letal. Nos neutrófilos (leucócitos granulócitos), a heterocromatina sexual pode 
ser observada em forma de raquete. A eucromatina (em grego, eu significa verdadeiro ou normal) é mais 
clara e homogêna. Portanto, na interfase, a transcrição só ocorre na eucromatina, que é a cromatina 
ativa. A ativação acontece pela acetilação (acetila) e ubiquitinação das histonas (a ubiquitina não é uma 
proteína histônica).
A eucromatina possui uma estrutura denominada nucleossomo, que é a unidade estrutural básica 
da cromatina, formando um corpo cilíndrico e achatado com 10 nm de diâmetro e 6 nm de altura, com 
200 pares de bases (pb) de DNA associados a um octâmero de histonas. O octâmero é formado por duas 
moléculas de H1, H2, H3 e H4. O H1 se associa externamente ao DNA que envolve o hexâmero proteico 
(converte o DNA a um terço do seu comprimento).
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A cromatina observada no microscópio eletrônico de transmissão (MET) apresenta forma de um colar 
de contas. Cada conta é constituída de um octâmero de H2A, H2B, H3 e H4, em torno do qual se enrola 
um segmento de DNA com 146 pb. Conectando‑se um centro nucleossômico a outro, encontra‑se um 
segmento de DNA não associado a proteínas com 15 a 100 pb, chamado de DNA de ligação.
No núcleo interfásico, os centros histônicos estão ligados por DNA. O centro histônico, de 11 nm 
de diâmetro, é enrolado com 146 pares de nucleotídios (com 1,65 voltas enroladas pelo lado esquerdo) 
e entre eles ≈ 200 pares de nucleotídios, formando um cordão que pode variar de poucos até 80 
nucletotídeos.
O centro histônico é octamérico e constituído de duas proteínas de H2A, H2B, H3 e H4, todas com 
muito aminoácido, maisomo lisina e arginina, que auxiliam as histonas a ligar fortemente a espinha 
de açúcares. Cada corpo histônico possui uma cauda de um longo aa N‑terminal que se estende para 
fora do DNA do corpo histônico. Essa cauda é sujeita a diversos tipos de modificações covalentes que 
controlam em muitos aspectos a estrutura da cromatina.
Existem complexos remodeladores de cromatina – maquinários proteicos que utilizam a hidrólise 
do ATP para mudar a estrutura dos nucleossomos, deixando o DNA acessível às enzimas de replicação, 
reparo e expressão. Durante a mitose alguns complexos remodeladores de cromatina são inativados.
Figura 60 – Desenho de um neutrófilo de uma mulher. Pode‑se afirmar o sexo em decorrência da heterocromatina facultativa 
(cromossomo X) apontada pela seta
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Figura 61 – Diferentes condensações da fita de DNA livre e associado às histonas
7.4 Expressão gênica
Como já discutido anteriormente, verificou‑se que existem trechos do genoma que naturalmente 
não se expressam, ou porque apresentam uma sequência de nucleotídeos arbitrária, repetitiva, sem 
significado genético, tal como a heterocromatina constitutiva, ou porque alguns segmentos do DNA 
possuem apenas a função estrutural de suporte aos trechos que realmente contêm o código genético, 
tais como os éxons, separados por segmentos não codificadores, os íntrons. Mas ainda resta saber como 
alguns genes são silenciados, ou ainda o que ativa e inativa a expressão dos genes. As células regulam 
seu desenvolvimento através da expressão gênica diferencial. Como bactérias eram os modelos para tal 
atividade, a expressão em geral significava transcrição de mRNA. Os três postulados da expressão gênica 
diferencial eram os seguintes:
• Cada núcleo celular contém o genoma completo estabelecido no ovo fertilizado. Em termos 
moleculares, os DNAs de todas as células diferenciadas são idênticos.
• Os genes não usados das células diferenciadas não são destruídos ou mutados, retendo o potencial 
de serem expressos.
• Só uma pequena porcentagem do genoma está sendo expressa em cada célula, e uma porção do 
RNA sintetizado é específica para aquele tipo de célula.
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 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
UNIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO (UFPE). O controle da expressão 
gênica. [s.d.]. Disponível em: . Acesso em: 11 jul. 2016.
Na década de 1960, Jacob e Monod sintetizaram dados sobre a indução da enzima (proteína) β 
galactosidase, elaborando a hipótese do modelo do operon. Esse modelo demonstra que uma pequena 
molécula indutora gerava a transcrição de diferentes genes da bactéria E. coli, e em sistemas de 
conjugação de moléculas, uma proteína de ação inibidora (repressora) codificada por genes liga‑se ao 
sítio operador (inicializador) adjacente aos genes responsáveis pela síntese dessa proteína (estruturais), 
impedindo a ação RNA polimerase ao sítio promotor que daria início à transcrição da β galactosidase. 
Quando a molécula indutora (proveniente do meio externo) se conjuga com a proteína repressora, ela 
bloqueia a sua repressão, pois promove uma alteração da sua conformação molecular de tal forma, que 
a repressora não se encaixa mais no operador para inibi‑lo. Com isso, o gene se expressa e passa a ser 
capaz de transcrever mRNA, que pode ser traduzido formando proteína enzimática (β galactosidase), e 
quando o substrato é totalmente digerido, a ação da repressora volta. Assim, a presença do respectivo 
indutor para cada gene determinará a sua expressão por impedir a atuação do gene repressor.
Os pesquisadores enfatizaram que o mecanismo de controle do operon‑símile pode ser parte da 
regulação gênica universal, e atualmente verifica‑se isso em células eucariontes animais, mas em um 
sistema bem mais complexo, uma vez que os genes dos eucariontes não são formados por um único 
trecho do DNA, e sim por diversos fragmentos.
 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
CALSA JR., T.; BENEDITO; V. A.; FIGUEIRA; A. V. de O. Análise serial da 
expressão genérica. Revista Biotecnologia – Ciência & Desenvolvimento, 
ed. 33, jul./dez. 2004. Disponível em: . Acesso em: 11 jul. 2016.
A seguir, veja um modelo de expressão gênica operon em E. coli. Em A‑C, não há transcrição de RNA 
de β‑galactosidase, a não ser que a lactose esteja presente. Em B, quando a lactose não está disponível, 
uma proteína repressora produzida pelo gene i liga‑se ao sítio repressor (o), inibindo a transcrição pela 
RNA polimerase do promotor (p). Em C, quando o indutor lactose está presente, combina com a proteína 
repressora, alterando sua forma, o que faz com que a proteína não possa mais se ligar ao DNA operador, 
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fazendo começar a transcrição. Em D, a solubilidade dessa proteína é demonstrada em estudos com o 
mutante de E. coli. Quando células bacterianas haploides com um gene indutor não funcional (i‑)são 
tornadas parcialmente diploides com o gene tipo selvagem (i+), forma‑se repressor tipo‑selvagem capaz 
de tornar indutível o gene original da β‑galactosidase.
Figura 62 – Modelo de expressão gênica operon em E. coli
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Unidade III
8 DIVISÃO CELULAR
A diversidade celular permite os organismos a se adaptarem em diferentes meios e atividades. 
Graças à multiplicação do DNA e a sua recombinação no processo de reprodução sexuada, a evolução 
das espécies tem acontecido.
8.1 Mitose e meiose
Mitose e meiose são divisões celulares. A mitose é equacional (mantém o número de cromossomos 
constante em todas as células do organismo), e a meiose é uma divisão reducional, na qual a célula‑mãe 
dá origem às células‑filhas com a metade do número de cromossomos, os quais irão se restabelecer 
apenas após a fecundação.
Na interfase, cromossomos interfásicos são chamados de cromatina, que são estruturas 
cromossômicas individuais invisíveis. Células que não se dividem ficam no estágio G0. No estágio G1, o 
qual é muito variável no tempo, a célula faz transcrições: o DNA origina os códons – mRNA ou RNAm 
–; logo há atividades por partes dos ribossomos e do RER, além de outras atividades realizadas pelo 
REL, Golgi e lisossomos. Já no estágio S, o qual leva cerca de oito horas, ocorre a replicação do DNA. 
Finalmente, o estágio G2, que precede a mitose, possui um tempo médio de quatro horas. A mitose 
em células eucarióticas, em média, leva uma hora. Na prófase, a cromatina converte‑se em filamentos 
alongados. Ela já sofreu sua duplicação no estágio S da interfase; portanto, esses filamentos são agora 
denominados cromossomos, os quais, no início da prófase, se encontram fixados na membrana do 
núcleo e já possuem estrutura dupla. No fim da prófase, contraem‑se, tornando‑se mais grossos e mais 
curtos (condensação cromossômica), e a membrana do núcleo desaparece. Na metáfase, torna‑se visível 
o fuso mitótico a partir dos centríolos. Cromossomos se dispõem no centro da célula, na placa equatorial 
dela, mas os cromossomos homólogos não ficam pareados. No fim da metáfase, durante a transição 
para anáfase, os cromossomos dividem‑se pela região do centrômero. Na anáfase, as duas cromátides 
de cada cromossomo migram para polos opostos, iniciando‑se a derradeira fase, que é a telófase (telo 
significa terminal em grego). Na telófase, surge a membrana do núcleo, o nucléolo e a cromatina, e 
ocorre a divisão do citoplasma (citocinese).
O cromossomo está com o seu DNA associado às proteínas em estado máximo de condensação 
durante a metáfase da mitose ou meiose.
A divisão mitótica (mitose), quando dividida em cinco fases (prófase, prometáfase, metáfase, 
anáfase e telófase), possui eventos que tradicionalmente são descritos no fim da prófase e que passam 
a ser descritos na prometáfase (ocorre a fragmentação da membrana do núcleo, cromossomos mais 
condensados, cromátides com cinetócoro no centrômero e presença de microtúbulos do cinetócoro, os 
responsáveis pela movimentação cromossômica). É bom lembrar que na anáfase ocorre o encurtamento 
desses microtúbulos, os quais são os responsáveis pela distribuição equitativa dos cromossomos nas 
células‑filhas. Como numa célula somática humana há 46 cromossomos, após a replicação do DNA no 
estágio S da interfase, essa célula passará a ter 92 moléculas de DNA. Na metáfase, cada cromossomo 
possui dois braços (duas cromátides/dois DNAs) unidos pelo centrômero, os quais, nessa fase, ficam 
posicionados numa linha imaginária central na célula, tendo seus cinetocoros distintos para cada 
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microtúbulo do cinetocoro. São os cromossomos metafásicos. A citocinese (divisão do citoplasma) 
completa a mitose. Na citocinese, componentes do citoesqueleto formam o sulco da clivagem. Assim, 
num ciclo mitótico há interfase (com seus estágios G1, S e G2) e mais quatro ou cinco fases. O período 
mais longo de todo o ciclo é a interfase (a fase mais longa é a metáfase), enquanto o mais curto é a 
anáfase.
A meiose difere fundamentalmente da mitose em relação aos aspectos citológicos e genéticos. Em 
primeiro lugar, os cromossomos homólogos pareiam‑se. Em segundo lugar, ocorrem trocas, permutações 
entre os cromossomos homólogos (crossing‑over), resultando em segmentos cromossômicos com 
novas constituições, isto é, com novas recombinações genéticas. Em terceiro lugar, o complemento 
cromossômico é reduzido à metade durante a primeira divisão celular, que é a divisão I da meiose.
Assim, as células‑filhas resultantes na divisão II serão haploides (divisão reducional). Uma meiose 
completa consiste em duas divisões celulares: meiose I e meiose II (divisão I e II). A meiose começa 
com a replicação dos cromossomos (do DNA) na interfase. No fim da interfase, os cromossomos já se 
constituem como estruturas filamentosas. No início da prófase I, os cromossomos estão duplicados e 
realizam uma série de processos importantíssimos, como o pareamento dos cromossomos homólogos, 
o qual permite uma troca entre segmentos dos cromossomos (permutação ou crossing‑over), possível 
pela justaposição das cromátides de cromossomos homólogos (recombinação genética). Essa troca 
ocorre pouco antes da célula entrar em metáfase I.
Figura 63 – Fotomicroscopias com as quatro fases da mitose
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Figura 64 – Desenho comparativo entre a mitose e meiose. Note que na meiose, os cromossomos das quatro células sexuais são todos 
diferentes enquanto na mitose, estão juntos com os seus homólogos, e as duas células apresentam os mesmos cromossomos
8.2 Estrutura e tipos de cromossomos
Como já observado, o DNA é um polímero de nucleotídeos (macromolécula) em espiral que se 
combina com inúmeras proteínas estruturais e enzimáticas de modo que tais arranjos moleculares 
promovem alterações de sua densidade, sequência e expressão.
Aqui não se pretende detalhar cada uma das interações moleculares, mas sim discorrer sobre o 
significado delas. Quando constatamos os fenômenos moleculares e suas consequências, torna‑se 
mais fácil compreender como podemos usar essas informações. O profissional de Educação Física está 
longe de exercer a engenharia genética, mas com uma boa noção da maquinaria molecular e do modo 
operante desse mecanismo, ele passa a ter a base necessária para assimilar que as atividades motoras, 
comportamentais e fisiológicas que ele aplicar sobre um organismo podem ter os resultados esperados 
quando se conhece como quase todas as informações vitais desse organismo estão armazenadas em 
uma molécula, e aprende também como poder alterá‑las e interpretá‑las para se obter o desempenho 
adequado do organismo. Portanto, não se prenda à nomenclatura, mas sim ao mecanismo.
A capacidade de armazenar e transmitir as informações fisiológicas do organismo aos descendentes 
está na sequência e arranjo dos segmentos de nucleotídeos que forma os genes. O trecho do DNA 
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responsável ou corresponsável pela síntese de uma determinada proteína e a capacidade de verificar o 
que pode ser alterado ou se manifestar no organismo está na observação de suas interações moleculares 
que possam ocorrer entre o organismo e o meio, que não são necessariamente por contato com 
alimentos, toxinas, transgênicos etc. A aplicação de uma atividade física pode promover a manifestação 
de genes que estavam quiescentes ou inibir a manifestações deles, e é isso que devemos levar em conta. 
Atualmente, sabe‑se que até as características obtidas no decorrer da vida podem ser transmitidas para 
as gerações futuras.
Neste item, vamos descrever a morfologia dos cromossomos para se entender que não há a 
necessidade deexames ultramoleculares e caros para um diagnóstico nem sempre preciso.
É na fase da metáfase da mitose ou meiose que o DNA se encontra em seu estado mais condensado, e 
justamente por isso é nessa fase que se pode investigar melhor a presença de alterações cromossômicas 
que possam ser deletérias.
Entre os 23 pares de cromossomos humanos, 22 são autossomos e um é sexual, e nos 23 pares 
existem quatro morfologias diferentes de cromossomos: telocêntricos, metacêntricos, submetacêntricos 
e acrocêntricos.
Figura 65 – Desenho comparativo entre as diferentes morfologias de cromossomos. Os seres humanos não apresentam o cromossomo 
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Os animais e vegetais apresentam um complemento cromossômico característico, denominado 
cariótipo. Este é o conjunto de características constantes dos cromossomos da espécie em relação ao 
número, tamanho e morfologia. Graças ao uso da colchicina, alcaloide que impede a polimerização 
dos microtúbulos do fuso durante a divisão, pode‑se realizar o estudo morfológico dos cromossomos 
metafásicos de um indivíduo.
A divisão mitótica é interrompida na metáfase, período em que a condensação dos cromossomos é 
máxima. No ideograma, que é a representação do cariótipo, os cromossomos são ordenados aos pares. 
Nas células somáticas dos eucariontes, os cromossomos ocorrem aos pares, sendo um de origem paterna 
e o outro de origem materna. Eles formam pares homólogos, isto é, para cada cromossomo paterno, 
existe um homólogo materno, apresentando o mesmo tamanho, a mesma morfologia e a mesma 
sequência gênica. Desse modo, o número de cromossomos de uma espécie é continuamente mantido 
durante as mitoses que as células passam. Somente na meiose, na formação dos gametas, ocorre a 
redução da metade dos cromossomos da célula germinativa.
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Figura 66 – Ideograma (cariótipo humano) com os 22 autossomos pareados aos seus homólogos e, no centro, o par sexual XY
‑Cromátides‑irmãs
Centômero Cromátides‑irmãs
Figura 67 – Eletrofotomicrografia de varredura de um cromossomo mestacêntrico ao lado de um esquema apontando os seus 
componentes. Note a nomenclatura das cromátides‑irmãs, que ocupam os braços do cromossomo
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8.3 Diferenciação celular e células‑tronco
O processo de diferenciação celular iniciou‑se durante a evolução, com o aparecimento dos primeiros 
seres multicelulares – a alga pluricelular Volvox é um exemplo. A dissemelhança aumenta a eficiência 
das células, mas as torna dependentes umas das outras. O corpo de um animal pode ser comparado com 
uma sociedade: nos mamíferos ocorrem em média 200 tipos celulares diferentes. A distinção inicia‑se na 
fase embrionária de gástrula. Quando as células vão tornando‑se cada vez mais diferenciadas, também 
vão perdendo a capacidade de se dividirem por mitose.
As células totipotentes são aquelas que apresentam 100% de potencialidade para se diferenciarem 
em qualquer outro tipo celular. São as células embrionárias, conhecidas por blastômeros, e ocorrem no 
ser humano nas primeiras etapas após a fecundação, nas fases embrionárias iniciais do blastocisto com 
apenas cinco a dez dias de vida em média.
As células‑fonte ou células‑tronco (stem cell) são as pouco diferenciadas. Elas formam um pool de 
reposição celular aos tecidos, podendo ser encontradas na medula óssea jovem, e são capazes de se destacar 
em diversos tipos celulares – no caso da medula, diferenciam‑se em todas as células do sangue e do tecido 
conjuntivo. As células multipotentes se destacam em múltiplas células, mas dentro de uma especificidade 
celular; é o caso das células linfoides e mieloides, também encontradas na medula óssea, que origina parte 
das células do sistema imunológico. Já as células progenitoras, que se diferenciam em um ou dois tipos 
celulares, estão presentes nos tecidos exercendo a função de reposição para a manutenção deles. Quando 
uma célula tem em sua denominação o radical blasto, entenda que ela é uma célula precursora. Alguns 
exemplos são o fibroblasto, que forma o fibrócito, e o osteoblasto, que origina o osteócito.
Resumindo, pode‑se definir que a diferenciação é o grau de especialização, pois as células se 
destacam progressivamente, atingindo o grau máximo quando chegam ao perfil dos neurônios ou fibras 
musculares estriadas. A potencialidade é a capacidade de originar outros tipos celulares, e um neurônio 
tem baixíssima potencialidade quando comparado a uma célula muscular lisa. A modulação, por sua vez, 
é uma diferenciação reversível, permitindo‑nos inferir que as células naturalmente podem retornar aos 
seus estágios de vida iniciais, desde que recebam os estímulos necessários. A capacidade de modulação 
é fundamental na regeneração e recomposição dos tecidos.
A diferenciação é controlada por fatores intracelulares e extracelulares, requerendo, portanto, 
ocorrer intensa comunicação célula‑célula e célula‑ambiente. Os fatores intracelulares se encontram 
nas próprias células em diferenciação. A capacidade da célula de responder a estímulos extracelulares 
ou de iniciar modificações depende das vias de sinalização celulares disponíveis no seu repertório, isto é, 
da diversidade e quantidade de receptores em sua membrana plasmática; por isso, uma célula que não 
expressa receptor para insulina na sua membrana não seria capaz de receber estímulos dela no meio 
extracelular. Os fatores intracelulares são decorrentes do código no DNA da célula, ou, no caso do zigoto, 
de material previamente acumulado no seu citoplasma. A entrada de substâncias no citoplasma é bem 
conhecida, e os exemplos mais evidentes derivam de estudos realizados nos ovos de invertebrados.
As células embrionárias dependem das macromoléculas depositadas no seu citoplasma, no organismo 
materno, durante o desenvolvimento de seu gameta feminino. Estas são distribuídas de modo desigual, 
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com concentração diferenciada de substâncias em locais diferentes. A compartimentalização precoce de 
componentes citoplasmáticos no zigoto gera uma desigualdade que persiste nas clivagens e é responsável 
pelo primeiro passo de diferenciação celular. Nas fases iniciais embrionárias, a distribuição diferenciada, ou 
segregação molecular do material intracitoplasmático nos embrioblastos, confere no norte das células‑filhas.
Os fatores extrínsecos provêm de sinais de outras células e da matriz extracelular do organismo 
em diferenciação (secreções parácrinas, substratos e microclimas etc.), somando‑se aos xenobióticos 
oriundos do meio ambiente (fatores ambientais). Os fatores locais resultam da ação de células que agem 
enviando, por meio de moléculas, sinais que induzem alguns tecidos a se distinguirem em determinada 
direção, ou então esses sinais derivam da matriz extracelular.
Desse modo, pode‑se afirmar que a diferenciação aumenta a eficiência das células, mas as torna 
dependentes umas das outras. Formando no corpo de um organismo uma estrutura celular, pode ser 
comparada com uma sociedade, e nos mamíferos ocorrem em média 200 tipos celulares diversos. A 
diferenciação inicia‑se na fase embrionária de gástrula, momento em que as células estão na fase de 
embrioblastos indiferenciados; e, em oposição às células que são muito diferenciadas e especializadas, 
perde a capacidade de se dividirem.
A diferenciação celular continua após o nascimento. Quando nascemos, ainda existem vários setores 
do organismo que se encontram em diversas fases do desenvolvimento e terminam suas diferenciações em 
outra velocidade. Os rins e o fígado nos primeiros dias após o parto ainda não estão totalmente distintos.
As glândulas mamárias param de se desenvolver no início da fase de diferenciação das glândulas 
exócrinas (formação de ductos) e somente na gestação terminamsua distinção, graças aos estímulos 
dos hormônios. O reinício da diferenciação ocorre com a formação dos adenômeros acinosos (porções 
secretoras da glândula com morfologia alveolar), que irão secretar após o parto. Finda a lactação, a 
glândula mamária regride e volta a ter a sua morfologia semelhante à anterior. Desse modo, pode‑se 
demonstrar que também ocorre a reversão da diferenciação, sendo possível estimular uma célula para 
que ela volte a sua origem. O exemplo do experimento com a ovelha Dolly é determinante: a partir de 
uma célula somática, consegue‑se um embrião que deu origem a um clone da ovelha doadora.
A restrição da potencialidade pela diferenciação pode ser anulada. Em algumas situações, reverte‑se a célula 
para gerar um núcleo totipotente. Essa tecnologia abre as portas para terapias de regeneração dos tecidos que 
originalmente não possuem a capacidade regenerativa. A técnica é conhecida como desprogramação nuclear 
e já foram obtidos resultados com ela, o que inclusive permitiu a clonagem da ovelha Dolly.
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Fatores que controlam os processos de diferenciação celular:
• Fatores intrínsecos: derivam do programa no DNA.
• Fatores extrínsecos:
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– Fatores locais: interações e secreções celulares.
– Fatores ambientais: raios‑x, radioatividade, temperatura, agentes 
químicos e biológicos.
Figura 68 – Diferenciação celular na medula óssea
8.4 Apoptose
A apoptose, morte celular programada, é uma característica inerente a todas as células, uma vez 
que o programa está no DNA celular. No experimento com a ovelha Dolly citado no item anterior, o 
clone r foi um resultado positivo, demonstrando‑se a possibilidade da reversão da diferenciação celular. 
Porém, o clone (Dolly) ainda em idade juvenil apresentou doenças típicas dessa espécie em idade idosa, 
não resistiu e foi a óbito. Verificou‑se que, apesar da idade juvenil, a Dolly era formada por células e 
tecidos em senescência, evidenciando‑se a apoptose em seus tecidos. Apesar da idade juvenil, a Dolly foi 
formada por células com idade avançada, pois o material genético de suas células estava respondendo 
ao seu programa original, para desativar as células após um número determinado de divisões celulares. 
Como esse material já era de um doador adulto, o tempo de programação de vida celular já estava se 
esgotando. Portanto, pode‑se não acreditar que o seu tempo de vida (natural) esteja determinado nas 
linhas da sua mão, mas em seu DNA há essa informação.
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Unidade III
Pode ser cruel saber o momento de sua morte, mas a destruição programada celular também é 
de grande importância funcional, pois sem ela você não estaria vivo. Para que a diferenciação leve à 
morfogênese de órgãos normais, é necessário que, ao lado da proliferação e da diferenciação celulares, 
exista também a eliminação das células que não são mais necessárias. Por exemplo, o feto humano 
tem os dedos inicialmente fundidos, como uma nadadeira, e posteriormente as células localizadas 
entre os dedos morrem e são eliminadas, ficando a mão com os cinco dedos normais. Outro exemplo 
é o timo, as células T (linfócitos T), com função defensiva, que atacam antígenos (células estranhas 
ao organismo), tais como bactérias e protozoários invasores, havendo também a formação de grande 
quantidade de células T que atacam os tecidos do próprio corpo, formando as doenças autoimunes. 
Essas células são eliminadas antes de saírem do timo, porque causariam grande dano aos tecidos 
do organismo se fossem lançadas na circulação sanguínea, assim o processo de apoptose é ativado 
para evitar maiores danos. Mais um exemplo: a remoção da cauda dos girinos, quando realizam a 
metamorfose (quando eles se transformam em rãs ou sapos adultos). A morte celular programada 
passa a ser essencial para que ocorra essa etapa da vida, e é por isso que a morte celular acontece 
pelo processo denominado apoptose.
Morfologicamente, a apoptose é caracterizada por uma compactação da célula inteira. O 
núcleo e o citoplasma diminuem de volume, sendo que no microscópio óptico o núcleo aparece 
condensado e escuro (núcleo picnótico). A cromatina é fragmentada em trechos regulares por 
uma enzima (endonucleaseque) que ataca o DNA. As células alteram a superfície da membrana 
plasmática sinalizando a apoptose e são fagocitadas por macrófagos ou por outras células. Não 
ocorre síntese das moléculas que participam do processo inflamatório, enquanto as células 
que morrem por necrose promovem uma resposta inflamatória. A diferença é que em necrose 
mostram‑se hipertróficas (aumento de volume da célula inteira), de modo que na apoptose não 
ocorre liberação do conteúdo intracelular no meio extracelular.
Pesquisas mostram que a falta de alguns hormônios e fatores de crescimento podem levar as 
células‑alvo à apoptose. Por exemplo, a diminuição do hormônio masculino testosterona promove 
apoptose nas células da próstata, e mesmo a ausência de alguns nutrientes em meio de cultura celular 
já foram relatados como indutores da apoptose.
Proteínas da família TGF‑b inibem a proliferação bloqueando o ciclo em G1 ou estimulando a 
apoptose. Ambos os processos causam mudança na atividade de proteínas regulatórias da transcrição 
de genes tanto do controle do ciclo como da morte celular. Um exemplo é a miostatina, uma proteína 
da família TGF‑b que limita o crescimento dos músculos, inibindo a proliferação dos mioblastos; assim, 
quando o gene da miostatina é inativado, os músculos crescem ilimitadamente.
E a apoptose também pode ser vista como um mecanismo de defesa, quando as células penetradas 
por vírus, bactérias ou protozoários entram nesse processo, ou ainda quando o DNA da própria célula 
passa por mutação. Sendo uma das causas do câncer as mutações em células somáticas, a apoptose 
passa a ser vista como uma defesa natural contra células malignas. Portanto, o mesmo mecanismo que 
um dia te levará à falência dos órgãos ou sistemas é o seu atual defensor, pois a apoptose resulta em 
benefício para o organismo como um todo.
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 Observação
A necrose (explosão) é o derramamento do conteúdo celular nas células 
vizinhas, sendo uma resposta inflamatória prejudicial às outras células.
Já na apoptose (implosão), a célula encolhe e condensa, o que não 
prejudica as demais, pois a superfície celular é modificada. Isso faz com que 
ela seja rapidamente fagocitada, ocorrendo a reciclagem dos componentes 
orgânicos pela célula que ingeriu.
 Resumo
Podemos condensar os eventos no ciclo celular em dois momentos: a 
interfase e a mitose. Na mitose, ocorre a divisão da célula, e no período 
entre duas divisões (entre fases reprodutivas) temos a interfase. O ciclo 
celular, desde a formação de uma célula até sua própria divisão em duas 
células‑filhas iguais entre si, apresenta, basicamente, as seguintes passagens: 
a interfase, em que a célula cresce e se prepara para uma nova divisão, 
e a divisão, em que se originam duas células‑filhas, a qual se inicia pela 
divisão do núcleo (cariocinese ou mitose) e posteriormente do citoplasma 
(citocinese). O controle nos eucariontes é feito por diversos produtos 
gênicos, que, por sua vez, são também regulados por fatores extracelulares, 
como nutrientes ou fatores de crescimento, fazendo que ocorra a divisão 
celular coordenadamente com as necessidades do organismo como um 
todo.
Dentro da interfase ocorrem os seguintes períodos:
• G0 (tempo variável): estado quiescente em que a célula não apresenta 
a programação para entrar em mitose novamente. A maioria dos 
neurônios estão em G0. A quantidade de DNA é de 2C.
• G1 (gap = vazio) – 12h em média: é o intervalo de tempo desde a 
mitose até o início da síntese de DNA. É o período pós‑mitótico.• R (ponto de restrição): quando a célula atravessa esse ponto, entra 
em mitose novamente. Fica no final da G0.
• S (stand) – 8h em média: é o momento em que ocorre a duplicação 
ou síntese de DNA. Pode‑se afirmar que há um conteúdo intermediário 
de DNA nessa fase.
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• G2 – 4h em média: intervalo entre o término da síntese de DNA 
e a próxima mitose, pós‑síntese de proteínas ou pré‑mitótico. A 
quantidade de DNA é de 4C.
• M – 1h em média: mitose.
O conjunto de proteínas que interagem, conhecidas como quinases, 
dependentes de ciclina (CDKs), controla por via enzimática o ciclo celular. 
Os receptores e agentes mais citados são a CDC2 e CDK. A célula passa por 
G1 e é induzida a progredir ao longo do ciclo por fatores de crescimento 
(mitógenos), atuando por meio de receptores que transmitem os sinais para 
prosseguir em direção à fase S. As ciclinas do tipo D (D1, D2 e D3) são as que 
se associam às CDKs e as ativam. Também existem outas que podem induzir 
a interrupção de G1. Caso essas proteínas sejam inativadas por mutações, a 
proliferação celular torna‑se contínua, comum em várias neuplasias.
Quando ocorre detecção do dano do DNA e consequente interrupção do 
ciclo celular, por causa da ativação da p53, o impedimento para bloquear 
o ciclo se torna essencial em evitar que a célula entre na fase S. Assim que 
a célula passar pelo ponto de restrição G1, a ciclina E é degradada, e a 
célula entra na fase S. Isso é iniciado, entre muitas outras atividades, pela 
ligação da ciclina A à CDK2 e pela fosforilação da proteína RB (proteína 
retinoblastoma). Esse sistema impede que a célula prossiga o seu ciclo 
com um DNA alterado (danificado), sendo o ponto de controle o limite de 
ação dos sistemas de retroalimentação das ciclinas. Quando o genoma está 
íntegro, o CDC2 (CDK1) associado com ciclinas mitóticas A e B é ativado 
para formar o fator promotor de mitoses e imediatamente no início da 
divisão celular as ciclinas A e B são destruídas, determinando‑se o complexo 
promotor da anáfase e permitindo‑se assim a continuidade do ciclo.
O núcleo interfásico é constituído por envoltório nuclear, cromatina, 
nucleoplasma e nucléolo. O número em geral é único, com posição central 
ou periférico, e representa a forma da célula. O tamanho é variável de 
acordo com o metabolismo e conteúdo de DNA da célula. A células ativas 
apresentam maior quantidade de proteínas relacionadas com a transcrição 
do DNA.
A exportação de RNA do núcleo para o citoplasma ocorre com gasto 
energético, com mRNA (RNA mensageiro), tRNA (RNA transportador) e rRNA 
(RNA ribossômico) como complexos RNA‑proteína. O sinal de exportação 
nuclear pode estar no RNA ou na proteína. O mRNA é completado com 
cerca de 20 proteínas, formando as ribonucleoproteínas nucleares 
heterogêneas ou hnRNPs. O rRNA também é transportado em subunidades 
ribossômicas. Já o tRNA, apesar de possuir sua morfologia descrita, ainda 
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não tem todas as suas funções esclarecidas. Os nucléolos são esféricos e, 
em geral, são únicos. É a região onde partes dos diferentes cromossomos 
que possuem genes para os RNA ribossomais se agrupam juntas. Contém 
60% de proteínas e rRNA e pouco DNA (ribossômico). É onde os RNAs 
ribossômicos são sintetizados e se combinam com as proteínas para formar 
os ribossomos.
O DNA segundo o modelo de Watson e Crick é formado por duas cadeias 
de polinucleotídeos complementares e antiparalelas, que se associam por 
pontes de hidrogênio, compondo uma dupla hélice com diâmetro de 2 nm. 
A quantidade de DNA é expressa em pares de bases, chamados valor C 
(107 até 1011pb). Nucleotídeos são formados do açúcar de cinco carbonos: 
desoxiribose com um grupo fosfato (por isso ácido desoxirribonucleico) 
e uma base nitrogenada, com adenina (A), citosina (C), guanina (G) ou 
timidina (T). Os nucleotídeos são ligados covalentemente juntos em cadeias 
através dos açúcares e fosfatos, que formam a “espinha” alternada de 
açúcar‑fosfato‑açúcar‑fosfato, criando um colar com os quatro tipos de 
bases. A forma e a estrutura química das bases permitem que somente 
ocorram pontes de hidrogênio eficientemente entre A‑T (duas pontes de 
hidrogênio) e C‑G (três pontes de hidrogênio), permitindo que as cadeias 
se aproximem, criando uma hélice (10 pares de base a cada giro), sem 
perturbá‑la. As bases podem se agrupar dessa forma somente se a cadeia 
de polinucleotídios estiver alinhada em orientações opostas (antiparalela e 
complementar).
Os genes são compostos de um segmento de DNA que contém as 
instruções para fazer uma proteína particular (ou, em alguns casos, 
um grupo de proteínas intimamente relacionadas). Alguns genes 
comandam a produção de moléculas de RNA como produto final. Eles 
carreiam a informação genética, que deve ser copiada e transmitida 
precisamente durante a divisão celular. O DNA codifica a informação 
de modo sequencial com as quatro letras (A, C, G e T), que variam nos 
diferentes organismos e irão expressar os diferentes aminoácidos. Há 
uma correspondência entre a sequência de quatro nucleotídeos e os 
20 aminoácidos que irão formar as diferentes proteínas. O registro 
completo do organismo é chamado de genoma.
O RNAr associa‑se com proteínas e enzimas do núcleo e forma as 
subunidades maior e menor dos ribossomos, responsáveis pela produção 
das proteínas. O RNAm transporta o código genético do núcleo para 
o citoplasma, isto é, do núcleo para os ribossomos. O RNAm ou mRNA 
possui códigos que são cópia da sequência de bases nitrogenadas do DNA 
(códons), com a respectiva alteração A – U e G – C, atuando como “molde” 
ou “intermediário” para a produção de proteínas por parte dos ribossomos 
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(RNAr). Pode‑se afirmar que o RNAm será traduzido em proteínas. Quem 
codifica é o DNA, e o RNAm transporta essa codificação.
O processo de síntese proteica inicia‑se com a transcrição, a qual ocorre 
quando o DNA origina RNAm. Só ocorre na interfase, nunca na mitose ou 
na meiose. O processo de síntese proteica inicia‑se com a transcrição, a 
qual ocorre quando o DNA origina RNAm. Só ocorre na interfase, nunca na 
mitose ou na meiose. O RNAt (o anticódon) é uma molécula intermediária 
entre os códons do RNAm e aminoácidos. O RNAt se liga especificamente 
a um determinado aminoácido. Cada RNAt carrega o nome do aminoácido 
que transfere (que transporta).
Na interfase, os cromossomos estão estendidos como longas fitas de 
DNA (cromatina) e não podem ser distinguidos no núcleo sob ML – são os 
cromossomos interfásicos. Há tipos de sequências de nucleotídeos especiais 
que iniciam a replicação eficientemente – são as origens de replicação. 
Os cromossomos eucariontes possuem diversas origens de replicação para 
permitir a rápida duplicação do cromossomo.
As zonas da cromatina onde os genes estão sendo expressos são mais 
estendidas e as zonas mais compactas estão quiescentes. A mesma fita 
pode apresentar os dois estados (alterações cíclicas). A heterocromatina 
(em grego, heteros significa diferente) exibe coloração mais intensa 
quando observada na microscopia de luz, não sendo transcrita pelo RNA. 
A maior parte do DNA contido na heterocromatina não contém genes, e 
os genes aí presentes em geral ficam indisponíveis devido ao elevado grau 
de compactação da heterocromatina. Essa cromatina densa é denominada 
heterocromatina constitutiva e possui sequências gênicas altamente 
repetitivas que nunca são transcritas, principalmente no centrômero, no 
telômero e ao redor das constrições secundárias.
A heterocromatina facultativa é condensada em algumas células 
e descondensada em outras. No par de cromossomos X das fêmeas de 
mamíferos, uma é inativada aleatoriamente, uma vez que a expressão das 
duas serialetal.
O mecanismo de controle do operon‑símile pode ser parte da regulação 
gênica universal, e atualmente verifica‑se isso em células eucariontes 
animais, mas em um sistema bem mais complexo, uma vez que os genes 
dos eucariontes não são formados por um único trecho do DNA, e sim 
por diversos fragmentos. Mitose e meiose são divisões celulares. A mitose 
é equacional (mantém o número de cromossomos constante em todas 
as células do organismo), e a meiose é uma divisão reducional, na qual 
a célula‑mãe dá origem às células‑filhas com a metade do número de 
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cromossomos, os quais irão se restabelecer apenas após a fecundação. A 
mitose em células eucarióticas, em média, leva uma hora.
Na prófase, a cromatina converte‑se em filamentos alongados. Ela já 
sofreu sua duplicação no estágio S da interfase; portanto, esses filamentos 
são agora denominados cromossomos, os quais, no início da prófase, se 
encontram fixados na membrana do núcleo e já possuem estrutura dupla. 
No fim da prófase, contraem‑se, tornando‑se mais grossos e mais curtos 
(condensação cromossômica), e a membrana do núcleo desaparece.
Na metáfase, torna‑se visível o fuso mitótico a partir dos centríolos. 
Cromossomos se dispõem no centro da célula, na placa equatorial dela, 
mas os cromossomos homólogos não ficam pareados. No fim da metáfase, 
durante a transição para anáfase, os cromossomos dividem‑se pela região 
do centrômero. Na anáfase, as duas cromátides de cada cromossomo 
migram para polos opostos, iniciando‑se a derradeira fase, que é a telófase 
(telo significa terminal em grego).
Na telófase, surge a membrana do núcleo, o nucléolo e a cromatina, e 
ocorre a divisão do citoplasma (citocinese). O cromossomo está com o seu 
DNA associado às proteínas em estado máximo de condensação durante a 
metáfase da mitose ou meiose.
A meiose difere fundamentalmente da mitose em relação aos aspectos 
citológicos e genéticos. Em primeiro lugar, os cromossomos homólogos 
pareiam‑se. Em segundo lugar, ocorrem trocas, permutações entre os 
cromossomos homólogos (crossing‑over), resultando em segmentos 
cromossômicos com novas constituições, isto é, com novas recombinações 
genéticas. Em terceiro lugar, o complemento cromossômico é reduzido à 
metade durante a primeira divisão celular, que é a divisão I da meiose.
Assim, as células‑filhas resultantes na divisão II serão haploides (divisão 
reducional). Uma meiose completa consiste em duas divisões celulares: 
meiose I e meiose II (divisão I e II). A meiose começa com a replicação dos 
cromossomos (do DNA) na interfase. No fim da interfase, os cromossomos 
já se constituem como estruturas filamentosas. No início da prófase I, 
os cromossomos estão duplicados e realizam uma série de processos 
importantíssimos, como o pareamento dos cromossomos homólogos, o 
qual permite uma troca entre segmentos dos cromossomos (permutação ou 
crossing‑over), possível pela justaposição das cromátides de cromossomos 
homólogos (recombinação genética). Essa troca ocorre pouco antes da 
célula entrar em metáfase I.
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Entre os 23 pares de cromossomos humanos, 22 são autossomos 
e um é sexual, e nos 23 pares existem quatro morfologias diferentes 
de cromossomos: telocêntricos, metacêntricos, submetacêntricos e 
acrocêntricos. Os animais e vegetais apresentam um complemento 
cromossômico específico, denominado cariótipo. Este é o conjunto de 
características constantes dos cromossomos da espécie em relação ao 
número, tamanho e morfologia. Graças ao uso da colchicina, alcaloide 
que impede a polimerização dos microtúbulos do fuso durante a divisão, 
pode‑se realizar o estudo morfológico dos cromossomos metafásicos de 
um indivíduo.
A divisão mitótica é interrompida na metáfase, período em que 
a condensação dos cromossomos é máxima. No ideograma, que é a 
representação do cariótipo, os cromossomos são ordenados aos pares. Nas 
células somáticas dos eucariontes, os cromossomos ocorrem aos pares, 
sendo um de origem paterna e o outro de origem materna.
O processo de diferenciação celular iniciou‑se durante a evolução, com o 
aparecimento dos primeiros seres multicelulares – a alga pluricelular Volvox 
é um exemplo. A diferenciação aumenta a eficiência das células, mas as torna 
dependentes umas das outras. O corpo de um animal pode ser comparado 
com uma sociedade: nos mamíferos ocorrem em média 200 tipos celulares 
distintos. A diferenciação inicia‑se na fase embrionária de gástrula. Quando 
as células vão tornando‑se cada vez mais diferenciadas, também vão 
perdendo a capacidade de se dividirem por mitose. As células totipotentes 
são aquelas que apresentam 100% de potencialidade para se distinguirem 
em qualquer outro tipo celular. As células‑fonte ou células‑tronco (stem 
cell) são as pouco diferenciadas. As células multipotentes se destacam em 
múltiplas células, mas dentro de uma especificidade celular; já as células 
progenitoras diferenciam‑se em um ou dois tipos celulares; pode‑se definir 
que a diferenciação é o grau de especialização, pois as células se diferenciam 
progressivamente, atingindo o grau máximo quando chegam ao perfil dos 
neurônios ou fibras musculares estriadas.
A potencialidade é a capacidade de originar outros tipos celulares, e 
um neurônio tem baixíssima potencialidade quando comparado a uma 
célula muscular lisa. A modulação, por sua vez, é uma diferenciação 
reversível, permitindo‑nos inferir que as células naturalmente podem 
retornar aos seus estágios de vida iniciais, desde que recebam os estímulos 
necessários. A capacidade de modulação é fundamental na regeneração 
e recomposição dos tecidos. A diferenciação é controlada por fatores 
intracelulares e extracelulares, requerendo, portanto, ocorrer intensa 
comunicação célula‑célula e célula‑ambiente. A apoptose, morte celular 
programada, é uma característica inerente a todas as células, uma vez que 
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o programa está no DNA celular. A destruição programada celular também 
é de grande importância funcional, pois sem ela você não estaria vivo. Para 
que a diferenciação leve à morfogênese de órgãos normais, é necessário 
que, ao lado da proliferação e da diferenciação celulares, exista também a 
eliminação das células que não são mais necessárias.
Morfologicamente, a apoptose é caracterizada por uma compactação 
da célula inteira. O núcleo e o citoplasma diminuem de volume, sendo 
que no microscópio óptico o núcleo aparece condensado e escuro (núcleo 
picnótico). A cromatina é fragmentada em trechos regulares por uma 
enzima (endonucleaseque) que ataca o DNA. As células alteram a superfície 
da membrana plasmática sinalizando a apoptose e são fagocitadas por 
macrófagos ou por outras células. Não ocorre síntese das moléculas que 
participam do processo inflamatório, enquanto as células que morrem 
por necrose promovem uma resposta inflamatória. A diferença é que 
em necrose mostram‑se hipertróficas. Pesquisas mostram que a falta de 
alguns hormônios e fatores de crescimento podem levar as células‑alvo 
à apoptose. Proteínas da família TGF‑β inibem a proliferação bloqueando 
o ciclo em G1 ou estimulando a apoptose. Ambos os processos causam 
mudança na atividade de proteínas regulatórias da transcrição de genes 
tanto do controle do ciclo como da morte celular.
 Exercícios
Questão 1 (Enade, 2011). A figura a seguir representa variações na quantidade de DNA ao longo do 
ciclo de vida de uma célula. (X = unidade arbitrária de DNA por célula).
Figura 69 
A análise do gráfico revela que:
A) As fases 1, 2 e 3 representam os períodos G1, S e G2, que resumem todo o ciclo vital de uma célula.
B) As fases 1, 2 e 3 representam o período em que a célula se encontra em interfase, e as fases 4,130
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5, 6 e 7, subsequentes, são características da célula em divisão mitótica, quando, ao fim, ocorre 
redução à metade da quantidade de DNA na célula.
C) As fases de 1 a 5 indicam a meiose I, enquanto a meiose II está representada pelas fases 6 e 7.
D) A célula expressa no gráfico é uma célula diploide, que teve a quantidade de seu DNA duplicada 
no período S da interfase (fase 2) e, posteriormente, passou pelas fases da meiose, originando 
células‑filhas com metade da quantidade de DNA (fase 7, células haploides).
E) A fase 3 é caracterizada por um período em que não há variação na quantidade de DNA na célula, 
portanto, essa fase destaca uma célula durante os períodos da mitose: prófase, metáfase e anáfase.
Resposta correta: alternativa D.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: o ciclo vital de uma célula engloba o momento em que ela não está se dividindo 
(interfase) e o momento da divisão celular. De fato, os números 1, 2 e 3 indicados no gráfico representam 
os períodos G1, S e G2 da interfase, como descrito na alternativa. Porém, é um erro afirmar que todo 
o ciclo vital de uma célula se resume a essas fases, porque elas, que ocorrem após G2 (fase 3), também 
compõem o ciclo celular e expressam a divisão celular.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: as fases 4, 5, 6 e 7 são características de uma célula em divisão meiótica, porque, ao 
final, são originadas novas células com metade da quantidade de DNA da célula. Ao contrário do que 
afirma a alternativa, não há redução da quantidade de DNA nas células originadas ao fim da mitose.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: as fases 1, 2 e 3 correspondem aos períodos G1, S e G2 da interfase. Portanto, 
diferentemente do que afirma a alternativa, a meiose I é representada apenas pelas fases 4 e 5.
D) Alternativa correta.
Justificativa: observe as figuras a seguir:
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Separação das 
cromátides‑irmãs
Figura 70 – Esquema representativo de uma célula e seus cromossomos em interfase e meiose. Observe que, ao fim da meiose I, há 
separação dos cromossomos homólogos e, ao fim da meiose II, há separação das cromátides‑irmãs
 
Figura 71 – Gráficos representativos da variação da quantidade de DNA celular na interfase (fases 1 a 3 do gráfico à esquerda) e na 
meiose (fases 4 a 7 da figura à esquerda). No gráfico à direita, existe a identificação das fases numeradas no primeiro gráfico: G1, S e 
G2 – etapas da interfase; M1 – meiose I; T1 – telófase I; M2 – meiose II; T2 – telófase
De fato, o gráfico fornecido na questão ilustra momentos de aumento e de redução da quantidade 
de DNA celular. O aumento ocorre por conta da duplicação do DNA ao longo do período S da interfase. 
Logo após o período G2 (fase 3), há a redução na quantidade de DNA devido à segregação dos pares 
de cromossomos homólogos ocorrida na meiose I (especificamente na fase 4, conforme as figuras). 
Após a fase 5, há nova redução na quantidade de DNA celular, dessa vez resultante da separação das 
cromátides‑irmãs de cada cromossomo duplicado, ocorrida na meiose II (sobretudo na fase 6).
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: ao iniciar a mitose, a célula apresenta quantidade duplicada de DNA. A sucessão de 
etapas ao longo dessa divisão faz com que haja a distribuição equitativa de DNA para cada célula‑filha, 
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Unidade III
ou seja, a quantidade de DNA presente em cada célula‑filha é igual à quantidade de DNA presente 
na célula inicial antes da duplicação. Logo, no gráfico, a mitose deveria corresponder a uma fase 
representada por uma reta descendente, como observado na fase 4 e na fase 6, e não por uma reta 
que expressa estabilidade na quantidade de DNA com o passar do tempo, como é o caso da fase 3 
mencionada na alternativa.
Questão 2 (Enade, 2011). Uma das funções essenciais da divisão celular em eucariotos complexos é a 
de repor células que morrem. Nos seres humanos, bilhões de células morrem todos os dias e, basicamente, 
a morte celular pode ocorrer por dois processos morfologicamente distintos: necrose e apoptose.
Considerando que a distinção entre eles é de especial importância no diagnóstico de doenças, avalie 
as afirmações a seguir:
I – Na apoptose, os restos celulares são fagocitados pelos macrófagos teciduais.
II – Como processos ativos, tanto a apoptose quanto a necrose requerem reservas de ATP.
III – Na necrose, ocorre extravasamento de substâncias contidas nas células, o que resulta em um 
processo inflamatório.
IV – Tanto o mecanismo de necrose quanto o da apoptose envolvem a degradação do DNA e das 
proteínas celulares.
É correto apenas o que se afirma em:
A) I.
B) II.
C) I e III.
D) II e IV.
E) III e IV.
Resolução desta questão na plataforma.
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FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 1
A) KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 9.
Figura 1
B) KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 14.
Figura 3
BIOLOGIA: Ecologia. v. 3. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 9.
Figura 5
KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 14.
Figura 6
MANTZOURANIS, L.; BAGATTINI, R. Biologia molecular. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 87.
Figura 7
MANTZOURANIS, L.; BAGATTINI, R. Biologia molecular. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 87.
Figura 8
MANTZOURANIS, L.; BAGATTINI, R. Biologia molecular. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 10.
Figura 9
MANTZOURANIS, L.; BAGATTINI, R. Biologia molecular. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 11.
Figura 10
MANTZOURANIS, L.; BAGATTINI, R. Biologia molecular. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 12.
Figura 11
MANTZOURANIS, L.; BAGATTINI, R. Biologia molecular. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 20.
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Figura 23
BIOLOGIA: Citologia e Genética. v. 1. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 9.
Figura 25
BIOLOGIA: Citologia e Genética. v. 1. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 9.
Figura 26
BIOLOGIA: Citologia e Genética. v. 1. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 9.
Figura 28
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 160.
Figura 29
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 163.
Figura 30
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 168.
Figura 31
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 160.
Figura 33
A) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2004. p. 66.
Figura 33
B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2004. p. 69.
Figura 33
C) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2004. p. 71.
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Figura 34
HAYASHI, Y.; UEDA, K. The shape of mitochondria and the number of mitochondrial nucleoids during 
the cell cycle of Euglena gracilis. Journal of Cell Science, 1989, 93. p. 565.
Figura 37
ALBERTS, B. et al. Fundamentos da Biologia Celular. Artmed: Porto Alegre, 2006. p. 367.
Figura 38
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 24.
Figura 39
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 27.
Figura 40
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 29.
Figura 41
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2004. p. 77.
Figura 42
LODISH, H. et al. Molecular Cell Biology. 4. ed. Nova York: W. H. Freeman, 2003. p. 15.
Figura 44
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. p. 27.
Figura 46
KARP, G. Biologia celular e molecular. 3. ed. Barueri: Manole, 2005. p. 374.
Figura 47
BIOLOGIA: Biologia Animal. v. 2. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 19.
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Figura 48
BIOLOGIA: Biologia Animal. v. 2. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 19.
Figura 49
BIOLOGIA: Biologia Animal. v. 2. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 19.
Figura 51
KARP, G. Biologia celular e molecular. 3. ed. Barueri: Manole, 2005. p. 376.
Figura 52
KARP, G. Biologia celular e molecular. 3. ed. Barueri: Manole, 2005. p. 376.
Figura 56
KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 109.
Figura 57
KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 110.
Figura 59
KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 109.
Figura 62
GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1994. p. 
274.
Figura 63
KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 109.
Figura 64
KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 110.
Figura 65
KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014. p. 110.
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Figura 66
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2004. p. 160.
Figura 67
MITOSIS. [s.d.]. Disponível em: . Acesso em: 17 
jun. 2016.
Figura 68
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2004. p. 228.
REFERÊNCIAS
Textuais
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 3. ed. Porto Alegre: Artes Médicas, 1997.
___. Fundamentos da Biologia Celular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
ARAÚJO‑JORGE, T. C. de. Evolução do conceito de célula: lições da história da ciência. In: ESTEVES, F. 
(Org.). Grandes temas em Biologia. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2010.
BIOLOGIA: Biologia Animal. v. 2. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 19.
CALSA JR., T.; BENEDITO; V. A.; FIGUEIRA; A. V. de O. Análise serial da expressão genérica. Revista 
Biotecnologia – Ciência & Desenvolvimento, ed. 33, jul./dez. 2004. Disponível em: . Acesso em: 11 jul. 2016.
CARVALHO, H. F.; RECCO‑PIMENTEL, S. M. A célula. 2. ed. Barueri: Manole, 2007.
DE ROBERTIS JUNIOR, E. M. F.; HIB, J.; PONZIO, R. Biologia celular e molecular. 14. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2003.
GENÉTICA e atividade física. Revista EF, ano X, n. 45, p. 104‑18, set. 2012. Disponível em: . 
Acesso em: 5 jul. 2016.
GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1994.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
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___. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
KARP, G. Biologia celular e molecular. 3. ed. Barueri: Manole, 2005.
KUCHINSKI, F. B. Citologia. São Paulo: Editora Sol, 2014.
MANTZOURANIS, L.; BAGATTINI, R. Biologia molecular. São Paulo: Editora Sol, 2016. p. 87.
MITOSIS. [s.d.]. Disponível em: . Acesso em: 17 
jun. 2016.
OLIVEIRA, M. M. de C. et al. Aspectos genéticos da atividade física: um estudo multimodal em gêmeos 
monozigóticos e dizigóticos. Revista Paulista de Educação Física, São Paulo, 17(2), p. 104‑18, jul./dez. 
2003. Disponível em: . 
Acesso em: 5 jul. 2016.
PENNISI, E. The birth of the nucleus, Science, 305, p. 766‑77, 2004.
POLLARD, T. D.; EARNSHAW, W. C. Biologia celular. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA (UNESP). Fisiologia do exercício II. [s.d.]. Disponível em: . Acesso em: 7 jul. 2016.
UNIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO (UFPE). O controle da expressão gênica. [s.d.]. Disponível em: 
. Acesso em: 11 jul. 2016.
UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE (UFF). Fisiologia. [s.d.]a. Disponível em: . Acesso em: 8 jul. 2016.
___. Homeostase – Definições. [s.d.]b. Disponível em: . Acesso em: 8 jul. 2016.
Sites
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Exercícios
Unidade II – Questão 1: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional de Desempenho dos Estudantes (Enade) 2005: Biologia. Questão 9. 
Disponível em: . Acesso 
em: 21 jul. 2016.
Unidade III – Questão 1: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional de Desempenho dos Estudantes (Enade) 2011: Biologia. Questão 15. 
Disponível em: . 
Acesso em: 21 jul. 2016.
Unidade III – Questão 2: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional de Desempenho dos Estudantes (Enade) 2011: Biologia. Questão 11. 
Disponível em: . 
Acesso em: 21 jul. 2016.
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Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000observar estruturas entre 300 e 200 micrótomos. Quando é 
realizada uma comparação entre células procarióticas (bactérias) com eucarióticas que formam animais 
e vegetais, verifica‑se que as características em relação ao tamanho são muito maiores nas eucarióticas 
animais, que chegam a até 1.000 μm (1 mm) nos óvulos e a muito mais em alguns protozoários, enquanto 
nas procarióticas o tamanho está compreendido entre 0,5 e 5 μm.
A figura a seguir apresenta a fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula 
de secreção granulocítica (à direita), na qual se pode observar que uma superfície celular pode ser bem 
maior que a outra. Os prolongamentos da célula maior se alargam e ampliam a superfície de contato, 
facilitando o processo de fagocitose, que é o englobamento de uma grande estrutura de modo que uma 
célula possa “engolir” outra célula.
Figura 4 – Fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula de secreção granulocítica (à direita)
O quadro a seguir resume os diferentes tipos celulares encontrados nos humanos:
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Quadro 1 – Tipos celulares
Células pavimentosas 
(planas ou achatadas)
São encontradas no tecido epitelial. Juntas, são chamadas de epitélio pavimentoso. 
Essas células estão localizadas na camada mais superficial celular da epiderme, abaixo 
da queratina, e quando localizadas na camada mais interna dos vasos sanguíneos são 
denominadas células endoteliais (endotélio).
Células prismáticas 
(colunares ou cilíndricas)
São encontradas no epitélio gástrico e também no intestinal e em ductos de glândulas 
exócrinas.
Células cúbicas Possuem três dimensões semelhantes, lembrando um dado, e são localizadas, por 
exemplo, na glândula endócrina tiroide.
Células esféricas Como os glóbulos brancos (leucócitos) do sangue e o oócito. Os glóbulos vermelhos 
são discos bicôncavos (células discoides).
Células estreladas Como os neurônios multipolares (células nervosas), essas células possuem ramificações 
(os dendritos e o axônio).
Células fusiformes São células afiladas nas extremidades, típicas fibras musculares lisas dos órgãos, como 
estômago, intestino, útero, vagina e vasos sanguíneos.
Células lábeis
São células dotadas de ciclo vital curto, produzidas de forma contínua pelo organismo. 
Fornecem e/ou produzem o crescimento e a renovação constante dos tecidos onde 
ocorrem, por exemplo, as células epiteliais constituintes das mucosas intestinais, da 
mucosa gástrica, da epiderme (na pele) e células sanguíneas, como os glóbulos brancos 
(leucócitos) e glóbulos vermelhos (hemácias/eritrócitos).
Células estáveis
São células dotadas de ciclo vital médio ou longo, podendo durar meses ou anos, 
produzidas durante o período de crescimento do organismo (na vida intrauterina – 
períodos embrionário e fetal, como também pós‑nascimento – até o início da vida 
adulta). Essas células só voltam a ser formadas em condições excepcionais, como na 
regeneração de tecidos (uma fratura óssea, por exemplo). São exemplos de células 
estáveis: célula óssea (osteoblasto), célula do fígado (hepatócito), célula do pâncreas 
(acinosa pancreática) e célula muscular lisa (fibra muscular lisa involuntária).
Células permanentes
São células de ciclo vital muito longo, coincidindo, geralmente, com o tempo de 
vida do indivíduo, produzidas apenas durante os períodos embrionário e fetal e com 
desenvolvimento após o nascimento. Quando da morte desses tipos celulares, não 
há reposição; algumas dessas células aumentam em volume (hipertrofia celular), 
acompanhando o crescimento do indivíduo. São exemplos de células permanentes: 
células nervosas (neurônios) e células musculares estriadas (fibras musculares estriadas 
esqueléticas e cardíacas).
Células federadas
Organizam‑se sob a forma de tecidos. Tornam‑se especializadas e perdem parte de sua 
autonomia em favor do conjunto, passando a viver umas na dependência das outras. 
Apresentam certa individualidade, estabelecem com as células vizinhas certas relações, 
trocam nutrientes entre si, através dos líquidos intersticiais.
Células anastomosadas
São células fusionadas umas às outras, por meio de ligações citoplasmáticas. São 
alguns exemplos: células mesenquimais indiferenciadas do tecido conjuntivo e células 
ósseas jovens (osteoblastos).
Sincícios
São células que apresentam vários núcleos mergulhados no citoplasma, com 
ausência de individualidade celular. Casos típicos ocorrem nas células musculares 
estriadas esqueléticas (fibras musculares esqueléticas), nas células placentárias 
(sinciciotrofoblasto) e nas células do tegumento da lombriga (Ascaris lumbricoides). 
Todos os exemplos dados surgem pela fusão de células uninucleadas.
Plasmódios Originam‑se de células mononucleadas, que sofrem sucessivas divisões do núcleo sem 
ocorrer divisão do citoplasma.
Células somáticas
São exemplos as células epiteliais (de origem dos três folhetos embrionários: 
ectoderma, mesoderma e endoderma); as células conjuntivas (de origem mesenquimal 
– o mesênquima origina‑se do mesoderma); as células musculares (de origem 
mesodérmica); e as células nervosas (de origem ectodérmica). As células somáticas 
possuem 46 cromossomos ou 23 pares de cromossomos, isto é, são células diploides 
(2n); portanto, o genoma dessas células é igual a 46 cromossomos.
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Unidade I
Células gaméticas (ou 
germinativas)
São exemplos o espermatozoide e o oócito ou ovócito de segunda ordem (óvulo como 
denominação geral, porém incorreta). As células gaméticas possuem 23 cromossomos, 
isto é, são haploides, sendo o genoma dessas células igual a 23 cromossomos.
Células diploides
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são portadoras de 46 
cromossomos, sendo 23 cromossomos maternos e 23 cromossomos paternos; 
portanto, são denominadas 2n (homem = 22 pares de cromossomos autossomos e 1 
par de cromossomos sexuais, ou seja, 22A + XY; mulher = 22A + XX).
Células haploides
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são produzidas para reprodução 
da espécie. Nas gônadas ocorre a meiose, que reduz o número de cromossomos nos 
gametas de 46 para 23.
 Observação
As células musculares estriadas esqueléticas, denominadas fibras 
musculares esqueléticas, são formadas após a fusão de um grande número de 
células embrionárias durante a criação de um músculo na vida intrauterina 
e aumentam na juventude pela fusão das células satélites adjacentes. Desse 
modo, uma fibra muscular pode medir vários centímetros de comprimento 
por 50 mm de espessura.
1.4 Ultraestrutura celular
Quando descrevemos as células quanto as suas organelas e respectivas funções, nos referimos à 
ultraestrutura celular. Somente após o advento da microscopia eletrônica de transmissão, que tem 
a capacidade de analisar até estruturas moleculares, passamos a compreender o significado de boa 
parte das organelas e estruturas celulares. O aluno não deve se preocupar em decorar e memorizar a 
nomenclatura morfológica das células, o mais importante é saber o significado e função de cada uma 
evidenciando‑se o que faz aquela célula entre outras. Pense que em um dia da sua vida você já foi 
unicelular, e hoje você se comunica, se movimenta, respira, se alimenta e realiza mais uma diversidade 
de atividades fisiológicas que um organismo unicelular também faz. Coloque‑se no lugar de um 
protozoário, uma ameba, e perceba que até vida social essa célula apresenta. Não temos que decorar 
nomes, e sim entender os conceitos.
Neste item, vamos observar os detalhes celulares e relacioná‑los às suas funções. Observe o desenho 
a seguir e note que para cada organela celular e sua respectiva função existe em seu organismo uma 
estrutura análoga.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 5 – Desenho da ultraestruturade uma célula eucarionte animal apontando suas principais organelas
Quadro 2 – Organelas celulares
Organela Funções
Membrana 
plasmática
Envolvendo a célula, aparece a membrana plasmática, uma delgada película através da qual são 
realizadas as trocas de substâncias entre os meios intra e extracelular. É através da membrana 
que a célula recebe água, oxigênio e alimento, ao mesmo tempo que elimina substâncias úteis ao 
organismo ou resíduos provenientes de reações químicas que nela acontecem.
Citoplasma
O citoplasma é o constituinte celular mais abundante, formado pelo citosol e os organoides 
celulares. O citosol, principal componente do citoplasma, é um líquido no qual estão mergulhados os 
organoides celulares, entre os quais destacamos: ribossomos, retículo endoplasmático, mitocôndrias, 
lisossomos, complexo golgiense, centríolos e citoesqueleto.
Ribossomos
Os ribossomos são pequenos grânulos que aparecem livremente no citoplasma ou aderidos às 
membranas do retículo endoplasmático. Constituem a sede de um dos principais processos celulares: 
a síntese de proteínas.
Retículo 
endoplasmático
O citosol é percorrido por um sistema de vesículas e canais que se intercomunicam formando o 
retículo endoplasmático. Trata‑se de uma estrutura que auxilia a distribuição e o armazenamento de 
substâncias celulares. Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o granular e o liso. O granular ou 
rugoso apresenta ribossomos aderidos às suas membranas, o que não acontece com o liso.
Mitocôndrias
As mitocôndrias são corpúsculos esféricos ou alongados, limitados por duas membranas: uma externa 
ou lisa e outra interna com uma série de expansões chamadas de cristas. Nas mitocôndrias, ocorrem 
etapas da respiração celular, processo que fornece a energia necessária às atividades vitais da célula.
Complexo 
golgiense
Organoide constituído por uma pilha de vesículas circulares e achatado, servindo principalmente para 
armazenamento de secreções, substâncias úteis produzidas e eliminadas pelas células.
Lisossomos Os lisossomos são pequenas bolsas formadas por uma membrana que envolve enzimas, elementos 
responsáveis pela digestão de substâncias no meio intracelular.
Peroxissomos
Semelhantes aos anteriores, contendo a enzima catalase, cuja função é a degradação do íon peróxido 
de hidrogênio (água oxigenada). São responsáveis por eliminar das células determinados resíduos 
tóxicos. Podem também participar da conversão de gordura em glicose.
Centrossomo Organoide situado no centro da célula e constituído por dois centríolos, pequenos cilindros 
perpendiculares entre si, que exercem importantes funções no processo de divisão celular.
Citoesqueleto A forma celular é mantida pelo citoesqueleto, um conjunto de filamentos de natureza proteica 
existente no citoplasma.
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Unidade I
Núcleo
Situado geralmente no centro da célula, o núcleo é envolvido por uma dupla e porosa membrana 
e apresenta no seu interior o nucléolo e a cromatina. O nucléolo é um corpúsculo que origina os 
ribossomos. Estruturalmente, a cromatina é formada pelo DNA, onde aparecem os genes, por meio 
dos quais o núcleo coordena as funções celulares.
Nucléolo
Está presente no núcleo celular, na maioria das vezes são únicos, mas podem ocorrer mais de um, 
como nos hepatócitos. É responsável pela síntese de subunidades de RNA ribossômico, que se 
acoplarão no citoplasma, dando origem ao ribossomo.
2 AS MOLÉCULAS DA CONSTITUIÇÃO CELULAR
Todos os alimentos que ingerimos têm um destino: as células. Portanto, são digeridos por enzimas 
em partículas e unidades proporcionais às dimensões celulares e absorvidos principalmente pelas células 
da mucosa intestinal (revestimento intestinal), sendo distribuídos para todas as outras do corpo através 
do sistema circulatório.
A Química Orgânica estuda os átomos predominantes nos seres vivos e suas combinações moleculares, 
tanto para o tratamento da vida quanto para a criação de produtos e utensílios, tais como o poliéster 
das roupas e a gasolina. Os átomos predominantes são C, H, O e N (carbono, hidrogênio, oxigênio e 
nitrogênio). Quase todos os outros componentes químicos estão presentes, mas nunca na mesma ordem 
de grandeza dos anteriores.
A Bioquímica estuda as vias metabólicas que ocorrem no organismo, isto é, como as reações químicas 
se desencadeiam nos processos fisiológicos.
Já a Biologia Molecular estuda os componentes químicos e suas respectivas funções na constituição 
e comunicação celular. Assim, para o profissional de Educação Física, é fundamental entender como é a 
estrutura da unidade funcional dos seres vivos, para assim aplicar esse conhecimento no desempenho 
e condicionamento físico.
As funções das grandes moléculas dos polímeros orgânicos são basicamente cinco:
• Estruturais, quando participam da arquitetura celular.
• Enzimáticas, quando aceleram reações químicas.
• Informacionais, quando agem na comunicação celular.
• De defesa, quando inativam antígenos (elementos estranhos ao organismo).
• Energéticas, quando liberam unidades de energia para as células.
As pequenas moléculas, tais como vitaminas, íons e a água, participam, respectivamente, nas reações 
químicas como fatores, cofatores e solventes metabólicos.
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2.1 Proteínas
São polímeros de aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos que se combinam por ligações 
químicas (peptídicas). Os aminoácidos se unem formando polipeptídios; estes, por sua vez, se agregam, 
dando origem às proteínas. Como uma proteína apresenta mais de 70 aminoácidos, eles se repetem ao 
longo do polímero proteico.
Funções:
• Função estrutural: são proteínas que constituem células e tecidos, fornecendo elasticidade, 
flexibilidade, rigidez e consistência. São exemplos: colágeno, actina, miosina, queratina, 
fibrinogênio, albumina e muitas outras.
• Função informacional: proteínas formam hormônios e estes são “mensageiros químicos”. As 
células que produzem essas proteínas formam os órgãos endócrinos (glândulas endócrinas: 
hipófise, tireoide, paratireoide, ilhotas pancreáticas, suprarrenais).
• Função de defesa: são as proteínas denominadas imunoglobulinas – IgG, IgM, IgE. São produzidas 
por células denominadas plasmócitos e constituem um dos dois mecanismos de defesa do ser 
humano, o mecanismo de defesa de base adaptativa, pois as imunoglobulinas são os anticorpos 
(proteínas de defesa) específicos a cada antígeno (elemento estranho, agente da doença). São 
formadas a partir do contato com próprio antígeno, mas nem sempre isso ocorre, permitindo a 
adaptação ou não ao meio em que se encontra o antígeno.
• Função enzimática: catalisam (aceleram) várias reações químicas biológicas. São exemplos: 
amilase salivar, lípases, fosfatases.
• Função energética: a quebra de moléculas proteicas libera unidades energéticas, os ATPs 
(adenosina trifosfato), que são utilizados para a conversão em energia mecânica, térmica e 
química novamente.
2.2 Carboidratos
A formulação mínima dos hidratos de carbono ou carboidratos ou glicídio é assim representada: 
CH2O. São exemplos: as pentoses, tipos de açúcares (C5H10O5) e as hexoses, outros tipos de açúcares 
(C6H12O6). As pentoses importantes são as encontradas nos ácidos nucleicos, ribose no DNA e 
desoxirribose no DNA. Glicose, frutose e galactose são monossacarídeos; maltose e sacarose são 
dissacarídeos; celulose, amido e glicogênio são polissacarídeos. Doces (açúcares) são apenas os mono 
e dissacarídeos; polissacarídeos não são doces, são insolúveis (celulose) ou formam coloides (amido). 
É válido ressaltar que os carboidratos são utilizados tanto como combustíveis como também para 
construções de estruturas celulares.
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São divididos em:
• Monossacarídeos: são carboidratos formadosde uma molécula cuja fórmula geral é Cn (H2O)n, 
onde n = 3 – 7. Exemplos mais importantes: pentoses (desoxirribose e ribose) e hexoses (glicose, 
frutose e galactose).
• Dissacarídeos: formados pela união de duas moléculas de monossacarídeos com a perda de uma 
molécula de água. Exemplos: sacarose, maltose e lactose.
• Polissacarídeos: compostos pela união de três ou mais moléculas de monossacarídeos. Há 
síntese por desidratação. Exemplos: amido (centenas de glicoses, é a reserva energética vegetal) e 
glicogênio (reserva energética animal).
Funções:
• Função estrutural: apenas nos vegetais. A celulose é o principal carboidrato estrutural dos 
vegetais, e não é digerida pelas enzimas humanas. Nos mamíferos herbívoros, ocorrem bactérias 
e protozoários que vivem em simbiose dentro de estruturas próprias para a digestão da celulose 
(rúmen e ceco, por exemplo). Quando associadas, as proteínas exercem ações estruturais, tais 
como os heteropolímeros, que são as glicosaminoglicanas que se combinam com proteoglicanas 
e glicoproteínas.
• Função informacional: formam o glicocálix, ou glicálice, que é um polissacarídeo associado 
a proteínas situado na face externa da membrana plasmática celular. Tem o papel de 
comunicação celular (reconhecimento) e adesão celular. O sistema sanguíneo ABO é um 
exemplo da ação do glicocálix.
• Função energética: são as gorduras neutras, formadas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou 
glicerina, dando origem aos triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos.
Figura 6 – Exemplo da digestão de um dissacarídeo em dois monossacarídeos
2.3 Lipídios
Lipídios ou gorduras são substâncias que resultam da reação entre um álcool (glicerol, álcool etílico, 
entre outros) e um ácido carboxílico (palmítico, esteárico, oleico). Lipídios isolados apresentam‑se na 
forma de óleos (líquidos na temperatura ambiental) ou ceras (sólido). Os triglicerídeos são lipídios 
concebidos pela ligação estérica de três ácidos graxos (iguais ou diferentes) com uma molécula única 
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de glicerol (álcool). São triglicerídeos as gorduras e os óleos. A concentração no sangue humano deve 
oscilar entre 40 e 150 mg/dl. As estruturas lipídicas são hidrofóbicas (possuem aversão à água).
Funções:
• Função estrutural: constitui a membrana plasmática das células, fundamental na 
compartimentalização celular, seletividade, semipermeabilidade, flexibilidade, rigidez e 
consistência da membrana plasmática. São exemplos: esfingomielina, colesterol, fosfatidilcolina e 
fosfatidiletanolamina.
• Função informacional: lipídios formam os hormônios sexuais. As células que produzem esses 
lipídios estão nas gônadas masculina e feminina, glândulas endócrinas sexuais, ovários e testículos, 
produzindo principalmente os estrógenos e a testosterona.
• Função energética: são as gorduras neutras, compostas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou 
glicerina, formando os triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos.
2.4 Ácidos nucleicos
Encontrados no núcleo e no citoplasma, esses ácidos geram cadeias de nucleotídeos. São os principais 
exemplos: ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA). No DNA ocorre o armazenamento 
da carga hereditária/material genético, e ele também é o responsável por transmitir essa carga genética 
para as células‑filhas. Cada nucleotídeo contém um açúcar (pentose), bases nitrogenadas púricas = 
adenina (A) e guanina (G) e pirimídicas = timina (T), citosina (C) e uracila (U), além do fosfato. Portanto, o 
DNA possui A + T + G + C + PO4 + desoxirribose, enquanto o RNA possui A + U + G + C + PO4 + ribose.
Localiza‑se no núcleo celular, na mitocôndria em células animais e em cloroplastos nas células 
vegetais e em certos vírus (adenovírus). Possui forma de dupla hélice, realiza replicação/duplicação no 
estágio S da interfase, é do tipo semiconservativa e dependente de enzimas como a helicase e a DNA 
polimerase.
O RNA possui cadeia simples, com funções bem conhecidas: há o RNAr, que é o constituinte dos 
ribossomos livres ou aderidos no retículo endoplasmático; o RNAm ou mRNA, que surge da transcrição 
do DNA pela ação da enzima RNA polimerase II (RNA mensageiro – é o códon); e o RNAt (anticódon), 
RNA transportado, que veicula aminoácidos do citoplasma para o ribossomo (RNAr).
As bases nitrogenadas são classificadas em purinas e pirimidinas. As bases purinas são adenina (A) e 
guanina (G), que possuem dois anéis na sua estrutura; já as bases pirimidinas são citosina (C), timina (T) 
e uracila (U), que são formadas por apenas um anel. Veja as figuras a seguir:
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Figura 7 – Esquema de um nucleotídeo
Figura 8 – Estrutura geral das purinas e pirimidinas. As purinas possuem dois anéis, e as pirimidinas possuem apenas um anel
Figura 9 – Bases nitrogenadas purina e pirimidina. As purinas são adenina e guanina, e as pirimidinas são timina, citosina e uracila
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As bases nitrogenadas encontradas na molécula de DNA são A, T, C e G, e as bases nitrogenadas 
encontradas na molécula de RNA são A, U, C e G. Essa é uma diferença importante entre a molécula de 
DNA e RNA.
Outra diferença existe entre as moléculas de DNA e RNA e a pentose: a pentose presente no RNA é a 
ribose, a qual possui um grupo OH na posição 2’; e a pentose presente no DNA é a desoxirribose, a qual 
possui um átomo de hidrogênio nessa mesma posição, conforme demonstra a figura a seguir:
Figura 10 – Pentoses: ribose, presença de um grupo OH na posição 2’ (A); desoxirribose, presença de um átomo de hidrogênio na 
posição 2’ (B)
Em 1953, Watson e Crick reuniram as informações já disponíveis e propuseram uma estrutura 
tridimensional para a molécula de DNA. Esse modelo propõe que:
• duas cadeias polinucleotídicas estão enroladas em torno de um eixo, formando uma dupla hélice;
• o giro é no sentido da mão direita;
• as bases nitrogenadas estão empilhadas na parte interna da molécula;
• o esqueleto da molécula, fosfato e pentose, está na parte externa da molécula;
• o pareamento das duas fitas cria um sulco principal (maior) e um sulco secundário (menor) na 
superfície da molécula;
• o plano das bases é perpendicular ao eixo da hélice;
• as bases de uma fita estão pareadas no mesmo plano das bases da outra fita;
• as cadeias polinucleotídicas são unidas por ligações de hidrogênio, nas quais adenina pareia com 
timina e guanina pareia com citosina.
Na figura a seguir, é possível observar a dupla hélice, o esqueleto pentose‑fosfato na parte externa 
da molécula, as bases nitrogenadas na parte interna e perpendicular ao eixo da hélice, o sulco maior e 
o sulco menor, o pareamento entre as bases no mesmo plano, entre adenina e timina e entre citosina e 
guanina e também as fitas antiparalelas.
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Unidade I
Figura 11 – Características estruturais do DNA propostas por Watson e Crick, em 1953
 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
OLIVEIRA, M. M. de C. et al. Aspectos genéticos da atividade física: 
um estudo multimodal em gêmeos monozigóticos e dizigóticos. Revista 
Paulista de Educação Física, São Paulo, 17(2), p. 104‑18, jul./dez. 2003. 
Disponível em: . Acesso em: 5 jul. 2016.
Funções do DNA:
• Função informacional: transmite a informação genética via cromossomos (herança) para as 
outras células.
• Função de comando celular: o DNA associado a proteínas e RNA transmite as funções hereditárias 
para comandar a célula.
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Funções do RNA:
• Função informacional: transmite a informaçãogenética codificada no DNA para as organelas 
responsáveis pela síntese de proteínas, denominando‑se RNAm (mensageiro).
• Função enzimática: acelera as reações químicas voltadas para síntese de proteínas. O RNAt de 
transferência (transportador) acelera a combinação de aminoácidos específicos para a formação 
dos diferentes tipos de proteínas.
• Função estrutural: o RNAr ribossômico forma a estrutura dessa organela, que é o local inicial do 
processamento de síntese proteica.
 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
GENÉTICA e atividade física. Revista EF, ano X, n. 45, p. 104‑18, 
set. 2012. Disponível em: . Acesso em: 5 jul. 2016.
2.5 Vitaminas
São cofatores metabólicos e coenzimas, ativando uma grande quantidade de enzimas para o bom 
funcionamento do organismo – portanto, agem no metabolismo geral, mantendo a homeostasia. 
Avitaminose é o termo empregado para indicar a deficiência de vitaminas no organismo, por exemplo, 
avitaminose C, que causa distúrbio na síntese da proteína colágeno pelas células fibroblastos. Assim, na 
síntese do colágeno, a ausência de vitamina C não impede esse processo, mas faz com que ele ocorra de 
forma incompleta. Na época das descobertas continentais por navios à vela, que permaneciam muito 
tempo no mar, era comum o surgimento do escorbuto, doença que se inicia com quedas dos dentes em 
decorrência da síntese de um colágeno fraco nos ligamentos periodontais. Isso foi facilmente explicado 
pela ausência de vitamina C na dieta da tripulação, uma vez que a alimentação era toda à base de 
organismos marinhos, pobres nessa vitamina.
A expressão provitamina é atribuída à substância precursora de uma determinada vitamina; assim, o 
caroteno encontrado na cenoura é a provitamina que irá se transformar em vitamina A (ácido retinoico). 
O esgosterol (provitamina D2), sob a ação dos raios ultravioletas na pele, transforma‑se em calciferol, 
que já é a vitamina D (quando de procedência animal é denominada 7‑deidrocolesterol). As vitaminas 
são classificadas em hidrossolúveis (tiamina/B1, riboflavina/B2, piridoxina/B6, nicotinamida ou niacina/
PP, cobalamina/B12, biotina/H, rutina/P e ácido ascórbico/C) e em lipossolúveis (retinol ou ácido 
ascórbico/A, calciferol/D, tocoferol/E e fitoquinona/K).
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Unidade I
A seguir se verifica um quadro referente aos principais tipos de vitaminas, seus benefícios e riscos.
Quadro 3 – Características e riscos das vitaminas
Vitamina Características, efeitos e riscos associados
A
A vitamina A conserva a acuidade visual e fortalece as defesas naturais do organismo contra 
infecções, porém, doses maciças (50.000 a 100.000 u.i) durante longo período passa a ser tóxica, 
causando náuseas e problemas articulares. Em relação ao betacaroteno, é comum em frutas, 
como pêssego, e em hortaliças, como brócolis. Quando transformado em vitamina A, melhora a 
visão e o funcionamento do sistema imunológico. Ele também está associado à redução de riscos 
em certos tipos de câncer. O betacaroteno é transformado pelo organismo quando for necessário.
B6
Entre outras funções da vitamina B6, pode‑se citar como a principal a atuação no sistema 
imunológico e a redução da dor em algumas alterações fisiológicas, tais como a síndrome 
pós‑menstrual e síndrome do túnel carpal. Banana, abacate, grão‑de‑bico e batata estão todos na 
lista dos alimentos que contêm vitamina B6. Pequenas quantidades estão presentes no espinafre, 
na ervilha, na noz e no germe de trigo. A vitamina B6 ajuda o sistema imunológico e pode reduzir 
a dor em certos males, como na síndrome pós‑menstrual e síndrome do túnel carpal.
B12
Ajuda a manter e substituir as células do organismo, inclusive as responsáveis pela 
imunidade a infecções e pela coagulação sanguínea. Alimentos de origem animal ou 
alimentos fermentados são as fontes naturais de vitamina B12. Carne bovina, fígado e 
marisco enlatado contêm muita B12.
C
A vitamina C está relacionada à redução do estresse celular e na ativação do sistema imune. Atua 
na síntese do colágeno. Na ausência, não ocorre a hidroxilação do aminoácido lisina, sendo o 
cofator responsável pela integridade e resistência das fibras colágenas. O escorbuto é uma doença 
decorrente da carência de vitamina C, em cujo estágio inicial observa‑se a queda dos dentes 
devido ao rompimento dos ligamentos periodontais.
D
A vitamina D também é considerada um agente anticancerígeno, além de estar diretamente 
associada ao metabolismo dos ossos e do sistema imunológico. Uma das fontes são as sardinhas 
em lata, que contêm 1.100 u.i em 98 mg (forma exógena), e também ocorre a partir do colesterol 
que é sintetizado pela incidência de raios UVB do sol sob a pele (forma endógena). A vitamina 
D também é considerada um agente anticancerígeno, além de estar diretamente associada ao 
metabolismo dos ossos e do sistema imunológico.
E
Tem ação antioxidante, protegendo a estrutura das células e tecidos. As melhores fontes naturais 
são o germe de trigo e o óleo de girassol. Ela se encontra em menor quantidade na pera e na 
ameixa seca. Antioxidante, pode proteger contra doenças cardíacas e certos tipos de câncer. 
Ácido fólico
O ácido fólico regula a divisão das células e pode ser capaz de reverter alguns tipos de lesões nos 
tecidos relacionadas ao câncer. É de suma importância para a formação e desenvolvimento do 
sistema nervoso. Fígado e hortaliças de folhas verde‑escuro estão entre as melhores fontes de 
ácido fólico, como também a levedura de cerveja.
K
A dose diária para mulheres e homens é de 65 microgramas. Encontrada em hortaliças como 
brócolis, em folhas de nabo e no repolho e também no queijo, na gema de ovo, no pêssego e na 
batata. A vitamina K ajuda a regular o processo da coagulação normal do sangue.
 Observação
Não confunda vitaminas com enzimas. Quando combinadas com 
proteínas, podem participar da atuação de determinadas enzimas. As 
vitaminas atuam como cofatores ou coparticipantes das reações químicas 
que ocorrem nas células. A ausência de vitaminas não impede que 
aconteçam e nem desaceleram as reações químicas, mas estas passam a 
ocorrer de modo incompleto.
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2.6 Sais minerais
Os sais minerais são os fatores ou participantes diretos nas reações químicas das células e constituem 
o soluto das soluções verdadeiras. Muitas vezes, são mencionados como seus precursores (ácidos, como 
o ácido úrico, e bases, como o hidróxido de cálcio).
Quanto às suas funções, a presença dos minerais permite as reações químicas nas células, e a ausência 
impede absolutamente o processo metabólico. Tomemos como exemplo o cálcio: sem ele não ocorrem 
inúmeros processos, a fibra muscular não se contrai, os neurônios não transmitem o impulso nervoso, 
as células de defesa não fagocitam, as células não se dividem etc.
2.7 Água
A água é o componente mais comum, constituindo cerca de 70% do protoplasma (denominação 
dada para a matéria viva). É solvente de soluções químicas e fase dispersante de coloides. A desidratação 
do organismo e, consequentemente, das células, é grave. Elevadas quantidades de água ficam retidas 
entre as células do tecido conjuntivo, na substância intersticial.
Em relação às suas atribuições, a configuração molecular da água a torna bipolar (polo + e –), 
permitindo que ela se combine com todas as moléculas polares. Assim, é denominada solvente universal, 
e sem ela as reações químicas dos organismos não ocorrem.
 Lembrete
Vale lembrar que os lipídios e óleos, por serem apolares e não se diluírem 
na água, são denominados hidrofóbicos.
Exemplo de aplicação
Análogos hormonais são substâncias sintéticas que agem nas células de modo semelhante aos 
hormônios, tanto os proteicos quanto os lipídicos (esteroides). O sistema endócrinotrabalha em 
conjunto no sistema de retroalimentação (feedback), sendo as concentrações hormonais ajustadas por 
inibição ou estímulo das glândulas pelos próprios hormônios. Ou seja, quando se ingere um análogo 
da somatotrofina (GH) ou da testosterona sem o conhecimento da procedência dos fármacos ou da 
dosagem indicada pelo endocrinologista, o sistema endócrino pode se desequilibrar irreversivelmente, 
provocando a morte ou sequelas para o resto da vida.
Reflita sobre o uso dessas drogas e pesquise como é a legislação nos outros países. Que solução você 
poderia propor para minimizar os efeitos deletérios do uso inadequado?
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3 AS CÉLULAS FORMAM TECIDOS
Os tecidos são formados por células (embrioblastos) derivadas dos três folhetos embrionários: 
ectoderme, mesoderme e endoderme. Estas se agrupam e juntas compõem uma estrutura que 
desempenhará uma determinada função. Portanto, o conceito de tecido deve ser claro: não é um 
conjunto de células que exercem o mesmo papel.
Um tecido animal é uma estrutura constituída por células de mesma origem embrionária e que 
juntas desenvolvem uma função, ou seja, as células podem ser funcionalmente diferentes, mas em 
conjunto desempenham idêntico ofício.
Em algumas situações, poucas células migram de um folheto embrionário para outro, indo constituir 
o tecido. Os tecidos epiteliais são formados por células dos três folhetos embrionários, mas cada tecido 
epitelial tem a sua origem em um único folheto embrionário.
3.1 Tecido epitelial
O tecido epitelial é constituído por células poliédricas com polaridade basal e apical definidas, 
intimamente unidas, coesas, com pouca matriz extracelular (material externo às células) e avascular. 
Tem origem nos três folhetos embrionários (ecto, meso e endoderme).
Esse tecido cria os epitélios de revestimento, que protegem externa e internamente o organismo, 
formando as mucosas que também podem absorver os alimentos, e produz os epitélios de secreção 
ou glandular, o qual pode ser endócrino quando libera os seus produtos (hormônios) para os vasos 
sanguíneo e exócrino, ao secretar os seus produtos (enzimas, saliva, suor, leite etc.) para a superfície 
dos epitélios.
Existem glândulas mistas, endócrina e exócrina, tais como o pâncreas, que secreta a insulina para 
os vasos sanguíneos e enzimas para o duodeno. A classificação do tecido epitelial está demonstrada no 
organograma a seguir:
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Figura 12 – Classificação do tecido epitelial
A pele é um órgão formado por tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado na epiderme 
e tecido conjuntivo frouxo e denso na derme. O atrito contínuo pode promover uma queratinização 
excessiva, que é vulgarmente chamada de calo.
De acordo com o número de camadas de células que possuem, os epitélios de revestimento são 
classificados em simples, estratificados e pseudoestratificados. Epitélios simples são formados por uma 
só camada celular, e, de acordo com a forma das células, ele pode ser classificado em: epitélio simples 
pavimentoso (o endotélio, epitélio que reveste internamente os vasos sanguíneos); epitélio simples cúbico 
(epitélio que recobre o ovário) e epitélio simples prismático (epitélio que forma as mucosas do estômago 
e do intestino). Os epitélios estratificados são constituídos por várias camadas de células e podem 
ser: pavimentosos (epiderme) e cúbicos (condutos glandulares). Já os epitélios pseudoestratificados 
são formados por uma só camada de células de tamanhos diferentes, dando a impressão de uma 
estratificação que, de fato, não existe, pois todas as células estão apoiadas no mesmo plano (traqueia). 
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Além desses, há os epitélios de transição, que são epitélios estratificados cujas células superficiais variam 
de forma, segundo a pressão que recebem. É o epitélio que reveste internamente a bexiga, no qual a 
variação de forma celular depende de o órgão estar vazio ou distendido pela urina.
Veja a seguir uma fotomicrografia da pele, na qual se observam na epiderme o tecido epitelial 
estratificado pavimentoso queratinizado – células epiteliais (A) e queratina (B) – e o início da derme em 
que se observa o tecido conjuntivo frouxo (C).
Figura 13 – Fotomicrografia da pele
3.2 Tecido conjuntivo
É o tecido de maior ocorrência no organismo, tendo a função de nutrir, unir e sustentar os demais 
tecidos. Assim, o tecido conjuntivo apresenta vasos do sistema circulatório e linfático que transportam 
alimentos e removem excretas por todo o organismo. Nesse mesmo tecido, aparecem elementos 
encarregados da defesa do organismo contra os agentes infecciosos. O tecido conjuntivo tem como 
característica a grande quantidade de matriz extracelular.
O termo conjuntivo não é aleatório: entende‑se por conjuntivo o grupo de estruturas conectadas às 
demais que exercem inúmeras funções. Dentre os principais papéis estão as de sustentação, nutrição, 
meio de comunicação e defesa dos outros tecidos, e os demais papéis são consequências destes.
Apesar da diversidade funcional, todas as células têm a mesma origem embrionária, a mesoderme. 
Essa grande variedade de tipos de conjuntivos pode ser verificada em sua classificação, conforme 
exposto no organograma a seguir:
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 14
3.2.1 Matriz extracelular
A matriz extracelular do tecido conjuntivo é formada pelas fibras colágenas e elásticas e por uma 
porção gel, que é a substância fundamental.
As fibras colágenas são constituídas por uma proteína chamada colágeno e oferecem grande 
resistência às tensões. O colágeno é a proteína mais abundante do corpo humano. Existe uma série de 
tipos colágenos, as fibras reticulares (pequenas redes de sustentação celular), que são formadas por 
fibras colágenas do tipo 3.
As fibras elásticas são predominantemente organizadas por uma proteína, a elastina, e são 
responsáveis pela elasticidade de certos órgãos, como pulmões, vasos sanguíneos e pele.
A substância vital apresenta‑se no estado gel, transparente e homogênea, formada por proteoglicanas, 
glicosaminoglicanas (gags) e proteínas multiadesivas. As proteoglicanas criam um eixo central e as gags 
estão presas a elas como cerdas de escova, lembrando, então, uma escova para lavar tubos de ensaio. 
Entre as gags encontram‑se moléculas de água oclusas (presas molecularmente) denominadas água de 
oclusão e que conferem o estado gel a essa estrutura.
3.2.2 Células
As principais células do conjuntivo são: fibroblastos (que se transformam em fibrócitos, após oclusos 
na matriz extracelular), macrófagos, mastócitos, células adiposas, plasmócitos e células mesenquimais 
indiferenciadas.
• Fibroblastos são as células mais frequentes no tecido conjuntivo, sendo responsáveis pela 
formação das fibras e da substância fundamental. Modificam‑se quando se encontram presos na 
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matriz extracelular, reduzindo o seu metabolismo e se tornando uma célula delgada com poucas 
organelas.
• Macrófagos locomovem‑se por pseudópodes e caracterizam‑se pela capacidade de realizar 
fagocitose. Os macrófagos agem como elementos de defesa, digerindo e realizando a fagocitose de 
micro‑organismos. Podem formar células gigantes, multinucleadas, e também são apresentadores 
de antígenos, ativando as outras células de defesa.
• Mastócitos são células grandes e ovoides contendo grande quantidade de grânulos no citoplasma. 
Eles secretam a heparina e histamina, respectivamente, uma substância anticoagulante e outra 
vasodilatora.
• Células adiposas uniloculares exibem o hialoplasma reduzido a uma película periféricaque 
envolve uma gota de gordura. São células especializadas no armazenamento de gorduras, usadas 
como reserva alimentar. Também ocorrem as células adiposas multiloculares, que possuem em seu 
citoplasma inúmeras gotículas lipídicas e são liberadoras de energia térmica.
• Plasmócitos são ovoides e menores do que os macrófagos, não apresentando grânulos no 
citoplasma. Atuam na defesa do organismo, produzindo as imunoglobulinas (anticorpos) que 
inativam os antígenos.
• Células mesenquimais indiferenciadas são multipotentes. Elas conseguem se transformar em 
células do conjuntivo, produtoras de matriz extracelular.
3.2.3 Conjuntivo propriamente dito
O conjuntivo propriamente dito está classificado de acordo com a sua quantidade de matriz em: 
frouxo, quando são poucas fibras, sendo encontrado na camada superficial da derme; denso não 
modelado, quando o tecido apresenta muitas fibras distribuídas aleatoriamente, situando‑se na camada 
profunda da derme; e denso modelado, quando as fibras estão organizadas e distribuídas paralelamente, 
sendo encontrado nos tendões e demais ligamentos.
3.2.4 Conjuntivo de propriedades especiais
O tecido conjuntivo de propriedades especiais exibe a sua classificação de acordo com o tipo de 
matriz. Desse modo, está distribuído em: conjuntivo mucoso, com muita substância fundamental, 
localizando‑se no cordão umbilical; conjuntivo reticular, com fibras reticulares, sendo encontrado no 
arcabouço dos órgãos, tais como a medula óssea; adiposo unilocular e multilocular, sendo o primeiro 
permanente no adulto e o segundo apenas em recém‑nascidos; e conjuntivo elástico, com muitas fibras 
elásticas, situando‑se nos terminais dos tendões, evitando‑se choques mecânicos e o rompimento desses 
ligamentos, e no interior das artérias que suportam muita pressão.
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3.2.5 Sangue
O sangue foi considerado por muitos autores como conjuntivo de matriz líquida, pois o sistema 
circulatório é intrínseco ao conjuntivo e as células de defesa são todas originadas na medula óssea 
vermelha (conjuntivo reticular) e transportadas pelo sangue antes de alcançar os respectivos destinos.
A figura a seguir apresenta uma fotomicrografia da pele na qual se observa, na epiderme, o tecido 
epitelial estratificado pavimentoso queratinizado (A); na derme, o tecido conjuntivo frouxo (B) e o tecido 
conjuntivo denso não modelado (C); e na endoderme (nem sempre presente na pele), o tecido adiposo 
unilocular (D).
Figura 15 – Fotomicrografia da pele (coloração de hematoxilina e eosina)
Agora, observe a fotomicrografia de um tendão formado por tecido conjuntivo denso modelado na 
figura a seguir. A seta com ponta cheia indica um fibroblasto e a seta acima com ponta estreita indica 
um fibrócito.
Figura 16 – Fotomicrografia de um tendão formado por tecido conjuntivo denso modelado (coloração de hematoxilina e eosina)
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A próxima imagem é a fotomicrografia da parede de uma artéria. A seta indica o tecido epitelial 
pavimentoso simples, chamado de endotélio, e suas células, as endoteliais. Esse tecido está em contato 
direto com o sangue e define a camada como túnica íntima. A linha A delimita a túnica muscular 
(média), que é formada por células musculares lisas apoiadas em fibras elásticas. Note que a matriz 
extracelular se encontra ondulada, indicando a presença de fibras elásticas.
Figura 17 – Fotomicrografia da parede de uma artéria (coloração de hematoxilina e eosina)
Veja na figura a seguir, em A, uma fotomicrografia do parênquima (recheio) do fígado. Entre os 
hepatócitos, encontram‑se os macrófagos cheios de nanquim, que são os pigmentos pretos indicados 
pela seta. Em B, o mesmo tecido impregnado pela prata, no qual se observam as fibras reticulares que 
sustentam os hepatócitos.
Figura 18 – Em A, fotomicrografia do parênquima (recheio) do fígado (coloração de hematoxilina e eosina). Em B, o mesmo tecido 
impregnado pela prata
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 Observação
Uma falha genética da produção de elastina foi detectada em 
jogadores de basquete. A ausência dessa proteína no tecido ósseo permite 
o alongamento ósseo, portanto pessoas altas podem ser portadoras. 
Durante os jogos de basquete, a alta incidência de mortes súbitas por 
aneurisma e rompimento da aorta foi explicada pela falta de fibras elásticas 
em alguns jogadores. Essa doença hereditária é chamada de síndrome de 
Marfan e pode ser evidenciada quando se observa os braços e pernas muito 
alongadas, desproporcionais ao tronco, dando suporte para a realização de 
exames de diagnósticos específicos.
3.2.6 Tecidos cartilaginoso e ósseo
O tecido conjuntivo de sustentação é formado pelos tecidos cartilaginoso e ósseo. O tecido 
cartilaginoso possui rede compacta de fibras colágenas e, em alguns casos, elásticas imersas em substância 
fundamental consistente e gelatinosa, na qual aparecem os condrócitos (células cartilaginosas). É um 
tecido avascular, não sendo percorrido por vasos sanguíneos. A nutrição é feita pelo tecido conjuntivo.
As cartilagens possuem as funções estruturais: formam articulações, coxins, o externo e demais 
estruturas de sustentação e proteção e participam da criação dos ossos, atuando como um “molde”, 
denominado ossificação endocondral, que é a formação do tecido ósseo no interior de uma peça 
cartilaginosa. Não ocorre a transformação da cartilagem em osso, e sim a substituição do tecido 
cartilaginoso pelo tecido ósseo.
Existem três tipos de cartilagem: hialina, elástica e fibrosa. A cartilagem hialina é a mais comum, de 
aspecto vítreo, constituída por condroblastos, condrócitos e fibras colágenas. Recobre as extremidades 
dos ossos e forma uma superfície lisa e lubrificada nas articulações. O condrócito fica no interior de uma 
cavidade chamada condroplasto (lacuna), e o condroblasto se situa no pericôndrio, tecido conjuntivo 
frouxo que reveste a matriz cartilaginosa. Além de participar das principais estruturas do organismo, a 
cartilagem hialina é responsável pela ossificação endocondral, na qual a cartilagem hialina é substituída 
pelo tecido ósseo.
 Lembrete
A matriz cartilaginosa é avascular. Quando ocorrem lesões e rupturas, 
o processo de regeneração não acontece e há o preenchimento da região 
lesada por uma nova matriz cartilaginosa a partir do pericôndrio, mas 
sem a morfologia anterior, com consequente perda da função que a peça 
cartilaginosa exercia.
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Veja agora uma fotomicrografia da cartilagem hialina. Nesse aumento, não é possível identificar 
os condroblastos e condrócitos precisamente; porém, pode‑se inferir que a maior porcentagem de 
condroblastos com o núcleo mais claro está nas lacunas situadas na periferia da matriz, enquanto os 
condrócitos com o núcleo mais escuro situam‑se predominantemente no interior das lacunas localizadas 
no interstício da matriz cartilaginosa:
Figura 19 – Fotomicrografia da cartilagem hialina
A cartilagem elástica contém fibras elásticas e aparece no pavilhão da orelha externa e na epiglote. Já 
a cartilagem fibrosa apresenta grande quantidade de fibras colágenas do tipo I dispostas paralelamente. 
Entre as fibras, aparecem fileiras de condrócitos. Esse tipo de cartilagem, entre outras estruturas, forma 
os discos intervertebrais e o menisco e não exibe o pericôndrio (veja a figura a seguir).
A cartilagem fibrosa é um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso 
e a cartilagem hialina. Os condrócitos frequentemente formam fileiras celulares e entre os condrócitos 
a existência da matriz da cartilagem fibrosa com grande quantidade de fibras colágenas é facilmente 
identificada no microscópio de luz.
Os discos