Transporte de moléculas

Prévia do material em texto

Tópico 03
Biologia Celular
Transporte de moléculas
1. Introdução
Nos módulos anteriores, estudamos sobre as diferentes
organelas citoplasmáticas encontradas nas células eucariotas.
Vimos em detalhes a estrutura, características, composição e
funções de cada uma destas organelas. No módulo 2, falamos
especificamente sobre a composição, estrutura e especializações
da membrana plasmática. Vimos como esta estrutura celular é
extremamente importante. Neste módulo, vamos aprender sobre
os mecanismos que dirigem o transporte através da membrana,
ou seja, o transporte de moléculas para dentro e para fora das
células eucariotas. Vamos falar que existem moléculas que
podem ser transportadas diretamente através da bicamada
lipídica, enquanto outras precisam de ajuda para serem
transportadas. Veremos que a característica química das
moléculas influencia no tipo de transporte. Por exemplo,
moléculas pequenas e específicas (como a glicose) atravessam a
membrana plasmática com o auxílio de um transportador, que é
uma proteína transmembrana. Esta proteína transportadora é
muito específica, não permitindo o transporte de qualquer
molécula ou partícula. Assim, uma bactéria que precisa ser
internalizada por uma célula de defesa, não será transportada
através de uma proteína transmembrana. Ela passará por um
tipo diferente de transporte, que veremos mais adiante neste
módulo.
Vamos estudar um pouco mais sobre os mecanismos de
transporte através da membrana plasmática?!
2. Transporte simples,
mediado, passivo e ativo
Todas as células são geralmente separadas do ambiente
circundante por uma membrana plasmática. Além disso, as
células eucarióticas são compartimentalizadas por membranas
intracelulares que formam os limites e estruturas internas de
várias organelas. Estas membranas biológicas, como vimos no
módulo 2, apresentam natureza semipermeável, ou seja, a
permeabilidade seletiva das membranas celulares permite à
célula garantir que moléculas específicas entrem e os resíduos
(produtos do metabolismo) deixem-na. Sendo assim, a célula
recebe do meio extracelular substâncias essenciais ao seu
funcionamento e libera moléculas resultantes de sua atividade.
A membrana plasmática desempenha um papel importante no
transporte de moléculas, visto que atua como uma barreira
semipermeável, permitindo que moléculas específicas a
atravessem. Sabemos que as membranas celulares podem ser
representadas pelo modelo do mosaico fluido. Este modelo
consiste em uma bicamada lipídica, constituída principalmente
por fosfolipídios, com proteínas aderidas. Relembre a estrutura
da membrana plasmática ao observar a figura abaixo.
Estrutura da membrana celular.
A bicamada lipídica constitui uma barreira para o movimento de
moléculas de água e substâncias polares (hidrossolúveis) entre o
líquido extracelular (LEC) e o líquido intracelular (LIC). Sendo
assim, poucas são as substâncias que conseguem ser
transportadas diretamente através da bicamada lipídica. As
substâncias capazes de atravessar diretamente a bicamada
lipídica são as substâncias apolares (lipossolúveis). Pequenas
moléculas apolares (como os gases O e CO ) são transportadas
livremente através da bicamada lipídica. Por outro lado,
pequenas moléculas polares e sem carga residual, ou seja, não-
carregadas (como a água) também podem ser transportadas
diretamente através da bicamada lipídica, só que muito mais
lentamente que uma pequena molécula apolar. Já quando
pensamos no transporte de grandes moléculas polares (como a
glicose), verificamos que a bicamada lipídica é altamente
2 2
impermeável a estas moléculas, ou seja, o transporte deste tipo
de molécula ocorre bem lentamente. Por fim, devemos
considerar que pequenas moléculas carregadas, ou seja, íons
(Na , K , Ca , Cl ) não são capazes de atravessar a bicamada
lipídica, pois esta é completamente impermeável aos íons.
Transporte de moléculas através da bicamada lipídica.
Quando pensamos em transporte através da membrana,
devemos levar em consideração que alguns fatores podem
influenciar diretamente a taxa de transporte de uma molécula. A
taxa de transporte de uma molécula diretamente através da
bicamada lipídica varia dependendo de três fatores principais: o
tamanho da molécula, o grau de hidrofibicidade da molécula e o
gradiente de concentração da molécula (que vamos falar em
detalhes daqui a pouco). Em geral, quanto menor e mais
hidrofóbica for uma molécula, mais rapidamente ela será
transportada através da membrana. Além disso, quanto maior o
gradiente de concentração da molécula, ou seja, a diferença de
concentração desta molécula dentro e fora da célula, mais
rapidamente acontecerá o transporte. Portanto, podemos dizer
que a taxa de transporte de uma molécula é diretamente
proporcional ao seu grau de hidrofibicidade e ao seu gradiente
de contração e indiretamente proporcional ao seu tamanho.
+ + 2+ –
Taxa de transporte de uma molécula em função do gradiente de
concentração (A), da hidrofibicidade (B) e do tamanho (C).
Como vimos no módulo 2, uma propriedade muito importante
da membrana celular é a permeabilidade seletiva. Segunda esta
propriedade, a membrana é capaz de selecionar as substâncias
que entram e que saem da célula. Esta propriedade se deve ao
fato de que a membrana é composta por uma bicamada lipídica
com proteínas inseridas. Vimos no início deste tópico, que não
são todas as moléculas que conseguem atravessar diretamente a
bicamada lipídica e que a taxa de transporte de uma molécula é
influenciada, entre outras coisas, por seu grau de
hidrofibicidade. Íons, por exemplo, são pequenas moléculas
carregadas extremamente importantes para o funcionamento
das células e que não conseguem ser transportados diretamente
através da bicamada lipídica, uma vez que esta é completamente
impermeável a este tipo de molécula. Mas então, como que os
íons são transportados através da membrana? Você consegue
imaginar uma forma deste tipo de molécula ser transportada?
Considerando o modelo de mosaico fluido, a membrana consiste
em uma bicamada lipídica com proteínas aderidas. Como vimos
em módulos anteriores, as proteínas de membrana
desempenham uma grande variedade de funções na célula.
Neste momento, a função que nos interessa é que as proteínas
integrais de membrana, são capazes de mediar o transporte de
moléculas para dentro e para fora das células. Assim, íons e
outros tipos de moléculas podem ser transportadas através da
membrana plasmática com o auxílio de proteínas integrais de
membrana ou transmembrana.
É importante você saber que o transporte transmembrana é
dirigido por duas forças físico-químicas denominadas gradiente
de concentração e gradiente elétrico. Matematicamente, um
gradiente é definido como um vetor que mede a quantidade de
mudança, em uma magnitude escalar, entre dois pontos no
espaço e a direção na qual a mudança ocorre. Podemos imaginar
o gradiente como a inclinação de uma montanha. A altitude seria
a magnitude escalar cuja mudança medimos e a inclinação o
vetor que mede a mudança de altitude entre dois pontos. Se
entre dois pontos localizados a 100 metros de distância, você
subir de uma altitude de 50 metros para uma de 60 metros,
teremos uma inclinação (gradiente) de 10% para cima. De
maneira semelhante, se você descer de uma altitude de 50
metros para 40 metros, continuaremos tendo uma inclinação
(gradiente) de 10% para baixo. Sendo assim, a inclinação
(gradiente) pode ser para cima (+10%) ou para baixo (-10%) e
podemos dizer que um gradiente mede a quantidade de
mudança e a direção em que ela ocorre.
Agora que você já compreendeu a definição matemática de
gradiente, vamos utilizar esta definição para entender como que
diferentes moléculas podem ser transportadas através da
membrana plasmática?
Como você já sabe, dois tipos de gradiente dirigem o transporte
de moléculas através da membrana plasmática. O primeiro é o
gradiente de concentração ou gradiente químico. Estegradiente
mede a mudança na densidade de moléculas dentro e fora da
célula. Seguindo um gradiente de concentração, uma molécula
sai de um local onde existe em maior concentração e migra para
um local onde ela existe em menor concentração, até que todas
as moléculas sejam distribuídas homogeneamente. Chamamos
este tipo de movimento de difusão, pois as moléculas se
espalham em múltiplas direções fazendo com que o fluxo efetivo
de moléculas ocorra do local de maior concentração para o de
menor concentração. Desta forma, podemos considerar que a
difusão das moléculas ocorre seguindo os vetores que
representam o gradiente de concentração. Vamos pensar em um
sistema hipotético em que temos um recipiente com dois meios
(1 e 2) separados por uma membrana semipermeável, como a
membrana celular. No meio 1, temos apenas água e no meio 2
temos uma solução de água e sal (NaCl). Nesta solução, o sal é o
soluto enquanto que a água é o solvente. A medida que o tempo
passa, as moléculas de sal, que estão mais concentradas no meio
2, começam a migrar em direção ao meio 1. Isso ocorre porque
as moléculas de soluto são transportadas do meio onde elas
existem em maior concentração (2) para o meio onde elas
existem em menor concentração (1) até que as concentrações nos
dois meios entrem em equilíbrio.
Gradiente de concentração ou gradiente químico.
Até agora, discutimos gradientes de concentração simples –
concentrações diferentes de uma substância através de uma
membrana – mas, nos sistemas vivos, os gradientes são mais
complexos. Como os íons se movem para dentro e para fora das
células e porque as células contêm proteínas que não se movem
através da membrana e são carregadas principalmente
negativamente, há também um gradiente elétrico, uma diferença
de carga, através da membrana plasmática.
Quando pensamos no transporte de moléculas eletricamente
carregadas, como íons, devemos considerar, além do gradiente
de concentração o gradiente elétrico. Segundo o gradiente
elétrico, uma molécula carregada positivamente (cátion) será
transportada para um meio onde existam mais moléculas com
carga negativa, enquanto que uma molécula carregada
negativamente (ânion) será transportada para um meio onde
existam mais moléculas com carga positiva. Sendo assim,
podemos dizer que um meio com muitos ânions atrai cátions e
vice-versa. Por outro lado, moléculas de mesma carga se
repelem, ou seja, cátions repelem cátions e ânions repelem
ânions. Vamos agora aplicar este conceito às nossas células. A
maioria das membranas celulares possui uma diferença de
potencial elétrico, denominada de potencial de membrana, que
exerce uma força sobre qualquer molécula eletricamente
carregada. Geralmente, o meio intracelular apresenta potencial
negativo em relação ao meio extracelular, ou seja, o meio
intracelular é ligeiramente mais negativo que o meio
extracelular. Sendo assim, existe uma tendência de cátions
serem atraídos para dentro da célula seguindo seu gradiente
elétrico, enquanto ânions são repelidos.
Gradiente elétrico.
Portanto, diante do que vimos até agora, podemos concluir que
diferentes tipos de moléculas são transportados através da
membrana plasmática e as forças que dirigem o transporte
destas moléculas são o gradiente de concentração e o gradiente
elétrico, ou, simplesmente, o gradiente eletroquímico. Agora que
já vimos o que são estes gradientes, vamos pensar na aplicação
destes conceitos para dirigir o transporte de moléculas através
da membrana. Para exemplificar, vamos considerar o transporte
de uma molécula positivamente carregada como o íon sódio
(Na ). Esta molécula deve ser transportada seguindo as duas
forças, ou seja, o gradiente de concentração e o gradiente
elétrico. Para entender melhor como estas forças atuam no
transporte de moléculas, vamos observar a figura abaixo.
Transporte de sódio através da membrana plasmática.
Na figura, temos três situações diferentes em que é possível
observar o transporte de Na , um cátion monovalente que se
encontra mais concentrado no meio extracelular do que no meio
intracelular. As setas azuis representam a taxa de transporte de
Na em três situações diferentes: quando não existe potencial de
membrana (A) e quando existe potencial de membrana, sendo
que, em B, o meio intracelular é negativo em relação ao meio
extracelular e, em C, o meio intracelular é positivo em relação ao
meio extracelular. Em A, temos o transporte de Na através de
uma membrana hipotética em que não existe potencial de
membrana, ou seja, as cargas no meio intracelular são iguais as
cargas encontradas no meio extracelular, portanto, o gradiente
elétrico não exerce influência no transporte de Na nesta
situação. Como podemos observar, o Na é mais concentrado no
+
+
+
+
+
+
meio extracelular e, por isto, entra na célula empurrado pelo seu
gradiente de concentração, como mostrado pela seta. Nesta
situação (A), dizemos que o Na entra na célula seguindo seu
gradiente de concentração. Em B, temos o transporte da mesma
molécula, o Na , só que através de uma membrana que
apresenta diferença de potencial elétrico, ou seja, que apresenta
potencial de membrana. Nesta situação, o Na é mais
concentrado no meio extracelular (como em A), e o meio
intracelular é carregado negativamente em relação ao meio
extracelular. Portanto, em B as duas forças influenciam no
transporte de Na . Seguindo o gradiente de concentração, o
Na entra na célula pois é mais concentrado fora do que dentro
da cela. Como o Na possui carga positiva e o meio intracelular é
carregado negativamente, as cargas negativas dentro da célula
atraem a carga positiva do Na , fazendo com que a molécula
entre na célula. Portanto, em B vemos que as duas forças
dirigem o transporte de Na para dentro da célula. Por fim, em
(C) observamos que o potencial de membrana foi invertido, ou
seja, o meio intracelular é positivo em relação ao meio
extracelular. Nesta situação, teremos as duas forças
influenciando no transporte de Na , pois existe diferença na
concentração do cátion, assim como de cargas positivas e
negativas dentro e fora da célula. Seguindo o gradiente de
concentração, o Na é dirigido para dentro da célula, pois sai do
meio em que se encontra mais concentrado (extracelular) para o
menos concentrado (intracelular). Entretanto, pelo gradiente
elétrico, o Na é repelido pois tem carga positiva como o meio
intracelular. Assim, o cátion não entra na célula tendendo a
permanecer no meio extracelular. É possível observar que o
gradiente de concentração direciona o Na para dentro da célula,
enquanto que o gradiente elétrico direciona a molécula para fora
(C).
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Como vimos, o interior das células vivas é eletricamente negativo
em relação ao LEC e, ao mesmo tempo, as células têm maiores
concentrações de potássio (K ) e menores concentrações de
Na do que o LEC. Então, em uma célula viva, o gradiente de
concentração de Na tende a direcioná-lo para o interior da
célula, e o gradiente elétrico de Na também tende a dirigi-lo
para dentro do interior carregado negativamente. A situação é
mais complexa, no entanto, para outros íons, como o potássio. O
gradiente elétrico de K , um íon positivo, também tende a levá-lo
para dentro da célula, mas o gradiente de concentração de
K tende a expulsar K da célula.
Podemos dizer que o transporte de moléculas através da
membrana plasmática é dirigido pela diferença de concentração
da molécula dentro e fora da célula e pela voltagem através da
membrana. Estes fatores juntos geram o gradiente eletroquímico
de soluto que é a força motriz necessária para determinar a
direção do transporte através da membrana, sem que a célula
gaste energia para isso.
Agora que você já entendeu o conceito de gradiente e a aplicação
deste conceito em biologia celular, vamos estudar sobre os tipos
Fique Sabendo!
Olhe novamente a figura acima observando a diferença
de espessura entreas setas em A, B e C. Considere que a
cabeça das setas representa o sentido do transporte
efetivo de moléculas e que a espessura da seta
representa a taxa de transporte. Você é capaz de dizer
em qual figura (A, B ou C) a taxa de transporte é maior?
Você consegue encontrar uma justificativa para sua
resposta?

+
+
+
+
+
+ +
de transporte transmembrana? Mas antes de começarmos a falar
especificamente sobre transporte através da membrana, gostaria
que você parasse um minuto e pensasse em como você definiria
as palavras: transporte, passivo e ativo. Agora, imagine que você
está sentado em um barco que está se movendo a favor da
correnteza. Agora, imagine um pequeno motor capaz de mover o
mesmo barco contra a correnteza. Considerando estes exemplos,
você é capaz de determinar qual representa o transporte passivo
e qual o transporte ativo? Qual dos exemplos necessita de
energia para acontecer? O movimento do barco a favor ou contra
a correnteza? Ao analisar atentamente os exemplos,
conseguimos perceber que quando o barco se a favor da
correnteza, ele não precisa da energia do motor, enquanto que
quando para se movimentar contra a correnteza, o barco
necessita da energia do motor. É mais ou menos isso que
acontece durante o transporte transmembrana.
O transporte de moléculas através da membrana plasmática
pode ser dividido de duas formas: transporte simples e
transporte mediado, ou transporte passivo e transporte ativo.
Quando falamos em transporte simples, dizemos que uma
molécula é capaz de atravessar diretamente a bicamada lipídica
da célula, sem precisar de ajuda. Por outro lado, quando falamos
em transporte mediado, estamos dizendo que para uma
molécula ser transportada, ela precisa da ajuda de um mediador.
Este mediador é uma proteína integral de membrana ou
transmembrana que conecta o meio extracelular e o intracelular.
Quando classificamos o transporte em passivo e ativo, dizemos
que existem moléculas que podem ser transportadas sem que a
célula gaste energia para realizar este transporte, ou seja, a
molécula é transportada de forma passiva. Quando a célula
necessita de energia para realizar o transporte de uma molécula
através da membrana, dizemos que o transporte é ativo. O
transporte passivo ocorre quando uma molécula é transportada
seguindo seu gradiente de concentração, ou seja, a molécula é
transportada do meio onde está em maior concentração para o
meio em que está em menor concentração. Falamos que o
transporte é passivo, pois não ocorre gasto de energia e é a favor
do gradiente de concentração. Já o transporte ativo ocorre
quando uma molécula é transportada contra o seu gradiente de
concentração, ou seja, do meio onde existe em menor
concentração para o meio onde existe em maior concentração.
Para realizar este tipo de transporte, a célula utiliza energia.
Dizemos que o transporte é ativo, pois ocorre gasto de energia e
é contra o gradiente. Portanto, a célula realiza transporte
simples, mediado, passivo e ativo.
O mecanismo mais simples de transporte transmembranar que
uma célula pode realizar é denominado difusão simples, cuja
molécula é transportada diretamente através da bicamada
lipídica, ou seja sem a participação de um mediador (proteína), e
sem gasto de energia, ou seja, de forma passiva, até que a
concentração da molécula dentro e fora da célula entre em
equilíbrio. Por difusão simples pequenas moléculas apolares
simplesmente difundem-se através da bicamada lipídica, sem
necessidade de mediador. A direção do transporte é determinada
pelas concentrações relativas das moléculas dentro e fora da
célula. O fluxo é sempre do compartimento mais concentrado
para o menos concentrado. Oxigênio (O ) e gás carbônico (CO )
são exemplos de moléculas transportadas por difusão simples. A
célula utiliza O e nutrientes para produzir ATP e, como um
produto desta reação é gerado CO . O O entra na célula por
difusão simples, ou seja, diretamente através da bicamada
lipídica e sem gasto de energia. A concentração de O na célula é
sempre baixa pois este gás é constantemente consumido na
cadeia respiratória para produzir energia. Assim, o O difunde
do capilar para a célula. Em contrapartida, a célula é rica em
CO , pois este gás é um produto do metabolismo celular. Assim,
o CO difunde da célula para o capilar.
2 2
2
2 2 
2
2
2
2
Difusão simples de oxigênio e gás carbônico.
Outro exemplo de transporte que ocorre sem gasto de energia é a
difusão facilitada. Neste tipo de transporte, moléculas polares ou
carregadas são transportadas com o auxílio de uma proteína
transportadora que atua como um mediador químico. Por
difusão facilitada, as moléculas polares e íons deslocam-se do
meio de maior concentração para o meio de menor concentração
com a ajuda de proteínas transportadoras. A difusão facilitada
pode ocorrer com o auxílio de dois tipos de proteínas: as
proteínas canal e as proteínas carreadoras ou permeases. A
proteína canal forma um poro estreito e altamente seletivo
através da membrana plasmática para permitir a passagem de
íons, água, açúcares e aminoácidos através da membrana. Um
exemplo de difusão facilitada realizada por proteína canal é o
transporte de íons, como o Na . O canal de Na é uma proteína
que forma um túnel na bicamada lipídica permitindo a passagem
de Na . Como já vimos anteriormente, o Na é um cátion
monovalente mais concentrado no meio extracelular. Sendo
assim, por difusão facilitada, íons Na entram na célula, a favor
do seu gradiente de concentração, passando através do canal de
Na , sem que a célula gaste energia para realizar este transporte.
+ +
+ +
+
+
Transporte iônico através do canal de sódio.
O outro tipo de proteína transportadora é a carreadora. As
proteínas carreadoras adotam alternativamente duas
conformações de modo que o sítio de ligação do soluto esteja
sucessivamente acessível dos dois lados da membrana
plasmática. Quando uma molécula é transportada com o auxílio
de uma proteína carreadora, ela se liga em um sítio ativo da
proteína, causando uma mudança na forma desta proteína que
permite seu transporte. Um exemplo de proteína carreadora são
os transportadores de glicose conhecidos como GLUT. A glicose
é mais concentrada fora da célula. Assim, o transportador se liga
à glicose disponível no meio extracelular. Após a glicose se ligar
em seu sítio ativo, ocorre uma mudança na conformação do
GLUT fazendo com que a glicose seja transportada através da
membrana e liberada no meio intracelular. Como é um tipo de
difusão facilitada, a direção do transporte é determinada pelo
gradiente de concentração.
Transporte de glicose através do transportador de glicose (GLUT1).
Para finalizar esta parte de difusão, observe o gráfico abaixo que
apresenta comparação entre a difusão simples e a difusão
facilitada.
Difusão simples x difusão facilitada.
No gráfico, o eixo X representa o gradiente eletroquímico da
molécula a ser transportada através da membrana e o eixo Y
representa a taxa de transporte desta molécula. A linha azul
representa a difusão simples e a linha rosa a difusão facilitada.
Após observar o gráfico é possível concluir que a taxa de
transporte de uma molécula por difusão simples é limitada
apenas pelo seu gradiente eletroquímico, ou seja, quanto maior o
gradiente maior será a taxa de transporte. Já a taxa de
transporte de uma molécula por difusão facilitada é limitada
pelo número de proteínas transportadoras disponíveis, ou seja,
como este tipo de transporte necessita de um mediador a taxa de
transporte não é diretamente proporcional ao gradiente
eletroquímico, pois é limitada ao número de mediadores
disponíveis para realizar o transporte. Sendo assim, quando
analisamos a linha que representa a difusão facilitada,
observamos inicialmente um aumento proporcional ao
gradiente, entretanto, após algum tempo, observamos que a taxa
de transporte para de aumentar e se estabiliza. Isto ocorre pois
neste pontodo gráfico (seta vermelha) todos os transportadores
já se encontram “ocupados”, ou seja, realizando o transporte da
molécula.
Vamos pensar no exemplo de uma molécula: a glicose. A glicose
pode entrar nas células por uma via não mediada; isto é, ela
lentamente se difunde nas células a uma taxa proporcional à sua
solubilidade na membrana e suas concentrações em ambos os
lados da membrana. O fluxo (taxa de transporte por unidade de
área) de uma molécula através da membrana aumenta com a
magnitude do seu gradiente de concentração. Se a glicose se
move através de uma membrana por meio de uma proteína de
transporte, seu fluxo não é mais linear.
Um tipo especial de transporte passivo é a osmose. A osmose é o
transporte passivo da água por difusão simples (diretamente
através da bicamada lipídica) e por difusão facilitada (através de
proteínas denominadas aquaporinas). Osmose é um tipo de
difusão de moléculas de água através de uma membrana
Veja esta vídeo!
No link abaixo, você encontra um pequeno resumo
sobre difusão simples e difusão facilitada.

semipermeável, de uma solução com alta concentração de água
(alto potencial hídrico) para uma região de baixa concentração
de água (baixo potencial hídrico). Uma célula com baixa
concentração de água tende a absorver água, mas isso depende
outros fatores como a concentração de soluto, por exemplo.
Portanto, osmose é a difusão da água de uma área de alta
concentração para uma área de baixa concentração, ou seja, a
favor do gradiente, através de uma membrana. A imagem mostra
um tubo separado por uma membrana e como a água se move de
uma área de alta concentração para uma área de baixa.
Osmose: transporte passivo da água.
Na figura acima, temos um tubo contendo duas soluções com
concentrações diferentes separadas por uma membrana
semipermeável. É possível observar que inicialmente (A) a
solução 1 apresenta maior quantidade de água e menor
quantidade de soluto quando comparada com a solução 2. Após
um certo tempo, a água migra da solução em que existe em
maior quantidade (solução 1) para a solução em que existe em
menor quantidade (solução 2), até que as concentrações das
soluções entrem em equilíbrio. As membranas celulares são
permeáveis à água e a quantidade de água no ambiente tem um
grande efeito sobre a sobrevivência de uma célula. A osmose
permite que a célula mantenha seu equilíbrio de água a medida
que o ambiente em que ela se encontra muda. Existem três
direções de movimentos possíveis para o transporte de água em
uma célula. A água pode sair da célula, a água pode entrar na
célula ou ainda pode não haver transporte efetivo da água
através da membrana. Imagine três situações distintas:
colocamos uma célula em uma solução mais concentrada do que
o LIC (A), colocamos a célula em uma solução com a mesma
concentração do LIC (B) e colocamos a célula em uma solução
menos concentrada que o LIC (C). Para facilitar seu
entendimento, observe a figura abaixo.
Osmose em hemácias humanas.
Em (A), percebemos que a célula apresenta maior quantidade de
água que a solução em que se encontra e, por esta razão, a célula
perde água para a solução o que faz com ela murche. Em (B),
observamos que o transporte de água não é efetivo, ou seja, a
célula não perde e nem ganha água da solução em que se
encontra, uma vez que a concentração da célula e da solução são
iguais. Em (C), percebemos que a célula ganha água da solução.
Isso ocorre quando a quantidade de água na solução é maior que
a quantidade de água na célula. Como falamos anteriormente,
uma solução pouco concentrada é aquela que apresenta muito
solvente (água) e pouco soluto, enquanto que uma solução muito
concentrada é aquela com pouco solvente (água) e muito soluto.
Sendo assim, podemos classificar as soluções em que a célula se
encontra em:
1. Hipertônica, quando a solução é mais concentrada que a célula;
2. Isotônica, quando a solução possui a mesma concentração da
célula;
3. Hipotônica, quando a solução é menos concentrada que a célula.
Após observar a figura, é possível perceber que quando uma
célula é colocada em uma solução hipertônica, ou seja, quando o
LEC é hipertônico, ela murcha (cremação em célula animal),
pois perde água. Quando a célula é colocada em uma solução
isotônica, ou seja, quando LEC é isotônico, sua forma não muda
pois não há transporte efetivo de água. Quando a célula é
colocada em uma solução hipotônica, ou seja, quando o LEC é
hipotônico, ela incha podendo se romper (lise em célula animal),
pois ganha água. A tabela abaixo resume a osmose.
Se o LEC tiver…
então ele
é…
a água difunde
para…
e o efeito
na célula
é….
maior concentração
de moléculas de
água que o LIC
Hipotônica dentro da célula
a célula
incha
a mesma
concentração de
moléculas de água
que o LIC
Isotônica
dentro e fora da
célula igualmente
(sem transporte
efetivo)
a célula
continua
igual
menor concentração
de moléculas de
água que o LIC
Hipertônica fora da célula
a célula
murcha
Agora que já vimos os tipos de transporte passivo que ocorrem
através da membrana celular, vamos aprender sobre os tipos de
transporte ativo?
Os tipos de transporte discutidos até agora são passivos e não
requerem que a célula use energia para realizá-lo. Isto acontece
quando as moléculas são transportadas a favor do gradiente de
concentração. Entretanto, existem situações em que a célula
precisa realizar o transporte de moléculas contra o gradiente e,
para isso, precisa usar energia. O uso de energia para transportar
moléculas do meio onde estão menos concentradas para o meio
onde estão mais concentradas, ou seja, contra o gradiente é
chamado de transporte ativo.
Para mover substâncias contra um gradiente de concentração ou
eletroquímico, a célula deve usar energia. Essa energia é
proveniente do ATP gerado pelo metabolismo da célula.
Mecanismos de transporte ativo trabalham contra gradientes
eletroquímicos para manter diferenças de concentrações de íons
e outras substâncias necessárias às células vivas frente ao
Fique sabendo!
Você vai assistir a um vídeo que mostra
experimentalmente a osmose. Após assistir o vídeo, você
consegue explicar o que aconteceu?
 transporte passivo que leva ao equilíbrio. Muito do suprimento
de energia metabólica de uma célula pode ser gasto na
manutenção dos processos de transporte ativo. Por exemplo, a
maior parte da energia metabólica das hemácias é usada para
manter o desequilíbrio entre os níveis de sódio e potássio dentro
e fora da célula. Como os mecanismos de transporte ativos
dependem do metabolismo de energia de uma célula, eles são
sensíveis a muitos venenos metabólicos que interferem no
fornecimento de ATP. Existem dois tipos diferentes de
transporte de moléculas contra o gradiente eletroquímico: o
transporte ativo primário, que é diretamente dependente do
ATP, e o transporte ativo secundário, que não requer
diretamente o ATP.
Um exemplo importante de transporte ativo primário é o
realizado pela chamada bomba de sódio-potássio
(Na K ATPase). Como vimos anteriormente, o Na é mais
concentrado fora da célula, enquanto que o K é mais
concentrado dentro da célula. Se estes íons fossem transportados
apenas de forma passiva, a favor dos seus gradientes, chegaria
um momento em que não haveria diferença de concentração de
Na e K dentro e fora da célula. Entretanto, para que as células
sobrevivam a diferença de concentração destes íons dentro e fora
da célula é essencial. Sendo assim, é a bomba de sódio-potássio
que mantém o gradiente eletroquímico e as concentrações
corretas de Na e K nas células vivas. A bomba de sódio-
potássio transporta K para dentro da célula e,
simultaneamente, transporta Na para fora, realizando
transporte ativo, uma vez que transporta estes íons contra seus
gradientes de concentração. O mecanismo de funcionamento da
bomba de sódio-potássio pode ser resumido da seguinte forma:
1. Com a Na -K ATPase orientada para o interior da célula, o
transportadortem grande disponibilidade de íons de sódio (mais
concentrado no LIC) e três íons Na se ligam à bomba.
2. O ATP é hidrolisado pela bomba, que é chamada de ATPase porque
quebra ATP para liberar energia.
+ + +
+
+ +
+ +
+
+
+ +
+
3. Como resultado, a bomba muda de forma e se reorienta em direção
ao LEC. A afinidade da proteína pelo sódio diminui e os três íons de
sódio deixam a bomba sendo liberados no LEC.
4. A mudança na forma aumenta a afinidade da bomba por íons de
potássio e dois desses íons se ligam à proteína. Posteriormente, o
grupo fosfato de baixa energia se destaca do transportador.
5. Com o grupo fosfato removido e íons potássio ligados, a proteína
transportadora se reposiciona em direção ao interior da célula.
6. A bomba, em sua nova configuração, possui uma diminuição na
afinidade pelo potássio e os dois íons são liberados no citoplasma.
A proteína agora tem uma maior disponibilidade de íons de sódio, e
o processo começa novamente.
Bomba de sódio-potásio (Na -K ATPase). + +
VEJA ESTE VÍDEO!
A seguir você encontra um pequeno resumo sobre o
funcionamento da bomba de sódio-potássio.

Como vimos, a bomba de sódio-potássio transporta três íons
sódio para fora e dois íons potássio para dentro da célula. Sódio
e potássio são cátions monovalentes, ou seja, são moléculas que
apresentam uma carga positiva. Quando a bomba de sódio-
potássio funciona, ela retira 3 cargas positivas da célula (3 Na ) e
repõem apenas duas (2 K ), criando um déficit de carga positiva
dentro da célula e deixando o LIC ligeiramente mais negativo
que o LEC. Desta forma, dizemos que a bomba de sódio-potássio
é eletrogênica, pois seu funcionamento gera uma diferença de
potencial elétrico através da membrana, contribuindo para o
potencial de membrana.
O transporte ativo secundário é realizado através de carreadores
que utilizam energia em outras formas que não o ATP. Essa
energia vem do gradiente eletroquímico criado por
bombeamento de íons para fora da célula. Por transporte ativo
secundário a energia associada ao gradiente eletroquímico de
um soluto é utilizada para mudar a conformação do
transportador e transferir outro soluto através da membrana. O
transporte ativo liga o transporte desfavorável de um soluto ao
transporte favorável de outro soluto. Um exemplo de transporte
ativo secundário é o realizado pelo transportador de Na e
glicose. Como vimos, a concentração de Na é maior no LEC
devido ao transporte ativo primário que cria um gradiente
eletroquímico para este íon. A formação do gradiente
eletroquímico é feita pelo transporte ativo primário de Na .
Na é ativamente transportado para fora da célula, criando uma
concentração muito mais alta no LEC do que no LIC. Esse
gradiente se transforma em energia uma vez que o excesso de
sódio está constantemente tentando se difundir para o interior
da célula. Esse mecanismo fornece a energia necessária para o
transporte conjunto de outros íons e substâncias, como a glicose.
O gradiente de Na criado pela Na -K ATPase é usado pelo
transportador de Na -glicose para transportar glicose e Na para
dentro da célula.
+
+
+ 
+
+
+
+ + +
+ +
Transportador de sódio-glicose.
O transporte simultâneo de mais de um soluto pode ser
classificado como simporte (co-transporte) quando dois solutos
diferentes são transportados na mesma direção, por exemplo, o
transportador de sódio-glicose, ou antiporte (contra-transporte)
quando solutos diferentes são transportados em direções
opostas, por exemplo a bomba de sódio-potássio.
VEJA ESTE VÍDEO!
A seguir você encontra um vídeo que sobre todos os
tipos de transporte através da membrana plasmática.

3. Transporte em massa:
endocitose e exocitose
Na difusão, as partículas dissolvidas (solutos) são transportadas
de acordo com um gradiente de concentração. Entretanto, às
vezes, as células precisam mover partículas não dissolvidas, ou
grandes quantidades de material, através da membrana celular.
As proteínas de transporte são incapazes de transportar
partículas grandes através da membrana. As células realizam o
transporte de grandes partículas por dois processos: endocitose
e exocitose. Este transporte em massa ocorre através da
formação de vesículas. Na endocitose, ocorre a internalização
das partículas e na exocitose ocorre a secreção das partículas.
Endocitose e Exocitose.
O processo pelo qual materiais não dissolvidos, ou grandes
quantidades de material, são trazidos do ambiente externo para
dentro da célula é chamado de endocitose. Esse processo é usado
para transportar sólidos ou líquidos que a célula pode usar como
nutrientes no citoplasma. Através da endocitose o material
capturado é rodeado por uma porção da membrana que, por
invaginação, forma uma vesícula intracelular, denominada
vesícula de endocitose ou endossomo, para que o material seja
digerido. Existem três tipos diferentes de endocitose:
1. Fagocitose: ingestão de grandes partículas sólidas através de
grandes vesículas derivadas da membrana plasmática;
2. Pinocitose: ingestão pequenos solutos e fluidos através de
pequenas vesículas derivadas da membrana plasmática;
3. Endocitose mediada por receptor: ingestão de macromoléculas
através de vesículas que se formam em regiões da membrana
plasmática que apresentam receptores específicos.
Tipos de endocitose.
A fagocitose é um tipo de endocitose que ocorre quando uma
célula usa sua membrana para trazer grandes partículas sólidas
não dissolvidas para o citoplasma. Na fagocitose, a célula
estende projeções de sua membrana celular, chamadas
pseudópodes, em torno de um material sólido localizado fora da
célula. Os pseudópodes que circundam a partícula sólida se
unem para formar uma vesícula, chamada fagossomo, dentro do
citoplasma da célula. Lisossomos são atraídos para realizar a
digestão da partícula internalizada. Quando os lisossomos se
ligam ao fagossomo que passa a ser denominado fagolisossomo.
Os lisossomos liberam enzimas que digerem a partícula sólida
em partículas menores que podem ser usadas pela célula. A
fagocitose é frequentemente chamada de “comer célula” porque
muitas células usam a fagocitose para obter nutrientes de meio
extracelular. Células, como glóbulos brancos, também usam
fagocitose para remover bactérias potencialmente nocivas,
células de tecidos mortos e partículas indesejadas.
Fagocitose.
A pinocitose ocorre quando a membrana plasmática se invagina,
formando um canal que permite que substâncias dissolvidas
entrem na célula. O termo pinocitose é usado para descrever a
absorção vesicular de pequenas partículas e fluidos
(lipoproteínas, ferritina, coloides, hormônios, anticorpos e
toxinas). Quando o canal está fechado, o líquido é circulado
dentro de uma vesícula pinocítica ou pinossomo. Na pinocitose
não há formação de pseudópodes, mas de um canal de
pinocitose. Após a internalização do material, lisossomos se
fundem aos pinossomos que passam a ser chamadas de
pinolisossomos. Os termos fagocitose e pinocitose são
provavelmente precisos na distinção entre vacúolos contendo
partículas versus fluidos.
Pinocitose.
O último tipo de endocitose é a mediada por receptor. Neste tipo
de transporte, a partícula a ser internalizada interage com
receptores localizados na membrana plasmática. A endocitose
mediada por receptor pode ocorrer para partículas sólidas
(fagocitose seletiva) ou fluidos (pinocitose seletiva). O material a
ser internalizado se liga a receptores específicos localizados nas
depressões revestidas por clatrina à membrana plasmática. O
material é internalizado em uma vesícula revestida por clatrina,
denominada vesícula franjada. Após a internalização do
material, o lisossomo se funde à vesícula franjada para digestão
do material. Um exemplo de pinocitose mediada por receptor é o
transporte de LDL-colesterol.
Endocitose mediada por receptor.
Veja estes vídeos!
A seguir você encontra vídeos sobre os tipos de
endocitose.
1. Fagocitose – este vídeo mostra uma célulade defesa
(neutrófilo) realizando a fagocitose e digestão de uma
bactéria invasora. Por esta razão, estas células são
denominadas fagócitos.

Uma célula pode precisar mover partículas não dissolvidas, ou
grandes quantidades de material, do seu citoplasma para o
ambiente externo e ela faz isso através de um processo chamado
exocitose. A exocitose é essencialmente o inverso da endocitose.
Lembre-se de que, além de armazenar nutrientes e água, as
vesículas armazenam resíduos. Na exocitose, as substâncias são
movidas para fora da célula pois uma vesícula envolve materiais
que precisam ser removidos. Esta vesícula vai para a membrana
celular, funde-se com ela e libera (secreta) seu conteúdo. A
exocitose é a maneira da célula se livrar de resíduos ou secretar
moléculas no meio extracelular.
A exocitose desempenha papel importante em outros processos
biológicos. Por exemplo, as células do seu corpo liberam
substâncias químicas úteis na corrente sanguínea usando
exocitose. Em muitos casos, os produtos químicos são proteínas
que viajam através da corrente sanguínea para serem utilizadas
por outras células do corpo. As proteínas são empacotadas pelo
complexo de Golgi em vesículas e liberadas no meio extracelular
por exocitose. Existem dois tipos de exocitose: a constitutiva,
encontrada em todas as células, e a regulada, encontrada em
células especializadas.
Exocitose.
A exocitose ou secreção constitutiva consiste em vesículas que
transportam constantemente moléculas (como proteínas)
sintetizadas pela célula. As proteínas transportadas integram a
membrana plasmática ou são segregadas na matriz extracelular.
Esta via de transporte é encontrada em todas as células do
organismo para liberação de resíduos da digestão e de proteínas
no meio extracelular. Na exocitose ou secreção regulada,
moléculas produzidas pelas células e armazenadas em vesículas
de secreção são secretadas quando um estímulo induz a fusão
das vesículas com a membrana plasmática, levando à liberação
de seu conteúdo no meio extracelular. Esta via de transporte
existe apenas em células especializadas na secreção de
hormônios, neurotransmissores e enzimas digestivas, por
exemplo.
Secreção constitutiva x secreção regulada.
A seguir você encontra vídeos sobre os tipos de
exocitose.
1. Exocitose ou secreção constitutiva.

4. Conclusão
Diferentes tipos de moléculas são transportados através da
membrana plasmática. Pequenas moléculas são transportadas
de forma simples ou mediada, com ou sem gasto de energia. Já
moléculas grandes ou grande quantidade de moléculas pequenas
são transportadas através de vesículas para dentro (endocitose)
ou para fora (exocitose) da célula. 
5. Referências
BRUCE, A. et al. Fundamentos da Biologia Celular. 4.ed.
Porto Alegre: Artmed, 2017.
2. Exocitose ou secreção regulada.
COOPER, G.M.; HAUSMAN, R.E. A célula: uma abordagem
molecular. Tradução de Maria Regina Borges-Osório. 3. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2007.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e
molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012
LODISH, H. et al. Biologia celular e molecular. Tradução de
Adriana de Freitas Schuck Bizarro et al. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2014.
ROBERTIS, E.M.F.; HIB, J.R. Bases da biologia celular e
molecular. 4. ed. rev. e atual. Rio de Janeiro, RJ: Guanabara
Koogan, 2014.
YouTube. (2009, abril, 03). A membrana plasmática:
transporte pela membrana. 7min29seg. Disponivel em:
.
Acesso em: 16 jul. 2018.
YouTube. (2015, novembro, 16). Experiência: osmose na
alface. 1min49seg. Disponivel em:
. Acesso em: 16 jul. 2018.
YouTube. (2017, fevereiro, 07). Como funciona a bomba de
sódio e potássio. 1min30seg. Disponivel em:
. Acesso
em: 16 jul. 2018.
YouTube. (2011, novembro, 21). Transportes de
membrana. 2min28seg. Disponivel em:
. Acesso
em: 16 jul. 2018.
YouTube. (2012, outubro, 22). O sistema imune:
neutrófilos caçando uma bactéria.
0min53seg. Disponivel em:
. Acesso
em: 16 jul. 2018.
YouTube. (2008, janeiro, 14). Pinocitose.
0min35seg. Disponivel em:
. Acesso
em: 16 jul. 2018.
YouTube. (2013, novembro, 22). Endocitosis mediada por
receptores. 1min46seg. Disponivel em:
. Acesso
em: 16 jul. 2018.
Parabéns, esta aula foi
concluída!
O que achou do conteúdo estudado?
Péssimo Ruim Normal Bom Excelente
Deixe aqui seu comentário
Mínimo de caracteres: 0/150
Enviar