Bioeletrogênese e Membrana

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Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
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Tutoria 2.1 
Via Gustatória e Olfatória 
Bioeletrogênese 
A bioeletrogênese é a capacidade que células vivas, 
principalmente as células excitáveis (neurônios, 
fibras musculares e algumas células glandulares), têm 
de gerar, manter e modificar diferenças de potencial 
elétrico através da membrana plasmática 
Processo pelo qual a célula produz energia na forma 
de potencial de membrana 
A bioeletrogênese só existe porque a membrana 
plasmática separa: 
o meio intracelular 
o meio extracelular 
 
Esses meios possuem composição iônica diferente 
Intracelular: muito K+, proteínas negativas, fosfatos, 
pouco Na+ e pouco Cl⁻ 
Extracelular: muito Na+, muito Cl⁻, muito Ca²⁺ e 
pouco K+ 
Essa separação desigual de cargas cria uma diferença 
de potencial elétrico 
A célula é compartimentalizada pela membrana 
plasmática formada por fosfolipídeos 
Isso faz com que no interior seja apolar (hidrofóbico) 
e o exterior (hidrofílico) -> isso permite que 
moléculas com carga não atravesse livremente a 
estrutura (por isso precisa de proteína, que são 
canais) 
Membrana plasmática como capacitor 
 
A membrana plasmática funciona como um capacitor 
biológico porque ela consegue separar cargas 
elétricas e armazenar energia potencial elétrica, 
pronta para ser usada rapidamente quando a célula 
for estimulada 
Na física, um capacitor é formado por duas placas 
condutoras separadas por um material isolante 
(dielétrico). As cargas ficam acumuladas nas placas: 
uma face positiva e outra negativa. Enquanto o 
isolante impede que as cargas se misturem. 
A energia fica armazenada como diferença de 
potencial e pode ser liberada rapidamente. 
Na célula, a analogia é quase idêntica. As placas 
condutoras seriam o líquido intracelular e o líquido 
extracelular. Porque os dois têm muitos íons livres e 
conduzem eletricidade 
O isolante é a bicamada lipídica da membrana 
plasmática. Como ela é formada por lipídios, ela é 
muito pouco permeável a íons. Ou seja, impede que as 
cargas se neutralizem imediatamente. Isso é o que 
permite o armazenamento 
As cargas não ficam espalhadas pela célula toda. Elas 
se acumulam na superfície interna e externa da 
membrana 
o face interna: mais negativa 
o face externa: mais positiva 
O restante do citoplasma continua eletricamente 
quase neutro. Então a diferença de potencial está nas 
duas faces da membrana, igual às placas de um 
capacitor 
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Quando um canal iônico abre, o capacitor biológico 
descarrega. Por exemplo: abre canal de Na+ -> Na+ 
entra muito rápido -> a diferença de cargas muda -> 
surge a despolarização. Isso é como usar a energia 
acumulada do capacitor. A resposta é extremamente 
rápida porque a energia já estava armazenada na 
membrana 
O potencial de ação depende totalmente dessa 
propriedade. A membrana armazena energia em 
repouso. Quando canais voltagem dependentes 
abrem essa energia potencial vira corrente iônica e o 
sinal se propaga. Sem essa capacidade de capacitor o 
neurônio seria lento demais 
Função da Bioeletrogênese 
o Transporte transmembrana de diferentes 
substâncias 
o Base para o potencial de ação 
o Contração muscular 
o Secreção hormonal 
o Bioeletrogênese está envolvido em alguns 
exames, como: Eletrocardiograma 
Os gradientes de concentração 
❖ Na+ e Cl- é mais concentrada no meio 
extracelular (fora da célula) 
❖ K+ é mais concentrada no meio intracelular 
(dentro da célula) 
❖ Quem cria isso é o transporte ativo -> 
Na+/K+/ATPase 
Consome 1 ATP, para expulsar da célula 3 Na+ e 
importar 2K+ 
 
Regras do movimento iônico 
❖ Do meio da maior para o de menor 
concentração (Passivo, isso é o transporte 
passivo, sem gasto de ATP) -> Até conseguir o 
equilíbrio químico (quando chega no 
equilíbrio a carga é 0) 
❖ Para longe da mesma carga e para perto de 
cargas opostas (opostos se atraem) 
❖ O transporte de um íon depende da 
permeabilidade da membrana (Para um íon 
atravessar a membrana, precisa que um canal 
dele esteja aberto) 
Diferença de potencial eletroquímico 
A diferença de potencial eletroquímico é a força 
resultante de duas tendências simultâneas que atuam 
sobre um íon: 
1. gradiente químico: força da concentração 
2. gradiente elétrico: força da diferença de 
cargas 
A soma dessas duas forças determina se o íon entra, 
sai ou fica em equilíbrio 
 
Equilíbrio químico puro 
Imagine dois compartimentos separados por uma 
membrana permeável aos dois solutos. 
Exemplo: 
o muito Na+ do lado A 
o pouco Na+ do lado B 
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o muito Cl⁻ do lado B 
o pouco Cl⁻ do lado A 
 
Se a membrana deixa ambos passarem, os dois íons 
se difundem até igualar as concentrações. Isso é o 
equilíbrio químico. Nesse caso as concentrações se 
igualam, não sobra separação de cargas e a ddp = 0 
mV. Porque não houve acúmulo preferencial de um 
íon 
Membrana permeável apenas ao potássio 
Imagine que a membrana só tenha canais para K+ 
O K+ está mais concentrado dentro da célula. 
Pelo gradiente químico, ele quer sair. Então K+ 
atravessa a membrana. Mas o ânion que estava junto 
dele não atravessa. Resultado dentro perde cargas 
positivas e fora ganha cargas positivas 
Começa a surgir diferença de potencial elétrico 
 
Formação do desbalanço de carga 
À medida que mais K+ sai da célula, levando cargas 
positivas para o meio extracelular: 
o o exterior fica relativamente mais positivo 
o o interior fica relativamente mais negativo 
Isso acontece porque as proteínas aniônicas 
intracelulares não conseguem sair, então ficam 
sobrando cargas negativas dentro da célula. Com isso, 
surge uma força elétrica que se opõe à saída de mais 
K+. 
Porque o interior está negativo, o K+ é positivo e 
cargas opostas se atraem 
Então o meio intracelular negativo começa a atrair o 
K+ de volta para dentro. 
Ao mesmo tempo ainda existe gradiente químico, 
porque há mais K+ dentro do que fora, esse gradiente 
químico continua favorecendo a saída do K+ 
Chega um momento em que: a força química que 
empurra o K+ para fora = a força elétrica que puxa o 
K+ para dentro 
Nesse ponto, estabelece-se o equilíbrio eletroquímico 
do potássio 
Ou seja, o K+ ainda pode até atravessar a membrana 
nos dois sentidos, mas não existe fluxo líquido 
 
Diferença de potencial (ddp) 
A diferença entre os dois lados da membrana é 
medida em milivolts (mV) 
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Porque as células são pequenas e a separação de 
carga é pequena. Então mede algo como: 
o +60 mV para Na+ 
o -90 mV para K+ 
o dependendo do íon. 
o Esse valor é o potencial de equilíbrio do íon 
Quem determina se a membrana é permeável ao íon 
são os canais iônicos. Eles são proteínas que 
permitem passagem seletiva de Na+, K+, Cl⁻, Ca²⁺ 
Sem canal praticamente não há fluxo do íon, porque a 
bicamada lipídica é isolante 
Na célula real, em repouso a membrana é muito mais 
permeável ao K+. Então o potencial de repouso fica 
próximo do potencial de equilíbrio do K+. Por isso ele 
é negativo 
Equação de Nernst 
A equação de Nernst calcula o potencial de equilíbrio 
de um único íon. Ou seja, a voltagem necessária para 
equilibrar exatamente o gradiente químico daquele 
íon 
Leva em consideração a constante universal dos 
gases, temperatura, valência do íon e constante de 
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Histologia da Língua 
Língua é um órgão muscular que se projeta para 
dentro da cavidade oral a partir da sua superfície 
inferior 
Macroscopicamente: Superfície dorsal da língua é 
dividida em dois terços anterior e um terço posterior 
por uma depressão em formato de V (Denominada 
sulco terminal da língua) 
A superfície dorsal da língua é coberta por papilas: 
Papilas linguais são numerosas irregularidade e 
elevações da mucosa, papilas linguais e seus botões 
gustativos associados constituem a mucosa 
especializada da cavidade oral 
❖ Papilas filiformes: Menores e mais 
numerosas, são projeções cônicas e alongadas 
do tecido conjuntivo, são recobertas por 
epitélio estratificado pavimentoso altamente 
queratinizado -> Desprovido de botões 
gustativos, essas papilas desempenham 
apenas um papel mecânico 
 
❖ Papilas fungiformes: São projeções em 
formato de cogumelos na superfície dorsal da 
língua, elas tendem a ser mais numerosas e 
nas proximidades da ponta da língua, os 
botões gustativos são encontrados no epitélio 
estratificado pavimentoso da superfície 
dorsal dessas papilas 
 
❖ Papilas circunvaladas: Grandes em formato de 
cúpula, encontradas na mucosa anterior ao 
sulco terminal da língua 
 
❖ Papilas folhadas: Cristas baixas paralelas, 
intercaladas por fendas mucosas profundas, 
estão alinhadas em ângulos retos ao eixo 
longo da língua -> ocorrem na margem lateral 
da língua 
 
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Botões gustativos são encontrados nas papilas 
fungiformes, folhadas e circunvaladas 
Os botões gustativos são vistos como corpúsculos 
ovais de coloração pálida, que se estendem pela 
espessura do epitélio -> Uma pequena abertura na 
superfície epitelial no ápice do botão gustativo é 
denominada poro gustativo 
São encontrados três tipos principais de células nos 
botões gustativos: 
❖ Células neuroepiteliais (sensitivas): Mais 
numerosas, em sua base formam uma sinapse 
com os prolongamentos de neurônios 
sensitivos aferentes dos nervos facial (Nervo 
craniano VII), glossofaríngeo (Nervo craniano 
IX) ou vago (Nervo craniano X), o tempo de 
renovação das células neuroepiteliais é de 
cerca de 10 a 14 dias 
❖ Células de sustentação: Menos numerosas, 
não fazem sinapse com outras células 
nervosas 
❖ Células basais: Pequenas células localizadas 
na porção basal do botão gustativo, são 
células troncos 
Além daqueles associados às papilas, botões 
gustativos são encontrados no arco palatoglosso, no 
palato mole, na superfície posterior da epiglote e na 
parede posterior da faringe 
Paladar é uma sensação química, na qual diversas 
substâncias químicas desencadeiam estímulos das 
células neuroepiteliais dos botões gustativos 
Paladar é caracterizada por ser uma sensação 
química e que os saborizantes que estão nos 
alimentos/bebidas interage com os receptores 
gustativos localizados no ápice da célula 
neuroepitelial 
Existem três tipos de células neuroepiteliais que 
reagem a cinco estímulos básicos: 
1. Tipo I: Reage ao salgado 
2. Tipo II: Reage ao doce, amargo e umami 
3. Tipo III: Detecta o azedo 
Todas os botões gustativos apresentam os mesmos 
três tipos de células neuroepiteliais, entretanto suas 
proporções variam em diferentes regiões da língua 
Ação molecular dos saborizantes pode envolver a 
abertura e a passagem através de canais iônicos 
(salgado e azedo), o fechamento dos canais iônicos 
(azedo) ou ação sobre um receptor gustativo 
específico acoplado à proteína G (amargo, doce e 
umami) 
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A estimulação dos receptores de sabor amargo, doce 
e umami ativa receptores gustativos acoplados à 
proteína G que pertencem às famílias dos receptores 
quimiossensitivos T1R e T2R (Metabotrópicos) 
Sabor amargo, doce e umami em células 
neuroepiteliais do tipo II são detectadas por uma 
variedade de proteínas receptores 
❖ Sabor Amargo: Receptores quimossensoriais 
T2R, cada receptor representa uma única 
proteína transmembrana acoplada à sua 
proteína G, após a ativação do receptor pelo 
saborizante (amargo) a proteína G estimula a 
enzima fosfolipase C, levando à produção 
intracelular aumentada de inositol 1,4,5-
trifosfato (IP3), molécula de segundo 
mensageiro, a IP3 ativa canais de Na+ 
específicos, causando influxo de Na+ gerando 
despolarização da célula neuroepitelial, 
despolarização provoca abertura dos canais 
de Ca+ regulados por voltagem, o aumento 
dos níveis intracelulares de Ca+ resulta na 
liberação de moléculas neurotransmissoras 
que geram impulsos nervosos ao longo da 
fibra nervosa aferente gustativa 
❖ Sabor doce: Também são acoplados à proteína 
G, o receptor aqui é o T1R2 e o T1R3, 
saborizantes doces ligados a esses receptores 
ativam a mesma cascata de reações do 
sistema de segundo mensageiro dos 
receptores do amargo 
❖ Sabor Umami: Sabor ligado a determinados 
aminoácidos (L-Glutamato, aspartato...), tem 
receptores semelhantes ao doce, T1R3 é 
idêntica à do receptor do sabor doce e o 
segundo é o T1R1 que é exclusiva do sabor 
umami, processo é idêntico ao restante 
 
íons sódio e os prótons hidrogênio, responsáveis 
pelos sabores salgado e azedo, respectivamente, 
atuam diretamente sobre canais iônicos 
(Ionotrópicos) 
Semelhantes aos mecanismos de sinalizações 
encontrados nas sinapses e nas junções musculares: 
❖ Sabor azedo: Em células neuroepiteliais do 
tipo III, é gerado por prótons H+ que são 
formados pela hidrólise dos componentes 
ácidos, o H+ bloqueia canais de K+, além 
disso, H+ entra na célula através dos canais 
de Na+ sensíveis à amilorida e por meio de 
canais de especificação, a entrada de H+ na 
célula receptora ativa canais de Ca2+ 
sensíveis a voltagem, o influxo de Ca2+ 
desencadeia a liberação de 
neurotransmissores, gerando potencial de 
ação na fibra nervosa sensitiva 
❖ Sabor salgado: estimulado pelo NaCl, deriva 
principalmente dos íons Na+. 
O Na+ entra na célula gustativa por canais 
sensíveis à amilorida, provocando 
despolarização da membrana. 
A despolarização ativa canais de Ca²+ 
sensíveis à voltagem, e o influxo de Ca²+ 
desencadeia a liberação de 
neurotransmissores, estimulando as fibras 
nervosas gustatórias 
Algumas áreas da língua são mais responsivas a 
determinados sabores do que outras 
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❖ Botões gustativos na ponta da língua: 
detectam estímulos doces 
❖ Localização posterolateral à ponta da língua: 
salgados 
❖ Localização mais posterolateral: sabor azedo 
❖ Botões gustativos nas papilas circunvaladas 
detectam estímulos amargos e umami 
 
 
O complexo suprimento nervoso da língua é 
fornecido pelos nervos cranianos e pelo sistema 
nervoso autônomo 
Sensibilidade geral (tato, dor, temperatura) 
2/3 anteriores 
❖ nervo lingual 
❖ ramo do V3 (trigêmeo – Par craniano V) 
1/3 posterior: glossofaríngeo (IX) 
região mais posterior / epiglote: vago (X) pelo nervo 
laríngeo superior interno 
Paladar 
❖ 2/3 anteriores 
❖ corda do tímpano (VII - Facial) 
❖ acompanha o nervo lingual 
1/3 posterior: IX (Glossofaríngeo) 
Epiglote: X (vago) 
Motora 
❖ hipoglosso (XII) → todos os músculos da 
língua 
❖ Exceção: palatoglosso = vago (X) 
Via Gustativa 
As fibras nervosas aferentes fazem sinapses com a 
base das células gustativas -> Essas células sãoquimiorreceptoras sensíveis a substâncias químicas 
com as quais elas entram em contato, dando origem a 
potenciais elétricos que causam a liberação de 
neurotransmissores que desencadeiam potenciais de 
ação que seguem pelas fibras nervosas aferentes dos 
nervos facial, glossofaríngeo e vago 
 
Impulsos originados nos receptores situados nos dois 
terços anteriores da língua, após um trajeto periférico 
pelos nervos lingual e corda do tímpano, chegam ao 
SNC pelo nervo Intermédio (VII par, lembre-se, facial) 
Impulsos do terço posterior da língua e os da epiglote 
e do esôfago proximal penetram no sistema nervoso 
central, respectivamente, pelos nervos glossofaringeo 
(IX) e vago (X) 
❖ Glossofaringeo -> Terço posterior da língua 
❖ Vago -> Região da epiglote e do esôfago 
proximal 
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Os 2/3 anteriores da língua, com predominância das 
papilas fungiformes, têm sua gustação conduzida pelo 
nervo facial (VII). As fibras gustativas periféricas 
inicialmente acompanham o nervo lingual, unem-se à 
corda do tímpano, ramo do nervo facial, seguem até o 
gânglio geniculado, onde está o corpo celular do 
primeiro neurônio, e depois entram no tronco 
encefálico pelo nervo intermédio, terminando no 
núcleo do trato solitário (porção rostral) 
Nos 2/3 anteriores da língua 
O gosto vai por nervo lingual -> corda do tímpano -> 
facial (VII) 
O nervo lingual está na língua, então a informação do 
gosto entra primeiro nele, porque ele está fisicamente 
na região, mas ele não é o nervo do paladar, ele é 
meio que uma rua por onde a informação, porque o 
nervo da corda do tímpano não está diretamente 
ligado a língua 
 
O facial manda um ramo chamado corda do tímpano. 
Esse ramo se junta ao nervo lingual. Então o gosto faz 
assim papila vai para o nervo lingual vai para a corda 
do tímpano e chega no facial. A partir daqui a 
informação está oficialmente no VII par craniano 
Agora o impulso chega no gânglio geniculado (ele fica 
dentro da porção petrosa do osso temporal) 
 
Esse é o corpo celular do 1º neurônio 
Do gânglio geniculado, a fibra entra no tronco 
encefálico pelo nervo intermédio, que é a raiz 
sensitiva do facial. Ele entra no bulbo. 
Quando entra no bulbo, a fibra vai para núcleo do 
trato solitário, acontece a primeira sinapse dentro do 
SNC. Esse é o 2º neurônio 
Depois sobe até o VPM, que é o núcleo ventral 
posteromedial do tálamo. Esse é o 3º neurônio 
Do VPM vai para a ínsula anterior e no opérculo 
frontal 
Originam axônios que, como radiações talâmicas, 
chegam à área gustativa do córtex cerebral, situada na 
parte anterior da ínsula e parte inferior do giro pós-
central. 
Após a sinapse no núcleo ventral posteromedial do 
tálamo (VPM), os neurônios de terceira ordem 
enviam seus axônios pelas radiações talâmicas ao 
córtex gustatório primário, localizado principalmente 
na área 43 de Brodmann 
Anatomicamente, essa área corresponde à região 
insulopercular, situada na profundidade da fissura 
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lateral, envolvendo a ínsula anterior e o opérculo 
frontal/parietal 
Nessa região ocorre a percepção consciente da 
qualidade e intensidade do sabor, permitindo a 
identificação de estímulos como doce, salgado, 
amargo, azedo e umami. Além disso, essa área integra 
informações somatossensitivas orais, contribuindo 
para a percepção global do alimento 
A partir do córtex gustatório primário, a informação 
pode seguir para áreas associativas, especialmente o 
córtex orbitofrontal, o hipotálamo e a amígdala, 
relacionando o sabor aos aspectos hedônicos, 
emocionais e autonômicos da alimentação 
1/3 posterior da língua 
❖ Nervo: glossofaríngeo (IX) 
❖ Leva principalmente a gustação das papilas: 
circunvaladas e região posterior lingual 
Epiglote, laringe e esôfago proximal 
❖ Nervo: vago (X) 
Primeiro neurônio (neurônio I) 
Os corpos celulares ficam nos gânglios sensitivos: 
❖ gânglio geniculado → VII (facial) 
❖ gânglio inferior/petroso → IX 
(glossofaríngeo) 
❖ gânglio inferior/nodoso → X (vago) 
Esse é o 1º neurônio da via gustativa 
 
Resumo 
Após a geração do potencial de ação nos botões 
gustativos, os impulsos seguem pelas fibras aferentes 
dos nervos facial (VII), glossofaríngeo (IX) e vago (X), 
de acordo com o território 
2/3 anteriores da língua: nervo lingual → corda do 
tímpano → nervo intermédio (VII) 
1/3 posterior: glossofaríngeo (IX) 
epiglote, laringe e esôfago proximal: vago (X) 
Os neurônios de 1ª ordem localizam-se no 
gânglio geniculado (VII), no gânglio inferior do 
IX e no gânglio inferior do X. 
Seus prolongamentos centrais entram no bulbo, 
percorrem o trato solitário e fazem sinapse com 
os neurônios de 2ª ordem no núcleo do trato 
solitário (porção gustativa) 
As fibras ascendentes projetam-se para o núcleo 
ventral posteromedial (VPM) do tálamo, onde estão 
os neurônios de 3ª ordem -> Do VPM, os axônios 
seguem pelas radiações talâmicas até o córtex 
gustatório primário (área 43 de Brodmann), 
localizado na ínsula anterior e no opérculo frontal, 
podendo também envolver a porção inferior do giro 
pós-central, onde ocorre a percepção consciente do 
sabor 
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Histologia do Trato olfatório e Via olfatória 
Região olfatória da Cavidade Nasal 
Essa região é revestida por mucosa olfatória 
especializada 
Epitélio olfatório é pseudoestratificado, carece de 
células caliciformes 
Formado pelos seguintes tipos de células: 
❖ Células receptoras olfatórias são neurônios 
olfatórios bipolares, que se estendem pela 
espessura do epitélio e entram no sistema 
nervoso central 
❖ Células de sustentação são colunares e 
semelhantes às células neurogliais e fornecem 
suporte mecânico e metabólico, sintetizam e 
secretam proteínas de ligação de odores 
❖ Células basais são células-tronco 
❖ Células em escova são o mesmo tipo celular 
que ocorre no epitélio respiratório 
 
Transdução de Sinal na via olfatória 
Começa quando uma substância volátil entra na 
cavidade nasal durante a inspiração. Ela chega ao 
epitélio olfatório, localizado no teto da cavidade 
nasal. Ali existe uma camada de muco produzido 
pelas glândulas de Bowman. As moléculas odorantes 
precisam: 
❖ dissolver-se no muco e ligam-se as proteínas 
de ligação olfatórias que as liberam para os 
receptores olfatórios localizados nos cílios do 
neurônio olfatório bipolar 
 
Nos cílios existem os receptores olfatórios, que são 
GPCRs metabotrópicos 
Cada neurônio expressa apenas um tipo de receptor 
olfatório, o que é crucial para discriminar odores. 
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Quando o odorante se liga ao receptor ocorre 
mudança conformacional do GPCR 
Isso ativa a proteína G específica Golf 
A subunidade α-olf, troca GDP → GTP 
Depois ela se separa do complexo βγ e ativa adenilato 
ciclase tipo III (ACIII) 
 
Formação do segundo mensageiro 
A Adenil ciclase converte ATP → cAMP 
O cAMP é o principal segundo mensageiro da via 
olfatória 
O cAMP se liga aos canais catiônicos dependentes de 
nucleotídeo cíclico (CNG). Esses canais ficam nos 
cílios. Quando abrem entra Na⁺ e entra bastante Ca²⁺ 
Isso gera a despolarização inicial (potencialreceptor) 
 
 
Amplificação pelo cloro 
O Ca²⁺ que entrou abre canais de Cl⁻ dependentes de 
Ca²⁺. Como o neurônio olfatório mantém alta 
concentração intracelular de Cl⁻, o cloro SAI da célula 
saída de carga negativa = mais despolarização 
Isso amplifica muito o potencial receptor, podendo 
representar grande parte da corrente despolarizante 
A despolarização começa nos cílios, percorre botão 
dendrítico, dendrito, soma e chega ao cone 
axonal/segmento inicial. Se atingir limiar abrem-se 
canais de Na⁺ voltagem dependentes e surgem 
potenciais de ação 
Os potenciais de ação percorrem o axônio amielínico 
do neurônio olfatório atravessam a lâmina 
cribriforme e seguem nos filetes do nervo olfatório e 
chegam ao bulbo 
O potencial de ação alcança o terminal pré-sináptico 
nos glomérulos do bulbo olfatório 
Quando o potencial de ação chega ao terminal: 
abre canal de Ca²⁺ voltagem dependente -> entra 
Ca²⁺ no botão terminal -> vesículas sinápticas 
fundem-se à membrana e ocorre a liberação de 
GLUTAMATO 
principal neurotransmissor do neurônio receptor 
olfatório 
primeiro neurônio da via olfatória é a célula 
receptora olfatória bipolar localizada no epitélio 
olfatório, trato olfatório é formado pelos axônios das 
células mitrais do bulbo, correspondendo à 
continuação da via após o segundo neurônio 
 
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Via olfatória após liberação de Glutamato 
principal diferença é ela possui apenas 2 neurônios 
até o córtex primário e o estímulo chega ao córtex 
sem relevo talâmico inicial 
Neurônio I é a célula olfatória 
O 1º neurônio da via é a própria célula receptora 
olfatória, um neurônio bipolar. Ela está localizada na 
mucosa olfatória (pituitária amarela) 
 
Nos cílios ocorre a transdução do odorante em 
potencial elétrico. Quando a célula gera potencial de 
ação, ele percorre o axônio basal 
Os axônios amielínicos de milhares de neurônios I 
agrupam-se em filetes ou filamentos olfatórios 
O conjunto desses filetes forma nervo olfatório (I par 
craniano) 
Esses feixes atravessam os forames da lâmina 
cribriforme do etmoide e chegam ao bulbo olfatório 
No bulbo olfatório, os axônios dos neurônios I 
terminam nos glomérulos olfatórios, neles, ocorre 
sinapse com os dendritos das células mitrais 
Essas células correspondem ao 2º neurônio da via 
Os dendritos das mitrais são muito ramificados e, 
junto com os terminais do neurônio I, formam os 
glomérulos 
O neurotransmissor liberado pelo neurônio I é 
glutamato 
Os axônios das células mitrais são mielínicos e saem 
posteriormente do bulbo, formando trato olfatório 
 
Esse trato segue na face inferior do lobo frontal 
Posteriormente, o trato divide-se em: 
❖ estria olfatória lateral -> Segue para o uncus e 
o lobo piriforme 
❖ estria olfatória medial 
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A estria lateral é a mais importante para a percepção 
consciente do cheiro. Ela leva a informação ao uncus 
e córtex piriforme 
que correspondem ao córtex olfatório primário 
A projeção primária localiza-se no uncus (parte 
medial do lobo temporal) 
especialmente no córtex piriforme 
É aqui que ocorre a percepção cortical inicial do odor 
Área 27 de Brodmann 
Projeção secundária para tálamo e córtex 
orbitofrontal 
Embora a via chegue primeiro ao córtex sem passar 
pelo tálamo, depois ela projeta-se para tálamo e deste 
para córtex orbitofrontal 
Essa área participa de discriminação fina, 
identificação consciente complexa, integração com 
paladar, julgamento hedônico do odor 
 
 
Medicina L aboratorial 
Receptores da Olfação e Gustação 
e Transdução de sinais 
Tanto olfação quanto gustação são sentidos químicos, 
porque detectam moléculas químicas. Portanto, seus 
receptores são quimiorreceptores 
Olfação: detecta moléculas voláteis no ar 
Gustação: detecta moléculas dissolvidas na saliva 
Os dois sistemas trabalham juntos na percepção do 
sabor dos alimentos 
Receptores da Gustação 
Os receptores ficam nos botões gustativos. 
 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
42 
 
Receptores Ionotrópicos: São receptores em que o 
próprio receptor é um canal iônico ou atua 
diretamente sobre canais. Quando o estímulo químico 
se liga, ocorre fluxo imediato de íons, levando à 
despolarização -> resposta rápida, direta e curta 
Na gustação, isso acontece principalmente em 
salgado e azedo 
 
Salgado -> canal iônico -> O principal estímulo é o 
Na+ 
O sódio entra na célula gustativa por canais apicais 
(especialmente tipo ENaC). Essa entrada reduz a 
negatividade intracelular e gera potencial receptor 
Na+ do alimento entra no canal leva a despolarização 
leva a abertura de canais de Ca²⁺ e consequentemente 
liberação de neurotransmissor 
Azedo -> canal iônico: O estímulo é o H+ dos ácidos. 
O H+ pode entrar diretamente por canais específicos, 
bloquear canais de K+ e reduzir a saída de K+ 
a célula fica mais positiva -> despolarização 
Receptores Metabotrópicos: São receptores 
acoplados à proteína G (GPCRs). Eles não abrem 
canais diretamente. Primeiro ativam uma cascata de 
segundos mensageiros, e só depois ocorre 
despolarização, resposta mais lenta, amplificada e 
altamente específica 
Na gustação, isso ocorre em doce, amargo e umami 
 
mapa da língua clássico é um mito. Todos os 5 gostos 
podem ser percebidos em praticamente toda a língua, 
porque os receptores estão distribuídos nos botões 
gustativos de várias papilas. O que existe é maior 
sensibilidade relativa em algumas regiões 
Os botões gustativos ficam em 3 papilas: 
Fungiformes: ponta e dorso anterior (2/3 anteriores) 
Foliadas: bordas laterais 
Circunvaladas (valadas): V do dorso posterior, perto 
do sulco terminal 
Papila sem gustação: filiforme (mecânica, sem botões 
gustativos) 
 
Salgado 
Papila mais relacionada são as foliadas e fungiformes 
também participam 
Região da língua: maior sensibilidade nas bordas 
laterais anteriores, mas pode ser percebido em toda a 
língua 
Receptor envolvido: ionotrópico (canal iônico) 
principalmente canal sensível a sódio (ENaC) 
Tipo celular: Tipo I 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
43 
 
Transdução: Na+ do alimento entra pelo canal apical 
leva a despolarização e com isso a abertura de canais 
de Ca²⁺e a liberação de neurotransmissor 
estimulando a fibra aferente 
 
Azedo 
Papila mais relacionada é a foliadas, circunvaladas 
também detectam muito bem 
Região da língua é bordas laterais, principalmente 
médias/posteriores, não exclusivo 
Receptor envolvido -> ionotrópico -> O gosto azedo é 
detectado por células tipo III PKD2L1-positivas, nas 
quais o canal OTOP1 atua como principal receptor de 
prótons, permitindo influxo de H+, despolarização, 
abertura de canais de Ca²⁺ e liberação de serotonina. 
Tipo celular é o tipo III (pré-sináptica) 
Transdução H+ do ácido: entra por Otop1 -> reduz 
saída de K+ -> gera despolarização -> abre Ca²⁺ 
dependente de voltagem -> libera serotonina 
 
Doce 
Papila é fungiformes 
Região da língua: ponta da língua = maior 
sensibilidade relativa, porém toda a língua percebe 
doce 
Receptor envolvido é metabotrópico (GPCR): 
Receptor: T1R2 + T1R3 
Tipo celular II 
açúcar liga-se em T1R2/T1R3, com isso ativa a 
gustducina, gerandoIP3 (segundo mensageiro) que 
leva a liberação de Ca²⁺ do REL intracelular, o 
aumento de cálcio abre TRPM5 que permite entrada 
de cátions (principalmente Na+) levando a 
despolarização e a liberação de ATP 
 
Umami 
Papila mais relacionada é a fungiformes, 
circunvaladas também participam 
Região da língua é a ponta e dorso difuso, sem área 
exclusiva 
Receptor é metabotrópico: T1R1 + T1R3 
Tipo celular II 
glutamato liga aos receptores T1R1/T1R3 -> 
gustducina -> IP3 → Ca2+ abre canais de Na+ 
despolarização -> libera ATP 
 
Amargo 
Papila mais relacionada é circunvalada (foliadas 
laterais posteriores) 
Região da língua: região posterior, maior 
sensibilidade no fundo da língua (proteção contra 
toxinas) 
Metabotrópico: família T2R 
Tipo celular II 
molécula amarga -> T2R -> gustducina -> Ca2+ abre 
canais de Na+ despolarização libera ATP 
Mecanismo protetor é detectar substâncias 
potencialmente tóxicas antes da deglutição 
 
Dentro do botão gustativo existem células diferentes, 
mais importantes: 
o Tipo II: doce, amargo, umami 
(GPCR / metabotrópicas) 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
44 
 
o Tipo III: azedo (sinapses clássicas com 
vesículas) 
o Tipo I: suporte e possível participação no 
salgado 
Vias da Gustação 
Aferências pelos nervos cranianos: 
o VII (facial): 2/3 anteriores da língua 
o IX (glossofaríngeo): 1/3 posterior 
o X (vago): epiglote e faringe 
 
Todos chegam ao núcleo do trato solitário (NTS) 
Depois tálamo e córtex gustatório (ínsula/opérculo) 
 
Receptores da Olfação 
Os receptores estão no epitélio olfatório, localizado 
na parte superior da cavidade nasal: teto da cavidade 
nasal, concha nasal superior e porção superior do 
septo nasal 
Células do epitélio olfatório 
3 células principais: 
Neurônio receptor olfatório 
o É o receptor propriamente dito 
o Características: neurônio bipolar, dendrito 
apical, vesícula olfatória, cílios olfatórios, 
axônio formando o nervo olfatório (I par) 
o Diferente da gustação, aqui o receptor já é o 
neurônio primário 
Células de sustentação: suporte metabólico, barreira 
e detoxificação de odorantes 
Células basais: células-tronco, renovam os neurônios 
receptores (poucos neurônios do SNC se renovam, 
mas os olfatórios se regeneram) 
Os odorantes não ligam no corpo celular. Eles se ligam 
nos cílios olfatórios mergulhados no muco 
O muco é produzido pelas glândulas de Bowman, que 
ajudam a dissolver o odorante, concentrar moléculas 
e proteger o epitélio 
O receptor olfatório é metabotrópico (GPCR) 
Cada neurônio expressa apenas um tipo de receptor 
olfatório. Mas um odor ativa vários receptores ao 
mesmo tempo, gerando um código combinatório 
Transdução de Sinal 
transdução olfatória começa quando uma molécula 
odorífera volátil entra na cavidade nasal e se dissolve 
no muco que recobre o epitélio olfatório. Esse muco, 
produzido pelas glândulas de Bowman, permite que a 
molécula alcance os cílios dos neurônios receptores 
olfatórios. Na membrana desses cílios existem 
receptores metabotrópicos acoplados à proteína G 
(GPCRs). Quando o odorante se liga ao receptor, 
ocorre ativação da proteína G específica da olfação, 
chamada Golf. 
subunidade alfa da Golf ativa a adenilato ciclase III, 
enzima responsável por converter ATP em AMPc 
(adenosina monofosfato cíclico), que funciona como 
segundo mensageiro intracelular 
O aumento do AMPc abre canais catiônicos 
dependentes de nucleotídeos cíclicos (CNG) 
presentes na membrana ciliar. Com esses canais 
abertos, ocorre entrada de Na+ e Ca²⁺ para dentro do 
neurônio olfatório 
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45 
 
 
Essa entrada de cargas positivas torna o interior da 
célula menos negativo, gerando a despolarização da 
membrana (potencial receptor) 
Se essa despolarização atingir o limiar necessário, o 
neurônio gera um potencial de ação, que percorre o 
axônio do neurônio receptor, atravessa a lâmina 
cribriforme do osso etmóide e segue pelo nervo 
olfatório (I par craniano) até o bulbo olfatório 
Ca²⁺ que entra também abre canais de Cl⁻ ativados 
por cálcio. Como nesses neurônios a concentração 
intracelular de Cl⁻ é relativamente alta, o cloreto sai 
da célula, promovendo ainda mais despolarização e 
amplificando o sinal olfatório 
 
Os axônios desses neurônios formam I par craniano 
— nervo olfatório. Eles atravessam a lâmina 
cribriforme do etmóide e chegam ao bulbo olfatório 
No bulbo, fazem sinapse nos glomérulos olfatórios 
com células mitrais e células em tufo 
A olfação é o único sentido que não passa primeiro 
pelo tálamo antes do córtex primário 
Testes Gustatórios e Olfatórios 
Testes Gustativos 
Os testes gustativos avaliam a integridade da 
gustação, ou seja, a capacidade de perceber os 5 
gostos básicos doce, salgado, azedo, amargo e umami 
eles ajudam a identificar 
o Hipogeusia: diminuição do paladar 
o Ageusia: ausência 
o Disgeusia: paladar distorcido 
o lesões dos pares VII (facial), IX 
(glossofaríngeo) e X (vago) 
o alterações pós-infecção, pós-COVID, 
medicamentos e lesões neurológicas 
Os testes clássicos usam soluções com diferentes 
substâncias 
o doce: sacarose (açúcar) 
o salgado: NaCl 
o azedo: ácido cítrico 
o amargo: quinino ou cafeína 
o umami: glutamato monossódico 
 
Aplicação com cotonete, conta-gotas, pipeta, papel-
filtro impregnado, eletrogustômetro (mais 
especializado) 
Preparação 
O paciente deve fechar os olhos, colocar a língua para 
fora, evitar falar, enxaguar a boca entre os testes 
testar uma metade da língua por vez. Isso ajuda a 
localizar lesão neural 
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46 
 
Aplica-se uma gota da solução em regiões específicas 
da língua: 
o 2/3 anteriores 
o 1/3 posterior 
o bordas laterais e ponta 
O paciente deve responder “doce”, “salgado”, “azedo” 
ou “amargo”. Também pode ser pedido identificar a 
intensidade (Ex.: fraco, moderado, forte) 
2/3 anteriores: Testa ponta, dorso anterior e papilas 
fungiformes. Avalia VII par — facial (corda do 
tímpano). Mais sensível para doce e salgado 
1/3 posterior: Testa região posterior e papilas 
circunvaladas. Avalia IX par glossofaríngeo, 
importante para amargo e azedo 
Epiglote / faringe: Pouco usado no exame simples, 
mas quando avaliado testa X par que é o vago 
Lesão do VII 
o Se o paciente perde paladar nos 2/3 
anteriores: suspeita de lesão da corda do 
tímpano 
o Exemplo: paralisia facial proximal, cirurgia de 
ouvido, lesão do facial 
Lesão do IX 
o Se perde na região posterior pensar em 
glossofaríngeo 
o Pode associar alteração do reflexo nauseoso, 
disfagia, dor faríngea 
Eletrogustometria 
Mais específico. Aplica-se um estímulo elétrico 
controlado em pontos da língua e mede-se o limiar 
gustativo 
 
É útil para quantificar déficit, comparar lados, seguir 
recuperação 
 
Testes Olfatórios 
Os testes olfatórios avaliam a função do I par 
craniano (nervo olfatório), investigam: 
o Anosmia: perda do olfato 
o Hiposmia: diminuição 
o Parosmia: distorção 
o Fantosmia: percepção sem odor real 
importantes em trauma craniano, pós-infecção viral, 
Parkinson, Alzheimer, tumores de base frontal, lesão 
da lâmina cribriforme 
O ideal é usar odores familiares e não irritantes. 
Exemplos clássicos café, baunilha, canela, sabonete, 
hortelã, cravo, perfume suave 
 
não usar substâncias irritantes como amônia, álcool 
forte ou vinagre concentrado. Porqueelas estimulam 
o V par (trigêmeo) e não o I par 
O paciente deve fechar os olhos, respirar 
normalmente e manter a boca fechada. Testa-se uma 
narina por vez. A outra narina deve ser ocluída 
o Tampar uma narina 
o Aproximar o odor da narina livre 
o Pedir para o paciente inspirar suavemente 
o Perguntar você sente algum cheiro? qual 
cheiro é esse? 
o Repetir do outro lado 
teste avalia duas coisas: 
o Detecção: O paciente consegue perceber que 
há um odor 
o Identificação: O paciente consegue 
reconhecer qual é o odor 
detecta mas não identifica: pode ser problema 
cortical 
não detecta: problema periférico/nervo 
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47 
 
Lesão periférica 
Se o paciente não sente em uma narina, suspeitar de 
lesão do nervo olfatório, mucosa olfatória ou 
obstrução nasal 
Exemplos: pólipo, rinite, sinusite, fratura de etmóide, 
trauma da lâmina cribriforme 
Lesão central 
Se detecta odor mas não reconhece pensar em lesão 
de córtex orbitofrontal / temporal medial. Pode 
ocorrer em tumores frontais, epilepsia temporal, 
demência, Alzheimer/Parkinson iniciais 
Além do exame simples, existem testes formais: 
o UPSIT (University of Pennsylvania Smell 
Identification Test) 
Avaliam limiar, discriminação, identificação 
 
TBL 
Áreas funcionais do Encéfalo, 
primárias, secundárias e terciárias 
Imagine o cérebro como uma empresa extremamente 
organizada. Cada setor tem uma função: 
❖ RH = recebe informações das pessoas 
❖ administração = organiza processos 
❖ diretoria = toma decisões finais 
❖ setor social = integra relações externas 
No cérebro acontece algo semelhante. Cada região do 
córtex é um setor especializado. A diferença é que no 
cérebro, esses setores precisam se comunicar o 
tempo todo. 
Se essa comunicação falha por AVC, tumor, trauma, 
estresse intenso, neurodegeneração, a função 
integrada se perde 
Estruturas que compõem o SNC -> Encéfalo e Medula 
espinal 
 
Cérebro: Constituem no telencéfalo (hemisférios 
cerebrais e estruturas profundas) e no diencéfalo 
(tálamo, hipotálamo, subtálamo) 
 
Hemisférios Cerebrais 
O cérebro é dividido em duas grandes metades: 
❖ hemisfério direito 
❖ hemisfério esquerdo 
Eles fazem parte do telencéfalo e são as maiores 
estruturas do SNC. À primeira vista parecem iguais, 
mas cada um possui sulcos, giros, lobos e áreas 
funcionais específicas 
Os dois hemisférios são separados pela fissura 
longitudinal do cérebro 
A comunicação ocorre principalmente pelo corpo 
caloso -> ligar os dois hemisférios e permitir troca de 
informações 
Cada hemisfério possui: 
1) Córtex cerebral 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
48 
 
É a camada externa de substância cinzenta rica em 
corpos neuronais. 
2) Substância branca 
Fica profunda ao córtex. Formada por axônios 
mielinizados 
3) Estruturas profundas 
Dentro de cada hemisfério existem núcleos da base, 
ventrículo lateral, cápsula interna, hipocampo, 
amígdala 
 
Cada hemisfério tem 3 faces principais: 
face superolateral: na vista lateral do cérebro, 
enxergamos frontal, parietal, temporal e occipital 
 
face medial: É a face interna, voltada para a fissura 
longitudinal. Mostra corpo caloso, giro do cíngulo, 
precúneo, lobo límbico 
 
face inferior (basal): Repousa sobre a base do crânio. 
Relaciona-se com: órbitas, fossas cranianas, cerebelo 
 
Cada hemisfério é dividido em lobos 
lobo frontal: movimento, planejamento, linguagem 
motora, personalidade 
lobo parietal: sensibilidade, propriocepção e 
integração espacial 
lobo temporal: audição, memória, compreensão da 
linguagem 
lobo occipital: visão 
lobo insular: gustação, visceral, dor visceral 
 
Dentro dos hemisférios ficam áreas primárias, 
secundárias e terciárias 
Histologia do córtex cerebral: camadas e célula 
córtex cerebral é a camada mais externa dos 
hemisférios cerebrais, formada por substância 
cinzenta. Ele é composto por corpos neuronais, 
dendritos, axônios amielínicos, glia, sinapses 
Microscopicamente, o neocórtex possui 6 camadas 
organizadas paralelamente à superfície. (NCBI) 
I → VI (de fora para dentro) 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK575742/?utm_source=chatgpt.com
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
49 
 
pia-máter → camada I → II → III → IV → V → VI → 
substância branca 
As 6 camadas do córtex 
 
I — Camada molecular (plexiforme) 
❖ É a mais superficial 
❖ Tem: poucas células, muitas fibras nervosas, 
dendritos apicais dos neurônios piramidais e 
células horizontais de Cajal 
❖ Função: integração sináptica superficial 
❖ É uma camada mais de conexões do que de 
corpos celulares 
II — camada granular externa 
❖ Tem: células estreladas (granulares) e 
pequenos neurônios piramidais 
❖ recebe e distribui informações corticais locais 
❖ Participa muito de conexões intracorticais 
curtas 
III — camada piramidal externa 
❖ Predominam neurônios piramidais pequenos 
e médios 
❖ comunicação entre áreas do córtex 
❖ É importante para fibras de associação, fibras 
comissurais, corpo caloso 
❖ conecta um setor do córtex ao outro 
IV — Camada granular interna 
❖ É rica em células estreladas e pequenos 
piramidais 
❖ receber aferências do tálamo 
❖ Então é a grande camada de entrada sensitiva 
V — Camada piramidal interna 
❖ ficam os maiores neurônios do córtex 
❖ Principal célula células piramidais gigantes de 
Betz no córtex motor 
❖ Então é a grande camada de saída motora 
VI — camada multiforme (fusiforme) 
❖ É a mais profunda 
❖ Tem células fusiformes, piramidais 
modificadas, interneurônios 
❖ Função projeção corticotalâmica. Ou seja: 
feedback do córtex para o tálamo. É a 
resposta do córtex para quem enviou a 
informação 
 
 
Tipos principais de células neuronais no córtex 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
50 
 
Neurônios piramidais (neurônios de output) 
❖ Formato: corpo celular em forma de pirâmide 
❖ Localização predominante: camadas III e V 
❖ Função principal: neurônios de saída 
(eferentes corticais) 
❖ Axônio: deixa o córtex para: 
o outras áreas corticais (conexões 
associativas ou comissurais) 
o núcleos subcorticais (tálamo, gânglios 
da base, tronco encefálico) 
o medula espinhal (ex.: trato 
corticoespinal) 
São responsáveis por enviar comandos e informações 
processadas para outras regiões. Por isso camadas III 
e V são mais espessas em áreas motoras 
Neurônios granulares (interneurônios) 
❖ Formato: pequeno corpo celular, dendritos 
curtos em forma de estrela 
❖ Localização predominante: camadas II e IV 
❖ Função principal: interneurônios (não saem 
do córtex, apenas modulam informação 
dentro dele) 
❖ Axônio: curto, permanece dentro do córtex 
São responsáveis por processar e integrar 
informações dentro da mesma área cortical, como 
recepção de estímulos sensoriais (camada IV) e 
refinamento da atividade local 
 
Os neurônios piramidais enviam informações para 
fora do córtex (saída eferente), enquanto os 
neurônios granulares permanecem dentro do córtex, 
modulando e integrando informações locais 
(interneurônios) 
Mapa citoarquitetônico de Brodmann 
❖ Korbinian Brodmann: anatomista alemão que 
estudou o cérebro 
❖ Ele dividiu o córtex cerebral em mais de 50 
áreas morfologicamente distintas, conhecidas 
como áreasde Brodmann. 
❖ Critério de divisão: apenas a arquitetura 
celular do córtex, ou seja: 
o tamanho e forma dos neurônios 
o distribuição das células nas camadas 
(lâminas) do córtex 
o densidade e organização dos 
dendritos e axônios 
Brodmann não usou função para dividir o córtex, 
apenas a morfologia dos neurônios 
Apesar de Brodmann ter baseado suas divisões 
apenas na arquitetura celular, hoje sabemos que 
algumas áreas têm funções específicas, e podemos 
relacionar algumas delas: 
Área de 
Brodmann 
Função principal 
4 
Córtex motor 
primário 
Controla movimentos 
voluntários (giro pré-
central) 
3, 1, 2 
Córtex 
somatossensorial 
primário 
Recebe informações 
táteis, proprioceptivas 
(giro pós-central) 
17 
Córtex visual 
primário 
Recebe informações da 
retina 
41, 42 
Córtex auditivo 
primário 
Processamento inicial 
do som 
43 Córtex gustativo 
Percepção consciente 
do sabor 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
51 
 
Área de 
Brodmann 
Função principal 
22 Área de Wernicke 
Compreensão da 
linguagem (hemisfério 
dominante) 
44 Área de Broca Produção da linguagem 
 
 
 
Áreas funcionais do córtex cerebral 
Áreas primárias 
❖ captam informações diretamente do ambiente 
ou do corpo (entrada sensorial) ou geram 
comandos motores básicos (saída) 
❖ Exemplos de áreas primárias: 
o Córtex motor primário: controla 
movimentos voluntários (giro pré-
central) 
o Córtex somatossensorial primário 
(S1): recebe informações de tato, 
pressão e propriocepção (giro pós-
central) 
o Córtex visual primário (V1): recebe 
sinais diretos da retina 
o Córtex auditivo primário (A1): recebe 
sinais diretos do ouvido 
❖ recepção ou emissão simples, direta e 
organizada somatotopicamente (ex.: 
homúnculo motor e sensitivo) 
 
Áreas secundárias (associativas) 
❖ recebem informações das áreas primárias e 
organizam, integram e interpretam os dados 
o Córtex somatossensorial secundário 
(S2): interpreta tato e forma objetos a 
partir do toque 
o Área visual secundária (V2, V3): 
interpreta formas, cores e 
movimentos 
o Área auditiva secundária (A2): 
interpretação de sons complexos (fala, 
música) 
❖ processamento mais complexo, integra 
estímulos de forma detalhada, mas ainda 
dentro de um sentido específico 
 
Áreas terciárias (multimodais) 
❖ integram informações de vários sentidos e 
áreas associativas, participam de 
planejamento, memória, atenção e tomada de 
decisão 
o Córtex pré-frontal: planejamento e 
execução de ações 
o Associação parietal-temporal-
occipital: integra visão, tato e audição 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
52 
 
o Córtex límbico: memória e emoções 
❖ altamente conectadas, integração multimodal; 
não têm entrada ou saída direta do corpo, 
apenas processam e integram informações 
complexas 
 
 
Áreas Sensitiva Primária (Projeção) 
Área Somatossensorial Primária (S1) 
❖ Fica no giro pós-central, no lobo parietal. 
Logo atrás do córtex motor primário (giro 
pré-central) 
❖ Área 1,2 e 3 de Brodmann 
 
❖ Representa toda a superfície corporal de 
forma somatotópica, formando o chamado 
homúnculo sensitivo 
❖ Recebe informações sensoriais vindas de 
receptores periféricos: Tato fino e grosso, 
pressão, dor e temperatura, propriocepção 
(posição do corpo no espaço) 
❖ Serve como porta de entrada de dados 
sensoriais para o cérebro 
❖ reconhece sensações, mas ainda não 
interpreta o objeto ou a forma 
Organização somatotópica 
❖ Cada região do corpo tem uma área específica 
na S1 
 
❖ Áreas com maior precisão sensorial (mãos, 
lábios, língua) têm maior representação 
cortical 
❖ Estrutura visualizada no homúnculo 
sensitivo, onde as partes mais finas e 
sensíveis do corpo aparecem 
desproporcionalmente grandes 
lesões 
❖ Hipergnausia: sensibilidade aumentada, dor 
ao toque leve 
❖ Analgesia ou anestesia: perda da percepção 
tátil ou da dor 
❖ Astereognosia: incapacidade de reconhecer a 
forma e os contornos dos objetos pelo toque 
(sinônimo: agnosia tátil) 
❖ Lesões unilaterais afetam o lado oposto do 
corpo (decussação das vias sensoriais) 
S1 envia informações para a área somatossensorial 
secundária (S2), que interpreta forma e textura de 
objetos -> Depois, as informações podem subir para 
áreas terciárias multimodais, integrando tato com 
visão e planejamento motor 
Área visual primária (V1) 
Fica nos lóbulos occipitais, especificamente no polo 
posterior do cérebro, dentro do córtex calcarino 
(sulco calcarino), área 17 de Brodmann. É também 
chamada de córtex estriado devido à aparência de 
estrias visíveis ao microscópio 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
53 
 
 
 
❖ Recebe informações visuais diretamente da 
retina através do nervo óptico, quiasma 
óptico e trato óptico, que fazem sinapse no 
tálamo (núcleo geniculado lateral) antes de 
chegar a V1 
❖ Processamento inicial da visão: 
o Detecta linhas, contornos, cores e 
movimento básico. Codifica a posição 
espacial dos estímulos visuais (mapa 
retinotópico) 
❖ Serve como a porta de entrada da visão para o 
cérebro 
Organização retinotópica 
Cada ponto da retina corresponde a um ponto 
específico em V1. Fovea central ocupa uma área 
desproporcionalmente grande em V1. Mapas 
retinotópicos permitem que o cérebro saiba 
exatamente onde o estímulo visual ocorreu 
Lesão em V1 pode causar: 
❖ Cegueira cortical: perda de visão consciente 
no campo visual correspondente, mesmo que 
os olhos estejam intactos 
❖ Hemianopsia: perda de metade do campo 
visual do lado oposto da lesão 
❖ Lesões periféricas não afetam a percepção 
central se V1 estiver intacta 
Área Auditiva Primária (A1) 
Situada no lobo temporal, especificamente no giro 
temporal superior. Localizada dentro da cisura de 
Heschl (ou giro temporal transverso), área 41 e 42 de 
Brodmann 
Recebe informações de ambos os ouvidos, mas cada 
hemisfério processa mais intensamente o ouvido 
contralateral 
❖ Recebe sinais auditivos do nervo 
vestibulococlear (VIII par craniano), que 
passam pelo tronco encefálico e fazem 
sinapse no núcleo coclear e depois no colículo 
inferior do mesencéfalo antes de atingir o 
corpo geniculado medial do tálamo (Ventral 
MGN) 
❖ Processamento inicial do som: 
o Frequência (tom) 
o Intensidade (volume) 
o Localização do som 
A1 realiza a percepção consciente do som, mas não 
interpreta linguagem ou música complexa isso ocorre 
nas áreas secundárias 
Mapa tonotópico: diferentes regiões da A1 
correspondem a diferentes frequências sonoras 
❖ Frequências altas: região mais medial 
❖ Frequências baixas: região mais lateral 
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54 
 
 
Lesão unilateral: pouco efeito sobre audição geral, 
pois ambos os hemisférios recebem sinais de ambos 
os ouvidos 
Lesão bilateral: perda significativa da percepção 
consciente do som, mas reflexos auditivos podem 
permanecer 
Áreas auditivas secundárias (A2): Interpretam 
linguagem, música, e padrões complexos de som 
Áreas terciárias multimodais: Integram informações 
auditivas com visão, memória e planejamento de ação 
(por exemplo, compreender música ou fala em 
contexto) 
Áreas Motora Primária (Projeção) 
Área motora primária (M1) 
Situada no lóbulos frontal, especificamente no giropré-central 
Localizada anterior ao sulco central (que separa os 
lobos frontal e parietal) 
Corresponde à área 4 de Brodmann 
 
❖ Controla movimentos voluntários precisos de 
músculos específicos do corpo. Cada região do 
corpo tem uma área correspondente no 
córtex motor (representação somatotópica) 
❖ Forma o homúnculo motor, onde áreas que 
exigem movimentos finos (como mãos e face) 
ocupam mais espaço 
Tipo de Neurônio 
❖ Neurônios piramidais (principalmente na 
camada V do córtex) 
❖ Seus axônios descem pelo trato corticoespinal 
até a medula espinhal, fazendo sinapses com 
interneurônios ou neurônios motores α nos 
cornos anteriores 
Lesão unilateral: fraqueza ou paralisia contralateral 
dos músculos voluntários 
Lesão extensa: perda de movimentos finos e 
coordenação motora do lado oposto do corpo 
Áreas Sensitiva Secundária (Associação Unimodal) 
Área Somestésicas secundária (S2) 
Situada nos lóbulos parietais, na face lateral do giro 
pós-central, próxima à insula. Corresponde a área 5 e 
parte da área 7 de Brodmann 
Recebe informações principalmente da área 
somatossensorial primária (S1) 
❖ Integra e organiza informações sensoriais 
recebidas de S1 
❖ Reconhecer formas e texturas de objetos pelo 
tato (estereognosia) 
❖ Processar sensações complexas, como 
pressão combinada, vibração e propriocepção 
❖ Associação unimodal: recebe informações de 
um único tipo de sentido (aqui, o tato) e faz 
processamento mais sofisticado (DIFERENTE 
DO TERCIÁRIO QUE É MULTIMODAL) 
Lesão: agnosia tátil ou astereognosia: incapacidade 
de reconhecer objetos apenas pelo tato, mesmo que a 
sensibilidade básica esteja preservada 
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55 
 
 
Recebe sinais de S1 (primária) e envia informações 
para áreas terciárias multimodais, onde ocorre 
integração com visão, audição, planejamento motor e 
memória 
Área Visual Secundária 
Fica no lobo occipital, ao redor da área visual 
primária (V1). Corresponde principalmente às áreas 
18 e 19, no lobo occipital, e ainda as áreas 20, 21 e 37 
de Brodmann, no lobo temporal. 
circunda o córtex visual primário 
A área visual secundária recebe informações da V1 e 
faz interpretação da imagem 
Ela analisa formas, cores, profundidade, movimento e 
padrões visuais. Diferente da V1 (que vê linhas e luz), 
aqui o cérebro começa a entender 
A informação se divide em dois grandes caminhos: 
Via ventral (o que) 
❖ Vai para o lobo temporal 
❖ Função de reconhecimento de objeto, 
identificação de rostos e percepção de cores 
Via dorsal (onde) 
❖ Vai para o lobo parietal 
❖ Função de localização espacial, movimento e 
relação com o espaço 
Dependendo da área afetada: 
❖ Lesão da via ventral: agnosia visual (vê, mas 
não reconhece o objeto) 
 
❖ Lesão da via dorsal: dificuldade de localização 
espacial e erro ao alcançar objetos 
Recebe da área visual primária (V1) e envia para 
áreas terciárias multimodais. Onde ocorre integração 
com memória, linguagem e tomada de decisão 
Área Auditiva Secundária (A2) 
A A2 é uma área de associação unimodal auditiva, 
significa que ela recebe a informação sonora que já 
chegou na A1 e faz a interpretação mais complexa do 
som. Se a A1 percebe “estou ouvindo um som” a A2 
entende “esse som é uma voz”, “é uma música”, “é um 
latido” 
Fica no lobo temporal, ao redor da área auditiva 
primária. Principalmente giro temporal superior, 
posterior às áreas de Heschl 
Corresponde à área 22 de Brodmann, que circunda a 
área auditiva primária 
No hemisfério dominante, continua em direção à área 
de Wernicke 
A A2 interpreta aspectos complexos do som 
reconhecimento de padrões sonoros, identificação de 
palavras, reconhecimento de vozes, interpretação de 
música, associação do som com memória 
Lesão da A2 pode causar: 
agnosia auditiva: A pessoa ouve normalmente, mas 
não consegue reconhecer o significado do som. 
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Exemplo: ouve um cachorro latindo, sabe que existe 
som, não identifica que é um cachorro 
 
Se a lesão for no hemisfério dominante dificuldade de 
compreensão da linguagem falada 
Áreas de associação terciária (Associação 
supramodal) 
as áreas de associação terciária são as áreas mais 
complexas do córtex responsáveis por integrar 
diferentes modalidades sensoriais + emoção + 
memória + comportamento 
Por isso recebem o nome de associação supramodal 
(ou heteromodal), porque não trabalham com um 
único sentido 
áreas primárias: Recebem ou executam informação 
pura 
áreas secundárias (unimodais): Interpretam dentro 
da mesma modalidade. 
áreas terciárias (supramodais): cérebro faz a 
integração global, junta visão, audição, tato, memória, 
emoção, motivação, contexto social, atenção, tomada 
de decisão. Por isso são o topo da hierarquia 
funcional do córtex 
Principais áreas terciárias 
Área temporoparietal 
Fica na junção lobo temporal + parietal + occipital 
Recebe: visual, auditivo, somatossensorial, 
linguagem, memória espacial 
Funções 
o Reconhecimento do ambiente: Ajuda a 
entender onde os objetos estão, relação 
corpo-espaço, contexto ambiental, percepção 
global da cena 
o Atenção e consciência espacial: atenção 
dirigida ao espaço. Lesões aqui podem causar 
negligência espacial unilateral (pessoa ignora 
metade do mundo) -> síndrome de 
negligência contralateral 
 
Área pré-frontal 
Fica na porção mais anterior do lobo frontal 
Funções: planejamento complexo, julgamento, 
tomada de decisão, comportamento social, controle 
inibitório, personalidade, memória operacional, 
adaptação ao contexto. É essencial para funções 
executivas 
Área temporal de associação 
Principalmente regiões temporais anteriores e 
mediais. Função é dar significado ao que foi 
percebido. Ela ajuda a reconhecer faces, reconhecer 
objetos, identificar vozes, associar memória 
semântica, compreender situações 
Córtex límbico 
Aqui ocorre a união entre percepção externa + estado 
interno + emoção 
O cérebro não responde só ao estímulo. Ele responde 
considerando fome, medo, motivação, prazer, 
memória emocional, contexto interno 
Mesmo estímulo externo, resposta diferente por 
integração límbica 
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Áreas relacionadas com a linguagem 
Broca e Wernicke são as duas grandes áreas clássicas 
da linguagem, conectadas pelo fascículo arqueado 
 
Área de Wernicke: compreensão da linguagem 
Fica no hemisfério dominante (geralmente 
esquerdo), na porção posterior do giro temporal 
superior, área 22 de Brodmann 
É responsável por compreensão da linguagem falada, 
compreensão da linguagem escrita, interpretação 
semântica, escolha correta das palavras e associação 
entre som e significado 
Responde “o que essa palavra significa?” 
Lesão: afasia de Wernicke 
o O paciente fala fluentemente, mantém ritmo e 
prosódia, mas o conteúdo fica sem sentido 
o Exemplo: sim, a porta azul correu no céu 
o fala fluente + sem compreensão + sem 
sentido 
o o paciente geralmente não percebe o erro 
Área de Broca: programação motora da fala 
Fica no lobo frontal dominante, no giro frontal 
inferior 
Broca transforma a ideia linguística em programa 
motor da fala. Ela organiza sequência dos fonemas, 
articulação, sintaxe, estrutura gramatical, 
planejamento motor da linguagem 
Wernicke escolhe o que dizer 
Broca organiza como dizer 
Depois envia para córtex motor da face, língua, 
laringe emúsculos respiratórios 
Lesão: afasia de Broca 
Aqui o paciente entende relativamente bem, sabe o 
que quer dizer, mas não consegue expressar 
diferente da Wernicke: aqui o paciente percebe o 
déficit e se frustra 
(Exemplo que Fran deu do paciente que queria que 
colocasse a meia nele, mas ele não conseguia dizer -> 
ele ficou irritado, gera frustração) 
 
As duas áreas se conectam por fibras de substância 
branca fascículo arqueado 
Fluxo: Wernicke entende -> fascículo arqueado 
transmite -> Broca programa fala 
Lesão do fascículo arqueado 
Gera afasia de condução 
O paciente entende, fala relativamente bem, mas não 
consegue repetir frases 
Ouvir: córtex auditivo 
Compreender: Wernicke 
planejar resposta: pré-frontal 
programar fala: Broca 
executar: córtex motor da facequando substitui os valores considerado a 
temperatura de 37 graus, percebe-se que os únicos 
fatores que influenciam são as concentrações intra e 
extracelular do íon 
Exemplo: desidratação, volemia aumentada, afeta o 
equilíbrio eletroquímico e pode afetar o potencial de 
repouso da membrana 
 
Exemplo do K+ 
Se K+ fora = 4 mM e K+ dentro = 140 mM, fica 
próximo de -90 mV 
Isso significa: se a membrana estivesse permeável 
somente ao K+, o potencial tenderia a -90 mV 
Equação de Goldman 
A célula real não é permeável a apenas 1 íon. Ela é 
permeável principalmente a K+, Na+, Cl⁻ 
Então usamos a equação de Goldman-Hodgkin-Katz 
(GHK) 
 
O íon que for mais permeável (que tem mais canal 
aberto para ele) é aquele que direciona mais o 
potencial de repouso da membrana 
Ela considera permeabilidade relativa da membrana 
a vários íons. Ou seja, não importa só concentração, 
importa o quanto a membrana deixa passar 
o potencial de repouso é -70 mV, porque em repouso 
a membrana é muito mais permeável ao K+ do que 
ao Na+. Então o valor final fica perto de EK = -90, 
mas não exatamente igual, porque entra um pouco de 
Na+ 
Despolarização 
Despolarização significa diminuição da diferença de 
potencial entre a face interna e a externa da 
membrana plasmática 
Exemplo: interior da célula é negativo, entra um 
cátion (Na⁺). Resulta no interior fica menos negativo 
Logo a diferença entre dentro e fora diminui, isso é 
despolarização. Para existir corrente iônica, são 
necessários: 
1. canais iônicos abertos 
2. íons disponíveis 
3. forças que impulsionem o movimento 
Sem canal aberto não há corrente, mesmo que exista 
diferença de potencial. Na pilha comum a DDP só 
diminui com o tempo e nunca aumenta 
espontaneamente 
Porque elétrons não vão contra o gradiente (isso 
violaria a termodinâmica) 
Na célula existe algo a mais, além da força elétrica, 
existe a força de difusão 
As duas forças que controlam o movimento dos íons 
o Força elétrica (FE): atrai cargas opostas e 
repele cargas iguais 
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5 
 
o Força de difusão (FD): leva partículas de 
maior -> menor concentração 
essas forças podem competir 
Exemplo com um ânion (Cl⁻): 
❖ meio externo tem mais Cl⁻: difusão quer levar 
para dentro 
❖ interior é negativo: força elétrica repele 
Então temos duas forças opostas 
Se a força de difusão for maior que a força elétrica. 
Então o ânion entra na célula mesmo sendo repelido 
Resultado: mais carga negativa dentro -> aumenta a 
diferença de potencial 
Isso é hiperpolarização (a DDP aumenta) -> Deixa 
mais negativo do que o potencial de repouso 
Situação de equilíbrio 
o Pode acontecer: força elétrica = força de 
difusão 
o Resultado: não há movimento de íons 
o Mesmo que exista diferença de potencial e 
existam íons disponíveis -> Isso é: equilíbrio 
eletroquímico 
Mesmo que exista força para o movimento: Se não há 
canais abertos. Então o íon não atravessa, logo, não há 
corrente elétrica 
A célula está em repouso quando não há fluxo líquido 
de íons e a DDP permanece constante 
Isso pode ocorrer porque forças estão em equilíbrio 
ou canais estão fechados 
Esse estado é chamado de potencial de repouso da 
membrana 
diminuir a DDP → despolarização 
aumentar a DDP → hiperpolarização 
 
Uma diferença de potencial elétrico (DDP) de 
aproximadamente −70 mV é estabelecida entre as faces da 
membrana. Essa DDP é produzida pela maior concentração de 
cargas negativas dentro da célula (apesar da presença do 
potássio ali) e pela maior concentração de cargas positivas fora 
da célula (muitas delas não entram na célula, pois os seus 
canais de membrana estão fechados). O que acontece se um 
canal de sódio se abrir? Entra sódio na célula. Com essa 
entrada, a DDP da célula diminui, uma vez que diminuem as 
diferenças de cargas elétricas entre os meios intra e 
extracelular 
Potencial de repouso da célula 
Toda célula, mesmo sem estar fazendo nada, mantém 
uma diferença de potencial elétrico entre o interior e 
o exterior 
Valores típicos: 
o neurônios: ~ −70 mV 
o músculo: ~ −90 mV 
o epitélio: ~ −50 mV 
Isso significa que o interior da célula é negativo em 
relação ao exterior 
Essa diferença existe porque a célula não está em 
equilíbrio iônico com o meio externo. Ou seja, íons 
estão distribuídos de forma desigual 
❖ Na⁺: mais fora (Extracelular) 
❖ K⁺: mais dentro (Intracelular) 
Se estivesse em equilíbrio não existiria diferença de 
potencial e não existiria atividade elétrica 
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As bombas ATPase, principalmente a Na⁺/K⁺-ATPase, 
cria essa desigualdade. Ela usa ATP, joga 3 Na⁺ para 
fora e traz K⁺ para dentro 
Isso cria muito K⁺ dentro e muito Na⁺ fora 
 
O interior da célula é negativo. Isso tem duas causas 
principais: 
❖ Ânions impermeáveis. Dentro da célula 
existem proteínas negativas e fosfatos 
o Eles não conseguem sair e deixam o 
interior mais negativo 
❖ Saída de potássio (principal fator). A célula 
tem muito K⁺ dentro. Pela difusão K⁺ tende a 
sair 
o Quando ele sai leva carga positiva 
embora, com isso o interior fica mais 
negativo 
o Não sai todo o potássio porque surge 
uma força contrária. Quando K⁺ sai o 
interior fica negativo e isso puxa o K⁺ 
de volta 
o Então temos: difusão -> empurra K⁺ 
para fora e força elétrica -> puxa K⁺ 
para dentro (Pense: A força de difusão 
aponta da região de maior 
concentração para a de menor, dentro 
da célula tem muito potássio, fora da 
célula tem pouco potássio, logo, a 
força de difusão empurra o K+ para 
fora, já a força elétrica, temos que 
lembrar que os opostos se atraem e os 
iguais se repelem, se fora é + e dentro 
é –, e o K+ é um cátion -> carga 
positiva, ele vai ser atraído para 
dentro da célula que é negativa, ou 
seja, a força elétrica puxa o K+ para 
dentro da célula) 
o Quando essas forças se igualam o K⁺ 
para de sair. Isso define o equilíbrio 
O potencial fica em torno de −70 mV porque a 
membrana é muito mais permeável ao K⁺ do que ao 
Na⁺ e existem muitos canais de K⁺ abertos. Então o 
comportamento elétrico da célula é dominado pelo 
potássio 
Mas não chega a −90 mV (equilíbrio do K⁺) porque 
entra um pouco de Na⁺ e há outros íons envolvidos 
Resultado: cerca de −70 mV 
O potencial de repouso é determinado 
principalmente pela permeabilidade ao potássio 
A célula funciona como capacitor porque há cargas 
negativas dentro, cargas positivas fora e separadas 
por uma membrana isolante. Isso é exatamente 
armazenamento de carga elétrica 
❖ as cargas ficam acumuladas na superfície da 
membrana, não no meio da solução 
O interior da célula é eletricamente neutro no geral 
A célula está em repouso quando: 
forças estão equilibradas 
não há fluxo líquido de íons 
a DDP permanece constante 
bomba cria gradientes -> K⁺ tenta sair -> saída gera 
negatividade interna -> negatividade puxa K⁺ de 
volta -> equilíbrio se estabelece -> potencial se 
estabiliza (~ −70 mV) 
O potencial de repouso da membrana resulta da 
distribuição desigual de íons, sendo determinado 
principalmente pela elevada permeabilidade da 
membrana ao potássio 
Bomba Na⁺/K⁺-ATPase 
Ela é uma proteína da membrana que funciona como 
um sistema ativo de transporte. Usa energia de ATP 
para tirar 3 Na⁺ da célula e colocar 2 K⁺ para dentro 
Ela mantém os gradientes iônicos da célula: 
❖ Na⁺ fica alto fora (Extracelular) 
❖ K⁺ fica alto dentro (Intracelular)Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
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Sem isso não existiria potencial elétrico estável 
Ela não serve para gerar impulso elétrico 
diretamente. Ela serve para: 
o Repor perdas naturais: Na⁺ entra aos poucos 
por vazamentos e K⁺ sai aos poucos 
o Restaurar após atividade celular: quando 
neurônios ou músculos usam íons 
Quando canais abrem: A membrana em repouso tem 
canais fechados. Mas eles podem abrir por voltagem, 
hormônios, neurotransmissores, estímulos mecânicos 
ou temperatura 
Se abre canal de Na⁺ ou Ca²⁺ -> Esses íons entram 
por força de difusão (alta concentração fora p/ entra 
dentro) 
Duas possibilidades para o potencial de membrana: 
1: entrada lenta de Na⁺: entra Na⁺ devagar e K⁺ sai ao 
mesmo tempo, o resultado é que as cargas se 
compensam e o potencial quase não muda -> 
equilíbrio dinâmico 
2: entrada rápida de Na⁺ (mais comum): muito Na⁺ 
entra rápido e K⁺ não consegue compensar na mesma 
velocidade. Resultado é que no interior fica menos 
negativo e com isso a DDP cai -> isso é 
despolarização 
Se o influxo de Na+ for muito forte o interior pode 
ficar positivo e ocorre potencial de ação 
O Na⁺ não entra indefinidamente porque entram em 
equilíbrio duas forças: 
o Força de difusão: empurra Na⁺ para dentro 
o Força elétrica: quando interior fica positivo, 
empurra Na⁺ para fora 
Mesmo com grandes mudanças elétricas a 
quantidade de íons que realmente atravessa a 
membrana é muito pequena, isso permite que 
neurônios disparem milhares de vezes por segundo e 
músculos contraiam repetidamente 
Após atividade elétrica Na⁺ entrou demais e K⁺ saiu 
demais. A bomba entra em ação para restaurar os 
níveis originais de Na⁺ e K⁺. Mas isso é lento 
comparado ao potencial de ação. 
Potencial de Ação Neural 
A anatomia do Neurônio: 
 
O potencial de ação neural é uma mudança rápida, 
transitória e propagada do potencial de membrana do 
neurônio, usada para transmitir informação ao longo 
do axônio. Ele ocorre principalmente no cone axonal 
/ segmento inicial do axônio, porque essa região tem 
alta densidade de canais de Na+ dependentes de 
voltagem 
Potencial de repouso 
Antes do disparo, o neurônio está em -70 mV 
Isso significa interior negativo e exterior positivo 
Esse valor depende de maior permeabilidade ao K+, 
canais de vazamento, bomba Na+/K+ ATPase 
Estímulo e limiar 
O neurônio recebe estímulos excitatórios no dendrito 
e soma. Esses estímulos geram potenciais graduados. 
Quando a soma deles atinge o limiar ≈ -55 mV, os 
canais de Na+ dependentes de voltagem do cone 
axonal abrem. Aqui vale a lei do tudo ou nada 
o atingiu limiar = dispara 
o não atingiu = não dispara 
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Despolarização 
Essa é a fase ascendente. Abertura rápida dos canais 
de Na+ dependentes de voltagem. O Na+ entra 
porque está mais concentrado fora e interior está 
negativo 
Resultado é que o interior fica menos negativo e 
depois positivo. O potencial sobe -70 -> -55 -> 0 -> 
+30 mV 
Essa é a despolarização 
Repolarização 
Agora a membrana precisa voltar ao negativo. 
Acontecem 2 eventos: 
o Inativação do Na+: Os canais de Na+ entram 
em estado inativado. Então para a entrada de 
Na+ 
o Abertura do K+: Abrem os canais de K+ 
dependentes de voltagem. O K+ sai da célula. 
Como carga positiva sai o interior volta a ficar 
negativo. Isso é a repolarização 
Hiperpolarização 
Os canais de K+ fecham lentamente. Então o K+ 
continua saindo além do necessário. A membrana vai 
para -80 a -90 mV, ficando mais negativa que o 
repouso. Essa fase é a hiperpolarização pós-potencial 
Retorno ao repouso 
Depois: canais de K+ fecham, bomba Na+/K+ 
restaura gradientes. A membrana volta a -70 mV 
Período refratário 
Absoluto: Durante despolarização e início da 
repolarização, não dispara outro PA, porque canais de 
Na+ estão inativados 
Relativo: Durante hiperpolarização. Pode disparar, 
mas precisa de estímulo mais forte 
 
Tipos de Canais Iônicos 
 
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❖ De vazamento (Para o estabelecimento do 
potencial de repoiso): São canais sempre 
abertos, principalmente de K+ e Na+, 
fundamentais para manter o potencial de 
repouso 
❖ Dependentes de voltagens (Se abrem quando 
as membranas atingem uma diferença de 
potencial específica): São os principais 
responsáveis pelo potencial de ação 
❖ Dependentes de ligantes (precisa de uma 
molécula para se ligar): Muito importantes 
nas sinapses químicas 
❖ Dependentes de estímulo mecânico (O toque 
por exemplo). Relacionados a sensações como 
tato, pressão e audição 
Potencial de Repouso 
Canais de vazamento estão abertos (De potássio e 
sódio) -> No balanço sai mais potássio do que entra 
sódio, por isso o potencial de repouso é -70mV) 
Isso ocorre porque a membrana é mais permeável ao 
K+ do que ao Na+. A bomba de sódio e potássio 
(Na+/K+ ATPase) também contribui, expulsando 3 
Na+ e trazendo 2 K+, ajudando a manter esse 
gradiente 
 
Tem dois canais que estão fechados no repouso -> 
Canais de sódio dependentes de voltagens e os canais 
de potássio dependentes de voltagens → Isso impede 
a geração espontânea de potenciais de ação 
Os de sódio tem dois portões (ativação e inativação), 
→ Portão de ativação abre rapidamente com o 
estímulo; o de inativação fecha depois, impedindo 
entrada contínua de Na+ 
Potencial Graduado 
Ligante ligou no canal -> abre o canal -> se for canal 
de sódio -> o sódio entra na célula -> eleva potencial 
de membrana (fica menos negativo), se o que entrou 
de sódio na célula for suficiente para fazer com que a 
diferença de potencial atinja o potencial limiar -> 
Potencial de ação acontece → esse potencial é local e 
proporcional ao estímulo, podendo somar (somação 
temporal e espacial) 
Potencial Graduado -> Entre o repouso e o limiar, o 
potencial de ação só vai acontecer se o potencial de 
membrana atingir o limiar 
O limiar é a voltagem (-55mV), que abre os canais de 
sódio dependentes de voltagens, ao abrir esses 
canais, tem-se muitas passagens de sódio, entra 
muito sódio (ele entra até chegar próximo do seu 
equilíbrio eletroquímico -> -60mV) -> isso gera um 
feedback positivo, abrindo ainda mais canais de sódio 
 
Despolarização -> A inversão do potencial de 
membrana, fica positivo, causada pela entrada de 
sódio pelos canais dependentes de voltagens → Pode 
chegar a cerca de +30 mV 
Os canais de sódio inativam (é diferente de fechar) e 
abre canais de potássio dependentes de voltagens, 
quando sai potássio, ele retira cargas positivas da 
célula, voltando a ficar negativo -> Repolarização 
→ a saída de K+ é o principal mecanismo de retorno 
ao estado negativo 
O potencial de equilíbrio eletroquímico do potássio é 
de -90mV, por um período a célula fica com um 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
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interior mais negativo do que seu repouso -> chama-
se de hiperpolarização → Isso ocorre porque os 
canais de K+ demoram para fechar 
Nessa fase de hiperpolizaração os canais de sódio 
dependentes de voltagens voltam a ser fechados (a 
diferença de fechado e inativo é que fechado pode 
abrir, inativado não, isso é importante, mesmo que a 
membrana esteja hiperpolarizada, os canais de sódio 
podem ser abertos -> pode iniciar um novo potencial 
de ação) → isso explica por que o neurônio pode 
voltar a disparar após esse período 
 
Definição de potencial de ação:Alteração transitória 
da voltagem da membrana (potencial de membrana) 
gerada pela atividade de um canal dependente de 
voltagem -Característica fundamental: fenômeno de 
“tudo ou nada” 
 
Propagação do Potencial de Ação 
Do corpo celular através do axônio até o terminal 
axonal → Ocorre de forma unidirecional devido aos 
períodos refratários. Em axônios mielinizados, ocorre 
condução saltatória (mais rápida) 
Sinapses químicas: Entre uma célula e outra, temos 
um espaço (não consegue passar o sinal elétrico 
direto) 
A célula que emite o potencial de ação (pré-sináptica) 
a que recebe (pós-sináptica) e o espaço (fenda 
sináptica) e o conjunto é a sinapse 
Quando a despolarização chega na fenda sináptica, 
abre canais de cálcio, é mais concentrado fora da 
célula, ele tende a entrar na célula, o papel do cálcio 
nesse contexto é atuar nos pacotes que acumulam 
neurotransmissores a vesícula que contém é a 
vesícula sináptica → O Ca2+ é essencial para a 
liberação dos neurotransmissores 
 
 
Neurotransmissor é um ligante capaz de ativar canais 
dependentes de ligantes na célula pós sináptica, 
quando o potencial de ação chega no terminal axonal 
-> abre-se canais de cálcio -> cálcio entra por meio 
da difusão -> ele sinaliza e libera o neurotransmissor 
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na fenda sináptica, como ele é um ligante (o 
neurotransmissor) -> liga-se o canal (se for o sódio, o 
canal dependente de ligante), sódio entra e estimula o 
potencial graduado na célula, se for o suficiente, 
estimula potencial de ação na célula pós sináptica 
O neurotransmissor tem 3 destinos depois de fazer o 
efeito: 
❖ Recatado pelo pré-sináptico 
❖ Difunde-se 
❖ Degradado por enzimas específicas 
Diferencia sinapses excitatórias e inibitórias com 
relação ao potencial de membrana 
❖ Se eu quero excitar, eu tenho que despolarizar 
essa membrana, logo, sinapses excitatórias 
tem-se a abertura de canais de sódio 
dependentes de ligantes, já o cloreto, ele 
hiperpolariza (ele é negativo), fica mais longe 
do limiar, com isso, potencial de ação fica mais 
difícil de acontecer 
❖ Na+ → excita (despolariza) 
❖ Cl- → inibe (hiperpolariza) 
Gustação, Olfação e as estruturas/funções da 
Língua e do Nariz 
A gustação e a olfação são sentidos químicos 
especiais, pois dependem da detecção de moléculas 
químicas por quimiorreceptores especializados. 
o Gustação = percepção dos sabores 
dissolvidos na saliva 
o Olfação = percepção de moléculas voláteis 
dissolvidas no muco nasal 
Ambos trabalham de forma integrada na formação do 
sabor dos alimentos. Por isso, quando o olfato está 
alterado, a percepção do paladar também diminui 
Gustação 
A gustação é a capacidade de reconhecer os sabores 
dos alimentos a partir de substâncias químicas 
dissolvidas na saliva que entram em contato com os 
botões gustativos 
Língua 
língua é um órgão muscular altamente especializado, 
que se projeta para dentro da cavidade oral. Sua 
principal característica é a grande mobilidade, 
essencial para funções como fala, mastigação, 
deglutição e manipulação do alimento 
 
revestido por mucosa, cuja superfície dorsal possui 
papilas linguais 
A superfície dorsal da língua é coberta por papilas 
Isso significa que a parte superior da língua não é lisa. 
Ela apresenta elevações e irregularidades -> Essas 
estruturas são chamadas de papilas linguais 
Estão localizadas na porção anterior ao sulco 
terminal da língua. O sulco terminal é uma linha em 
forma de V que divide a língua em: 
❖ parte anterior (2/3 anteriores) 
❖ parte posterior (1/3 posterior) 
As papilas estão principalmente na parte anterior da 
superfície dorsal 
As papilas linguais e seus botões gustativos 
associados constituem a mucosa especializada da 
cavidade oral 
Significa: A mucosa da língua não é apenas de 
revestimento. Ela é especializada, pois participa da 
gustação. Nem todas as papilas têm função gustativa 
Classificação das Papilas 
quatro tipos: 
1. Filiformes 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
12 
 
2. Fungiformes 
3. Circunvaladas 
4. Folhadas 
 
Papilas circunvaladas 
o grandes, em “V” na parte posterior 
o muito ricas em botões gustativos 
o importantes para amargo e azedo 
o Localização: Imediatamente antes do sulco 
terminal 
Cada papila é rodeada por uma: vala (invaginação). 
Essa vala é revestida por epitélio e contém muitos 
botões gustativos 
 
Papilas Folhadas 
o localizadas nas laterais posteriores 
o possuem muitos botões gustativos 
o Localização: margem lateral da língua 
possuem botões gustativos nas paredes laterais 
 
Papilas Filiformes 
o função mecânica 
o Esse epitélio é desprovido de botões 
gustativos 
o Portanto não participam da gustação e função 
exclusivamente mecânica 
 
Papilas Fungiformes 
o Formato de cogumelo e mais largas na parte 
superior 
o predominam na ponta e bordas anteriores 
o possuem botões gustativos 
o importantes para doce e salgado 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
13 
 
 
O paladar é classificado como uma sensação química 
porque depende da interação entre substâncias 
químicas presentes nos alimentos (saborizantes) e 
receptores específicos localizados nas células 
gustativas 
Para que o gosto seja percebido, é necessário que 
essas substâncias sejam dissolvidas na saliva e 
entrem em contato com as células dos botões 
gustativos 
A percepção do gosto ocorre nos botões gustativos, 
que são estruturas presentes nas papilas linguais 
 
Esses botões são formados por células neuroepiteliais 
especializadas, que possuem uma região apical 
voltada para o meio externo. Nessa região existe o 
poro gustativo, por onde as substâncias dissolvidas 
entram em contato com as células 
O processo ocorre em etapas organizadas: 
O alimento é mastigado -> As moléculas químicas se 
dissolvem na saliva -> Essas moléculas alcançam o 
poro gustativo -> Interagem com receptores nas 
células gustativas -> A célula gera um sinal elétrico -
> Esse sinal é transmitido ao sistema nervoso 
 
Organização dos músculos da língua 
músculos da língua são divididos em dois grandes 
grupos, com base na sua origem e inserção: 
Músculos extrínsecos 
❖ Possuem origem fora da língua 
❖ Inserem-se na língua 
❖ São responsáveis por movimentos amplos, 
como projetar a língua para fora, retrair, 
elevar ou abaixar 
❖ Eles movem a língua como um todo 
Músculos intrínsecos 
❖ Estão totalmente dentro da língua 
❖ Não possuem inserção em estruturas externas 
❖ Função: modificar a forma da língua, por 
exemplo alongar, encurtar, afinar, achatar 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
14 
 
 
músculo da língua é do tipo estriado esquelético, mas 
com uma organização única. As fibras musculares são 
organizadas em três planos diferentes, que se cruzam 
entre si: 
❖ Longitudinal (ao longo do comprimento da 
língua) 
❖ Transversal (de um lado ao outro) 
❖ Vertical (de cima para baixo) 
Esses três planos estão organizados em ângulos retos 
entre si (perpendiculares) 
 
Esse arranjo tridimensional permite: movimentos 
extremamente precisos, grande flexibilidade e 
capacidade de mudar rapidamente de forma e 
posição 
 Por isso a língua consegue realizar funções 
complexas como articulaçãoda fala, manipulação do 
alimento, formação do bolo alimentar e participação 
na deglutição 
Essa forma de organização muscular não é 
encontrada em outros músculos do corpo, é exclusiva 
da língua 
Presença de tecido adiposo: Entre os feixes de fibras 
musculares, existem quantidades variáveis de tecido 
adiposo (gordura). Esse tecido: preenche espaços 
entre os músculos e contribui para a estrutura e 
volume da língua 
Tipos de células gustativas 
Existem três tipos principais de células 
neuroepiteliais nos botões gustativos, cada uma com 
funções específicas 
❖ células tipo I estão relacionadas 
principalmente à detecção do sabor salgado 
Seu funcionamento envolve mecanismos mais 
simples, associados à movimentação direta de 
íons 
❖ células tipo II são responsáveis pela detecção 
dos sabores doce, amargo e umami. Elas 
utilizam receptores específicos acoplados à 
proteína G, o que caracteriza um mecanismo 
indireto e mais complexo de ativação 
❖ células tipo III detectam o sabor azedo, 
geralmente associado à presença de íons 
hidrogênio provenientes de substâncias 
ácidas 
 
Mecanismos de transdução do estímulo gustativo 
Nos sabores salgado e azedo, ocorre principalmente a 
entrada direta de íons na célula gustativa por meio de 
canais iônicos. No caso do salgado, há entrada de 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
15 
 
sódio (Na⁺), e no azedo, entrada de hidrogênio (H⁺), o 
que altera o potencial elétrico da célula 
Nos sabores doce, amargo e umami, o mecanismo é 
indireto. As substâncias ligam-se a receptores 
específicos acoplados à proteína G na membrana da 
célula. Essa ligação desencadeia uma cascata de 
eventos intracelulares que resultam na geração do 
sinal elétrico 
No caso do sabor azedo, além da entrada de íons, 
pode ocorrer também o fechamento de canais 
iônicos, contribuindo para a despolarização celular. 
 
Salgado 
O sabor salgado é percebido principalmente na ponta 
da língua, bordas anteriores e papilas fungiformes 
O mecanismo ocorre em células sensíveis ao sódio, 
geralmente associadas às células tipo I / células 
ENaC+ 
O principal canal é ENaC. É um canal iônico seletivo 
para sódio (Na⁺) sensível à amilorida 
O Na⁺ do alimento entra diretamente na célula pelo 
ENaC, seguindo o gradiente químico. Como entra 
carga positiva ocorre despolarização imediata. A 
despolarização abre CALHM1/3 que é um canal de 
grande poro responsável pela saída de ATP 
O ATP ativa receptores purinérgicos na fibra aferente. 
Nervo: Predomina VII (facial — corda do tímpano) 
Azedo 
O sabor azedo é mais intenso nas papilas 
circunvaladas, foliadas e região posterior 
Célula envolvida é a células tipo III. Essas células 
fazem sinapse vesicular 
O principal canal é OTOP1. É um canal seletivo para 
prótons (H⁺) 
Substâncias ácidas liberam H⁺. Os prótons entram 
pelo OTOP1. Como H⁺ é positivo reduz a negatividade 
intracelular. Então ocorre despolarização. Além disso, 
H⁺ pode reduzir a saída de K⁺, reforçando a 
despolarização 
Essa mudança abre canais de Ca²⁺ dependentes de 
voltagem. O Ca²⁺ entra e promove fusão de vesículas 
com liberação de serotonina (5-HT) 
Nervo: Predomina IX (glossofaríngeo) 
 
 
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16 
 
Doce 
Mais percebido na ponta e papilas fungiformes 
Célula tipo II 
Receptor: T1R2 + T1R3. É um receptor 
metabotrópico acoplado à proteína G 
 
A glicose ou sacarose liga-se ao receptor. Isso ativa a 
gustducina que é a proteína G da gustação. A 
gustducina ativa PLCβ2 (fosfolipase C beta 2). Essa 
enzima quebra o PIP2 e forma IP3 (inositol 
trifosfato). O IP3 vai ao REL e promove liberação de 
Ca²⁺. O Ca²⁺ ativa TRPM5, que é um canal catiônico 
sensível ao cálcio. Isso causa despolarização. A 
despolarização abre CALHM1/3 e há liberação de ATP 
Nervo: VII -> Facial 
Umani 
Mais presente em papilas fungiformes e 
circunvaladas 
Célula tipo II 
Receptor T1R1 + T1R3. Reconhece glutamato e 
aminoácidos 
 
O mecanismo é igual ao doce: T1R1/T1R3 → 
gustducina → PLCβ2 → IP3 → liberação de Ca²⁺ do 
REL → TRPM5 → despolarização → CALHM1/3 → 
ATP 
Nervo: VII, IX (Facial e glossofaringeo) 
Amargo 
Predomina na região posterior e circunvaladas 
Célula tipo II 
Receptor: T2R. Família grande de receptores para 
moléculas potencialmente tóxicas 
 
É o mesmo mecanismo metabotrópico T2R → 
gustducina → PLCβ2 → IP3 → Ca²⁺ do REL → TRPM5 
→ despolarização → ATP 
Nervo predomina IX 
 
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17 
 
salgado: ENaC -> Na⁺ -> ATP 
azedo: OTOP1 -> H⁺ -> Ca²⁺ -> serotonina 
doce: T1R2/T1R3 -> ATP 
umami: T1R1/T1R3 -> ATP 
amargo: T2R -> ATP 
 
 
 
Distribuição dos sabores na língua 
Tradicionalmente, acreditava-se que existia um mapa 
da língua: 
o Ponta: doce 
o região anterior lateral: salgado 
o região posterior lateral: azedo 
o região posterior (papilas circunvaladas) : 
amargo e umami 
 
 
No entanto, esse modelo é uma simplificação 
excessiva. Estudos mais recentes mostram que todas 
as regiões da língua conseguem perceber todos os 
sabores, porém, algumas áreas são mais sensíveis a 
determinados estímulos 
 
Na base da língua encontra-se a tonsila lingual, que 
não está relacionada diretamente ao paladar, mas sim 
ao sistema imune. Ela consiste em acúmulos de tecido 
linfoide e presença de nódulos linfáticos com centros 
germinativos. Localiza-se posteriormente ao sulco 
terminal da língua 
❖ apresenta criptas (invaginações do epitélio) 
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18 
 
❖ possui grande quantidade de linfócitos 
infiltrando o epitélio 
❖ contém glândulas salivares mucosas 
associadas 
função principal é defesa imunológica local 
A língua possui um suprimento nervoso bastante 
complexo, envolvendo diferentes funções 
A sensibilidade geral (toque, dor, temperatura) é 
conduzida por: 
❖ nervo trigêmeo (V), nos dois terços anteriores 
❖ nervo glossofaríngeo (IX), no terço posterior 
❖ nervo vago (X), em regiões mais posteriores 
A sensibilidade gustativa é conduzida por: 
❖ nervo facial (VII), por meio da corda do 
tímpano, nos dois terços anteriores 
❖ nervo glossofaríngeo (IX), no terço posterior 
❖ nervo vago (X), na região mais posterior 
 
A inervação motora da língua é feita pelo: 
❖ nervo hipoglosso (XII), responsável pelos 
movimentos da língua 
A inervação autonômica (simpática e parassimpática) 
regula vasos sanguíneos e controla glândulas 
salivares 
Olfação 
A olfação é um sentido químico especial responsável 
pela detecção de moléculas voláteis presentes no ar, 
chamadas odorantes. Essas moléculas precisam 
entrar na cavidade nasal, dissolver-se no muco e 
ligar-se aos receptores olfatórios 
A partir disso, o sistema converte o estímulo químico 
em sinal elétrico neuronal que será enviado ao SNC 
Estruturas do nariz relacionadas à olfação 
A parte mais importante é a mucosa olfatória, 
localizada no teto da cavidade nasal, concha nasal 
superior e parte superior do septo. Ela é formada por: 
o Neurônios olfatórios: São neurônios bipolares 
verdadeiros 
o Possuem: dendrito apical, botão 
olfatório, cílios olfatórios, axônio basal 
o Esses neurônios são os receptores 
primários da olfação 
o Células de sustentação 
o Dão suporte metabólico, proteçãoe 
detoxificação de odorantes 
o Células basais: São células-tronco que 
regeneram neurônios olfatórios 
o Glândulas de Bowman: Produzem o muco 
olfatório. Esse muco dissolve odorantes, 
remove moléculas antigas, contém proteínas 
ligadoras de odorantes 
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19 
 
 
As cavidades nasais podem ser divididas em três 
regiões principais: 
Vestíbulo nasal 
❖ Localizado imediatamente dentro das narinas 
❖ É um espaço dilatado, quase como uma 
pequena entrada da cavidade nasal 
❖ Revestimento: pele, diferente das demais 
regiões da cavidade nasal 
Região respiratória 
❖ Constitui a maior parte da cavidade, 
correspondendo aos dois terços inferiores 
❖ Revestimento: mucosa respiratória 
❖ Funções principais: Aquecimento do ar 
inspirado, umidificação do ar e filtragem de 
partículas 
Região olfatória 
❖ Localizada no ápice da cavidade, ou seja, o 
terço superior 
❖ Revestimento: mucosa olfatória especializada 
❖ Função principal: Contém receptores 
sensoriais do olfato e detecta moléculas 
presentes no ar que inspiramos 
Região olfatória da cavidade nasal 
região olfatória é a área da cavidade nasal 
responsável pelo sentido do olfato (cheiro). Ela está 
localizada: 
❖ Na cúpula de cada cavidade nasal (parte mais 
alta) 
❖ Em grau variável nas paredes lateral e medial 
próximas à cúpula 
Essa região é revestida por mucosa olfatória 
especializada, que é diferente da mucosa respiratória 
❖ A mucosa olfatória tem uma cor castanho-
amarelada, causada por pigmentos do epitélio 
olfatório e pelas glândulas olfatórias 
❖ Área de superfície em humanos é cerca de 10 
cm² 
❖ Animais com olfato mais apurado a área é 
muito maior, por exemplo, em alguns cães, 
mais de 150 cm² 
A lâmina própria é a camada de tecido conjuntivo 
logo abaixo do epitélio. Características: 
❖ Contígua ao periósteo do osso subjacente (ou 
seja, firmemente ligada ao osso) 
❖ Contém: 
o Vasos sanguíneos e linfáticos → 
nutrição e defesa imunológica 
o Nervos olfatórios: 
▪ Não mielinizados → conectam 
diretamente com o sistema 
nervoso central 
▪ Mielinizados → conduzem 
sinais mais rapidamente 
o Glândulas olfatórias → produzem 
secreções que ajudam a dissolver 
moléculas odoríferas, facilitando sua 
detecção 
O epitélio olfatório é pseudoestratificado, como o 
epitélio respiratório, mas os tipos celulares são 
diferentes, características: 
❖ Não possui células caliciformes, portanto não 
produz muco como na região respiratória 
❖ Contém quatro tipos celulares principais: 
Células receptoras olfatórias 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
20 
 
❖ São neurônios bipolares 
❖ Estendem-se por toda a espessura do epitélio 
❖ O axônio dessas células passa para o sistema 
nervoso central, transmitindo o cheiro 
Células de sustentação 
❖ São colunares, semelhantes às células gliais 
do cérebro 
❖ Fornecem suporte mecânico e metabólico às 
células receptoras 
❖ Produzem proteínas de ligação de odores, que 
ajudam a dissolver as moléculas odoríferas 
para que possam ser detectadas 
Células basais 
❖ São células-tronco 
❖ Diferenciam-se em novas células receptoras 
olfatórias ou células sustentaculares 
Células em escova 
❖ Também presentes no epitélio respiratório 
❖ Possuem microvilosidades que podem atuar 
como quimiossensores secundários 
 
Células receptoras olfatórias 
células receptoras olfatórias são os neurônios 
responsáveis por detectar odores na cavidade nasal. 
Elas têm algumas características especiais: 
Neurônios bipolares 
❖ Possuem dois prolongamentos principais: 
o Um apical (voltado para a superfície 
epitelial) 
o Um basal (que se conecta ao sistema 
nervoso central) 
 
Parte de cima (apical) pega os cheiros: 
❖ Tem um prolongamento chamado vesícula 
olfatória, que se projeta acima da superfície 
da mucosa 
❖ Da vesícula saem 10 a 23 cílios finos e longos, 
que ficam espalhados paralelos à mucosa 
❖ Esses cílios são como antenas que detectam 
moléculas de cheiro no muco 
❖ Os cílios não se movem, mas alguns estudos 
sugerem que podem ter movimento limitado 
Parte de baixo (basal) que envia a informação para o 
cérebro: 
1. Tem um axônio não mielinizado 
2. Esses axônios se juntam em feixes e 
atravessam uma estrutura óssea chamada 
lâmina cribriforme, passam pelas camadas 
que protegem o cérebro (dura-máter, 
aracnoide e pia-máter) e chegam ao bulbo 
olfatório 
3. É a partir daí que o nervo olfatório (nervo 
craniano I) leva a informação do cheiro para o 
cérebro 
Fragilidade e regeneração 
❖ Os axônios olfatórios são muito frágeis e 
podem se romper em traumatismos 
cranioencefálicos, causando anosmia (perda 
de olfato) 
❖ Tempo de vida das células receptoras: cerca 
de 1 mês -> se forem danificadas, as células 
são rapidamente substituídas 
❖ Esse é um caso raro no sistema nervoso, pois 
a maioria dos neurônios não é substituída 
após o nascimento. Além das células 
olfatórias, alguns neurônios do sistema 
nervoso entérico também podem ser 
substituídos na vida pós-natal 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
21 
 
Mecanismo da transdução olfatória 
percepção de um odor começa nos cílios das células 
receptoras olfatórias. É lá que todo o processo 
químico e elétrico acontece. 
Primeiro contato moléculas do odor no muco 
❖ Quando inalamos algo, moléculas do cheiro 
entram no nariz e ficam dissolvidas no muco 
olfatório, que cobre a mucosa olfatória 
❖ Essas moléculas não vão diretamente nos 
receptores; elas precisam ser transportadas 
por proteínas especiais chamadas proteínas 
de ligação de odorantes (OBPs) 
As OBPs são produzidas pelas células de sustentação 
do epitélio olfatório 
❖ Elas funcionam como carreadores, 
capturando moléculas de cheiro e levando até 
os receptores olfatórios (ROs) na membrana 
dos cílios 
❖ Essas proteínas são pequenas, solúveis em 
água, e conseguem conduzir os odorantes 
através do muco sem que eles se percam ou se 
espalhem 
Detecção pelos receptores olfatórios 
Existem mais de 350 tipos diferentes de receptores 
olfatórios nos humanos 
❖ Cada receptor é específico, ele reconhece 
certos tipos de moléculas de cheiro, mas não 
só uma, um mesmo receptor pode reagir a 
vários odores diferentes com intensidades 
variadas 
❖ Esses receptores fazem parte da família dos 
receptores acoplados à proteína G, chamados 
de Golf 
Quando o odorante se liga ao receptor Golf, ele ativa 
uma enzima chamada adenilil ciclase 
❖ Essa ativação inicia a cascata do cAMP 
(monofosfato de adenosina cíclico), que é um 
mensageiro químico dentro da célula 
❖ O cAMP abre canais específicos de Na+ 
(sódio) e Ca2+ (cálcio) nos cílios 
❖ A entrada desses íons provoca despolarização 
da membrana da célula. 
❖ despolarização gera potenciais de ação, que 
são os sinais elétricos enviados ao cérebro 
pelo nervo olfatório 
Nenhum receptor trabalha sozinho. Um único odor 
pode estimular vários receptores diferentes, e cada 
receptor responde de forma diferente dependendo do 
odor. 
❖ Isso cria um código elétrico complexo, que o 
cérebro interpreta. O cérebro decodifica o 
cheiro analisando toda a população de células 
receptoras, não apenas uma célula isolada 
Moléculas do cheiro entram no nariz → dissolvem-se 
no muco -> Proteínas OBPs capturam e levam essas 
moléculas até os receptores nos cílios -> Receptores 
Golf (proteína G) são ativados → adenilil ciclase → 
aumento de cAMP -> cAMPabre canais de Na+ e 
Ca2+ → despolarização → potencial de ação -> 
Impulsos elétricos chegam ao cérebro → sentimos o 
cheiro 
 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
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Vias neurológicas sensitivas relacionadas a 
Gustação e Olfação 
Vias neurológicas relacionadas a Gustação 
A via gustativa é responsável por conduzir a 
informação química captada nos botões gustativos 
até áreas corticais conscientes e áreas subcorticais 
relacionadas a apetite, saciedade, emoção e reflexos 
autonômicos 
Receptores: começa nos botões gustativos, 
localizados em: 
o papilas fungiformes: 2/3 anteriores 
o papilas foliadas 
o papilas circunvaladas: 1/3 posterior 
o palato mole, epiglote, faringe superior 
As moléculas dos alimentos se dissolvem na saliva, 
ativam as células gustativas e geram 
neurotransmissores (ATP ou serotonina), que 
excitam a fibra aferente primária 
Estrutura receptora é o poro gustativo 
o A extremidade externa das células gustativas 
se abre em um pequeno poro (minúsculo 
buraco) 
o Do ápice das células gustativas saem 
microvilosidades, também chamadas de cílios 
gustativos, que se projetam para a cavidade 
da boca 
o Função das microvilosidades é detectar as 
moléculas de sabor presentes nos alimentos e 
servem como a superfície sensorial da célula 
gustativa 
Ao redor das células gustativas existe uma rede de 
fibras nervosas: São terminações nervosas gustativas 
que recebem sinais das células receptoras. Algumas 
fibras se involvem nas dobras das membranas das 
células gustativas 
o Dentro das células gustativas existem 
vesículas perto da membrana, que contêm 
neurotransmissores 
o Quando uma célula gustativa detecta um 
sabor, essas vesículas liberam 
neurotransmissores 
o neurotransmissor ativa as fibras nervosas, 
que enviam a informação ao cérebro 
Alimento entra na boca -> Moléculas de sabor 
alcançam o poro gustativo -> Microvilosidades das 
células gustativas captam essas moléculas -> Células 
gustativas liberam neurotransmissores -> 
Neurotransmissores ativam as fibras nervosas 
gustativas -> As fibras transmitem o sinal ao cérebro, 
onde ele é percebido como sabor 
Primeiro neurônio (neurônio primário) 
O 1º neurônio é pseudounipolar e tem o corpo celular 
nos gânglios sensitivos dos nervos cranianos 
Nervo facial (VII): Leva gustação dos 2/3 anteriores 
da língua 
Trajeto: botão gustativo → nervo lingual → corda do 
tímpano → nervo facial → gânglio geniculado 
Nervo glossofaríngeo (IX): Leva gustação do 1/3 
posterior da língua, principalmente papilas 
circunvaladas 
o Corpo celular no gânglio petroso (inferior do 
IX) 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
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Nervo vago (X): Leva gustação da epiglote, faringe e 
palato inferior 
o Corpo celular no gânglio nodoso (inferior do 
X) 
 
 
 
Entrada no tronco encefálico 
As fibras centrais desses 3 nervos entram no bulbo e 
passam a compor trato solitário. Elas terminam na 
porção rostral do núcleo do trato solitário (NTS), 
também chamado núcleo gustativo. Esse é o 2º 
neurônio da via 
Segundo neurônio -> núcleo do trato solitário 
O núcleo do trato solitário rostral recebe toda a 
gustação. Aqui ocorre convergência dos sabores, 
início da discriminação qualitativa e integração com 
respostas viscerais. Do núcleo do trato solitário 
partem projeções ascendentes e colaterais 
A principal via consciente sobe para o tálamo, por 
fibras solitário-talâmicas / lemnisco tegmental 
central 
Terceiro neurônio está no núcleo ventral 
posteromedial (VPM) do tálamo 
As fibras fazem sinapse no núcleo ventral 
posteromedial (VPM) do tálamo, especificamente a 
porção parvocelular do VPM. O VPM é o grande 
retransmissor das sensibilidades especiais da face e 
gustação 
Do VPM saem fibras de 3ª ordem para o córtex 
gustativo primário, localizado em ínsula anterior e 
opérculo frontal, especialmente na região opercular 
do giro frontal inferior. É aqui que ocorre percepção 
consciente do sabor, ou seja, reconhecer doce, 
amargo, salgado, azedo e umami 
 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
24 
 
 
1º neurônio: gânglio geniculado (Se for o VII facial 
dos 2/3 anteriores da língua) / petroso (se for o IX o 
glossofaríngeo, dos 1/3 posteriores da língua) / 
nodoso (se for o vago, o X, se for da epiglote, laringe) 
2º neurônio: núcleo do trato solitário rostral (bulbo) 
3º neurônio: VPM -> Núcleo ventral posteromedial 
do tálamo 
Área cortical: ínsula + opérculo frontal 
 
 
Vias paralelas: Além da via consciente, o NTS envia 
fibras para: 
o Hipotálamo lateral: Relaciona-se com fome, 
saciedade, comportamento alimentar e 
respostas neuroendócrinas. Por isso o sabor 
modula apetite 
o Amígdala: Relaciona-se com memória 
emocional, aversão alimentar, preferência 
alimentar, prazer/desprazer. Por isso certos 
sabores evocam conforto ou repulsa 
o Núcleos salivatórios: Explica reflexos como 
salivação, secreção gástrica, náusea, vômito 
Vias neurológicas relacionadas a olfação 
Células olfatórias são os receptores de cheiro 
O receptor é o 1º neurônio: células olfatórias são os 
neurônios bipolares que detectam odores 
❖ derivam do sistema nervoso central, ou seja, 
são neurônios de verdade, não apenas células 
epiteliais 
Estrutura das células olfatórias: 
Extremidade apical (topo da célula): Forma uma 
protuberância que se projeta para o muco da 
cavidade nasal. 
❖ Nessa protuberância saem cílios olfatórios, 
que são pelos muito finos: Esses cílios ficam 
 Mariana Jaques – Medicina 3 Fase (2026.1) – NCS 2.1 
25 
 
imersos no muco, formando um emaranhado 
denso, e são os responsáveis por reagir aos 
odores no ar 
Extremidade basal (base da célula): envia axônios 
que irão formar o nervo olfatório, conectando-se ao 
bulbo olfatório do cérebro 
 
 
os cílios olfatórios captam os odores do ar e 
transformam essa informação em sinais elétricos nos 
neurônios 
Estimulação das Células Olfatórias 
odorante entrando no muco -> Ligação ao receptor -
> Ativação da proteína G -> Formação do AMPc -> 
Abertura do canal de sódio -> despolarização libera 
neurotransmissores e envia o sinal elétrico ao 
cérebro 
 
Transmissão de Sinais Olfatórios para o Bulbo 
Olfatório 
Os axônios dos neurônios receptores (primeira 
ordem) atravessam a lâmina cribriforme do etmóide 
e formam o nervo olfatório (I par craniano) e chegam 
ao bulbo olfatório, dentro do bulbo olfatório cada 
axônio termina nos glomérulos 
 
No bulbo, os axônios do 1º neurônio terminam nos 
glomérulos olfatórios 
Os glomérulos são unidades sinápticas altamente 
organizadas. Ali, os neurônios receptores fazem 
sinapse principalmente com células mitrais e células 
tufo 
As células mitrais são consideradas o principal 2º 
neurônio da via olfatória 
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Os axônios das células mitrais formam o trato 
olfatório 
Ele corre posteriormente na base do lobo frontal pelo 
sulco olfatório 
Posteriormente o trato divide-se em: 
o Área olfatória medial – sistema olfatório 
primitivo 
o Faz conexões com bulbo contralateral, 
comissura anterior e modulaçãobilateral 
o Área olfatória lateral – sistema olfatório 
menos antigo e recente 
o Leva a informação para o córtex 
olfatório primário 
 
Sistema olfatório primitivo é a Área olfatória medial 
❖ Localizada nas porções mediobasais do 
cérebro, logo anterior ao hipotálamo 
❖ Núcleos importantes: núcleos septais, que 
alimentam o hipotálamo e outras áreas 
primitivas do sistema límbico 
❖ Função: controle de comportamentos básicos, 
como: Lamber os lábios, salivação, reflexos 
alimentares simples 
Sistema olfatório menos antigo: Área olfatória lateral 
❖ Composta por: Córtex pré-piriforme, córtex 
piriforme e porção cortical da amígdala 
A olfação chega diretamente ao córtex primário sem 
tálamo prévio. O córtex olfatório primário inclui: 
o Córtex piriforme 
o Principal área de identificação do 
padrão do odor 
o Córtex entorrinal 
o Relaciona-se com memória olfatória 
o Amígdala cortical / periamigdaloide 
o Relaciona-se com valor emocional do 
cheiro 
 
1º neurônio: neurônio receptor olfatório bipolar 
(epitélio olfatório) -> atravessa a lâmina cribriforme 
e faz sinapse no bulbo olfatório 
2º neurônio: célula mitral (bulbo olfatório) -> forma 
o trato olfatório -> estria olfatória lateral -> córtex 
olfatório primário (piriforme) 
epitélio olfatório -> bulbo olfatório -> trato olfatório 
-> córtex piriforme 
 
Integração sensorial entre a Gustação e a Olfação 
A integração entre gustação e olfação é o processo 
pelo qual o cérebro combina sinais químicos vindos 
da língua e do epitélio olfatório para construir a 
percepção unificada de flavor (sabor global do 
alimento). Sozinha, a gustação detecta apenas doce, 
salgado, azedo, amargo e umami. Mas isso não 
identifica o alimento com precisão (maçã e pera 
podem ser igualmente doces e levemente ácidas, a 
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diferença real vem do componente olfatório, 
principalmente o olfato retronasal) 
A gustação informa a qualidade básica 
Quando o alimento toca a língua, as moléculas 
dissolvidas na saliva ativam os botões gustativos 
gustação fornece ao cérebro informações como: 
o valor energético: doce 
o aminoácidos: umami 
o eletrólitos: salgado 
o acidez: azedo 
o toxinas: amargo 
A olfação informa a identidade do alimento 
Durante a mastigação, moléculas voláteis do alimento 
são liberadas. Essas moléculas sobem da cavidade 
oral para a nasal pela nasofaringe olfação retronasal 
não é o cheiro vindo do ambiente, é o aroma que sai 
do alimento de dentro da boca para o nariz 
O cérebro junta as duas informações 
O cérebro recebe simultaneamente via gustativa 
(doce / azedo / salgado / umami / amargo) e via 
olfatória retronasal (padrão aromático do alimento) 
Esses sinais chegam em paralelo e começam a 
convergir. Tradicionalmente, essa integração foi 
atribuída ao córtex orbitofrontal (OFC) 
 
 
que associa sabor, valor hedônico, recompensa, 
prazer e decisão alimentar 
Integração precoce na ínsula 
essa integração pode começar antes mesmo do córtex 
orbitofrontal, especialmente na ínsula anterior / 
córtex gustatório 
A ínsula recebe sinais gustativos, mas também pode 
responder a odores retronasais congruentes com o 
gosto. Ou seja, o cérebro pode literalmente sentir 
gosto pelo cheiro. Esse achado explica por que cheiro 
de morango pode aumentar a sensação de doce 
mesmo sem açúcar extra 
Formação do flavor 
O resultado é o flavor, que é a experiência consciente 
integrada do alimento. Ele combina gustação, olfação 
retronasal, textura, temperatura, trigeminal (ardor, 
mentol, gás), memória e emoção. Por isso comer 
envolve quase todos os sentidos 
Gosto é o que a língua detecta: Gosto (paladar) é a 
sensação gerada pelos botões gustativos. A língua 
detecta só 5 gostos básicos doce, salgado, azedo, 
amargo e umami 
Sabor é a experiência da boca. No uso mais comum 
em português, sabor é a experiência que você sente 
ao comer. Ela junta gosto, cheiro do alimento, textura, 
temperatura, ardor (pimenta), cremosidade. Ou seja, 
sabor no dia a dia geralmente corresponde ao que a 
ciência chama de flavor 
Flavor é a integração sensorial completa: É a 
percepção global do alimento, formada por gosto + 
olfato retronasal + tato oral + temperatura + 
trigeminal 
 
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Alterações na Olfação e Gustação, como infecções 
virais , envelhecimento , uso de medicamentos e 
distúrbios neurológicos 
As alterações podem ocorrer como: 
Olfação 
o Anosmia: perda total da olfação 
o Hiposmia: redução da sensibilidade olfatória 
o Parosmia: cheiro distorcido 
o Fantosmia: cheiro sem estímulo 
o Hiperosmia: Aumento exagerado da 
sensibilidade olfatória 
Gustação 
o Ageusia: perda total da gustação 
o Hipogeusia: redução da sensibilidade 
gustativa 
o Hipergeusia: Sensibilidade gustativa 
aumentada 
o Disgeusia: gosto alterado (ex.: metálico), 
distorção da gustação 
o Fantogeusia: Percepção de gosto na ausência 
de estímulo gustativo 
Mnemônica: G = Gustação e N de nariz = olfação 
Gustação = palavras com G 
Pensa em: G de gosto / G de gustação 
Exemplo: aGeusia: perda do paladar, tudo com G 
Olfação = palavras com -osmia 
Pensa em: oSmiA → NARIZ ou osmia = cheiro 
ex: anosmia: perda do olfato, tudo relacionado ao 
nariz/cheiro 
muitas pessoas acham que perderam o paladar, mas 
na verdade perderam o olfato retronasal, reduzindo o 
flavor 
Alterações na Olfação 
Infecções virais 
É a causa mais comum 
Fase inicial: perda condutiva 
No resfriado, gripe, rinite viral ou COVID, ocorre 
edema de mucosa, congestão nasal, aumento de 
secreção e obstrução da fenda olfatória 
Com isso as moléculas odoríferas não conseguem 
alcançar o epitélio olfatório. Ou seja, o problema não 
é o neurônio primeiro, mas sim o bloqueio físico do 
acesso do odor ao receptor -> É uma hiposmia 
condutiva 
Pós-viral: dano neurossensorial 
Quando o vírus lesiona o neuroepitélio, a perda fica 
mais profunda. Os vírus podem causar: 
o lesão das células sustentaculares 
o inflamação do epitélio olfatório 
o perda dos cílios olfatórios 
o apoptose de neurônios receptores 
o danos às células basais regenerativas 
o inflamação do bulbo olfatório 
Isso quebra a transdução, pois se perde cílio ou 
neurônio, não existe geração do potencial receptor 
Parosmia pós-viral 
Na regeneração, os neurônios olfatórios podem 
crescer de forma errada. O normal é: 
receptor específico -> glomérulo específico 
Se a reconexão fica incorreta o padrão glomerular 
muda, gerando o cheiro distorcido que é a parosmia 
Mecanismo de ação do COVID na olfação 
COVID não ataca primeiro o neurônio olfatório 
ela ataca as células sustentaculares (de suporte) do 
epitélio olfatório 
O alvo principal são células sustentaculares 
No epitélio olfatório, além do neurônio receptor, 
existem as células sustentaculares. Elas funcionam 
como células de suporte e fazem sustentação 
estrutural, controle do muco, detoxificação, equilíbrio 
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iônico, nutrição dos cílios olfatórios e manutenção 
dos neurônios receptores 
A SARS-CoV-2 entra nelas porque elas expressam 
muito ACE2 + TMPRSS2 
 
mais do que os próprios neurônios olfatórios 
Lesão das células sustentaculares 
Quando essas células são infectadas, ocorre morte 
celular, edema local, inflamação intensa, alteração do 
muco, perda do suporte metabólico e perda da 
integridade doneuroepitélio 
os neurônios olfatórios ficam funcionalmente 
desligados, mesmo sem morrer imediatamente 
Retração/perda dos cílios olfatórios 
Os cílios do neurônio olfatório são onde ficam os 
receptores GPCR. Sem o suporte das sustentaculares, 
ocorre retração ou dano dos cílios. E sem cílio não 
acontece a transdução. Então não há despolarização 
do neurônio receptor = anosmia/hiposmia súbita 
Em muitos casos melhora em dias ou semanas 
porque as células sustentaculares regeneram rápido 
Quando elas voltam o muco normaliza, os cílios 
reaparecem, a transdução volta. Por isso a anosmia da 
COVID muitas vezes é rápida e reversível 
Em alguns pacientes permanece inflamação residual 
do epitélio olfatório, com infiltração de linfócitos T, 
interferon gama alteração gênica persistente, redução 
de neurônios maduros 
Mesmo sem vírus ativo, a inflamação continua 
atrapalhando o epitélio -> resulta em hiposmia 
prolongada / anosmia persistente 
Parosmia pós-COVID 
Na regeneração, os novos neurônios podem 
reconectar errado aos glomérulos do bulbo olfatório 
Se o mapa fica desorganizado o cheiro chega 
distorcido e isso gera parosmia 
Envelhecimento: presbiosmia 
mecanismo é degeneração progressiva periférica 
mais central 
Periferia 
Com a idade ocorre redução do epitélio olfatório, 
menos muco, diminuição dos cílios, menor fluxo 
sanguíneo, apoptose neuronal e menor capacidade 
das células basais de regenerar neurônios 
Ou seja, o 1º neurônio olfatório é renovado pior 
Como ele normalmente se renova ao longo da vida, o 
envelhecimento reduz esse turnover 
Central 
Também há degeneração do bulbo olfatório, menor 
inibição lateral, menor plasticidade cortical, pior 
processamento no córtex piriforme e orbitofrontal 
Então o idoso perde sensibilidade mais a 
discriminação fina 
Medicamentos 
Toxicidade periférica 
Alguns remédios podem lesar cílios olfatórios, alterar 
o muco, irritar o epitélio, reduzir renovação celular 
Exemplo: zinco intranasal: toxicidade direta do 
epitélio olfatório 
Neurotransmissão central 
Outros alteram excitação mitral, modulação 
GABAérgica, circuitos límbicos e atenção ao estímulo 
olfatório 
Por isso antidepressivos, anticonvulsivantes e 
quimioterápicos podem gerar hiposmia ou distorções 
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Distúrbios neurológicos 
Parkinson 
O olfato cai muito cedo porque há degeneração 
precoce de bulbo olfatório, trato olfatório, córtex 
piriforme e áreas límbicas 
Depósito de alfa-sinucleína nessas regiões reduz o 
processamento olfatório, isso pode acontecer anos 
antes do tremor 
Alzheimer 
O problema começa nas áreas de córtex entorrinal, 
hipocampo, amígdala, orbitofrontal 
Como essas áreas ajudam a reconhecer e dar 
significado ao cheiro, o paciente até pode detectar o 
odor, mas não consegue identificar. Isso é alteração 
cortical interpretativa 
Epilepsia do lobo temporal 
Ocorre hiperatividade do uncus/amígdala. Resulta 
em fantosmia, cheiro sem estímulo real, porque o 
córtex olfatório dispara sozinho 
problema de acesso 
rinite, sinusite, resfriado 
problema do receptor 
vírus, toxinas, envelhecimento 
problema do bulbo/córtex 
Parkinson, Alzheimer, epilepsia 
Alterações da gustação 
Infecções virais 
Dano direto no botão gustativo 
Os vírus podem causar inflamação da mucosa oral, 
edema das papilas, lesão dos microvilos do poro 
gustativo, apoptose das células receptoras e alteração 
do turnover das células basais 
as células gustativas se renovam rápido (em torno de 
10–14 dias). Se o vírus ou a inflamação lesam as 
células basais, a renovação falha. Resulta em menos 
células tipo II e III funcionais, ↓ transdução de doce, 
amargo, umami e azedo 
Citocinas inflamatórias 
Em infecção viral aumenta IL-6, TNF-alfa e 
interferons. Essas citocinas alteram canais iônicos, 
mudam receptores GPCR, prejudicam vias de segundo 
mensageiro (IP3, PLCβ2) e reduzem excitabilidade 
das fibras aferentes. Ou seja, mesmo com célula viva a 
transdução fica ineficiente 
Perda indireta por olfato retronasal 
paciente fala que perdeu o gosto, mas muitas vezes a 
gustação básica está preservada. O problema real é a 
perda do olfato retronasal, sem aroma, perde-se o 
flavor. Então parece disgeusia, mas é alteração 
secundária à olfação 
 
Envelhecimento 
O principal não é perder botões apenas, e sim 
mudança funcional das membranas das células 
gustativas 
O envelhecimento altera canais de Na⁺, canais de K⁺, 
receptores GPCR, mobilização de Ca²⁺, liberação de 
ATP/serotonina, composição da saliva. Isso aumenta 
o limiar gustativo, ou seja, precisa de mais estímulo 
para sentir o mesmo gosto 
Além disso menos saliva, menos dissolução do 
alimento e menos contato com o poro gustativo 
Por isso idosos perdem mais doce e salgado 
Medicamentos 
Alteração da saliva 
Muitos remédios causam xerostomia (é a redução do 
fluxo salivar) 
Sem saliva, o alimento não dissolve direito. Se não 
dissolve não entra no poro gustativo. Logo não ativa 
microvilos receptores. Isso reduz a transdução. 
Alteração molecular da célula gustativa 
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Alguns fármacos quelam zinco (a molécula do 
fármaco se liga ao Zn²⁺ e sequestra esse íon), alteram 
influxo de Ca²⁺, mudam segundos mensageiros, 
alteram prostaglandinas, interferem em GPCRs 
Isso atrapalha a cascata de transdução, resultando em 
disgeusia metálica ou hipogeusia 
Excreção do fármaco na saliva 
Alguns remédios são literalmente secretados na 
saliva. A pessoa sente gosto amargo, metálico ou 
químico constante. Isso é comum com antibióticos, 
metronidazol, captopril 
Distúrbios neurológicos 
a gustação periférica pode estar normal. O problema 
está na via neural 
Lesão de nervos cranianos 
Lesão de VII (corda do tímpano), IX, X, gera perda do 
gosto da região correspondente 
paralisia de Bell -> lesão do VII Facial -> hipogeusia 
nos 2/3 anteriores 
Tronco encefálico 
Lesões no núcleo do trato solitário, alteram a 
primeira sinapse central da gustação. Pode ocorrer 
em AVC bulbar, esclerose múltipla, tumores 
Tálamo e córtex 
Lesões no VPM (Núcleo ventral posteromedial), 
ínsula, opérculo frontal, causam dificuldade de 
reconhecer ou interpretar o gosto, mesmo com 
receptor normal 
Doenças neurodegenerativas 
Em Parkinson e Alzheimer ocorre menor 
processamento cortical, perda de integração com 
olfação, alteração orbitofrontal 
Importância dos órgãos sensoriais (Gustação e 
Olfação) para o bem-estar biopsicossocial 
A gustação e a olfação são sentidos químicos 
essenciais para a qualidade de vida, pois influenciam 
aspectos biológicos, psicológicos e sociais 
Biológico 
o ajudam na escolha segura dos alimentos 
o identificam alimentos nutritivos, comida 
estragada, substâncias tóxicas 
o participam da fase cefálica da digestão: 
salivação e secreção gástrica 
o contribuem para nutrição, homeostase e 
sobrevivência 
Psicológico 
o estão ligados ao prazer alimentar 
o odores ativam memórias e emoções 
o conexão com sistema límbico 
o melhoram humor, conforto e sensação de 
bem-estar 
o perda desses sentidos pode causar tristeza, 
perda de apetite e ansiedade 
Social 
o fortalecem vínculos afetivos e culturais 
o refeições promovem convivência familiar, 
interação social, identidade cultural 
o o cheiro participa do vínculo mãe-bebê, 
reconhecimento interpessoal e atração social 
 
Morfofuncional 
Via Gustatória e Via Olfatória 
Histologia do Gustatório e Via Gustatória