Sistema neuromuscular e exercício

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DESCRIÇÃO
Estrutura, função, tipos de fibras e controle neural do músculo estriado esquelético e sua relação com o
exercício físico.
PROPÓSITO
Compreender a estrutura, a função, os tipos de fibras e o controle neural do músculo estriado
esquelético e sua relação com o exercício físico é fundamental para a atuação do profissional de saúde
que trabalha com prescrição de exercícios físicos.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Identificar a estrutura e as principais funções do músculo estriado esquelético
MÓDULO 2
Definir os diferentes tipos de fibras musculares e sua relação com as diferentes modalidades de
exercício físico
MÓDULO 3
Reconhecer como o movimento é controlado pelo sistema nervoso
MÓDULO 4
Reconhecer como o músculo responde a determinados exercícios e sua relação com o desempenho
INTRODUÇÃO
O corpo humano dispõe de três tipos diferentes de músculos: o músculo liso, o músculo estriado
cardíaco e o músculo estriado esquelético (veja na imagem abaixo). Ao contrário dos dois primeiros,
que são músculos que geram movimentos involuntários e inconscientes, a atividade do músculo estriado
esquelético é voluntária e consciente, sendo fundamental para o movimento humano.
 Tipos de músculos.
Como futuro especialista do movimento humano, o profissional de saúde deve conhecer profundamente
a estrutura e as funções do músculo estriado esquelético, seus diferentes tipos de fibras musculares,
como o sistema nervoso controla esse músculo e os seus movimentos e, sobretudo, saber correlacionar
todas essas informações aos diferentes tipos de exercício existentes. Todos esses aspectos serão
abordados ao longo deste conteúdo.
MÓDULO 1
 Identificar a estrutura e as principais funções do músculo estriado esquelético
MÚSCULO ESQUELÉTICO: ESTRUTURA E
FUNÇÃO
O músculo estriado esquelético representa uma parcela significativa na massa corporal de um indivíduo,
correspondendo a cerca de 40 a 50% do seu total. Dessa forma, um indivíduo com 100kg de massa
corporal terá em torno de 40 a 50kg de massa muscular.
Não existe um número exato de músculos nos seres humanos, mas podemos afirmar que são mais de
600.
 VOCÊ SABIA
Alguns músculos, pelo desuso, estão entrando em extinção, e algumas pessoas já não os têm mais,
como o Iliopsoas menor. Uma característica do músculo estriado esquelético é a de responder
rapidamente ao uso e ao desuso, sendo altamente treinável em qualquer idade.
Os músculos têm propriedades viscoelásticas e se fixam aos ossos por meio de seus tendões, sendo
que, anatomicamente, a região do músculo fixada à parte menos móvel do osso se denomina origem, e
a parte que se fixa na região mais móvel do osso se denomina inserção.
ESTRUTURA DO MÚSCULO ESTRIADO
ESQUELÉTICO
Os músculos não são constituídos apenas pelas células musculares, que, na linguagem dos
fisiologistas do exercício, são comumente chamadas de fibras musculares em função do seu formato
com pequeno calibre e grande comprimento. Além das fibras, podemos encontrar na estrutura do
músculo estriado esquelético o tecido nervoso, vasos sanguíneos e uma quantidade considerável de
tecido conjuntivo fibroso, a começar pela fáscia que envolve os músculos, como se fosse uma “teia
de aranha”.
Cada músculo contém três camadas de tecido conjuntivo:
EPIMÍSIO
Envolve o músculo completamente.
PERIMÍSIO
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Envolve um feixe de fibras que pode ter até 150 fibras e é denominado de fascículo.
ENDOMÍSIO
Envolve cada fibra muscular.
Na imagem a seguir, apresentamos como essas camadas se organizam para formar a estrutura do
músculo esquelético:
 Estrutura do músculo esquelético.
Como observamos na imagem, esses três envoltórios fundem-se nas extremidades do músculo para
formar os resistentes tendões, que fixam os músculos aos ossos por meio do periósteo.
 ATENÇÃO
Embaixo do endomísio de cada fibra muscular pode ser encontrado mais um tecido conjuntivo
importante, denominado lâmina basal.
As fibras musculares possuem algumas características marcantes. Uma delas é que são multinucleadas,
e isso lhes confere uma capacidade aumentada de realizarem síntese de proteínas. Por serem células,
as fibras possuem diversas organelas como mitocôndrias, lisossomos, ribossomos, entre outras. No
entanto, quando nos referimos à célula muscular:
O retículo endoplasmático é denominado retículo sarcoplasmático, responsável por armazenar grande
quantidade de cálcio, fundamental para desencadear a contração muscular.
O citoplasma é denominado de sarcoplasma.
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A membrana plasmática é denominada sarcolema.
 SAIBA MAIS
Acima do sarcolema e abaixo da lâmina basal ficam localizadas as células satélites, as quais
desempenham um papel importante no crescimento e no reparo muscular das microlesões provocadas
pelo exercício físico. Além disso, as células satélites fornecem núcleos para as fibras musculares à
medida que são estimuladas pelo treinamento de força, por exemplo.
No interior de cada fibra muscular, são encontrados o sarcoplasma e as miofibrilas que hospedam as
proteínas envolvidas na contração muscular. As miofibrilas são compostas por sarcômeros, que são a
menor unidade funcional do músculo estriado esquelético. Os sarcômeros podem estar dispostos na
fibra muscular de duas formas:
UM AO LADO DO OUTRO, OU SEJA, OS SARCÔMEROS EM SÉRIE.
&
UM SOBRE O OUTRO, O QUE DENOMINAMOS DE SARCÔMEROS EM
PARALELO.
Observe as seguintes imagens:
 Estrutura muscular.
 Sarcômero.
Tenha em mente os conceitos apresentados a seguir:
LINHA Z
Os sarcômeros, que em repouso medem em torno de 2,2μm (micrômetros), são delimitados pela linha
Z, que significa “entre” (Z de zwischenscheibe , em alemão). A linha Z funciona como uma espécie de
dobradiça, aproximando-se uma da outra durante as contrações e se afastando durante o relaxamento.
LINHA M
Significa “meio” (M de mittelscheibe , em alemão) e fica bem no meio do sarcômero, cortando-o
transversalmente. Tem proteínas como a proteína M, a miomesina e a creatinoquinase M, que
auxiliam na arrumação estrutural da miosina, na fixação da titina e na disponibilização de ATP,
respectivamente.
ZONA H
Significa “coloração clara” (H de hellerscheibe , em alemão) e fica entre as duas extremidades das
actinas. Dependendo do estado do músculo (contraído ou relaxado), terá seu comprimento menor ou
maior, podendo até ficar imperceptível em uma contração intensa.
BANDA A
Banda em que está localizada a proteína miosina (filamento espesso), que, por ser mais espessa,
impede a passagem da luz, fazendo com que esta estrutura fique mais escura quando visualizada no
microscópio. O “A” que denomina a banda significa anisotrópico (faixa mais escura, pois a luz não tem
uma dispersão igual em todos os sentidos).
BANDA I
Banda em que está localizado o filamento fino com as proteínas actina, nebulina, troponina e
tropomiosina, as quais permitem a passagem de luz. Quando visualizadas microscopicamente,
apresentam uma imagem mais clara. O “I” que denomina a banda significa isotrópico (faixa mais clara
em que a luz consegue atravessar com a mesma velocidade em todos os sentidos).
 ATENÇÃO
A banda I está disposta de forma alternada com uma banda A no sarcômero, ou seja, uma faixa clara
alterna com uma faixa escura e, por essa caraterística, o músculo esquelético é considerado estriado,
assim como o cardíaco.
O músculo estriado esquelético possui particularidades que estão relacionadas às proteínas que o
compõem.
A tinina, por exemplo, é uma importante proteína do sarcômero que se estende de uma linha Z até
outra. Apelidada de proteína gigante por conter aproximadamente 27 mil aminoácidos e ser a maior
proteína encontrada no corpo humano, a titina representa aproximadamente 10% da massa muscular e
é uma proteína elástica que oferece resistência ao alongamento do músculo (tensão passiva).
Além disso, a tinina mantém a miosina centralizada no sarcômero, conforme observamos na imagem:
 Filamento de Titina representada no sarcômero.Como já vimos, a banda I é composta pelas proteínas actina, tropomiosina, troponina e nebulina.
A actina é composta por duas cadeias entrelaçadas com formato de dupla hélice:
Cada cadeia é denominada actina F (filamentosa), sendo que cada uma delas é composta por uma
sequência de actinas G (globulares).
 
Cada actina G tem um sítio em que a cabeça da miosina pode se ligar para produzir a contração
muscular. Em repouso, esse sítio se encontra ocupado pelo complexo troponina tropomiosina, em
uma sequência consecutiva de um sítio ocupado pela troponina (em amarelo na imagem), e sete sítios
ocupados pela tropomiosina (em azul na imagem).
 
Portanto, para que ocorra a contração muscular é necessário que o complexo troponina tropomiosina
desobstrua esses sítios.
 VOCÊ SABIA
Alguns autores chamam as proteínas troponina e tropomiosina de proteínas regulatórias, em função de
ocuparem esses sítios da actina G impedindo a contração muscular.
A troponina é dividida em três partes:
TROPONINA T
(tropomiosina) – parte ligada na tropomiosina.
TROPONINA I
(inibitória) – parte que se liga na actina G, impedindo a contração muscular.
TROPONINA C
(cálcio) – parte onde o cálcio se liga para produzir uma mudança conformacional no complexo troponina
tropomiosina para desobstruir o sítio da actina G, permitindo a contração muscular.
A nebulina é uma proteína bem grande e que controla o tamanho da actina.
 Composição proteica do sarcômero.
Na próxima imagem, observamos que no interior das fibras musculares existem canais membranosos
que envolvem completamente cada miofibrila. Esses canais são organelas denominadas retículo
sarcoplasmático (destaque em azul).
 Miofibrila.
Nas fibras musculares, os retículos sarcoplasmáticos armazenam grande quantidade de cálcio (Ca2+),
que tem um papel imprescindível na geração da contração muscular. Esse cálcio é constantemente
removido do sarcoplasma pelos retículos, o que mantém um gradiente de concentração entre essas
estruturas, ficando o retículo sempre com maior quantidade de cálcio em relação ao sarcoplasma.
 SAIBA MAIS
A despolarização da célula consegue se propagar rapidamente por meio dos túbulos transversos
(túbulos T), os quais passam do sarcolema para o interior da fibra muscular se conectando com as
cisternas terminais, formando a tríade composta por um túbulo T e uma cisterna terminal de cada lado.
Cada sarcômero tem duas tríades por fora da região da linha Z, e esse padrão se repete por toda a
miofibrila.
A imagem apresenta os elementos que compõem a mifibrila a partir de um corte transversal:
 Miofibrila.
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR
Todas as fibras musculares recebem estímulos por meio das terminações axonais de alguma fibra
nervosa. Na fisiologia do exercício, essas células nervosas, que são neurônios eferentes ou motores,
são preferencialmente denominadas motoneurônios.
Cada motoneurônio forma com as fibras musculares por ele inervadas o que é denominado unidade
motora. Um único motoneurônio é capaz de inervar muitas fibras musculares, e as unidades motoras
podem envolver até milhares de fibras musculares. A relação motoneurônio e fibras inervadas varia de
músculo para músculo e de indivíduo para indivíduo, o que pode inclusive influenciar no desempenho
desportivo desse indivíduo.
 EXEMPLO
Nos músculos dos dedos e do globo ocular, por exemplo, poucas fibras estão envolvidas, já no
quadríceps, um único motoneurônio vai inervar milhares de fibras.
Para que ocorra uma contração muscular é necessário que um estímulo neural seja enviado ao músculo
por meio do(s) motoneurônio(s), conforme a imagem a seguir:
 Neurônio motor e músculo.
 ATENÇÃO
Embora o neurônio não esteja em contato físico com o músculo, pois entre eles existe um espaço
denominado fenda sináptica, essa região é chamada junção neuromuscular. Exatamente na junção
neuromuscular, já na célula pós-sináptica, o sarcolema apresenta uma invaginação denominada placa
motora terminal.
Na extremidade do axônio do motoneurônio encontram-se os botões sinápticos que contêm vesículas
secretoras repletas de um neurotransmissor denominado acetilcolina (ACh). Assim que um impulso
nervoso atinge essa região, as vesículas liberam a acetilcolina por exocitose na fenda sináptica, onde
ela se difunde e se liga aos seus receptores nicotínicos específicos localizados na placa motora terminal
no sarcolema.
A ligação da acetilcolina com seus receptores faz com que os canais rápidos de sódio se abram,
possibilitando que esse íon entre na célula muscular iniciando o processo de despolarização da
membrana.
A seguir, a imagem apresenta esse processo:
 Junção neuromuscular.
CONTRAÇÃO MUSCULAR
A teoria do filamento deslizante, criada na década de 1950 por Hugh Huxley e Andrew Huxley, ainda
é bastante aceita e descrita nos livros. A teoria descreve que, durante a contração muscular e o
relaxamento, os filamentos fino e espesso deslizam uns sobre os outros sem, no entanto, alterar seus
comprimentos. De fato, parece que a única proteína capaz de alterar o comprimento dos filamentos no
sarcômero é a titina, por seu caráter elástico (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
HUGH HUXLEY (1924-2013)
Cientista britânico especialista em biologia molecular.
ANDREW HUXLEY (1917-2012)
Cientista britânico, prêmio Nobel de 1963 pelos seus estudos sobre potenciais de ação.
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 VOCÊ SABIA
Hugh Huxley e Andrew Huxley são dois pesquisadores ingleses que, apesar do sobrenome igual, não
eram parentes.
A teoria sugere o seguinte processo de contração muscular:
1
O estímulo enviado pelo motoneurônio alfa faz com que as vesículas secretoras façam exocitose e
liberem a acetilcolina na fenda sináptica.
A acetilcolina se difunde e se liga aos seus receptores nicotínicos específicos na membrana pós-
sináptica localizados na região da placa motora terminal.
2
3
Após ocorrer essa ligação, os canais rápidos de sódio se abrem e ocorre um grande influxo desse íon na
célula despolarizando a membrana.
A despolarização atinge os túbulos T, fazendo com que o retículo sarcoplasmático libere cálcio pelas
suas tríades no sarcoplasma.
4
5
O cálcio se liga na troponina C e provoca uma mudança conformacional em todo o complexo troponina
tropomiosina, desobstruindo os sítios da actina G.
A cabeça da miosina se liga a esses sítios, gerando um estado de ligação forte que ativa a enzima
miosina ATPase, que degrada um ATP e libera energia.
6
7
A energia fornecida pelo ATP é usada pela cabeça da miosina para arrastar a actina em direção ao
centro do sarcômero.
Após o estímulo ser interrompido, a concentração de cálcio sarcoplasmático cai rapidamente retornando
para os retículos sarcoplasmáticos por transporte ativo, fazendo com que o complexo troponina
tropomiosina reocupe os sítios da actina e sua ação inibitória.
8
 Movimento da cabeça da miosina na contração muscular.
TIPOS DE CONTRAÇÃO (AÇÃO) MUSCULAR
Apesar de historicamente o termo “contração muscular” ter sido adotado, atualmente, os fisiologistas do
exercício consideram mais adequado o termo “ação muscular” para designar o processo de geração
de força no músculo estriado esquelético.
São tipos de ação muscular:
AÇÃO ISOMÉTRICA
O músculo pode gerar força sem que ocorra alteração na angulação articular, como no caso da ação
isométrica. Pelo fato de não ocorrer movimento articular, apesar da tensão aumentada no músculo,
essa ação é considerada um exercício estático. Esse tipo de ação é prevalente na musculatura postural
do corpo humano quando sentado ou em pé, em algumas atividades desportivas como a de velejadores,
e laborais, como o trabalho de um dentista.
 SAIBA MAIS
Na reabilitação, a utilização de ações isométricas também pode ser muito útil quando a dor é um fator
limitante do movimento.
AÇÃO DINÂMICA OU ISOINERCIAL
Essa ação muscular, que também já foi denominada isotônica (termo não mais adotado), envolve
movimento articular e se subdivide em dois tiposde ações:
AÇÃO CONCÊNTRICA
Nessa ação, ocorre o encurtamento do ventre muscular e um alongamento dos tendões.

AÇÃO EXCÊNTRICA
Nessa ação, ocorre um alongamento do ventre muscular e um encurtamento dos tendões.
 ATENÇÃO
As ações excêntricas são capazes de gerar mais força e, ao mesmo tempo, aumentar o risco de lesão
da fibra muscular.
A imagem demonstra como são realizadas as ações musculares concêntrica, excêntrica e isométrica:
 Ações musculares excêntrica, concêntrica e isométrica.
AÇÃO ISOCINÉTICA
É a ação muscular menos utilizada na prática. Caracteriza-se pela velocidade angular constante,
mantida por meio de um dinamômetro computadorizado. É, habitualmente, utilizada para verificar
desequilíbrios musculares e quantificar o desempenho com muita precisão e segurança.
 Uso do aparelho isocinético.
No entanto, é importante ressaltar que, como forma de treinamento, perde a funcionabilidade, pois, no
dia a dia, não se fazem movimentos com a velocidade angular constante. Além disso, um dinamômetro
isocinético tem um custo elevado.
A ESTRUTURA E A FUNÇÃO MUSCULAR
O especialista Ercole da Cruz Rubini faz um resumo de todo o conteúdo trabalhado no módulo:
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 2
 Definir os diferentes tipos de fibras musculares e sua relação com as diferentes modalidades
de exercício físico
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
O músculo estriado esquelético não é formado por apenas um tipo de fibra muscular com as mesmas
características em todos os músculos. Nos seres humanos existem dois tipos de fibra muscular com
diferentes propriedades contráteis e metabólicas:
AS FIBRAS MUSCULARES LENTAS (TIPO I)
AS FIBRAS MUSCULARES RÁPIDAS (TIPO II)
 ATENÇÃO
Cada indivíduo tem uma proporção diferente dessas fibras que varia de músculo para músculo.
A atividade da enzima miosina ATPase, que, na contração muscular, é responsável por degradar uma
molécula de ATP para que energia seja liberada para a contração muscular, é diferente em cada tipo de
fibra:
Uma maior atividade dessa enzima é característica das fibras rápidas, o que aumenta a velocidade da
hidrólise do ATP, produzindo uma contração mais rápida.

Uma menor atividade dessa enzima é observada nas fibras lentas, resultando em um processo oposto
ao das fibras rápidas.
Um ponto que costuma causar confusão é que nos seres humanos só existem fibras do tipo I e do tipo II.
As fibras do tipo II, no entanto, subdividem-se em dois subtipos, tipo IIa e tipo IIx, o que difere e muito
de alguns animais que possuem outros tipos de fibras com suas respectivas subdivisões.
Em ratos, por exemplo, a fibra mais rápida é a IIb, que não existe nos seres humanos. Em humanos, a
fibra mais rápida é a IIx. Entretanto, apesar de essa diferença já estar muito bem estabelecida na
literatura desde os anos 1980, ainda existe uma confusão a respeito do assunto em relação aos seres
humanos e outros animais.
Existem diferentes termos utilizados para a classificação das fibras musculares e isso ocorre em função
de uma multiplicidade de técnicas adotadas para este fim.
O termo adotado depende diretamente da técnica utilizada para analisar essas fibras musculares.
Parece que uma das primeiras técnicas utilizadas para classificar os diferentes tipos de fibra muscular
foi a de coloração (em 1873) e, por isso, as fibras que tinham maior quantidade de mioglobinas e eram
mais vascularizadas foram denominadas de fibras vermelhas, e as que tinham menor quantidade foram
denominadas de fibras brancas.
Técnicas utilizando-se de características bioquímicas, morfológicas, fisiológicas, histoquímicas e imuno-
histoquímicas também costumam ser utilizadas e acabam gerando diferentes denominações
(MCARDLE; KATCH, 2016).
A seguir, apresentamos as características de cada tipo de fibra:
FIBRAS LENTAS (TIPO I)
Também são chamadas de fibras vermelhas ou fibras oxidativas. Caracterizam-se pela maior quantidade
de enzimas oxidativas, pela maior capilarização e pelas mitocôndrias grandes e numerosas. Por esse
motivo, utilizam predominantemente a via metabólica oxidativa para ressíntese de ATP, apresentando
mais resistência à fadiga e uma alta capacidade aeróbia. Além disso, são mais eficientes ou
econômicas, ou seja, precisam de menos energia para se contraírem, e dessa forma degradam menos
moléculas de ATP.
FIBRAS RÁPIDAS (TIPO II)
Também são chamadas de fibras brancas ou fibras glicolíticas. Caracterizam-se pela maior quantidade
de enzimas glicolíticas, o que lhes confere uma alta capacidade anaeróbia e alta atividade da enzima
miosina ATPase. Por isso, são menos eficientes, demandando mais energia por trabalho realizado.
Destaca-se que essas características são mais visíveis nas fibras do tipo IIx em relação às fibras do
tipo IIa.
FIBRAS DO TIPO IIA
Apesar de serem rápidas, têm suas características bioquímicas e mecânicas sempre entre as fibras do
tipo I e a do tipo IIx. Por isso, alguns autores chamam as fibras do tipo IIa de fibras intermediárias ou
fibras glicolíticas oxidativas. Embora fiquem sempre entre as duas, são fibras rápidas, assim como a IIx.
As propriedades bioquímicas entre os tipos de fibra acarretam diferentes caraterísticas contráteis. Em
relação à fibra do tipo I, a fibra do tipo II é mais eficiente na produção de força, na contração com
velocidade e na produção de potência máxima.
 SAIBA MAIS
Os fatores genéticos explicam os variados tipos de fibras musculares, entretanto o treinamento físico do
indivíduo também pode influenciar a distribuição dos diferentes tipos de fibra muscular. Por exemplo,
parece que, em adultos, o treinamento de força é capaz de liberar o fator de transcrição do fator de
resposta sérica (serum response fator – SRF) da proteína titina, e isso resulta em um maior
crescimento muscular.
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HIPERTROFIA MUSCULAR
A hipertrofia muscular corresponde a um aumento do tamanho da fibra muscular, acarretando o
aumento da área de secção transversa do músculo. Essa é uma das consequências do treinamento de
força.
A quantidade das proteínas contráteis actina e miosina aumenta, possibilitando maior ação de pontes
cruzadas e maior produção de força.

Com o aumento da quantidade das proteínas actina e miosina, ocorre um acréscimo do número de
sarcômeros em paralelo, fator preponderante para o aumento da área de secção transversa.
 ATENÇÃO
Para que ocorra a hipertrofia das fibras musculares, é necessário que a quantidade de reações químicas
de síntese de proteínas seja maior que as que resultam na sua degradação, ou seja, as reações
anabólicas devem se sobrepor as reações catabólicas.
Embora a hipertrofia muscular seja um processo lento e crônico que ocorre ao longo de meses de
treinamento, é interessante ressaltar que apenas uma sessão de treinamento já é capaz de elevar a
síntese proteica muscular por um período de até 24 horas. No entanto, parece que esse aumento
retroage aos valores anteriores em um período de 36 horas após o estímulo, evidenciando a
necessidade de novos e periódicos estímulos para uma hipertrofia significativa.
Parece que o exercício de força torna a segunda fase da síntese proteica (tradução) nos ribossomos
mais eficiente, aumentando a quantidade de proteína sintetizada por molécula de RNAm (mensageiro).
Um dos principais sinalizadores estimulados pelo exercício de força conhecido é o aumento da síntese
de IGF I (Fator semelhante a insulina) a partir de uma secreção autócrina e parácrina:
1
Quando se liga ao seu receptor de membrana, proporciona a ativação da enzima PI3K também
estimulada pela ação mecânica da contração muscular, ativando a Akt que inibe a ação da TSC2.
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A inibição da TSC2 estimula a ação da mTOR que induz a uma maior eficiência na tradução, gerando
mais proteínas.
2
3
Ao mesmo tempo, o IGF I inibe a síntese de miostatina, que é um importante inibidor da síntese
proteica.
AUTÓCRINA
Secreção em que uma célula secreta hormônios para ela mesma
Existem duas mTOR:
MTOR RAPTORAtiva a biogênese ribossomal, tendo assim um papel fundamental na hipertrofia muscular, já que a
quantidade de ribossomos no interior da fibra muscular está diretamente ligada à sua capacidade de
sintetizar novas proteínas.
MTOR RICTOR
Regula a sensibilidade à insulina e a ativação do Akt.
O exercício de força é o principal fator estimulante da mTOR, embora a insulina e até alguns
aminoácidos como a leucina também possam ter esse efeito estimulador.
O treinamento de força e as consequentes microlesões geram a ativação das células satélites
localizadas entre o sarcolema e a lâmina basal. Essas células entram em divisão e diferenciação,
fazendo com que novos núcleos sejam adicionados a essa fibra em crescimento. Existe uma relação
direta entre o tamanho da fibra muscular e a quantidade de núcleos que ela possui.
 ATENÇÃO
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Destacamos que as fibras do tipo I também são capazes de hipertrofiar, embora em uma magnitude
menor que as fibras do tipo II.
Um outro fenômeno muito discutido é a possibilidade de hiperplasia:
Na hipertrofia, ocorre um aumento do tamanho da fibra muscular.

Na hiperplasia ocorre um aumento no número de fibras musculares.
A hiperplasia já foi observada em estudos com animais. No entanto, em seres humanos, ainda é algo
controverso e sem evidências robustas. Uma das grandes dificuldades em estudos sobre a hiperplasia
em humanos é que eles necessitam de um tempo muito prolongado de acompanhamento. Dessa forma,
essa é uma questão que ainda permanece em aberto e necessita de um melhor entendimento.
A imagem a seguir apresenta uma comparação ente células normais e células que sofreram aumento no
tamanho e no número:
 Hipertrofia e hiperplasia.
TIPOS DE FIBRA E DESEMPENHO ATLÉTICO
Sabe-se que diferentes músculos apresentam o predomínio de um determinado tipo de fibra muscular
em um mesmo indivíduo, e isso impacta diretamente no desempenho. Além disso, os músculos podem
ser classificados como:
TÔNICOS
FÁSICOS
TÔNICOS
Os músculos tônicos são responsáveis pela manutenção da postura, ou seja, atuam contra a ação da
gravidade, mantendo o corpo humano em posição ereta. Para isso, são compostos predominantemente
por fibras lentas do tipo I.
FÁSICOS
Por outro lado, os músculos fásicos são responsáveis pela produção de força e velocidade e contêm
predominantemente fibras de contração rápida do tipo II.
Sabemos que a ativação das fibras musculares é controlada pelo sistema nervoso por meio de fibras
eferentes (motoras), os motoneurônios. Sabemos também que um motoneurônio é capaz de inervar
uma única fibra muscular, ou milhares delas.
 ATENÇÃO
O conjunto formado por um motoneurônio e todas as fibras que ele é capaz de inervar é denominado
unidade motora.
Na fibra muscular, o estímulo elétrico será transformado em mecânico, produzindo o movimento:
 Unidade motora.
Inicialmente, acreditava-se que, quanto maior a carga suportada, maior seria o número de unidades
motoras recrutadas, e que essa relação seria diretamente proporcional. Ou seja, ao aumentar a
intensidade, aumentaria o recrutamento de unidades motoras e, ao se atingir 100% da força máxima,
100% das unidades motoras estariam sendo recrutadas. No entanto, hoje, sabe-se que, ao atingir 80%
da força máxima, o indivíduo já recrutou todas as suas unidades motoras.
Sendo assim, outros mecanismos explicariam esse desempenho máximo:
FREQUÊNCIA DE ESTÍMULOS
Além do recrutamento de unidades motoras, um dos fatores neurais que explicam a capacidade de
produzir força é o aumento da frequência dos estímulos enviados pelos motoneurônios em suas
respectivas unidades motoras.
A taxa em que um motoneurônio dispara seus potenciais de ação influencia diretamente a capacidade
de produzir força que uma unidade motora terá, ou seja, aumentando a quantidade de impulsos
nervosos por segundo enviados para as fibras musculares por meio dos motoneurônios, a fibra
produzirá mais força.
COORDENAÇÃO INTRAMUCULAR
Outro fator relacionado à ação neural na produção de força é o sincronismo entre as unidades
motoras que estão sendo recrutadas, também denominada coordenação intramuscular. Esse
mecanismo ocorre quando mais de uma unidade motora é ativada ao mesmo tempo e seus potenciais
de ação são sincronizados.
Com a repetição e o aperfeiçoamento do gesto, esses fatores neurais são aprimorados, e a capacidade
de realizar uma atividade de alta intensidade, aumentada. Essas adaptações neurais já começam a
ocorrer no período inicial de treinamento, fazendo com que seja possível ter um ganho de força
significativo, sem que tenha ocorrido hipertrofia muscular. Essa adaptação é facilmente observada em
indivíduos que estão iniciando a prática do treinamento de força, pois, nota-se uma facilidade para o
aumento de carga nos exercícios mesmo com poucos dias de treinamento.
O recrutamento das unidades motoras obedece ao “princípio do tamanho”.
Segundo esse princípio, primeiro, são recrutadas as unidades motoras com limiares de ativação mais
baixos, com menor capacidade de produzir força e velocidade de contração e com mais resistência à
fadiga.

Depois, desde que o indivíduo aumente a intensidade de sua atividade, são recrutadas as unidades
motoras que possuem maior capacidade de produzir força, velocidade e que são mais fadigáveis.
De acordo com o princípio do tamanho, descrito pela primeira vez na década de 1960, quanto maior for
o calibre dos axônios do motoneurônio, menor é a resistência oferecida à condução do estímulo
nervoso, gerando uma maior velocidade de condução nervosa.
Em função dessa característica do recrutamento das unidades motoras, temos os seguintes cenários:
Um indivíduo que apenas realiza atividades de baixa intensidade irá recrutar e estimular suas fibras
lentas do tipo I, que são ativadas por axônios com baixo calibre.
Um indivíduo também poderá recrutar as fibras do tipo IIa se realizar atividades mais intensas.
As fibras do tipo IIx de mais alto limiar de excitabilidade serão recrutadas se a intensidade da atividade
for ainda mais alta.
 RESUMINDO
As fibras musculares são recrutadas em ordem crescente de tamanho (calibre do axônio) e de acordo
com a intensidade do exercício. Portanto, quando uma atividade intensa demandar 80% da força
máxima, todas as unidades motoras serão recrutadas. Caso contrário, serão recrutadas apenas as
unidades motoras de baixo limiar de excitabilidade, que são mais econômicas e precisam de menos
energia para realizar suas ações.
Toda essa capacidade neural pode ser aprimorada com o treinamento e isso, certamente, implicará um
melhor desempenho. O desempenho de atletas de elite, por exemplo, é influenciado pelo tipo de fibra
muscular.
A seguir, apresentamos alguns padrões de distribuição de fibras:
Indivíduos sedentários possuem cerca de 50% de fibras lentas e rápidas.
Atletas de atividades que exijam força, velocidade e potência têm uma predominância percentual de
fibras rápidas.
Atletas de atividades de longa distância ou duração e resistência em geral têm uma predominância
percentual de fibras lentas.
ATIVIDADE DESPORTIVA FIBRA RÁPIDA FIBRA LENTA
Saltadores X
Maratonistas X
Levantadores de peso X
Velocistas X
Arremessadores X
Fundistas X
Quadro: Predomínio do tipo de fibra muscular de acordo com a atividade desportiva.
 Elaborado por: Ercole Rubini
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 COMENTÁRIO
Esse padrão de distribuição independe do sexo, embora, na maioria das vezes, os homens atletas
apresentem fibras e massa musculares maiores. Cabe ressaltar, no entanto, que o percentual de fibras
não é o único fator que determina o desempenho de um atleta de elite, sendo apenas um dos muitos
fatores envolvidos.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
O especialista Ercole da Cruz Rubini faz uma diferenciação entre os tipos de fibras musculares:
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 3
 Reconhecer como o movimento é controlado pelo sistema nervosoTIPOS DE MOVIMENTO
De maneira bem simplificada, podemos classificar os movimentos como reflexos, automáticos e
voluntários.
MOVIMENTOS REFLEXOS
MOVIMENTOS AUTOMÁTICOS
MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS
MOVIMENTOS REFLEXOS
São movimentos extremamente simples, rápidos, involuntários e estereotipados. São primeiramente
medulares, embora as informações sensitivas que chegam à medula espinal também cheguem depois
ao encéfalo.
MOVIMENTOS AUTOMÁTICOS
São movimentos que necessitam ser iniciados e terminados a partir de informações voluntárias
provenientes do córtex. Um bom exemplo disso é o que acontece em uma caminhada em que se inicia
voluntariamente e, depois, automaticamente, os passos são mantidos, e a caminhada é mantida até que
novos sinais provenientes do córtex a interrompem.
MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS
São movimentos mais complexos e precisos, envolvendo diferentes áreas do Sistema Nervoso Central.
Nem sempre a diferenciação dos três tipos de movimento citados (reflexos, automáticos e voluntários) é
clara.
 ATENÇÃO
A realização de movimentos complexos, como acontece em um gesto desportivo, ou quando pegamos
um garfo para nos alimentar, requer uma integração neuromuscular extremamente coordenada e
precisa. Essa perfeita interação entre o sistema nervoso e o sistema musculoesquelético precisa ser
bem compreendida pelo futuro profissional de saúde que trabalhará com o movimento.
Dentre as funções que o sistema nervoso desempenha, está o controle voluntário e involuntário,
consciente e inconsciente do movimento, que será estudado a seguir.
ÁREAS DO SISTEMA NERVOSO QUE
PARTICIPAM DO CONTROLE DO MOVIMENTO
O sistema nervoso divide-se anatomicamente em Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso
Periférico (SNP). Essa divisão foi elaborada com base nas caixas ósseas, mais exatamente no crânio e
na coluna vertebral. Sendo assim, temos:
CONSTITUINTES DO SNC
Todas as estruturas que se encontram dentro das caixas ósseas: encéfalo, medula espinal e parte dos
neurônios aferentes e eferentes.
CONSTITUINTES DO SNP
Estruturas que se encontram fora das caixas ósseas: gânglios e parte dos neurônios aferentes e
eferentes.
Entretanto, fisiologicamente, o sistema nervoso é dividido em Sistema Nervoso Somático e Sistema
Nervoso Visceral, sendo aquele o responsável pelo controle voluntário e consciente do músculo
estriado esquelético, nosso objeto de estudo.
Vejamos agora o encéfalo
O encéfalo constitui o centro do sistema nervoso em todos os animais vertebrados. No ser humano, no
entanto, é formado por três partes: tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo), cérebro e
cerebelo.
TRONCO ENCEFÁLICO
O tronco encefálico destaca-se pelo controle do movimento das mãos, dos olhos e, principalmente, do
tônus muscular e da sustentação do corpo humano em uma postura vertical contra a gravidade.
 Tronco encefálico.
CÉREBRO
No cérebro, existe uma camada externa denominada córtex cerebral, contendo mais de 8 milhões de
neurônios. No córtex cerebral, mais exatamente no lobo frontal e, anteriormente ao sulco central,
localiza-se o córtex motor primário, que é a região diretamente associada ao controle voluntário do
movimento, pois, dali, partem os estímulos motores enviados para a medula espinal e depois para os
músculos.
 Córtex motor.
CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO
Na classificação de Brodmann, o córtex motor primário encontra-se na área 4. As diferentes áreas
musculares do corpo são representadas no córtex motor primário como pernas, pé, tronco, braço, mão,
face e boca. Essa representação topográfica foi mapeada por Penfield e Rasmussen em 1950 na sua
célebre obra The cerebral córtex of man: a clinical study of localization of function . Nesse mapeamento,
a boca, a face e as mãos ocupam mais da metade do córtex motor primário.
ÁREA 4
As áreas de Brodmann foram definidas e numeradas pelo anatomista alemão Korbinian Brodmann (1868
– 1918). As áreas são organizadas com base na sua composição neuronal e estão correlacionadas às
suas funções corticais.
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 Áreas de Brodmann.
A área 4 representa o córtex motor primário, responsável pelo controle de diversos movimentos e
respostas cinestésicas.
 Córtex motor primário e demais áreas.
No entanto, esse controle do movimento voluntário realizado pelo córtex motor primário não é
independente de outras áreas, como já se acreditou. O córtex motor primário precisa da participação
de outras áreas para iniciar o movimento voluntário. Parece que as áreas subcorticais e cortical
emocional são as responsáveis pelo início do processo que desencadeia o movimento muscular
voluntário e consciente.
ÁREA PRÉ-MOTORA
Essa área está localizada anteriormente ao córtex motor primário e, abaixo da área motora suplementar,
tem uma organização topográfica muito semelhante à do córtex motor primário. No entanto, os estímulos
provenientes da área pré-motora geram padrões de movimento muito mais complexos do que os
produzidos no córtex motor primário.
A área pré-motora pode enviar sinais diretamente ao córtex motor primário ou, mais comumente, através
dos núcleos basais e do tálamo para estimular alguns músculos.
 SAIBA MAIS
Os neurônios espelho, que se localizam na área pré-motora e no córtex parietal inferior, são ativados
quando o indivíduo observa uma outra pessoa realizando determinado movimento “espelhando” o gesto
de outra pessoa, como se o indivíduo observador estivesse realizando o mesmo gesto. Parece que
esses neurônios facilitam a aprendizagem de novos padrões motores por imitação.
ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR
A área motora suplementar tem uma organização topográfica diferente do córtex motor primário e da
área pré-frontal, e as contrações oriundas dela normalmente são bilaterais, e não unilaterais, como,
segurar uma bola com as duas mãos ao mesmo tempo.
 ATENÇÃO
Essa área também atua com a área pré-motora, controlando a postura, a fixação corporal, o movimento
dos olhos e da cabeça, entre outros.
TRATO CORTICOESPINHAL
Os sinais do córtex motor para os músculos esqueléticos podem ser transmitidos:
DIRETAMENTE DO CÓRTEX PARA A MEDULA ESPINAL POR MEIO DO TRATO
CORTICOESPINHAL (TRATO PIRAMIDAL).
OU
INDIRETAMENTE POR VIAS QUE ENVOLVEM OS NÚCLEOS BASAIS, O
CEREBELO E O TRONCO ENCEFÁLICO.
O trato corticoespinhal (piramidal) tem 30% de sua origem no córtex motor primário, 30% na área pré-
motora e na área motora suplementar e 40% em áreas somatossensoriais, que se localizam atrás do
sulco central.
 SAIBA MAIS
Normalmente, essa via está envolvida com os movimentos mais detalhados em seguimentos mais
distais, como as mãos e os dedos.
CEREBELO E NÚCLEOS BASAIS
O cerebelo e os núcleos basais (gânglios basais) participam do controle motor global, funcionando em
colaboração com outros sistemas de controle motor.
 VOCÊ SABIA
O cerebelo já foi chamado de área silenciosa, pois sua excitação não é capaz de produzir sensação
consciente e, dificilmente, é capaz de gerar um movimento. Mas, se os seres humanos não tivessem o
cerebelo, seus movimentos seriam todos anormais.
Cerebelo
Os movimentos rápidos têm uma participação mais efetiva do cerebelo, que controla o ritmo do
movimento e a evolução de um movimento muscular para o seguinte de maneira rápida. A ativação de
um músculo agonista e a imediata inativação do respectivo antagonista também é mediada pelo
cerebelo.


Núcleos basais
Os núcleos basais são agrupamentos de neurônios derivados do telencéfalo, somados ao núcleo
subtalâmico do diencéfalo e a substância negra do mesencéfalo, que ficam na base do cérebro e que
ajudam a planejar e controlar movimentos musculares complexos.
Depois de passarem pelo cerebelo e pelos núcleos basais, a informação, agora bem mais precisa, é
enviada pelo tálamo para o córtex motor. O córtex motor então envia essa informação para a medula
espinal onde ocorrerá a sintonização espinal, e esse estímulo será enviado ao músculo estriado
esquelético.
Tudo isso é monitorado e ajustado ininterruptamente pormeio da retroalimentação proporcionada pelos
proprioceptores e receptores musculares e articulares ao SNC, assim os programas motores são
reajustados caso seja necessário, aprimorando o padrão de movimento.
 SAIBA MAIS
O cerebelo faz parte do encéfalo e localiza-se atrás da ponte e do bulbo. Atua recebendo estímulos dos
proprioceptores e monitorando o movimento complexo e a coordenação, municiando o córtex motor, o
tronco encefálico e a medula espinal com informações.
MEDULA ESPINAL
Finalmente, continuando a abordar as estruturas do SNC, temos a medula espinal, que, além dos
reflexos importantes para o controle do movimento, também participa de um fenômeno denominado
sintonização espinal. Esse fenômeno ocorre quando os estímulos provenientes das áreas corticais e do
tronco encefálico passam por um refinamento ao chegarem na medula espinal, demonstrando uma
interação medular importante com os centros encefálicos superiores.
 Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Periférico.
PROPRIOCEPTORES MUSCULOTENDINOSOS
O Sistema Nervoso Central é ininterruptamente municiado com informações de receptores
especializados, que se localizam no músculo estriado esquelético e na sua junção miotendinosa. Essas
informações referem-se à posição do corpo humano no espaço, permitindo que pequenos ajustes sejam
feitos sem que o indivíduo tome ciência.
 EXEMPLO
São ajustes involuntários realizados a partir de respostas reflexas, como quando pisamos num buraco e
torcemos ligeiramente o tornozelo. Nesse momento, entram em ação nossos proprioceptores, que
providenciam um ajuste rápido de forma a impedir uma lesão ou algo desconfortante.
A medula espinal controla parte da função muscular por meio de reflexos musculares simples e rápidos.
As informações trazidas pelos neurônios aferentes (sensitivos) que entram na medula através das
raízes posteriores chegam à substância cinzenta da medula espinal e, a partir daí, subdividem-se em
duas vias:
Uma que termina na própria substância cinzenta e já determina os reflexos.
Outra que conduz os estímulos para níveis superiores.
Os neurônios motores que se iniciam no corno anterior da medula espinal na substância cinzenta se
caracterizam por serem grandes e numerosos aos milhares. Eles partem da medula espinal por meio
das raízes anteriores e vão inervar diretamente as fibras musculares.
Existem dois tipos de neurônios motores:
NEURÔNIOS MOTORES DO TIPO ALFA
Na fisiologia do exercício, são comumente denominados motoneurônios alfa e são bem calibrosos,
com aproximadamente 14 micrômetros, tendo, por isso, uma velocidade de condução muito alta.
NEURÔNIOS MOTORES DO TIPO GAMA
São menores e que também partem do corno anterior da medula espinal e inervam as fibras que
existem no fuso muscular. São denominadas fibras intrafusais e desempenham um papel importante
no controle do tônus muscular.
 SAIBA MAIS
Na medula espinal, também existem em maior quantidade os interneurônios, que conectam um neurônio
a outro, e estão presentes em toda substância cinzenta medular.
Para que ocorra um controle eficiente dos músculos esqueléticos, é necessário que exista uma
permanente retroalimentação (em inglês, feedback) de estímulos sensoriais provenientes dos músculos
esqueléticos na direção da medula espinal. Isso ocorre, por exemplo, em situações em que há um
estiramento ou tensão excessiva, em que a velocidade, o comprimento e a tensão muscular estão sendo
modificados.
Essas informações são captadas por dois receptores sensoriais musculares que se encontram nos
músculos esqueléticos e seus respectivos tendões:
Fusos musculares, que se prendem paralelamente às fibras no ventre muscular.
Órgãos tendinosos de Golgi, que se localizam perpendicularmente entre as fibras colágenas do
tendão.
FUSO MUSCULAR
O fuso muscular é um importante receptor sensorial (proprioceptor) que se localiza no ventre muscular
paralelamente às fibras musculares e aderido pelas suas extremidades ao endomísio que recobre a
fibra.
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Em suas extremidades, estão as fibras intrafusais, que são estimuladas pelo neurônio motor gama. Na
região central (que não é contrátil) dessas fibras, em uma estrutura denominada ânulo espiralado, estão
seus receptores. Quando a região central sofre um estiramento, os receptores são ativados.
Dois fatores podem gerar o estímulo dos receptores do fuso muscular:
AUMENTO DO COMPRIMENTO DO MÚSCULO
As extremidades do fuso muscular se fixam ao endomísio da fibra. Quando ocorre um aumento do
comprimento do músculo, essa região central do fuso é estirada estimulando o receptor ali localizado.
CONTRAÇÃO DAS FIBRAS INTRAFUSAIS
Essas fibras se localizam nas extremidades do fuso muscular e provocam o estiramento da região
central do fuso para ativação dos seus receptores. A contração das fibras intrafusais pode ocorrer
independentemente de uma alteração do comprimento muscular.
Na atividade dos fusos musculares, deve-se levar em consideração os tipos de receptores e a
classificação das fibras que são estimuladas:
Tipos de receptores na região central do
fuso muscular:
Classificação das fibras intrafusais:
Receptores primários – são compostos por
fibras do tipo Ia de grande calibre (± 17
micrômetros) e que têm uma velocidade de
condução nervosa extremamente alta, em
torno de 70 a 120m/s.
Fibras intrafusais de saco nuclear (uma a
três por fuso muscular) – são fibras em que os
núcleos da fibra muscular estão reunidos em
estruturas denominadas de “sacos” no centro
da região de recepção.
Receptores secundários – são compostos
por fibras do tipo II e, portanto, de menor
calibre (± 8 micrômetros) e menor velocidade
de condução nervosa.
Fibras intrafusais de cadeia nuclear (três a
nove em cada fuso muscular) – são menores
em relação às de saco nuclear, com metade do
comprimento e diâmetro e com os núcleos
posicionados lado a lado.
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 COMENTÁRIO
As terminações dos receptores primários podem ser estimuladas pelos dois tipos de fibras intrafusais,
enquanto as terminações dos receptores secundários só podem ser estimuladas pelas fibras de cadeia
nuclear.
Quanto ao estiramento...
Um estiramento lento leva ao que denominamos resposta estática, e a estimulação enviada pelos
receptores primários e secundários é diretamente proporcional ao tamanho do estiramento.

No entanto, quando ocorre um estiramento rápido, a resposta dinâmica acontece, e apenas os
receptores primários são ativados.
O fuso muscular é ativado pelo estiramento excessivo do músculo. Como resposta, produz uma
contração involuntária desse mesmo músculo num ato reflexo denominado reflexo miotático ou reflexo
de estiramento. Comumente vemos esse reflexo sendo testado por meio de uma “martelada” sobre o
ligamento patelar e abaixo da patela; mas o teste pode ser igualmente realizado no tendão de outras
articulações. Observe a imagem:
 Teste do reflexo patelar (miotático) e ação do fuso muscular.
A martelada produz um estiramento no quadríceps ativando o fuso muscular, e um impulso será
enviado para a medula espinal através de um neurônio aferente (em verde).
O estímulo entrará pela parte posterior da medula espinal e fará sinapse com um neurônio eferente
(em vermelho).
Este enviará um estímulo para o músculo quadríceps que foi estirado para que ele contraia.
 ATENÇÃO
O reflexo miotático ocorre muito rapidamente e envolve apenas dois neurônios (um aferente e um
eferente), protegendo, assim, os músculos de um estiramento excessivo.
Observe que, ao mesmo tempo que o neurônio aferente fez sinapse com o neurônio eferente, ele
também fez uma sinapse com um interneurônio, que por sua vez fez uma nova sinapse com um outro
neurônio eferente (em azul), este produzirá uma resposta de relaxamento na musculatura antagonista à
musculatura do quadríceps (que foi estirada). Essa ação facilita o movimento protetor e ocorre ao
mesmo tempo em queocorre o reflexo miotático. Esta ação é denominada de inibição recíproca.
 SAIBA MAIS
Os músculos envolvidos em movimentos grosseiros, como o quadríceps, contêm menos quantidade de
fusos musculares, enquanto músculos como os que se localizam nas mãos e realizam movimentos finos
e mais complexos contêm mais fusos musculares.
ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI (OTG)
O outro proprioceptor muito importante é o órgão tendinoso de Golgi (OTG) que se localiza
perpendicularmente na junção miotendinosa do músculo. Cada OTG está relacionado a um conjunto de
10 a 15 fibras musculares.
Quando uma tensão excessiva é produzida por uma contração muscular, o OTG gera um relaxamento
reflexo no músculo que está realizando a contração: o reflexo miotático inverso ou reflexo de
estiramento inverso. Esse reflexo também é muito simples e envolve apenas três neurônios:
1
Um aferente que conduz o estímulo do OTG até a medula espinal.
Um interneurônio.
2
3
O eferente que conduz o estímulo inibitório até o músculo que estava realizando uma tensão excessiva.
 COMENTÁRIO
Parece que indivíduos com maior tempo de treinamento de força conseguem de forma voluntária se
opor a ação do OTG e, dessa forma, manter uma tensão elevada por mais tempo, o que, provavelmente,
implique melhor desempenho. No entanto, não podemos esquecer que os proprioceptores (fuso
muscular e OTG) exercem uma função protetora do músculo estriado esquelético, seja de um
estiramento, seja de uma tensão excessiva.
O estiramento passivo do músculo estriado esquelético também parece ser capaz de ativar o OTG e
gerar um relaxamento da musculatura estirada. Em função disso, é comum observarmos atletas com
câimbras sendo alongados passivamente para aliviar o desconforto gerado provavelmente por uma
hiperestimulação dos motoneurônios alfa, em função de uma maior sensibilidade dos fusos musculares
e uma menor atividade dos OTGs gerado pela fadiga imposta pelo exercício.
O CONTROLE NEURAL DO MOVIMENTO
O especialista Ercole da Cruz Rubini explica como se dá o controle neural do movimento e a ação dos
proprioceptores:
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 4
 Reconhecer como o músculo responde a determinados exercícios e sua relação com o
desempenho.
RELAÇÃO COMPRIMENTO/TENSÃO E O
DESEMPENHO DA FORÇA
O músculo estriado esquelético altera a sua capacidade de produção de força durante a sua amplitude
de movimento articular.
EXPLICAÇÃO BIOMECÂNICA
EXPLICAÇÃO FISIOLÓGICA
EXPLICAÇÃO BIOMECÂNICA
Sugere que a variação do braço de alavanca do músculo esquelético, à medida que o movimento
acontece, interfere diretamente na sua capacidade de produção de força.
EXPLICAÇÃO FISIOLÓGICA
Sugere que a capacidade de fazer mais conexões entre a cabeça da miosina e o sítio da actina G gera
mais pontes cruzadas, explicando essa capacidade alterada de produção de força conforme o
comprimento do sarcômero.
Existe uma relação direta entre a capacidade que uma fibra muscular tem de gerar força e o número de
pontes cruzadas de miosina diretamente conectadas com o sítio da actina. Dessa forma, quanto mais
conexões existirem, maior a geração de força e vice-versa. Portanto, o comprimento inicial do
músculo determina essa quantidade de conexões, existindo um comprimento “ótimo” para geração
de força.
Em um músculo muito alongado, existem poucas ou nenhuma possibilidade de conexões entre a cabeça
da miosina e a actina, diminuindo ou até mesmo impedindo a produção de tensão.

Por outro lado, um músculo muito encurtado terá uma aproximação grande das suas linhas Z e o
desparecimento da zona H, limitando também a possibilidade de conexões.
Estudos realizados em animais já demonstraram que uma alteração no comprimento muscular é capaz
de alterar a curva de comprimento/tensão.
Naqueles que realizaram uma imobilização do músculo numa posição de encurtamento, foram
demonstradas uma queda significativa da quantidade de sarcômeros em série, diminuindo o
comprimento do músculo e, consequentemente, alterando a curva comprimento/tensão.
 Sarcômeros com diferentes distâncias entre as linhas Z
Imagem: Shutterstock.com
Existem também estudos em animais que fizeram o contrário, em que imobilizaram o músculo numa
posição alongada, e verificaram que a quantidade de sarcômeros em série aumentou, assim como o
comprimento muscular, o que também alterou a curva comprimento/tensão.
 RESUMINDO
Sabe-se que o treinamento muscular pode desencadear uma possível alteração do comprimento do
músculo, alterando sua curva comprimento/tensão. Assim, temos uma relação clara em alterações da
curva comprimento/tensão, e um aumento ou uma diminuição no comprimento do músculo. A avaliação
da movimentação da curva pode ser usada para uma possível intervenção.
ALONGAMENTO MUSCULAR E O
DESEMPENHO DA FORÇA
O alongamento muscular ainda é um assunto que envolve muitos mitos e dúvidas. É por meio de
exercícios de alongamento muscular que se treina a capacidade motora flexibilidade.
Existem diferentes métodos de exercícios de alongamento muscular. Entre os mais conhecidos estão:
O alongamento estático (passivo ou ativo)
ALONGAMENTO ESTÁTICO
Exercícios de alongamento em que se sustenta uma posição por alguns segundos. Pode ser passivo,
quando realizado com ajuda de alguém ou anteparo; ou ativo, quando realizado pelo próprio indivíduo a
ser alongado.
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 Alongamento estático ativo à esquerda e alongamento estático passivo à direita.
O alongamento dinâmico
ALONGAMENTO DINÂMICO
Pode ser realizado em baixa velocidade ou alta velocidade. É conhecido na literatura como alongamento
balístico. São exercícios de flexibilidade realizados em movimento com grandes amplitudes.
Normalmente, são utilizados em esporte de alto rendimento.
A facilitação neuromuscular proprioceptiva (FNP)
 COMENTÁRIO
O alongamento estático é o mais executado e o mais estudado. Por isso, há mais evidências científicas
para responder a algumas questões e desmistificar outras.
Em relação ao desempenho da força, é imprescindível separar o efeito agudo do crônico no
desempenho. Um outro ponto importante é considerar se os exercícios de alongamento realmente estão
sendo realizados de acordo com o que a literatura científica preconiza.
Infelizmente, ainda existe uma grande confusão em função de termos inadequados que foram criados
por alguns autores sem a aprovação da comunidade científica, além de protocolos que utilizam variáveis
de treinamento completamente diferentes das recomendadas pela literatura e das utilizadas na prática.
Isso compromete a validade e aplicabilidade desses estudos.
Caso esses dois aspectos não sejam atentamente observados, pode haver uma série de pontos de
confusão, e não é raro isso acontecer.
Agudamente, ou seja, logo depois do exercício de alongamento, parece que o alongamento estático e
a FNP podem causar uma diminuição do desempenho da força. Segundo recentes revisões da
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literatura, alguns fatores devem ser considerados em relação a essa diminuição do desempenho da
força.
Ao que parece, a força é diretamente afetada pelo tempo de manutenção na posição, pois há
evidências de que, quando um mesmo grupo muscular é alongado por períodos iguais ou maiores que
60 segundos, esse efeito deletério é intensificado.
 ATENÇÃO
Quando outros exercícios dinâmicos fazem parte das atividades de preparação, sem a realização de
alongamento estático antes do exercício principal, esse efeito deletério é diminuído.
A intensidade do alongamento, entre outros fatores, é outra variável que tem gerado equívocos, pois ela
é baseada em parâmetros subjetivos, tendo como recomendação que seja realizada no ponto em que se
inicia a sensação de dor ou desconforto, tornando-se algo impossível de ser quantificado devido à
grande variabilidade entre os indivíduos.
 RECOMENDAÇÃO DE PROTOCOLOS E PRÁTICAS
Recentemente, o American College of Sports Medicine (ACSM) recomendou que não se realize
exercício de alongamento estático antes deatividades que exijam força ou potência. Em relação ao
alongamento dinâmico, alguns estudos apontam ser uma boa estratégia a realização antes da atividade
física principal, inclusive como parte do aquecimento.
Cronicamente, sabe-se que a realização do alongamento estático aumenta a secreção de hormônios
altamente anabólicos, como o Mecano Fator de Crescimento (MGF, do inglês Mechano Growh Factor ),
e isso irá contribuir para que o indivíduo hipertrofie e ganhe mais força muscular, melhorando seu
desempenho. Essa premissa é reforçada por diversos estudos experimentais que, embora não tenham
investigado os mecanismos fisiológicos, já mostraram um efeito crônico positivo do alongamento estático
sobre o desempenho. Estudos com indivíduos destreinados demonstraram ganhos de força com a
realização de exercícios de flexibilidade com alongamentos estáticos de forma isolada.
Os efeitos crônicos do alongamento dinâmico e da FNP sobre a força ainda são uma incógnita.
Sendo assim, parece estar bem definido que o indivíduo que pretende aumentar a sua força ou
hipertrofiar não pode prescindir do treinamento de flexibilidade. Nesse caso, o profissional de saúde
responsável deve planejar corretamente como e quando esse tipo de treinamento será realizado para
que uma capacidade motora não seja afetada negativamente pela outra.
TREINAMENTO FUNCIONAL
Uma modalidade de exercício que ganhou a simpatia dos praticantes foi o treinamento funcional (TF),
que, conforme o próprio nome sugere, baseia-se na funcionalidade, com exercícios o mais próximo
possível das atividades de vida diária (AVDs). Dessa forma, os movimentos devem ser todos multiplanos
e integrados, tentando reproduzir ao máximo as AVDs do beneficiário com o objetivo de assegurar que
no dia a dia esses movimentos sejam realizados com maior eficiência, autonomia e segurança.
 ATENÇÃO
Nessa modalidade existe uma preocupação com o movimento, e os músculos e os segmentos não são
isolados como muitas vezes pode ocorrer no treinamento de força tradicional.
A capacidade funcional está relacionada com a competência para executar tarefas simples do cotidiano
com qualidade e sem o auxílio de alguém, ou seja, com total autonomia. Para esse fim, as capacidades
motoras como a força, a flexibilidade, a coordenação, o equilíbrio, a resistência muscular e
cardiovascular são necessárias.
Na realidade, essa premissa não é uma particularidade do TF, pois o treinamento desportivo sempre
teve essa prerrogativa, tendo em vista que uma de suas bases é o princípio da especificidade. No
entanto, é relevante ressaltar que a preocupação com a especificidade do movimento não é importante
apenas para atletas e deve ser considerada para todos os indivíduos.
RESGATANDO O CONCEITO!
Um treinamento que obedece ao princípio da especificidade é aquele que reproduz da forma mais fiel
possível a modalidade em que há necessidade de melhoria de desempenho. No caso de não atletas,
treinar para o dia a dia requer que os movimentos similares aos do cotidiano sejam realizados.
 RECOMENDAÇÃO
Embora nenhum profissional da área da saúde possa prescrever sem antes avaliar seu beneficiário,
ainda acontecem casos de profissionais que não avaliam ou avaliam de forma negligente. No TF é
fundamental que o profissional conheça bem quais são as atividades que o beneficiário realiza no seu
cotidiano, caso contrário se torna impossível realizar uma programação de exercícios que atenda as
particularidades envolvidas em cada caso.
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O treinamento da capacidade motora força é bastante enfatizado no TF apesar de todas as capacidades
motoras serem importantes e treinadas. O treinamento de força é amplamente recomendado por seus
inúmeros benefícios, mas a musculação tradicional pode ser muito analítica e ter essa limitação em
relação a sua falta de funcionabilidade, embora cada vez mais existam aparelhos e estratégias adotadas
pelos profissionais para o beneficiário fazer exercícios mais próximos dos movimentos de seu cotidiano.
Embora o treinamento tenha avançado bastante nesse sentido e nada impeça que o treinamento de
força seja completamente funcional, essa crítica ainda é recorrente e pertinente em alguns casos.
No treinamento de força e em todo o TF, os exercícios devem priorizar a melhora de padrões de
movimento que são necessários para diversas ações, trabalhando sempre nos três planos, com
aceleração, desaceleração e estabilização dinâmica, como acontece no dia a dia das pessoas.
 VOCÊ SABIA
Existem estudos que investigaram se o treinamento de força associado a exercícios que exigem também
as capacidades motoras flexibilidade, agilidade, equilíbrio, estabilidade central e potência são mais
eficientes que o treinamento de força tradicional em alguns marcadores de desempenho funcional em
jovens, adultos e idosos.
A preparação do indivíduo para o treinamento funcional é algo que também merece um destaque, pois
existe um grande foco no padrão de movimento e no desenvolvimento de diversas capacidades motoras
de maneira simultânea. Desse modo, alguns autores recomendam que nessa preparação tenham
exercícios de mobilidade, coordenação motora, estabilidade central e pré-ativação da musculatura.
O TF é mais uma opção de treinamento com múltiplos benefícios aos seus praticantes que, embora já
venha sendo praticado por décadas, ganhou notoriedade e maior divulgação recentemente.
TREINAMENTO SENSÓRIO-MOTOR E FORÇA
Comumente, o treinamento sensório-motor é chamado de treino de propriocepção ou treino
proprioceptivo.
VOCÊ SABERIA DESCREVER EM POUCAS
PALAVRAS O QUE SIGNIFICA PROPRIOCEPÇÃO?
RESPOSTA
Propriocepção é a capacidade que o indivíduo tem de perceber a localização do seu corpo no espaço, a
tensão exercida pelos seus músculos e a posição de cada pedaço do seu corpo em relação aos outros. Tudo
isso sem utilizar a visão.
A propriocepção foi descrita pela primeira vez por Sherrington em 1906, que em 1932 recebeu o prêmio
Nobel de fisiologia. Na época ele descreveu essa capacidade como sendo um feedback que os
membros do corpo humano davam constantemente ao sistema nervoso central. Observe que, já nessa
época, o entendimento, embora rudimentar, era correto.
Os receptores localizados nas articulações, nos tendões e nos músculos recebem estímulos mecânicos
initerruptamente que são enviados ao sistema nervoso central, onde são processados.

Caso necessário, respostas motoras são enviadas para ajustes do movimento e, dessa forma, manter as
estruturas preservadas de possíveis lesões.
Tudo isso ocorre com muita rapidez e de maneira inconsciente e involuntária.
O treino sensório-motor é mais uma ferramenta disponível para os profissionais de saúde que trabalham
com o movimento aprimorarem a propriocepção e a resposta muscular, aumentando a estabilidade
estática e dinâmica por meio de programas profiláticos e terapêuticos de lesões musculares.
Atualmente, sabe-se que, quando um indivíduo faz atividade física, automaticamente ele desenvolve
respostas e adaptações benéficas com maior consciência postural e maior coordenação entre seus
membros. Entretanto, o risco de uma lesão é permanente, principalmente em se tratando de atletas que
dependem de um desempenho sempre muito próximo do seu limite físico.
Sendo assim, um comprometimento proprioceptivo aumenta o risco de quedas, entorses e lesões em
geral. Esse déficit é comum em indivíduos sedentários e agravado, à medida que se envelhece, por
fadiga devido ao excesso de exercício, estresse ou intervenções cirúrgicas, como uma reconstrução do
ligamento cruzado anterior.
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 Treinamento sensório-motor sem implemento.
Dessa forma, o treinamento sensório-motor foi inserido em praticamente todos os programas de
treinamento, fazendo parte de uma rotina, inclusive na preparação para a atividade principal nos
trabalhos de aquecimento, por sua atuação preventiva de diferentes tipos de lesões.
Com esse tipo de exercício, desenvolve-se uma proteção para asestruturas envolvidas na realização do
movimento humano, conseguindo um menor tempo entre a ativação do proprioceptor e a resposta
reflexa protetora. Além disso, parece que são exercícios altamente motivantes, possibilitando uma
excelente aderência por parte dos seus beneficiários.
 Treinamento sensório-motor unilateral em plataforma instável.
Além disso, atualmente contamos com uma série de equipamentos disponíveis no mercado para facilitar
a execução dos exercícios, embora possam ser realizados sem nenhum tipo de implemento, bastando
que o profissional tenha amplo domínio sobre o assunto.
 Treinamento sensório-motor bilateral em plataforma instável.
RESPOSTA MUSCULAR AO EXERCÍCIO
O especialista Ercole da Cruz Rubini explica a relação comprimento/tensão, o alongamento, o
treinamento funcional e o treinamento sensório-motor:
VERIFICANDO O APRENDIZADO
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste conteúdo, abordamos a estrutura e a função do músculo estriado esquelético, e como se dá
processo de contração muscular desde os impulsos neurais. Aprendemos a diferença entre hipertrofia e
hiperplasia e a influência do tipo de fibra muscular no desempenho esportivo. Conhecer esses
parâmetros é fundamental para a prescrição de exercícios de forma a atender objetivos variados.
Em seguida, foram vistos os mecanismos fisiológicos da ação protetora involuntária do fuso muscular e
do órgão tendinoso de Golgi, que respaldam alguns tipos de treinamento, como o sensório-motor. A
aplicação prática desse e de outros tipos de treinamento, como o de flexibilidade e funcional, também
foram abordados.
Ainda existem muitas questões a serem respondidas sobre o funcionamento do sistema músculo
esquelético, mas, com as novas técnicas investigativas, algumas começam a ser desvendadas pelos
cientistas. Por isso, ao profissional, recomenda-se uma constante atualização por meio da leitura
de artigos científicos, da participação em congressos, cursos e similares para atualização e,
consequentemente, melhor atendimento aos seus beneficiários.
 PODCAST
Agora, o especialista Ercole da Cruz Rubini encerra o conteúdo falando sobre os principais pontos de
cada módulo.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
ERHMAN, J. K.; GORDAN, P. M.; VISICH, P. S.; KETEYIAN S. Fisiologia do exercício clínico. 3. ed.
São Paulo: Phorte, 2017
KENNEY, W. L.; WILMORE, J. H. e COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 7. ed. São
Paulo: Manole, 2020.
McARDLE, W. D.; KATCH, F. I. e KATCH, V. L. Fisiologia do Exercício: Nutrição, Energia e
Desempenho Humano. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
PENFIELD, W.; RASMUSSEN, T. The cerebral cortex of man; a clinical study of localization of
function. Macmillan, 1950.
POWERS, S. K. e HOWLEY, E. T. Fisiologia do Exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao
desempenho. 9. ed. São Paulo: Manole, 2017.
RASO, V.; GREVE, J. M. D.; POLITO, M. D. Pollock. Fisiologia Clínica do Exercício. 1. ed. São Paulo:
Manole, 2012.
EXPLORE+
Para saber mais sobre os assuntos explorados neste conteúdo:
Leia o artigo sobre a proteína titina, de Ercole C. Rubini e Paulo S. C. Gomes: A titina e suas
implicações na elasticidade muscular: uma breve revisão. Revista Brasileira de Fisiologia do
Exercício. 3(1): 20-25, 2004.
Consulte também o artigo sobre treinamento funcional, de Marzo E. S. Grigoletto, Antônio G. R.
Neto e Cauê V. L. S. Teixeira. Treinamento funcional: uma atualização conceitual. Revista
Brasileira de Cineantropometria e Desenvolvimento Humano. 22: 1-6, 2020.
Consulte o artigo A importância da propriocepção na prevenção e recuperação cinético-
funcional esportiva de Bauer.
CONTEUDISTA
Ercole da Cruz Rubini
 CURRÍCULO LATTES
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