B MPEG ZOO 3(2)1987 NETO

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TAXA DE EXPLORAÇÃO DE ISCAS POR FOR- MIGAS EM UMA FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA ORIENTAL Henrique G. Andrade Neto * RESUMO. Estudou-se a taxa de exploração de iscas por formigas em uma flores- ta tropical de terra firme na Reserva Mocambo em Belém, Pará, Brasil, no perío- do de 30 de março a 28 de dezembro de 1983. Foram capturadas 30 espécies de formigas através de iscas de açúcar, sardinha e creme de amendoim, distribuídas no solo e na vegetação. Foram realizadas coletas semanais de 60 iscas, sempre pela manhã. Houve variação na taxa de exploração de iscas por diferentes espécies. As iscas no solo foram mais exploradas do que as na vegetação. As iscas à base de proteína animal foram as mais eficientes em atratividade para formigas na flo- resta tropical, embora estas espécies sejam generalistas, não mostrando preferên- cia nítida pelas iscas oferecidas. ABSTRACT. The rate of finding and exploitation of baits by ants was studied in an upland tropical forest in the forest reserve in Belém, Pará State, Brazil, from 30 march to 28 december 1983. Thirty ant species were collected at baits of sugar-water, sardine and peanut butter, placed on the forest floor or at m height in vegetation. Sixty baits were placed during hour and their ants collected each week for 40 weeks, always during the morning. Different preferences were seen among the ant species for type of bait and vegetational stratum. In general, those baits placed on the soil were more frequently exploited than those in the vegeta- tion. Baits based on animal protein (sardines) proved to be most atractive to ants, even though the species concerned were mostly generalists which did not "specia- lize" in any one type of bait. * Departamento de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, CNPq/MCT. 219Bol. Mus. Par. Emílio Goeldi, sér. 3(2), 1987 INTRODUÇÃO As formigas são o maior componente biótico de muitos ecossistemas, e importantes predadores de outros invertebrados (Wilson, 1971; Petal, 1978). A intensidade de predação varia com a latitude, sendo altamente significante nos trópicos (Jeanne, 1979). As formigas podem influir nos padrões de distribuição de plantas e, con- seqüentemente, da fauna de herbívoros (Leston, 1978), exercendo importantes efeitos na organização de comunidades (Gilbert, 1980). Kempf (1970) listou 102 espécies de formigas para os arredores de Belém. Overal (1985) estimou em 200 as espécies de formigas arborícolas da região de Tocantins. A diversidade de espécies de formigas varia grandemente com o ambiente (Greenslade, 1977; Carroll, 1974, 1979), sendo fortemente afetada pela latitude e altitude (Kusnezov, 1957; Kempf, 1964). Vários trabalhos foram realizados sobre a vegetação de terra firme na Ama- zônia, entre eles o de Pires (1976), e muitos sobre a fauna; entretanto existem poucos trabalhos sobre a formicifauna e suas relações ecológicas nesse ambien- te. Objetivando fornecer informações sobre a formicifauna da região, usaram- se iscas de diversos tipos, para inventariar as espécies atraídas, registrar a taxa de exploração e freqüência relativa de formigas numa área de terra firme na Amazônia. ÁREA DE ESTUDO O trabalho foi realizado na Reserva Mocambo (1°28'S e 48° 27'W), per- tencente ao Centro de Pesquisas Agropecuárias do Trópico Úmido (CPATU/ EMBRAPA), nos arredores de Belém, Estado do Pará. A reserva compreende uma área de 5,7 hectares, circundada por área baixa com água estagnada. É uma área de floresta de terra firme, destinada a estudos e experimentos ecológicos, palco de vários trabalhos no campo da Zoologia (Elton, 1973; Lovejoy, 1975), Botânica (Pires, 1976; Pires & Prance, 1977) e Ecologia (Novaes, 1970; Willis, 1979). A área é muito importante, por ser de floresta primária, com árvores de grande porte, aberta, de fácil penetração, e por sofrer pouca interferência dos agricultores, possuindo considerável número de espécies da flora e fauna ama- zônicas. A temperatura média anual é de 26,3°C. As chuvas atingem 3040 mm ao ano. A média anual da umidade relativa do é 83,7% (EMBRAPA, 1982). O solo da reserva Mocambo é plano, e segundo Falesi (1966), se compõe de latossolo amarelo, com cascalho de textura média, característico da região. METODOLOGIA Foram efetuadas coletas semanais consecutivas, com iscas de solução de açúcar a 30%, sardinha e creme de amendoim. Em cada tipo de isca eram mer- 220Exploração de iscas por formigas na Amazônia gulhados pedaços de papel de 5x5 cm; em seguida, estes papéis eram distribuí- dos no campo. A distribuição das iscas foi feita seguindo transectos anteriormente deli- mitados, ao longo dos quais estabeleceram-se pontos com intervalos de 10 m, totalizando 300 m. Em cada ponto foi colocado um papel com isca, no solo e na vegetação, a aproximadamente 1 m de altura, iniciando-se com açúcar e terminando com amendoim. Havia 20 iscas de cada tipo, 10 no solo (chão) e 10 na vegetação (folha), importando cada coleta semanal em um total de 60 iscas. A distribuição das iscas se iniciava às 8:30 h e o recolhimento uma hora depois. As iscas com formigas eram recolhidas, colocadas em sacos plásticos rotulados, para posterior triagem e identificação no laboratório. As coletas com iscas foram feitas durante 40 semanas, no período de 30 de março a 28 de dezembro de 1983. Parte da identificação foi feita por comparação com o material existente na coleção entomológica do Museu Emílio Goeldi e com auxílio de bibliografia especializada (Wheeler, 1922; Smith, 1974; Kusnezov, 1951 a-b; Kempf, 1958 a- b, 1961 b; Hashmi, 1973). O Dr. William L. Overal de Zoologia do Mu- seu Goeldi) identificou parte do material e confirmou algumas identificações prévias. Para a análise dos dados usou-se o teste exato de Fisher (Rohlf & Sokal, 1969). O método mostrou-se válido e foi possível verificar os seguintes aspectos: primeiro, as espécies de formigas em floresta de terra firme na Amazônia, atraí- das pelas iscas; segundo, porcentagem de exploração das iscas utilizadas, atra- vés de registro feito para cada isca em cada estrato; terceiro, freqüência relativa das espécies de formigas que visitam as diferentes iscas. RESULTADOS Espécies capturadas na área Na tabela 1 estão listadas as espécies de formigas capturadas na área. Elas apresentam uma ampla distribuição geográfica pela América Central e Améri- ca do Sul; entretanto, Camponotus femoratus, Pachycondyla crassinoda e Dino- ponera gigantea se restringem basicamente à América do Sul. Diversidade de formigas nas iscas O número de espécies de formigas capturadas com as diversas iscas no solo foi maior do que na vegetação, havendo oscilação em ambos. Considerando-se apenas o solo da floresta de terra firme da reserva Mo- cambo, e avaliando-se os dados referentes aos três tipos de iscas, encontrou-se uma variação de 5 a 14 espécies (fig. 1 A), com uma ligeira variação entre os 221Bol. Mus. Par. Emílio Goeldi, sér. 3(2), 1987 tipos de iscas utilizados, talvez devido a algumas espécies terem preferência por determinado tipo de isca. As médias dos números de espécies capturadas pelos três tipos de iscas no solo são diferentes (tab. 2); a isca de amendoim apresentou maior atratividade, com a média de 9 espécies por semana, com uma diferença significativa a nível de 95%. Tabela 1 Espécies de formigas coletadas na área de estudo FORMICIDAE (HYMENOPTERA) Ponerinae Dinoponera gigantea (Perty, 1933) Pachycondyla crassinoda (Latreille, 1802) P. apicalis (Latreille, 1802) P. harpax (Fabricius, 1804) Ectatomma tuberculatum (Oliver, 1791) E. lugens Emery, 1894 E. sp (N1) Gnamptogenys sp (H1, H2) Odontomachus haematodus (Linnaeus, 1758) O. caelatus Brown, 1976 O. bauri Emery, 1891 Anochetus sp (B4) Mirmecinae Cephalotes sp (P1) Pheidole spp. (L1, L2, L3) Crematogaster limata (Fr. Smith, 1858) Crematogaster spp. (12, 13, 14, 15) Solenopsis saevissima Fr. Smith, 1855 Wasmannia auropunctata (Roger, 1863) Formicinae Camponotus femoratus (Fabricius, 1804) Camponotus spp. (G2, 01) Dolichoderinae Azteca spp. (M1, J1) Hypoclinea bidens (Linnaeus, 1758) Na vegetação, quando se juntaram comparativamente os registros das es- pécies capturadas pelos três tipos de iscas (fig. 1 B), notou-se uma oscilação de 2 a 10 espécies, inferior à registrada para o A variação entre as médias foi testada e encontrou-se não haver diferença significativa entre elas (tab. 2). 222Exploração de iscas por formigas na Amazônia LEGENDA : AÇÚCAR SOLO A AMENDOIM SOLO 14 SARDINHA SOLO 12 DE ESPECIES DE FORMIGAS 10 6 6 4 2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30 32 34 36 40 SEMANAS DE COLETAS LEGENDA 14 AÇÚCAR VEGETAÇÃO SARDINHA VEGETAÇÃO AMENDOIM VEGETAÇÃO 12 DE DE FORMIGAS 10 6 4 2 o 2 4 6 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 36 40 SEMANAS DE COLETAS FIGURA 1 - Número de espécies de formigas no solo (A) e vegetação (B), comparando os três tipos de iscas, durante as 40 semanas de estudo. Tabela 2 Número médio de espécies de formigas atraídas pelas diversas is- cas no solo e na vegetação. Ambiente Açúcar Sardinha Amendoim Teste F Solo 8,15 7,62 9,0 6,22 ** Vegetação 4,8 5,3 4,8 1,72 223Bol. Mus. Par. Emílio Goeldi, sér. 3(2), 1987 Taxa de exploração das iscas pelas formigas As iscas do solo apresentaram maior atratividade (fig. 2) em relação às da vegetação. Houve variação na taxa com relação aos tipos de iscas. No solo a diferença não é significativa; nas da vegetação, há diferença significativa (tab. 3), sendo a isca de sardinha mais eficiente. LEGENDA : AÇÚCAR NO SOLO SARDINHA NO SOLO NO SOLO A % DE ISCAS EXPLORADAS 100 80 60 40 20 o o 2 4 6 10 12 14 16 20 22 24 26 20 30 32 34 36 38 40 SEMANAS DE COLETAS LEGENDA: no Vegetação SARDINHA Vegetação AMENDOIM na Vegetação B % DE ISCAS EXPLORADAS 100 80 60 40 20 o o 2 4 6 10 12 14 16 16 20 22 24 28 28 30 32 34 36 40 SEMANAS DE COLETAS FIGURA 2 Iscas exploradas pelas formigas. Relação da variação entre açúcar, sardinha e amen- doim no solo (A) e vegetação (B). 224Exploração de iscas por formigas na Amazônia Tabela 3 Exploração dos diversos tipos de iscas, no solo e na vegetação, em porcentagem do número total de iscas utilizadas semanalmente. Ambiente Açúcar Sardinha Amendoim Teste F Solo 91,75% 96,75% 94,25% 2,77 Vegetação 69,75% 79,75% 63,75% 12,28 ** Computando-se todas as iscas utilizadas no experimento (tab. 4), encontrou-se a seguinte ordem decrescente de preferência pelas formigas: sardi- nha, açúcar e amendoim. Tabela 4 Freqüência de ocupação dos diferentes tipos de iscas pelas formi- gas, considerando O total nos dois ambientes. Número de iscas Número de iscas Porcentagem de Tipos de iscas iscas com utilizadas com formigas formigas Açúcar 800 653 81,6 Sardinha 800 706 88,2 Amendoim 800 632 79,0 Totais 2400 1991 82,8 Freqüência relativa das espécies de formigas Das 30 espécies de formigas capturadas, umas ocorrem com freqüência elevada, outras apenas esporadicamente nas iscas, talvez por causa do hábito alimentar, ou do inapropriado estrato de forrageamento. Em ordem decrescente de ocupação de iscas (fig. 3) estão Camponotus femoratus, Wasmannia auropunctata, Pachycondyla harpax, Ectatomma lugens e Pachycondyla crassinoda no solo. Na vegetação, as mais freqüentes nas iscas são Camponotus femoratus e Crematogaster limata. As iscas do solo apresen- tam a maior taxa de ocupação. A análise de freqüência relativa de todas as espécies capturadas em todos os tipos de iscas utilizados, demonstrou que, no solo, as espécies de maior fre- 225Bol. Mus. Par. Emílio Goeldi, sér. Zool., 3(2), 1987 qüência são Camponotus femoratus com 12%, Wasmannia auropunctata com 9% e Pachycondyla harpax com 5%; na vegetação, Camponotus femoratus com 9% e Crematogaster limata com 5% (fig. 4). Camponotus femoratus foi a espécie mais atraída pelas iscas, tanto no solo como na vegetação; as demais apresentaram menor ou maior atratividade conforme a figura 4. 30 28 26 LEGENDA: 24 22 Solo 24 % De iscas ocupadas 18 16 14 12 10 8 6 4 2 Pachycondyla crassinoda Pachycondyla apicalis Pachycondyla harpax Ectatomma tuberculatum Ectatomma lugens Odontomachus haematodus Odontomachus bauri caelatus Solenopsis saevissima Wasmannia auropunctata (H1) (H2) Dinoponera Camponotus femoratus Crematogaster limata Crematogaster Crematogaster Crematogaster Crematogaster Azteca bidens (M1 (N1) Anochetus Camponotus (01) FIGURA 3 Iscas ocupadas (%) (açúcar, sardinha e amendoim), comparando solo com vegeta- ção, durante as 40 semanas de coleta. 226Exploração de iscas por formigas na Amazônia 12 10 LEGENDA: 9 Vegetação 8 Solo das espécies de formigas 7 6 5 4 3 2 1 0 Pachycondyla crassinoda Pachycondyla apicalis Pachycondyla harpax Ectatomma tuberculatum Ectatomma lugens Odontomachus haematodus Odontomachus bauri Odontomachus caelatus Solenopsis Wasmannia auropunctata Pheidole sp( L1) Pheidole (L2) Gnamptogenys Gnamptogenys Dinoponera gigantea Camponotus femoratus Crematogaster limata Crematogaster Crematogaster 3) Crematogaster Crematogaster Azteca sp( Hypoclinea bidens (M1) Camponotus -sp (N1) Cephalotes Pheidole Anochetus Camponotus FIGURA 4 Freqüência relativa (%) das espécies de formigas atraidas por açúcar, sardinha e amendoim. Comparando solo com vegetação, durante as 40 semanas de coleta. DISCUSSÃO E CONCLUSÃO Vários trabalhos têm usado iscas como atrativos no estudo da atividade padrão e utilização de habitat (Brian, 1964; Headley, 1941; Levins et al., 1973; Lieberburg et al., 1974). Técnicas de iscas são de grande uso no estudo do com- portamento padrão interespecífico (Colwell & Fuentes, 1975). Mel, sardinha e pasta de amendoim, usados como iscas, apresentam boa atratividade para for- migas (Chew, 1977; Carroll, 1974; Morais, 1980). 227Bol. Mus. Par. Emílio Goeldi, sér. Zool., 3(2), 1987 Coletas com iscas não amostram a composição total da fauna mirmeco- lógica local, por serem algumas espécies mais atraídas por certas iscas do que por outras. Os tipos de iscas utilizados são ricos em carboidratos, proteínas e lipídeos e foram escolhidos para diversificar a atratividade de diferentes espé- cies de formigas. Muitas formigas são altamente oportunistas, alimentando-se de larga va- riedade de organismos animais, néctar ou mel (Talbot, 1953; Sudd, 1967; Car- roll & Janzen, 1973; Stradling, 1978). Outras possuem a capacidade de dominar uma isca através do recrutamento rápido de operárias, com isso excluindo ou- tras espécies. Mesmo assim, o método mostrou-se eficiente e tem sido usado para várias abordagens ecológicas (Carroll, 1974; Greenslade, 1977; Lynch et al., 1980; Morais, 1980; Post & Jeanne, 1982). Das aproximadamente 30 espécies de formigas capturadas nas iscas, algu- mas ocorrem com freqüência elevada, outras apenas esporadicamente, talvez por causa do hábito alimentar, ou do inapropriado estrato de forrageamento. As espécies capturadas são, na sua maioria, generalistas quanto à alimen- tação; não apresentam grande especificidade em relação aos tipos de iscas utili- zados. Entretanto, as iscas à base de proteína animal foram as mais atrativas às formigas em mata de terra firme; as iscas à base de açúcar ficaram em segun- do lugar. A maioria das espécies foi capturada tanto no solo como na vegetação; algumas espécies, entretanto, apresentaram preferência por certo tipo de isca utilizado. Algumas espécies forrageiam mais intensivamente no solo do que na ve- getação. Mesmo as espécies que preferencialmente forrageiam na vegetação pas- sam pelo solo para ir de uma planta a outra, pois a cobertura vegetal não é con- tínua. É esperado que passem menos tempo procurando alimento no solo, seja pelo tipo de alimento utilizado, seja por serem menos eficientes que as espécies que forrageiam intensivamente no solo, seja por qualquer outro motivo. Espé- cies pouco freqüentes em iscas não são necessariamente pouco freqüentes na área. Luederwaldt (1926), através de observações, notou que a fauna de formi- gas é mais rica em mata derrubada pelo vento do que na mata virgem e densa, especialmente sob a casca de troncos caídos e apodrecidos; é ainda mais rica na orla da mata, em capoeirões ralos, onde as árvores estão muitas vezes densa- mente cobertas por epífitas. Concordo com esse autor, pois quando ocorre o aparecimento de uma clareira na floresta, aumenta a incidência da luminosida- de, aumentando a produção de matéria orgânica pelo incremento da fotossínte- se e, conseqüentemente, aumenta o número de consumidores no local. Lynch et al. (1980), usando iscas à base de tecido animal e vegetal em uma área de floresta de Maryland-EUA, capturaram 24 espécies de formigas, suge- rindo estarem elas primariamente associadas a diferentes ambientes. Entretan- to, Post & Jeanne (1982), usando iscas de carne, em campo velho em Wisconsin- EUA, ambiente de clima temperado, conseguiram apenas 13 espécies. Jeanne (1979), com larvas de vespas como iscas, em ambiente florestal na Amazônia, 228Exploração de iscas por formigas na Amazônia obteve 38 espécies. Morais (1980), trabalhando no cerrado brasileiro, com três tipos de iscas, capturou 15 espécies. Neste trabalho, foram obtidas mais de 30 espécies de formigas, donde se conclui que, na floresta tropical, é maior o nú- mero de espécies de formigas capturadas através de iscas, embora este número ainda seja muito baixo em relação ao estimado para a região. (Overal, 1985), trabalhando com formigas de copa de árvores em mata ribeirinha do baixo rio Tocantins, registrou que uma palmeira ou árvore abrigava até 28 espécies de for- migas, estimando que o número de espécies de formigas arborícolas do vale do baixo rio Tocantins não deverá ultrapassar a 200. A fauna de formigas na Ama- zônia é estimada em mais de 2000 espécies. Willis (1976) escreveu que as formigas são muito numerosas no "litter", em Barro Colorado, Panamá. Lieberman & Dock (1982), estudando a fauna de artrópodos em floresta na Costa Rica, declararam que as formigas são o grupo dominante. Levings (1983), estudando as formigas de Barro Colorado, Panamá, atra- vés do uso de iscas em transectos em área florestal, capturou 53 espécies em 17 gêneros, número superior ao registrado neste trabalho. Morais (1980), trabalhando com formigas capturadas com iscas na vege- tação de cerrado no Brasil, encontrou maior taxa de exploração para sardinha, igualmente verificada no presente trabalho. Post & Jeanne (1982), estudando formigas arborícolas em campo velho de Wisconsin-EUA, encontraram uma baixa taxa de exploração de iscas de car- ne, sugerindo que a diminuição na taxa fosse devida ao desvio de forrageamen- to das formigas para as florestas ou que o aumento das chuvas tivesse contri- buído para esse decréscimo registrado; notaram que cada espécie contribui di- ferentemente para o total da taxa de exploração, algumas não apresentando mu- dança significativa durante a estação, talvez por causa do pequeno tamanho da amostra. Fatores físicos ambientais, como temperatura e umidade, podem modifi- car o ritmo de atividade de forrageamento de uma colônia de formigas (Stra- dling, 1978). O número de indivíduos de uma espécie em uma isca pode ser in- fluenciado por diversos fatores; por exemplo, a proximidade do ninho, horário, condições meteorológicas e disponibilidade de alimento (Greenslade, 1971, 1973; Greenslade & Greenslade, 1971; Carroll & Janzen, 1973). Greenslade (1977), usando iscas para estudar os efeitos da cobertura vege- tal na distribuição de formigas nos trópicos, sugere que a flutuação de formi- gas depende da vegetação, ao longo de vários anos. Lieberman & Dock (1982) relataram que as formigas da floresta de Costa Rica apresentaram um pico de atividade em maio, ocorrendo variação sazonal, sendo o período pouco chuvoso naquela região. As formigas, de maneira geral, utilizam grande variedade de alimentos. Mesmo aquelas cuja dieta é composta basicamente por um item alimentar, uti- lizam outros itens alimentares opcionais e a composição da dieta pode variar durante o ano (Wheeler, 1910; Carroll & Janzen, 1973; Stradling, 1978). Na maior parte das formigas, o alimento principal consiste de outros animais inferiores, 229Bol. Mus. Par. Emílio Goeldi, sér. Zool.. 3(2), 1987 mas também ocorre preferência por alimento de origem vegetal (Luederwaldt, 1926). Todas as formigas agora estudadas caem no grupo das onívoras, podendo entretanto haver diferenças nas dietas das diferentes espécies. Swain (1980) registrou que Camponotus femoratus prefere iscas à base de proteína e que Crematogaster limata tem extensa habilidade de localizar fontes de alimento em primeiro lugar. Neste trabalho, observamos essa preferência pe- las proteínas. Baroni Urbani & Aktac (1981), trabalhando com 13 espécies de formigas na Anatólia, registraram que elas exploram alternativamente iscas à base de li- pídeos, protídeos e glicídeos e que não desenvolvem dieta particular, adaptando-se ao seu ambiente de vida, sem competição direta pela fonte de alimento; apenas algumas exercem o monopólio de uma fonte de alimento, sendo espécies gene- ralistas. Isto coincide com meus resultados. Culver (1974) relatou que Wasmannia auropunctata é comum no Caribe, e também muito comum nas matas amazônicas. Smith (1936) sugere que essa espécie tem um largo potencial para formar colônias. Kempf (1970) declarou que Ectatomma tuberculatum é tanto carnívora como freqüentadora de nectá- rios extraflorais. Leston (1978) observou na Bahia que esta espécie é predadora, coletora de néctar extrafloral e secreção de homópteros; portanto generalista, como também verifiquei. Evans & Leston (1971) estudando formigas sobre plantações de cacau em Ghana, no Oeste da África, declararam ser Odontomachus haematodus uma for- miga predadora, que também se utiliza da secreção de homópteros como ali- mento facultativo. Sudd (1967) sugeriu serem todos os Poneríneos carnívoros. As espécies estudadas apresentaram taxas diferentes de exploração de is- cas nos dois estratos. A maior freqüência de espécies foi verificada no solo da floresta na Amazônia. AGRADECIMENTOS Ao Dr. W.L.Overal, pela identificação do material, leitura do manuscrito e sugestões. Ao Dr. N. Papavero, pela leitura do manuscrito e sugestões. Aos técnicos do Departamento de Zoologia do MPEG, pelo apoio nas ati- vidades de campo e de laboratório. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARONI URBANI, C. & N. The Competition for food and circa- dian sucession in the ant fauna of a representative Anatolian semisteppic environment. Rev. Soc. Ent. Suisse, 54: 33-56, 1981. BRIAN, M.V. Ant distribution in a Southern English heath. J. Anim. Ecol., London, 33: 451-61, 1964. 230Exploração de iscas por formigas na Amazônia CARROLL, C.R. The Structure of tropical arboreal ant communities. (Tese de Doutorado Universidade de Chicago). Chicago, 1974. 150 p. A Comparative study of two ant faunas; the stem nesting ant communi- ties of Siberic, West Africa and Costa Rica, Central America. Am. Nat., Chicago, 113: 551-61, 1979. CARROLL, C.R. & JANZEN, D.H. Ecology of foraging by ants. Ann. Rev. Ecol. Syst., 4: 231-57, 1973. CHEW, R. M. Some ecological characteristics of the ants of a desert-chrub community in Southeastern Arizona. Amer. midl. 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