Kandel parte 6 1

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Resumo Didático de Neurofisiologia do Controle Motor
1.0 Princípios Fundamentais do Controle Motor Voluntário
O controle motor voluntário é um processo neurofisiológico de notável complexidade, que engloba o planejamento, a coordenação e a execução de movimentos intencionais. Desde tarefas simples, como alcançar um objeto, até habilidades complexas, como tocar um instrumento musical, o sistema nervoso central orquestra uma sinfonia de comandos neurais e retroalimentação sensorial. A compreensão dos seus princípios fundamentais é, portanto, essencial para desvendar como o cérebro e a medula espinal governam o corpo no espaço.
1.1. Modelos Internos para Predição e Controle
Uma ideia central no controle motor é que o cérebro utiliza "modelos internos" para guiar o comportamento. Este conceito, proposto pioneiramente por Kenneth Craik em 1943, postula que o sistema nervoso cria representações neurais que simulam a dinâmica do nosso corpo e do ambiente externo. Esses modelos permitem ao cérebro prever as consequências sensoriais das ações motoras antes mesmo de serem executadas, um mecanismo crucial para a fluidez e precisão dos movimentos. Existem dois tipos principais de modelos internos que operam em conjunto:
· Modelo Inverso: Este modelo resolve o problema "inverso" do controle motor. A partir de um estado final desejado (por exemplo, a mão em uma determinada posição), ele calcula a sequência de comandos motores necessários para os músculos realizarem a ação e atingirem esse objetivo. A entrada para este modelo é o "Comportamento desejado" e a saída é o "Comando motor".
· Modelo Antecipatório (Forward Model): Este modelo funciona na direção oposta. Ele utiliza uma cópia do comando motor enviado aos músculos (conhecida como "cópia da eferência") para prever o resultado sensorial do movimento. Em outras palavras, ele antecipa como o corpo irá se mover e quais sensações (visuais, proprioceptivas) resultarão dessa ação, gerando um "Comportamento previsto" que pode ser comparado com o feedback sensorial real para corrigir erros.
1.2. Representação Espacial e Planejamento do Movimento
Para planejar um movimento, como o de alcançar um alvo, o cérebro precisa primeiro representar a localização do alvo no espaço. A análise dos padrões de erro em tarefas de alcance revela os sistemas de coordenadas que o cérebro utiliza. Estudos mostram que os erros na distância do movimento e os erros na direção são independentes, sugerindo que são planejados por mecanismos neurais distintos que utilizam sistemas de coordenadas diferentes.
A escolha do sistema de coordenadas depende intrinsecamente da tarefa a ser executada, refletindo uma notável eficiência computacional:
· Coordenadas Cartesianas: Em movimentos realizados sobre uma superfície horizontal, os indivíduos parecem planejar a ação estimando a distância e a direção em relação a um local de partida específico. A distribuição dos erros de alcance demonstra essa independência entre a computação da distância e da direção, consistente com um sistema de coordenadas cartesiano, que é direto e suficiente para tarefas bidimensionais.
· Coordenadas Esféricas: Para movimentos tridimensionais memorizados e realizados no escuro, o padrão de erro muda. Quando analisados em um sistema de coordenadas esféricas centrado no ombro, os erros angulares (elevação e azimute) são significativamente menores que os erros na distância radial. Isso indica que, para esta tarefa, o cérebro prioriza o planejamento da posição final da mão com base em ângulos relativos à articulação do ombro. Esta estratégia é computacionalmente vantajosa, pois simplifica os complexos cálculos trigonométricos necessários para determinar a posição final da mão no espaço 3D.
1.3. Estratégias de Controle: Antecipação vs. Retroalimentação
O sistema motor emprega duas estratégias principais para garantir a precisão dos movimentos: controle antecipatório (feedforward) e controle por retroalimentação (feedback).
	Estratégia de Controle
	Descrição
	Controle Antecipatório (Feedforward)
	Opera como um sistema de "circuito aberto", sem utilizar feedback sensorial durante a execução do movimento. O comando motor é pré-programado com base no estado desejado e enviado diretamente ao efetor (músculo). É uma estratégia rápida e eficiente para movimentos bem aprendidos e em ambientes previsíveis.
	Controle por Retroalimentação (Feedback)
	Opera como um sistema de "circuito fechado". Utiliza continuamente o feedback sensorial (p. ex., dos fusos musculares) para monitorar o "estado percebido" do corpo. Este estado é comparado com o "estado desejado", e qualquer discrepância gera um sinal de "erro" que é usado para corrigir e ajustar o comando motor em tempo real. É essencial para a precisão e para a adaptação a perturbações inesperadas.
1.4. Características Cinemáticas do Movimento
Apesar da complexidade dos comandos neurais, os movimentos voluntários simples, como o de alcançar, exibem características cinemáticas notavelmente consistentes. A trajetória da mão até um alvo é tipicamente suave e direta. O perfil de velocidade desses movimentos tem uma forma de sino característica. Independentemente da distância ou da duração do movimento, quando a velocidade é normalizada em amplitude e tempo, os perfis de diferentes movimentos se sobrepõem quase perfeitamente. Este perfil suave não é arbitrário, mas reflete uma estratégia de otimização do sistema nervoso central para minimizar o "jerk" (a taxa de variação da aceleração), garantindo um movimento mais controlado e reduzindo o desgaste do sistema biológico.
Esses princípios de planejamento e controle são, em última análise, implementados no nível neuromuscular, onde os comandos do sistema nervoso central são traduzidos em força pela unidade motora.
2.0 A Unidade Motora e a Geração de Força Muscular
A unidade motora representa o elo final e fundamental na cadeia de comando do controle motor. É a via de saída comum através da qual o sistema nervoso central exerce controle sobre os músculos e, consequentemente, gera todo o movimento. Compreender sua estrutura e fisiologia é crucial para entender como a força muscular é finamente graduada para atender às demandas de qualquer tarefa motora.
2.1. Estrutura da Fibra Muscular e o Sarcômero
A fibra muscular é uma célula altamente especializada, organizada hierarquicamente para a contração. Cada fibra é envolta por uma membrana plasmática chamada sarcolema. O interior da fibra contém múltiplas miofibrilas, que são os elementos contráteis, cercadas por uma rede de membranas, o retículo sarcoplasmático, que armazena e libera íons de cálcio (Ca²⁺). As miofibrilas são compostas por unidades repetitivas chamadas sarcômeros, a unidade contrátil fundamental do músculo.
O sarcômero é definido por uma arquitetura precisa de proteínas:
· Filamentos Finos: Compostos principalmente por Actina, que possui sítios de ligação para a miosina. Esses sítios são cobertos em repouso pela Tropomiosina, uma proteína filamentosa. A Troponina, um complexo de três proteínas, está ligada à tropomiosina e regula sua posição em resposta ao cálcio.
· Filamentos Grossos: Compostos pela proteína Miosina, que possui "cabeças" globulares capazes de se ligar à actina e gerar força.
· Proteínas Estruturais: A Titina, uma proteína elástica gigante, ancora os filamentos grossos ao disco Z e confere elasticidade passiva ao músculo. A Nebulina se estende ao longo dos filamentos finos e ajuda a regular seu comprimento.
· Disco Z: Estrutura proteica que forma a fronteira de cada sarcômero, onde os filamentos finos são ancorados.
2.2. O Ciclo das Pontes Cruzadas e a Contração Muscular
A contração muscular ocorre através da teoria do deslizamento dos filamentos, impulsionada por um processo cíclico de ligação e desligamento entre as cabeças de miosina e os filamentos de actina, conhecido como o ciclo das pontes cruzadas. Este processo é rigorosamente controlado pela concentração de Ca²⁺ intracelular e pela disponibilidade de ATP.
1. Liberação de Ca²⁺: Um potencial de ação na fibramuscular provoca a liberação de Ca²⁺ do retículo sarcoplasmático. O Ca²⁺ liga-se à troponina.
2. Ligação da Miosina: Essa ligação causa uma mudança conformacional que desloca a tropomiosina, expondo os sítios de ligação na actina. A cabeça de miosina, já energizada pela hidrólise prévia de ATP (carregada com ADP e Pi), liga-se firmemente à actina.
3. Golpe de Força (Power Stroke): A liberação do Pi desencadeia o "golpe de força", onde a cabeça de miosina gira e puxa o filamento de actina em direção ao centro do sarcômero.
4. Liberação do ADP: Após o golpe de força, o ADP é liberado da cabeça de miosina.
5. Desligamento: Uma nova molécula de ATP liga-se à cabeça de miosina, fazendo com que ela se separe da actina.
6. Reenergização: A cabeça de miosina hidrolisa o ATP em ADP + Pi, utilizando a energia liberada para retornar à sua posição "armada", pronta para iniciar um novo ciclo se o Ca²⁺ ainda estiver presente.
2.3. Modulação da Força Muscular
A força gerada por um músculo pode ser modulada de duas maneiras principais: ajustando a força produzida por cada fibra muscular e variando o número de fibras ativas.
· Relação Comprimento-Tensão: A força que um sarcômero pode gerar depende do seu comprimento inicial. A força máxima é produzida em um comprimento ótimo (L₀), onde há uma sobreposição máxima entre os filamentos de actina e miosina, permitindo o maior número de pontes cruzadas. Em comprimentos maiores ou menores, a sobreposição diminui, e a capacidade de gerar força é reduzida.
· Frequência de Disparo: A força de uma unidade motora é regulada pela frequência dos potenciais de ação enviados pelo neurônio motor.
· Abalo Muscular (Twitch): Um único potencial de ação causa uma breve contração seguida de relaxamento.
· Somação: Se um segundo potencial de ação chega antes que a fibra tenha relaxado completamente, a força do segundo abalo se soma à do primeiro, resultando em uma força maior.
· Tétano: Com o aumento da frequência de estimulação, os abalos individuais se fundem. O tétano não-fundido apresenta pequenas oscilações de força, enquanto o tétano fundido, em frequências muito altas, produz uma contração máxima, suave e sustentada.
2.4. Recrutamento de Unidades Motoras: O Princípio do Tamanho de Henneman
Uma unidade motora consiste em um único neurônio motor alfa e todas as fibras musculares que ele inerva. Para graduar a força total de um músculo, o sistema nervoso não apenas varia a frequência de disparo, mas também recruta diferentes números de unidades motoras.
O Princípio do Tamanho de Henneman estabelece que as unidades motoras são recrutadas de maneira ordenada, das menores para as maiores. As unidades motoras menores (tipo I, de contração lenta) são inervadas por neurônios motores menores e são recrutadas primeiro para tarefas de baixa força. À medida que a força necessária aumenta, unidades motoras progressivamente maiores (tipo II, de contração rápida) são recrutadas.
A base fisiológica deste princípio reside nas propriedades elétricas dos neurônios motores. De acordo com a lei de Ohm (V = I × R), para uma mesma corrente sináptica de entrada (I), um neurônio menor, que possui uma maior resistência de entrada (R alta), gerará um Potencial Pós-Sináptico Excitatório (PEPS) maior (V). Consequentemente, ele atingirá o limiar de disparo antes de um neurônio maior (com R baixa). Este princípio não é apenas uma consequência elétrica, mas uma estratégia biológica brilhante para a economia de energia e a precisão do controle motor, garantindo que apenas as unidades menores e mais resistentes à fadiga sejam usadas para tarefas de precisão, mantendo as unidades maiores e mais potentes em reserva para demandas de alta força.
A geração de força muscular, por sua vez, é continuamente monitorada e modulada pelos circuitos reflexos da medula espinal, que integram a informação sensorial para refinar o comando motor.
3.0 Controle Reflexo e Circuitos da Medula Espinal
Longe de ser apenas uma via de condução de sinais entre o cérebro e a periferia, a medula espinal é um centro de processamento inteligente. Ela abriga circuitos neurais complexos que geram respostas motoras reflexas rápidas e automáticas. Esses reflexos são os blocos de construção fundamentais do controle motor, essenciais para a proteção, ajuste postural e a execução suave de movimentos voluntários.
3.1. Proprioceptores Musculares: Sensores do Estado Muscular
Para que os circuitos espinais funcionem, eles precisam de informações precisas sobre o estado do sistema musculoesquelético. Essa informação é fornecida por proprioceptores especializados.
3.1.1. O Fuso Muscular
O fuso muscular é um receptor de estiramento sofisticado, localizado dentro do músculo e disposto em paralelo com as fibras musculares principais (extrafusais).
· Estrutura: Consiste em fibras musculares especializadas, chamadas fibras intrafusais (de saco nuclear e de cadeia nuclear), contidas em uma cápsula de tecido conjuntivo.
· Inervação Sensorial: Possui dois tipos de terminações aferentes:
· Fibras Ia (terminações primárias): Enrolam-se em torno da região central de todas as fibras intrafusais. São altamente sensíveis tanto ao comprimento muscular estático quanto à velocidade do estiramento (resposta dinâmica).
· Fibras II (terminações secundárias): Inervam principalmente as fibras de cadeia nuclear. São sensíveis apenas ao comprimento muscular estático (resposta estática).
· Inervação Motora e Coativação Alfa-Gama: A sensibilidade do fuso é ajustada pelos neurônios motores gama. Os neurônios gama dinâmicos aumentam a sensibilidade das fibras Ia à velocidade do estiramento, enquanto os neurônios gama estáticos aumentam a sensibilidade das fibras Ia e II ao comprimento muscular estático, permitindo ao SNC modular seletivamente o tipo de feedback que recebe. Durante a maioria dos movimentos voluntários, os neurônios motores alfa (que inervam as fibras extrafusais) e gama são ativados simultaneamente, um processo chamado coativação alfa-gama. Isso garante que o fuso permaneça tensionado e sensível às mudanças de comprimento, mesmo quando o músculo está se encurtando.
3.1.2. O Órgão Tendinoso de Golgi (OTG)
O OTG é um receptor de tensão localizado na junção entre o músculo e o tendão, posicionando-o em série com as fibras musculares.
· Estrutura: É uma cápsula que contém feixes de fibras de colágeno entrelaçadas com as terminações de uma fibra nervosa aferente.
· Função: Quando o músculo se contrai, ele puxa o tendão, comprimindo as fibras de colágeno e ativando a fibra aferente Ib. O OTG, portanto, funciona como um sensor de força ou tensão muscular ativa.
3.2. Análise dos Principais Reflexos Espinais
3.2.1. Reflexo de Estiramento (Miotático)
Este é o reflexo responsável pelo "reflexo patelar" e serve para resistir a alongamentos inesperados do músculo.
· Estímulo: Estiramento rápido do músculo.
· Circuito: É um reflexo monossináptico. O estiramento ativa as fibras aferentes Ia do fuso muscular. Essas fibras entram na medula espinal e fazem uma sinapse excitatória direta com os neurônios motores alfa do mesmo músculo (homônimo) e de músculos sinérgicos, causando sua contração.
· Inibição Recíproca: Simultaneamente, um ramo do aferente Ia ativa um interneurônio inibitório Ia. Este interneurônio inibe os neurônios motores do músculo antagonista, garantindo que ele relaxe e não se oponha à contração do músculo agonista.
3.2.2. Reflexo Tendinoso de Golgi (Miotático Inverso)
Este reflexo funciona como um mecanismo de feedback negativo que regula a força muscular, protegendo contra a geração de força excessiva.
· Estímulo: Aumento da tensão muscular.
· Circuito: É um reflexo dissináptico. A fibra aferente Ib do OTG é ativada pelo aumento da tensão. Na medula espinal, ela ativa um interneurônio inibitório Ib, que por sua vez inibe o neurônio motor do músculo homônimo, levando a uma redução na contração. É importante notar que este circuito é altamente convergente; o interneurônio inibitório Ib também integra sinais de receptores cutâneos, articulares e de vias descendentes, permitindoque o cérebro module a regulação da força com base no contexto da tarefa.
3.2.3. Reflexo de Flexão e Extensão Cruzada
Este é um reflexo polissináptico, protetor, geralmente desencadeado por um estímulo doloroso ou nocivo.
· Estímulo: Estímulo nociceptivo (p. ex., pisar em um objeto pontiagudo).
· Circuito e Resposta: O sinal aferente ativa múltiplos interneurônios na medula espinal. No membro estimulado (ipsilateral), os interneurônios excitam os neurônios motores dos músculos flexores e inibem os dos extensores, resultando na retirada rápida do membro. Ao mesmo tempo, outros interneurônios cruzam a linha média e produzem o padrão oposto no membro contralateral: ativação dos extensores e inibição dos flexores. Essa extensão cruzada serve para transferir o peso e manter o equilíbrio e o suporte postural.
Esses circuitos espinais fundamentais não operam isoladamente; eles são a base sobre a qual padrões motores mais complexos, como a locomoção rítmica, são construídos e controlados.
4.0 Geração e Controle da Locomoção
A locomoção, como andar ou correr, é uma atividade motora notavelmente automática e rítmica. Embora possamos controlá-la voluntariamente, a geração do padrão rítmico básico de alternância entre flexão e extensão não depende de comandos contínuos do cérebro. Em vez disso, essa função é delegada a circuitos neurais especializados na medula espinal, conhecidos como Geradores Centrais de Padrões (GCPs).
4.1. Geradores Centrais de Padrões (GCPs) na Medula Espinal
Os GCPs são redes de interneurônios espinais autônomas, capazes de produzir atividade motora rítmica e coordenada, mesmo na ausência de feedback sensorial ou de comandos descendentes rítmicos. A evidência clássica para sua existência vem de experimentos com gatos decerebrados. Nessa preparação, a secção do tronco encefálico isola a medula espinal e o tronco encefálico do prosencéfalo, removendo assim o comando voluntário e a percepção consciente, mas preservando a circuitaria intrínseca capaz de gerar movimento. Quando colocados em uma esteira rolante, esses animais ainda conseguem produzir os padrões de movimento coordenados da marcha, demonstrando que a maquinaria neural para a locomoção reside na própria medula espinal.
O modelo organizacional mais aceito para um GCP é o de "meio-centro" (half-center). Neste modelo, existem dois grupos de interneurônios, um que ativa os neurônios motores dos músculos flexores e outro que ativa os dos extensores. Esses dois "meio-centros" inibem-se mutuamente, garantindo que quando um está ativo, o outro é silenciado. Essa inibição recíproca é a base para a alternância rítmica entre a fase de balanço (dominada pelos flexores) e a fase de apoio (dominada pelos extensores).
4.2. Modulação da Locomoção por Centros Superiores e Feedback Sensorial
Embora os GCPs espinais possam gerar o ritmo básico, a locomoção funcional requer modulação e adaptação contínuas, que são fornecidas por centros superiores e pelo feedback sensorial.
· Comando de Centros Superiores: A Região Locomotora Mesencefálica (RLM), localizada no tronco encefálico, atua como um centro de comando crucial. A RLM não gera o ritmo, mas envia sinais para os GCPs espinais através da formação reticular para iniciar a locomoção e controlar sua velocidade. A intensidade da estimulação da RLM determina a velocidade da marcha. Simultaneamente, o cerebelo recebe feedback sensorial contínuo sobre o movimento em execução (via tratos espinocerebelares) e envia sinais de ajuste para os núcleos do tronco encefálico, garantindo que o padrão locomotor seja suave, coordenado e adaptado a qualquer perturbação.
· Papel do Feedback Sensorial: A informação sensorial da periferia é vital para adaptar o padrão motor do GCP às condições do ambiente e garantir uma locomoção estável e eficiente.
· O estiramento dos flexores do quadril no final da fase de apoio é um sinal sensorial importante que ajuda a iniciar a transição para a fase de balanço.
· A informação de carga dos membros, detectada pelos Órgãos Tendinosos de Golgi (OTGs), reforça a atividade dos músculos extensores durante a fase de apoio, prolongando-a enquanto o pé estiver suportando peso.
4.3. Controle Visual e Adaptação Voluntária da Marcha
Para navegar em ambientes complexos, o sistema locomotor precisa se adaptar a desafios imprevistos, como desviar de obstáculos. Essa adaptação requer a integração de informações visuais e o controle voluntário dos centros corticais sobrepostos ao padrão automático do GCP.
Experimentos com gatos andando em uma esteira e encontrando um obstáculo mostram que o córtex motor e o córtex visual são indispensáveis para essa tarefa. A informação visual sobre o obstáculo é processada e enviada ao córtex motor, que, por sua vez, envia comandos específicos para a medula espinal. Esses comandos modificam a atividade do GCP, por exemplo, aumentando a ativação dos músculos flexores do membro anterior para levantar a pata mais alto e passar pelo obstáculo com segurança. Isso demonstra uma elegante integração entre o controle voluntário e descendente e a geração de ritmo autônoma e espinal.
Em conclusão, o controle do movimento é um sistema notavelmente integrado, hierárquico e distribuído. Ele opera em múltiplos níveis, desde os reflexos espinais básicos e os geradores de ritmo que formam a base da locomoção, até os processos de planejamento, predição e adaptação refinados executados pelos centros cerebrais superiores, permitindo a incrível diversidade e precisão do comportamento motor.