Microbiologia e Parasitologia Clínica_Sagah_Tutores_UN 1

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UNIDADE 1
CLÍNICA
Microbiologia e Parasitologia
Fundamentos e Técnicas 
em Microbiologia: História, 
Classificação e Identificação
Prezado estudante,
Estamos começando uma unidade desta disciplina. Os textos que a compõem foram organizados com 
cuidado e atenção, para que você tenha contato com um conteúdo completo e atualizado tanto quanto 
possível. Leia com dedicação, realize as atividades e tire suas dúvidas com os tutores. Dessa forma, você, 
com certeza, alcançará os objetivos propostos para essa disciplina.
Objetivo Geral 
Proporcionar uma compreensão integrada da evolução da microbiologia, das bases celulares e classificatórias 
dos microrganismos, bem como das principais técnicas laboratoriais e normas de segurança, preparando o 
aluno para reconhecer a relevância dos microrganismos na saúde humana e na prática laboratorial.
unidade 
1
Parte 1
Breve Histórico 
da Microbiologia
 
O conteúdo deste livro 
é disponibilizado
por SAGAH.
unidade 
1
10 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Identificar os principais acontecimentos na evolução da microbiologia.
 > Explicar o impacto da antibioticoterapia na resistência microbiana. 
 > Reconhecer o papel do profissional de saúde no estudo da microbiologia.
Introdução
A microbiologia é a ciência que estuda os microrganismos e a sua relação com 
o meio em que habitam. As bactérias são o grupo mais extenso e complexo da 
microbiologia, pois compreendem células muito pequenas que estão relacionadas 
a inúmeros processos infecciosos. A microbiologia também estuda a ecologia e 
identifica como os microrganismos vivem na Terra.
Os microrganismos são responsáveis pelo equilíbrio da vida e estão pre-
sentes em diversos meios, como em lagos, rios e oceanos, no solo e no ar. Os 
microrganismos também possuem muitas aplicações comerciais: são utilizados 
na síntese de produtos químicos, como vitaminas, e na indústria alimentícia, como 
na fermentação do pão. 
Neste capítulo, você vai estudar a relação entre os microrganismos, seres 
muito pequenos, que geralmente requerem o auxílio de um microscópio para 
serem visualizados, e o hospedeiro. Essa relação pode envolver efeitos benéficos 
ou processos infecciosos no corpo humano. Você também vai verificar os prin-
Breve histórico 
da microbiologia
Lisiane da Luz Rocha Balzan
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Breve Histórico da Microbiologia | PARTE 1 11
cipais acontecimentos na evolução da microbiologia. Por fim, você vai estudar a 
resistência antimicrobiana e as opções de tratamento e vai verificar o papel do 
microbiologista na área da saúde.
A evolução da microbiologia
Os microrganismos são o foco da microbiologia e consistem em organismos 
que só podem ser vistos ao microscópio. Nessa classificação estão incluídos 
as bactérias, os vírus, os fungos, os protozoários, as algas unicelulares e 
os ácaros.
As bactérias são organismos com uma única célula, conhecidos 
como unicelulares, além de serem procariontes — ou seja, não têm 
um núcleo celular definido. As células bacterianas apresentam várias 
formas; bacilos (semelhantes a bastões), cocos (esféricos ou ovoides) e 
espirais (espiralados ou curvados) estão entre as formas mais comuns. 
As bactérias individuais podem formar pares, cadeias, grupos ou outros 
agrupamentos; essas formações geralmente são características de um gê-
nero particular ou de uma espécie de bactéria. As bactérias são envoltas 
por uma parede celular que é praticamente composta por um complexo 
de carboidrato e proteína, chamado de peptidoglicano (TORTORA; F 
UNKE; CASE, 2017).
O esquema de classificação taxonômica dos procariontes se di-
vide em dois domínios: Bacteria e Archaea. Cada domínio é divido 
em filos, que, por sua vez, se dividem em classes. Já um grupo de espécies 
forma um gênero, e gêneros relacionados formam uma família. Um grupo 
de famílias similares constitui uma ordem, e um grupo de ordens similares 
forma uma classe (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). A Figura 1 demonstra 
esses conceitos.
Breve histórico da microbiologia2
12 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Figura 1. Classificação taxonômica. 
Fonte: Adaptada de Tortora, Funke e Case (2017).
As bactérias são caracterizadas na rotina laboratorial pelo método de 
Gram. A metodologia tem baixo custo, é de fácil execução e permite separar 
as bactérias em Gram negativas (GN) e Gram positivas (GP). Os microrganis-
mos GN perdem o complexo primário e fixam a fucsina (cor vermelha), e os 
GP retêm o complexo cristal violeta-lugol (cor roxo-escura) (XAVIER; DORA; 
BARROS, 2016).
Já as chamadas micobactérias apresentam uma parede celular com alta 
concentração de lipídeos, denominados ácidos micólicos. Elas são respon-
sáveis pela impossibilidade de serem coradas pelo método de Gram; são 
classificadas como acidorresistentes, uma vez que resistem à descoloração 
por álcool-ácido após serem coradas por carbol-fucsina.
Breve histórico da microbiologia 3
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Breve Histórico da Microbiologia | PARTE 1 13
Por sua vez, os vírus são partículas compostas por um cerne interno 
que contém ácido desoxirribonucleico (DNA) ou ácido ribonucleico (RNA). 
Alguns vírus apresentam uma membrana lipoproteica externa, denominada 
envelope, que circunda a camada proteica. Os vírus não possuem núcleo, 
citoplasma, mitocôndrias nem ribossomos, diferentemente dos fungos e 
protozoários, que possuem núcleo, citoplasma, mitocôndrias e ribossomos 
(LEVINSON, 2016).
Já os fungos são organismos eucariontes — suas células possuem material 
genético (DNA e RNA) — e abrangem as leveduras unicelulares, os bolores 
multicelulares e espécies macroscópicas, como os cogumelos. Possuem uma 
ampla variedade — são mais de 100 mil espécies conhecidas de fungos, e 
apenas cerca de 200 são patogênicas aos seres humanos e aos animais. Os 
fungos também possuem ação benéfica no ecossistema, pois absorvem a 
matéria orgânica dissolvida através de sua membrana plasmática, para obter 
matéria-prima para as funções vitais. No entanto, ultimamente, o número de 
infecções fúngicas em unidades hospitalares tem aumentado, principalmente 
em indivíduos imunocomprometidos. 
Por fim, os protozoários são um grupo grande e diversificado de mi-
crorganismos eucariontes. A classificação de suas espécies se dá em filos, 
que são baseados em dados de DNA e na morfologia. Os protozoários são 
encontrados no solo e na água e como parte da microbiota normal de ani-
mais. Existe um grupo de microrganismos patogênicos ao homem, sendo de 
extrema importância o diagnóstico adequado para a escolha do tratamento 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Evolução da microbiologia
Para promover a organização e a classificação dos microrganismos, em 1735, 
foi criado por Carolus Linnaeus o sistema de nomenclatura com origem no 
latim. A nomenclatura de cada microrganismo é composta por dois nomes, em 
que o primeiro nome representa o gênero, sendo sempre iniciado com letra 
maiúscula, e o segundo nome representa a espécie, sendo escrito sempre 
em letra minúscula. O organismo é identificado pelos dois nomes, o gênero 
e a espécie, e ambos são escritos em itálico ou sublinhado, de acordo com o 
seguinte exemplo: Escherichia coli. Por convenção, após um nome científico 
ter sido mencionado uma vez em um texto, ele pode ser abreviado com a 
inicial do gênero seguida pela espécie — por exemplo: E. coli. 
No ano de 1876, Robert Koch (1843-1910), um médico alemão, trouxe a 
primeira evidência de que as bactérias causavam doenças. Koch foi res-
Breve histórico da microbiologia4
14 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
ponsável por descobrir a causa da doença antraz, que estava destruindo os 
rebanhos de gado e ovelhas na Europa. Koch descobriu bactérias em forma 
de bacilos, conhecidas atualmente como Bacillus anthracis, no sangue dos 
animais.Células eucarióticas normalmente possuem genomas muito 
maiores do que as procarióticas. Uma célula humana, por exemplo, contém 
1.000 vezes mais DNA do que uma célula de E. coli e cerca de sete vezes mais 
genes (MADIGAN et al., 2016).
Microrganismos de importância agrícola 
e suas interações com artrópodes
A agricultura se beneficia da ciclagem de nutrientes pelos microrganismos. 
Por exemplo, um grande número de espécies vegetais que alimentam os seres 
humanos e animais domésticos são as leguminosas. 
As leguminosas vivem em estreita associação com bactérias que formam 
estruturas denominadas nódulos em suas raízes. Nesses nódulos, essas bac-
térias convertem o nitrogênio atmosférico (N2) em amônia (NH3, o processo 
de fixação de nitrogênio), que as plantas utilizam como fonte de nitrogênio 
para seu crescimento (Figura 1). A fixação de nitrogênio também elimina a 
necessidade de utilização por parte dos agricultores de fertilizantes nitro-
genados dispendiosos e poluentes.
Classificação dos microrganismos 5
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação dos Microrganismos | PARTE 3 49
Figura 1. Microrganismos na agricultura moderna.
Fonte: Madigan et al. (2016, p. 10).
Também de grande importância agrícola são os microrganismos que habi-
tam o rúmen de animais ruminantes, como o gado bovino e o ovino. O rúmen 
é um ecossistema microbiano no qual densas populações de microrganismos 
realizam a digestão e a fermentação do polissacarídeo celulose, o principal 
componente das paredes celulares vegetais. Na ausência desses microrga-
nismos simbióticos, os ruminantes não poderiam desenvolver-se a partir de 
substâncias ricas em celulose (porém pobres em nutrientes), como capim 
e feno. Muitos mamíferos domésticos e herbívoros selvagens — incluindo 
veados, bisões, camelos, girafas e cabras — também são ruminantes (BROOKS 
et al., 2014).
As células vegetais também podem ser multiplicadas em cultura, modifica-
das por técnicas de rDNA e, em seguida, utilizadas para a geração de plantas 
geneticamente modificadas. Plantas geneticamente modificadas apresen-
tam muitas vantagens para a produção de agentes terapêuticos humanos, 
incluindo vacinas e anticorpos. As vantagens incluem produção agrícola em 
larga escala e de baixo custo, além de um baixo risco de contaminação do 
produto de interesse por patógenos de mamíferos ou por genes que causam 
câncer (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Classificação dos microrganismos 6
50 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Ainda conforme os autores, o papel dos microrganismos na produção de 
alimentos é de extrema importância. Por exemplo, certas leveduras, quando 
cultivadas em determinadas condições, poderiam produzir cerveja, enquanto 
determinadas bactérias poderiam deteriorar a bebida. Os especialistas pu-
deram controlar melhor a qualidade de seus produtos. A indústria cervejeira 
investigou extensivamente o isolamento e a identificação de leveduras e 
selecionou aquelas que poderiam produzir mais álcool.
O processo de esterilização de alimentos tem grande importância na 
indústria. Alguns alimentos ácidos, como tomates ou conservas, são pre-
servados pelo processamento em temperaturas de 100°C. A razão é que os 
únicos organismos deteriorantes que cresceriam nesses alimentos ácidos são 
facilmente mortos em temperaturas de até 100°C. Os microrganismos são, 
principalmente, fungos filamentosos, leveduras e certas bactérias vegetativas.
A febre hemorrágica de Junin, também conhecida como a febre he-
morrágica Argentina, é um sério problema de saúde pública e afeta 
regiões agrícolas daquele país. Possui altas taxas de mortalidade — em torno 
de 10 a 15% nos pacientes que não recebem tratamento. A doença afeta princi-
palmente trabalhadores de plantações de milho e de trigo, pois são expostos ao 
roedor reservatório Calomys musculinus. O vírus Junin provoca imunodepressão 
tanto humoral quanto celular, e a mortalidade está relacionada a febre hemor-
rágica causada no infectado (BROOKS et al., 2014).
Referências
BROOKS, G. F. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick e Adelberg. 26. ed. Porto 
Alegre: AMGH, 2014. E-book.
MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016. E-book.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 
2017. E-book.
Leituras recomendadas
BARROS, E.; MACHADO, A.; SPRINZ, E. (Orgs.). Antimicrobianos: consulta rápida. 5. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2013. E-book.
LEVINSON, W. Microbiologia e imunologia médicas. 13. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016. 
E-book.
XAVIER, R. M.; DORA, J. M.; BARROS, E. (Org.). Laboratório na prática clínica: consulta 
rápida. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016. E-book.
Classificação dos microrganismos 7
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação dos Microrganismos | PARTE 3 51
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PREZADO ESTUDANTE
Parte 4
Classificação e 
Identificação Bacteriana
 
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unidade 
1
54 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Listar os principais grupos de bactérias de relevância clínica.
 > Identificar os testes fenotípicos utilizados para agrupamento de bactérias.
 > Reconhecer as principais características morfológicas de cultivos bac-
terianos.
Introdução
A identificação microbiana é uma área essencial da microbiologia, permitindo 
detectar e classificar microrganismos que habitam diversos ambientes, in-
cluindo o nosso corpo. Esses microrganismos desempenham papéis essenciais 
em vários processos biológicos e ecológicos, influenciando desde a saúde 
humana até a qualidade do meio ambiente. A diversidade microbiana é imensa, 
e a capacidade de identificar e caracterizar diferentes espécies é fundamental 
para a pesquisa, o diagnóstico clínico e o controle de infecções.
Além disso, a identificação precisa de microrganismos é vital para que 
possamos compreender as interações ecológicas e as dinâmicas populacionais 
em ecossistemas variados. Com o avanço das tecnologias, novas metodologias 
têm sido desenvolvidas para melhorar a eficiência e a precisão na identifica-
ção de microrganismos. Essas inovações não apenas facilitam a detecção de 
Classificação e 
identificação 
bacteriana
Scheila Iria Kraus
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação e Identificação Bacteriana | PARTE 4 55
patógenos em ambientes clínicos, mas também possibilitam a exploração da 
biodiversidade microbiana em habitats naturais e artificiais.
Neste capítulo, você vai explorar as principais técnicas de identificação micro-
biana, que abrangem desde métodos tradicionais, como cultivo e coloração, até 
abordagens mais avançadas, como a biologia molecular. Serão discutidos os fatores 
que influenciam a identificação, como o tipo de meio de cultura e as condições 
de incubação, além da importância de uma análise cuidadosa das características 
fenotípicas e genotípicas. Ao final, você compreenderá como esses conhecimentos 
são aplicados na prática, contribuindo para o diagnóstico de doenças infecciosas 
e para a compreensão da biodiversidade microbiana.
As bactérias e sua relevância clínica 
O universo microscópico das bactérias é fascinante e essencial para a vida, 
moldando não apenas ecossistemas, mas também a saúde humana. Estes 
minúsculos organismos, que habitam praticamente todos os ambientes da 
Terra, desempenham papéis cruciais na digestão, na produção de vitaminas 
e na proteção contra patógenos. A interação entre bactérias e humanos, no 
entanto, é invariavelmente complexa: enquanto algumas cepas são benéficas 
e essenciais para a nossa sobrevivência, outras podem nos causar doenças 
fatais. Desta maneira, o equilíbrio entre essas interações é fundamental,tornando-se objeto de estudo das mais variadas disciplinas (Tortora; Funke; 
Case, 2017). 
A classificação precisa das bactérias é um dos pilares fundamentais da 
microbiologia clínica, desempenhando um papel importante não apenas na 
prática médica, mas também em diversos outros contextos. A identificação 
correta dos diferentes grupos bacterianos permite que os profissionais de 
saúde diagnostiquem infecções com maior precisão, escolham tratamentos 
adequados e previnam a propagação de doenças. Conhecer, por exemplo, a 
espécie bacteriana envolvida em uma infecção é essencial para orientar o uso 
de antibióticos específicos, garantindo uma abordagem terapêutica eficaz 
e minimizando a resistência bacteriana. Assim, além de ser uma questão 
acadêmica, a taxonomia bacteriana é uma ferramenta vital no contexto de 
saúde pública (Tortora; Funke; Case, 2017).
Classificação e identificação bacteriana2
56 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
A classificação bacteriana é um sistema que organiza as bactérias em 
categorias hierárquicas, facilitando o estudo e a compreensão desses micror-
ganismos. Historicamente, o primeiro sistema de classificação foi proposto 
por Carl Linnaeus no século XVIII, que utilizou um método binomial para 
nomear os organismos, estabelecendo gêneros e espécies. Com o avanço 
da microbiologia, a classificação bacteriana avançou significativamente. No 
século XIX, cientistas como Louis Pasteur e Robert Koch contribuíram para 
a identificação de diferentes bactérias patogênicas, levando à necessidade 
de um sistema mais elaborado. A partir do século XX, a introdução da mi-
croscopia eletrônica e o desenvolvimento de técnicas de cultura melhoradas 
possibilitaram a visualização de novas espécies (Madigan et al., 2016). 
Atualmente, a classificação bacteriana é baseada em características 
como morfologia, composição genética, metabolismo e comportamento em 
testes bioquímicos. O uso de sequenciamento de DNA revolucionou essa 
área, permitindo a identificação mais precisa e a compreensão das relações 
evolutivas entre diferentes grupos bacterianos. Essa abordagem ajuda não 
apenas a identificar patógenos, mas também a explorar bactérias benéficas, 
essenciais para ecossistemas e saúde humana (Madigan et al., 2016).
A coloração de Gram, por exemplo, é uma técnica que divide as bactérias 
em gram-positivas e gram-negativas, com base na estrutura de suas paredes 
celulares. Esta distinção é importante, pois cada grupo responde de maneira 
distinta a agentes externos, como antibióticos. As bactérias gram-positivas 
apresentam uma parede celular espessa de peptidoglicano, retendo a colo-
ração violeta e aparecendo roxas sob o microscópio; são geralmente mais 
suscetíveis a antibióticos que atacam a parede celular. Em contraste, as 
gram-negativas têm uma parede celular mais fina e uma membrana externa 
que contém lipopolissacarídeos, o que as torna mais resistentes a antibióti-
cos e as faz aparecer vermelhas ou rosas após a coloração. Essas diferenças 
estruturais são fundamentais para entender a patogenicidade e determinar 
as abordagens de tratamento para infecções bacterianas (Tortora; Funke; 
Case, 2017). As principais diferenças entre as bactérias gram-positivas e 
gram-negativas são observadas na Figura 1. 
Classificação e identificação bacteriana 3
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação e Identificação Bacteriana | PARTE 4 57
Figura 1. Paredes celulares das bactérias: (a) estrutura do peptideoglicano em bactérias 
gram-positivas; (b) exemplo de parede celular de bactéria gram-positiva; (c) exemplo de 
parede celular de bactéria gram-negativa. 
Fonte: Tortora, Funke e Case (2017, p. 82). 
Além disso, a classificação bacteriana também considera a forma e o 
modo de organização das bactérias, como os cocos e bacilos, que podem 
ser encontrados em diferentes configurações, impactando o diagnóstico e 
tratamento das mais variadas condições de saúde 
Para mais informações e ilustrações gráficas, consulte a página 33 
do livro Microbiologia de Brock (Madigan et al., 2016). 
Na sequência, vamos discutir algumas espécies bacterianas que apresen-
tam relevância clínica. 
Classificação e identificação bacteriana4
58 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Cocos gram-positivos
Os cocos gram-positivos são bactérias esféricas que apresentam uma parede 
celular espessa, o que os torna capazes de reter o corante cristal violeta 
durante a coloração de Gram. Dois dos gêneros mais significativos deste 
grupo são (Tortora; Funke; Case, 2017):
 � Staphylococcus – bactérias frequentemente encontradas na pele e 
nas mucosas humanas. As principais espécies incluem Staphylococcus 
aureus, que é conhecido por causar infecções de pele, pneumonia e 
intoxicações alimentares. Além disso, o Staphylococcus epidermidis é um 
patógeno oportunista associado a infecções em pacientes portadores 
de dispositivos médicos.
 � Streptococcus – este gênero inclui várias espécies patogênicas, como 
o Streptococcus pyogenes, causador de faringite, impetigo e febre 
reumática, e o Streptococcus pneumoniae, que está associado a pneu-
monia, meningite e otite média. As infecções por estreptococos são 
especialmente relevantes em crianças e idosos.
 Bacilos gram-positivos
Os bacilos gram-positivos apresentam uma forma alongada e também têm 
paredes celulares espessas. Dois exemplos importantes são (Tortora; Funke; 
Case, 2017):
 � Bacillus – este gênero inclui o Bacillus anthracis, o agente causador do 
antraz, e o Bacillus cereus, que pode causar intoxicações alimentares. A 
capacidade de formar esporos torna esses microrganismos resistentes 
a condições adversas.
 � Clostridium – as espécies deste gênero são conhecidas por sua capa-
cidade de produzir toxinas. O Clostridium tetani é responsável pelo 
tétano, enquanto o Clostridium botulinum causa botulismo. Além disso, 
o Clostridium difficile está associado a diarreias graves, especialmente 
após uso de antibióticos.
Cocos gram-negativos
Os cocos gram-negativos possuem uma parede celular mais complexa e 
geralmente são menos resistentes a antibióticos. Um exemplo relevante é 
Classificação e identificação bacteriana 5
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação e Identificação Bacteriana | PARTE 4 59
a Neisseria. Este gênero inclui Neisseria gonorrhoeae, que causa gonorreia, 
e Neisseria meningitidis, um agente patogênico significativo que causa me-
ningite. A identificação precoce e o tratamento são fundamentais, devido à 
gravidade dessas infecções (Tortora; Funke; Case, 2017).
Bacilos gram-negativos
Os bacilos gram-negativos são frequentemente associados a infecções hospi-
talares e apresentam resistência a múltiplos antibióticos. Exemplos notáveis 
incluem (Tortora; Funke; Case, 2017):
 � Escherichia coli – embora muitas cepas sejam comensais do trato 
intestinal, algumas, como E. coli O157:H7 e outras E. coli entero-he-
morrágicas (ECEH), podem causar diarreias hemorrágicas e síndrome 
hemolítico-urêmica.
 � Pseudomonas aeruginosa – conhecida por sua resistência a antibióticos, 
é um patógeno oportunista que pode causar infecções em pacientes 
imunocomprometidos, além de estar frequentemente associada a 
infecções respiratórias em pacientes com fibrose cística.
Micobactérias
As micobactérias são bacilos gram-positivos que têm uma parede celular rica 
em lipídios, tornando-as resistentes a desinfetantes e secagem. Um exemplo 
notável é a Mycobacterium tuberculosis. Agente causador da tuberculose, 
essa bactéria é um grave problema de saúde pública, exigindo tratamento 
prolongado com múltiplos antibióticos (Tortora; Funke; Case, 2017).
Espiroquetas
As espiroquetas são bactérias helicoidais que apresentam movimento carac-
terístico. O Treponema pallidum caracteriza um exemplo. Este organismo é o 
agente causador da sífilis, uma infecção sexualmente transmissível que podeter complicações graves se não tratada (Tortora; Funke; Case, 2017).
Bactérias anaeróbicas
As bactérias anaeróbicas são microrganismos que não necessitam de oxigênio 
para crescer. Como exemplo, temos a Bacteroides fragilis. Embora faça parte 
da microbiota intestinal normal, ela pode causar infecções em cavidades 
Classificação e identificação bacteriana6
60 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
abdominais e abscessos se ocorrerem deslocamentos para outras áreas do 
corpo (Tortora; Funke; Case, 2017).
Neste tópico, exploramos as principais bactérias de relevância clínica, 
analisando suas características morfológicas, as espécies mais significativas e 
as doenças que podem causar. Essa compreensão é fundamental para o manejo 
adequado de infecções e para a aplicação de terapias específicas. No próximo 
tópico, abordaremos os diferentes modos de classificação dessas bactérias, 
discutindo os critérios utilizados para organizá-las em grupos e como essa 
classificação pode ajudar a identificar e tratar as infecções bacterianas.
Métodos fenotípicos na microbiologia clínica
A identificação de microrganismos patogênicos na microbiologia clínica é 
essencial para o diagnóstico e tratamento adequado de infecções. Os métodos 
fenotípicos são ferramentas fundamentais nesse processo, pois se baseiam 
em características observáveis dos microrganismos, como morfologia, me-
tabolismo e resposta a diferentes substâncias. Neste tópico, abordaremos 
alguns testes bioquímicos, coloração de Gram, sensibilidade a antibióticos 
e métodos de identificação automatizados, cada qual com seus princípios, 
procedimentos e interpretações de resultados.
Testes bioquímicos
Teste de catalase
Princípio: o teste de catalase detecta a presença da enzima catalase, que 
degrada o peróxido de hidrogênio (H2O2) em água e oxigênio. Bactérias que 
produzem catalase exibem bolhas ao entrar em contato com H2O2.
Procedimento: uma pequena quantidade de colônia bacteriana é colocada 
numa lâmina de microscópio e uma gota de H2O2 é adicionada.
Interpretação: a formação de bolhas indica um resultado positivo (presença 
de catalase), comum em estafilococos, enquanto a ausência de bolhas indica 
um resultado negativo, característico de estreptococos (Rawlinson; Ciric; 
Cloutman-Green, 2024).
Teste de coagulase
Princípio: o teste de coagulase identifica a capacidade da bactéria coagular o 
plasma sanguíneo, um fator virulento importante para Staphylococcus aureus.
Procedimento: um tubo contendo plasma é inoculado com a bactéria e incubado.
Classificação e identificação bacteriana 7
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação e Identificação Bacteriana | PARTE 4 61
Interpretação: a coagulação do plasma indica um resultado positivo, en-
quanto a falta de coagulação indica um resultado negativo. O teste positivo 
é característico de S. aureus (Chamberlain, 2009).
Testes de fermentação de carboidratos
Princípio: estes testes avaliam a capacidade das bactérias fermentar carboi-
dratos, produzindo ácidos e, em alguns casos, gases.
Procedimento: tubos contendo meio de cultura com diferentes açúcares (como 
glicose e lactose) e indicador de pH são inoculados com a bactéria e incubados.
Interpretação: a mudança de cor no meio indica a produção de ácido, en-
quanto a presença de bolhas no tubo de Durham indica produção de gás. A 
Escherichia coli, por exemplo, fermenta a lactose, resultando em um teste 
positivo (Rawlinson; Ciric; Cloutman-Green, 2024).
Testes de oxidação-fermentação
Princípio: estes testes diferenciam bactérias baseadas em seu metabolismo 
de carboidratos em condições aeróbicas e anaeróbicas.
Procedimento: tubos com meio contendo um carboidrato específico são 
inoculados e incubados em ambientes aeróbicos e anaeróbicos.
Interpretação: o crescimento e a mudança de cor em um dos ambientes 
ajudam a classificar as bactérias. A Pseudomonas aeruginosa, por exem-
plo, é oxidativa, enquanto a Enterobacter é fermentativa (Rawlinson; Ciric; 
Cloutman-Green, 2024).
Meios de cultura seletivos e diferenciais
Princípio: meios de cultura seletivos inibem o crescimento de certas bactérias, 
enquanto meios diferenciais permitem a identificação de colônias baseadas 
em características específicas. 
Um exemplo de meio seletivo e diferencial de cultura é o manitol 
salgado, que é seletivo para estafilococos, uma vez que S. aureus 
fermenta manitol, mudando a cor do meio. Além disso, o meio MacConkey é 
seletivo para gram-negativas, considerando que lactose é fermentada por E. 
coli, resultando em colônias rosadas (Rawlinson; Ciric; Cloutman-Green, 2024).
Classificação e identificação bacteriana8
62 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Coloração de Gram
Princípio: a coloração de Gram diferencia bactérias em gram-positivas e gram-
-negativas com base na estrutura da parede celular, como vimos brevemente 
no tópico anterior.
Procedimento: As bactérias são fixadas, coradas com cristal violeta, tratadas 
com iodo, descoloridas com álcool e finalmente coradas com safranina.
Interpretação: bactérias gram-positivas aparecem roxas, enquanto as gram-
-negativas aparecem rosas, conforme demonstrado na Figura 2. Essa coloração 
é elementar para orientar a escolha de antibióticos.
Figura 2. Coloração de Gram. 
Fonte: Adaptada de Bacillus subtilis Gram stain (2013), Pseudomonas fluorescens Gram Stain on 
Microscope Slide (2021), Pus in Gram stain showing Gram positive cocci in singles, pairs and clusters 
(2021) e Gram Negative Cocci (2019). Créditos: Riraq25, CC BY-SA 3.0 , via Wikimedia Commons; 
B. Domangue, CC BY-SA 4.0 , via Wikimedia Commons; Ajay Kumar Chaurasiya, CC BY-SA 4.0 , via 
Wikimedia Commons; e BHurrell, CC BY 4.0, via Wikimedia Commons.
Gram-positivos Gram-negativos
Ba
st
on
et
es
Co
co
s
Classificação e identificação bacteriana 9
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação e Identificação Bacteriana | PARTE 4 63
Prova de motilidade
Princípio: determina a capacidade de movimento das bactérias, que pode 
ser um fator de virulência.
Procedimento: bactérias são inoculadas em meio semissólido. A motilidade 
é observada pela difusão do crescimento a partir do ponto de inoculação.
Interpretação: se o crescimento se espalhar, a bactéria é considerada móvel 
(p. ex., Salmonella), enquanto o crescimento restrito indica que é não móvel 
(p. ex., Staphylococcus) (Prescott; Harley; Klein, 2005).
Testes de sensibilidade a antibióticos
Princípio: avaliam a eficácia de diferentes antibióticos em inibir o crescimento 
bacteriano.
Procedimento: discos de antibióticos são colocados em um meio de cultura 
inoculado com a bactéria.
Interpretação: o tamanho da zona de inibição ao redor dos discos indica 
a sensibilidade ou resistência ao antibiótico. Essa informação é vital para 
definir o tratamento adequado (Prescott; Harley; Klein, 2005).
Métodos de identificação automatizados
Sistema Vitek
Princípio: o Vitek utiliza cartões que contêm microtubos com diferentes testes 
bioquímicos para identificar microrganismos com base em suas características 
metabólicas.
Procedimento: colônias bacterianas são inoculadas nos cartões, que são 
analisados automaticamente.
Interpretação: o sistema fornece um relatório de identificação baseado em 
padrões pré-estabelecidos (Pincus, 2014).
Maldi-Tof
Princípio: o Maldi-Tof (matrix-assisted laser desorption/ionization time-of-
-flight) identifica bactérias com base em seu perfil de massas de proteínas.
Classificação e identificação bacteriana10
64 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Procedimento: uma amostra é preparada com matriz e analisada em espec-
trômetro de massa.
Interpretação: os resultados são comparados com bancos de dados, permi-
tindo a identificação rápida e precisa de microrganismos (Burillo et al., 2014).
Em suma, os métodos fenotípicos na microbiologia clínica são essenciais 
para a identificaçãoprecisa de bactérias patogênicas. A combinação de testes 
bioquímicos, coloração de Gram, testes de sensibilidade e sistemas automati-
zados permite uma abordagem abrangente, garantindo diagnósticos corretos 
e tratamento adequado. À medida que a tecnologia avança, a precisão e a 
velocidade dos métodos de identificação continuam a melhorar, contribuindo 
significativamente para a prática clínica e a saúde pública.
Neste tópico, adentramos o incrível universo da identificação de bactérias 
a partir de métodos que consideram um único espécime. No tópico seguinte, 
vamos explorar a identificação bacteriana a partir de colônias.
Importância da morfologia colonial na 
identificação bacteriana
A morfologia colonial é uma característica essencial para a identificação 
de bactérias na microbiologia clínica. As colônias bacterianas representam 
agrupamentos visíveis de células que se originam de uma única célula-mãe, 
permitindo a observação de diversas características que facilitam a identifica-
ção das espécies. Neste tópico, serão abordadas as principais características 
morfológicas observadas em culturas bacterianas, juntamente com exemplos 
de diferentes morfologias coloniais e a influência das condições de cultivo 
na aparência das colônias.
Em geral, a morfologia colonial é avaliada com base em várias proprieda-
des, incluindo forma, tamanho, cor, textura, elevação e borda. Essas caracte-
rísticas fornecem informações valiosas sobre a identidade bacteriana e podem 
ser essenciais para diagnósticos clínicos (Nogueira; Miguel, 2013). Por esse 
motivo, a seguir discutiremos em mais detalhes cada um destes aspectos.
Forma
As colônias bacterianas podem assumir diferentes formas. A mais comuns 
delas é a circular, observada em grande parte das bactérias. Já a puntiforme 
caracteriza-se por ser muito pequena, com um diâmetro geralmente infe-
rior a 1 mm, e sua aparência é semelhante a um ponto ou uma gota. Essa 
Classificação e identificação bacteriana 11
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação e Identificação Bacteriana | PARTE 4 65
formação costuma estar associada a bactérias que crescem de forma mais 
lenta ou que têm uma taxa de multiplicação menor, como Streptococcus 
pneumoniae. Por sua vez, a forma irregular é aquela em que as bordas não 
são definidas, como em algumas cepas de Pseudomonas. Por fim, a forma 
filamentosa advém de colônias que se apresentam como fios ou filamentos, 
como o gênero Streptomyces, que é um grupo de bactérias gram-positivas 
conhecidas por sua capacidade de produzir antibióticos e degradar matéria 
orgânica (Nogueira; Miguel, 2013). 
Na Figura 3, é possível observar exemplos de cada uma das formas citadas.
Figura 3. Formas das colônias bacterianas.
Fonte: Adaptada de Colony morphology (2016). Crédito: Macedo, CC BY-SA 3.0 , via Wikimedia 
Commons.
Tamanho
O tamanho das colônias pode variar de muito pequeno (menor que 1 mm) a 
grande (mais de 5 mm de diâmetro). Colônias maiores podem ser observadas 
em espécies como Bacillus cereus (Nogueira; Miguel, 2013).
Cor
A cor das colônias pode variar e é uma característica importante para sua 
identificação, uma vez que algumas bactérias produzem pigmentos. Deste 
modo, no caso de muitas bactérias não pigmentadas, elas são classificadas 
em brancas ou transparentes. Também podem ser amarelas, como no caso 
da Staphylococcus aureus, ou verdes, como a Pseudomonas aeruginosa, que 
produz um pigmento chamado piocianina (Nogueira; Miguel, 2013).
Textura
A textura refere-se à superfície das colônias. De modo geral, são classificadas 
em (Nogueira; Miguel, 2013): 
Classificação e identificação bacteriana12
66 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
• Lisa: superfície uniforme, comum em bactérias como Escherichia coli.
• Rugosa: superfície irregular, observada em algumas cepas de 
Mycobacterium.
• Mucoide: colônias viscosas, como na Klebsiella pneumoniae, que produz 
muco devido à presença de cápsulas. 
Na Figura 4, é possível observar exemplos das texturas lisa e rugosa. 
Figura 4. Textura das colônias bacterianas: (a) lisa; (b) rugosa.
Fonte: Adaptada de Escherichia coli on agar (2019) e M.tuberculosis (2024). Créditos: New HanseN, 
CC BY-SA 3.0 , via Wikimedia Commons.
Elevação
A elevação descreve a altura da colônia em relação ao meio de cultura. Deste 
modo, ela pode ser: plana, ou seja, sem elevação, como muitas colônias 
de Listeria monocytogenes; convexa, com elevação arredondada, comum 
em várias espécies de Streptococcus; ou umedecida, apresentando bordas 
levantadas e centrais mais altas (Nogueira; Miguel, 2013).
Margem
Por fim, também deve-se considerar a margem (ou borda) das colônias, que 
pode ser classificada em: inteira, formada por bordas suaves e contínuas, 
como na Serratia marcescens; lobulada, ou seja, caracterizada por bordas com 
projeções, como em algumas cepas de Bacillus; ou ondulada, caracterizada 
por bordas com formas irregulares (Nogueira; Miguel, 2013). 
Classificação e identificação bacteriana 13
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação e Identificação Bacteriana | PARTE 4 67
É imprescindível salientar que diversos fatores podem influenciar a for-
mação de colônias bacterianas. Nesse sentido, as condições de cultivo são 
fundamentais, afetando não apenas a aparência, mas também a viabilidade 
e o crescimento das bactérias. Vários fatores, como o tipo de meio de cultura 
utilizado e as condições de incubação, podem alterar significativamente como 
as colônias se desenvolvem e se apresentam. 
O ágar nutriente, por exemplo, é um meio projetado para suportar 
o crescimento geral de diversas espécies bacterianas. Ele permite a 
observação de morfologias típicas, como o tamanho, a forma e a cor das colônias, 
servindo como uma base para comparações. Já o ágar sangue é especialmente 
útil para detectar hemólise, um processo que algumas bactérias utilizam para 
lisar células vermelhas do sangue. Esse tipo de ágar é particularmente eficaz 
na identificação de estreptococos, em que a presença ou ausência de hemólise 
pode indicar diferentes espécies. Por fim, o ágar MacConkey é um meio seletivo 
para bactérias gram-negativas, e permite distinguir aquelas que fermentam 
lactose e as que não fermentam. As colônias que fermentam lactose se tornam 
rosadas, enquanto as não fermentadoras mantêm uma coloração mais pálida, 
facilitando a identificação (Nogueira; Miguel, 2013).
Cabe acrescentar ainda que as condições de incubação também são 
essenciais para a morfologia das colônias de bactérias. Nesse contexto, a 
temperatura desempenha um papel primordial. Cada espécie bacteriana está 
associada a uma temperatura ideal de crescimento. O Staphylococcus aureus, 
por exemplo, cresce de maneira ideal a 37 °C, que é a temperatura corporal 
humana. Se a temperatura estiver muito abaixo ou acima desse ideal, a mor-
fologia das colônias pode ser alterada, resultando em crescimento reduzido 
ou em características morfológicas não típicas. Além disso, as necessidades 
de oxigênio também variam entre as espécies. Enquanto algumas bactérias, 
como as anaeróbicas, prosperam em ambientes sem oxigênio, outras, como 
as aeróbicas, dependem da presença desse gás. Essas diferenças nas ne-
cessidades atmosféricas podem influenciar não apenas o crescimento, mas 
também a forma e a cor das colônias, conforme as condições de incubação 
se ajustam a essas exigências (Nogueira; Miguel, 2013).
Em suma, a morfologia colonial é uma ferramenta essencial para a iden-
tificação bacteriana em microbiologia clínica. As características observáveis, 
como forma, tamanho, cor, textura, elevação, margem e hemólise, propor-
cionam informações valiosas sobre as espécies bacterianas. Além disso, as 
condições de cultivo podem alterar a morfologia, enfatizando a importância 
de um ambiente controlado para a identificação precisa. O conhecimento 
Classificação eidentificação bacteriana14
68 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
sobre a morfologia colonial e suas variações contribui significativamente para 
o diagnóstico e tratamento adequado de infecções (Nogueira; Miguel, 2013).
Neste capítulo, exploramos como as bactérias estão presentes em nos-
sas vidas de maneiras mais profundas do que podemos imaginar. Enquanto 
algumas espécies desempenham papéis vitais à nossa sobrevivência, outras 
podem ser responsáveis por doenças graves. Nesse contexto, a identificação 
bacteriana emerge como um processo essencial na microbiologia, sendo 
muito importante para o diagnóstico de infecções e para a compreensão 
da diversidade microbiana. As técnicas disponíveis, que vão desde métodos 
clássicos até abordagens moleculares, permitem não apenas a determinação 
da espécie, mas também a análise das características fenotípicas e genotípi-
cas das bactérias. Fatores como o tipo de meio de cultura e as condições de 
incubação são determinantes na morfologia das colônias, impactando direta-
mente os resultados e a interpretação dos testes. Portanto, um conhecimento 
aprofundado desses aspectos é fundamental para otimizar a identificação 
bacteriana, assegurando diagnósticos mais precisos e eficazes e contribuindo 
significativamente para o manejo adequado de doenças infecciosas e para 
as pesquisas em saúde pública.
Referências 
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Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
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Os links para sites da web fornecidos neste capítulo foram todos 
testados, e seu funcionamento foi comprovado no momento da 
publicação do material. No entanto, a rede é extremamente dinâmica; suas 
páginas estão constantemente mudando de local e conteúdo. Assim, os edito-
res declaram não ter qualquer responsabilidade sobre qualidade, precisão ou 
integralidade das informações referidas em tais links.
Classificação e identificação bacteriana16
ENCERRA AQUI O TRECHO DO LIVRO DISPONIBILIZADO 
PELA SAGAH PARA ESTA PARTE DA UNIDADE�
PREZADO ESTUDANTE
Parte 5
Técnicas de Laboratório 
Aplicadas à Microbiologia
 
O conteúdo deste livro 
é disponibilizado
por SAGAH.
unidade 
1
72 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
780 Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlap & David P. Clark
Com este capítulo iniciamos uma nova fase deste livro, co-
meçando pelo estudo das relações entre os micro-organis-
mos e o homem. Iniciamos com os agentes e métodos empre-
gados no controle do crescimento microbiano. Alguns agentes 
eliminam totalmente o crescimento microbiano por meio da 
esterilização – a morte ou remoção de todos os organismos 
viáveis presentes em um meio de cultura. Frequentemente, no 
entanto, a esterilidade não é alcançável, mas os micro-orga-
nismos podem ser efetivamente controlados limitando-se seu 
crescimento, um processo denominado inibição.
Os métodos de inibição do rápido crescimento microbia-
no incluem a descontaminação e a desinfecção. A desconta-
minação consiste no tratamento de um objeto ou uma superfí-
cie, de modo a torná-los seguros à manipulação. Por exemplo, 
o simples ato de limpar a mesa após uma refeição remove mi-
crorganismos contaminantes e seus potenciais nutrientes. A 
desinfecção, ao contrário, é direcionada diretamente contra 
os patógenos, embora possa não eliminar todos os micro-orga-
nismos. Agentes químicos ou físicos especiais, denominados 
desinfetantes, podem matar os micro-organismos ou inibir o 
crescimento microbiano. A água sanitária (hipoclorito de só-
dio), por exemplo, é um desinfetante utilizado na limpeza e 
desinfecção das áreas utilizadas no preparo de alimentos.
Em determinadas situações, a destruição de todos os mi-
cro-organismos pode ser necessária. A esterilização, embora 
difícil de ser alcançada, elimina totalmente todos os micro-
-organismos, incluindo os vírus. Tais medidas são necessá-
rias, por exemplo, na preparação de meios microbiológicos 
ou de instrumentos cirúrgicos. Todos os procedimentos de 
descontaminação e esterilização têm como objetivo a redu-
ção ou eliminação da carga microbiana.
O controle microbiano in vivo é muito mais difícil: agen-
tes bactericidas (que matam bactérias) ou bacteriostáticos 
(que inibem as bactérias) de utilidade clínica impedem ou 
reduzem o crescimento microbiano, sem provocar dano ao 
hospedeiro. Essa meta é alcançada por uma grande varieda-
de de agentes quimioterápicos naturais e sintéticos.
Neste capítulo, inicialmente examinaremos os métodos 
de controle microbiano empregados in vitro. Em seguida, 
discutiremos os fármacos antimicrobianos utilizados em 
humanos.
CONTROLE 
ANTIMICROBIANO POR 
AGENTES FÍSICOS
Métodos físicos são frequentemente utilizados para promo-
ver a descontaminação microbiana, desinfecção e esteriliza-
ção. O calor, a radiação e a filtração são capazes de destruir 
ouremover os micro-organismos. Esses métodos impedem o 
crescimento microbiano ou promovem a descontaminação 
de áreas ou materiais que albergam micro-organismos. Dis-
cutiremos aqui os mecanismos físicos de controle, apresen-
tando alguns exemplos práticos.
Esterilização pelo calor
Provavelmente, o método de controle do crescimento mi-
crobiano mais difundido consiste no uso do calor, especial-
mente como método de esterilização. Fatores que interferem 
na suscetibilidade dos micro-organismos ao calor incluem a 
temperatura e a duração do tratamento térmico, como tam-
bém o tipo de calor, úmido ou seco, empregado.
Medida da esterilização pelo calor
Todos os micro-organismos apresentam uma temperatura 
máxima de crescimento, acima da qual sua viabilidade é re-
duzida (l Seção 6.12). A viabilidade é perdida porque a 
maioria das macromoléculas perde sua estrutura e ativida-
de em temperaturas muito elevadas, um processo conhecido 
como desnaturação. A eficácia do calor como agente esterili-
zante é medida pelo tempo requerido para uma redução de 
dez vezes na viabilidade de uma população microbiana, a 
uma dada temperatura. Esse período corresponde ao tempo 
de redução decimal ou D. Nas faixas de temperatura utilizadas 
no preparo de alimentos (cocção e envase), a relação entre D 
e a temperatura é exponencial. Assim, quando o logaritmo de 
D é plotado em função da temperatura, obtém-se uma linha 
reta (Figura 27.1). A inclinação da reta indica a sensibilidade 
do organismo ao calor nas condições empregadas, e o gráfico 
pode ser utilizado para calcular o tempo de processamento 
necessário para promover a esterilização, por exemplo, em 
operações de envase (l Seção 37.2). A morte decorrente 
do aquecimento é uma função exponencial (de primeira or-
dem), ocorrendo mais rapidamente à medida que a tempe-
ratura eleva-se, conforme ilustrado na Figura 27.2. O tempo 
necessário para promover a morte de uma fração definida (p. 
ex., 90%) de células viáveis independe da concentração celu-
lar inicial. Como resultado, a esterilização de uma população 
microbiana demanda maior tempo em temperaturas mais 
baixas do que em temperaturas mais elevadas. Portanto, o 
tempo e a temperatura devem ser ajustados para obter-se a 
esterilização de acordo com cada conjunto específico de con-
dições. O tipo de calor também é importante: o calor úmido 
tem maior poder de penetração que o calor seco e, em certa 
temperatura, promove uma redução mais rápida no número 
de organismos vivos.
A determinação de um tempo de redução decimal requer 
um grande número de ensaios de contagem de viáveis (l 
Seção 6.10). Uma forma mais fácil de caracterizar-se a sensi-
I
27.1
0,1
1
10
10 20 30 40 50
100
Fr
aç
ão
 d
e 
so
b
re
vi
vê
nc
ia
 (e
sc
al
a 
lo
g)
Tempo (min)
Tempo
de redução
decimal (D)
70°C
50°C
60°C
Figura 27.1 O efeito da temperatura, em relação ao tempo, 
na viabilidade de uma bactéria mesofílica. O tempo de redução 
decimal, D, corresponde ao período de tempo em que apenas 10% 
da população original de organismos permanecem viáveis, a uma 
determinada temperatura. A 70ºC, D � 3 min; a 60°C, D � 12 min; 
a 50ºC, D � 42 min.
Madigan_27.indd 780Madigan_27.indd 780 12.02.10 11:10:4312.02.10 11:10:43
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Técnicas de Laboratório Aplicadas à Microbiologia | PARTE 5 73
Microbiologia de Brock 781
U
N
ID
A
D
E 
6
bilidade de um organismo ao calor consiste na determinação 
do seu tempo de morte térmica, o tempo necessário para ma-
tar todas as células, em uma dada temperatura. Para determi-
nar-se o tempo de morte térmica, amostras de uma suspen-
são celular são aquecidas por diferentes tempos, misturadas 
a um meio de cultura e incubadas. Se todas as células forem 
mortas, não será observado crescimento nas amostras incu-
badas. O tempo de morte térmica depende do tamanho da 
população testada; um maior tempo é necessário para matar 
todas as células de uma população grande, do que para uma 
população pequena. Quando o número de células é padro-
nizado, é possível comparar-se a sensibilidade de diferentes 
organismos ao calor, comparando-se seus tempos de morte 
térmica, em uma determinada temperatura.
Endósporos e esterilização pelo calor
Algumas bactérias produzem células altamente resistentes, 
denominadas endósporos (l Seção 4.12). A resistência que 
as células vegetativas e os endósporos de um mesmo organis-
mo apresentam ao calor varia consideravelmente. Por exem-
plo, a autoclave (ver posteriormente) normalmente atinge 
a temperatura de 121ºC. Nessas condições, os endósporos 
podem requerer de 4-5 minutos para uma redução decimal, 
enquanto as células vegetativas podem requerer somente 0,1-
0,5 min, a 65ºC. Devido a essa diferença, procedimentos efi-
cazes de esterilização pelo calor devem ser planejados, a fim 
de destruir os endósporos.
Os endósporos são capazes de sobreviver a temperaturas 
que rapidamente matariam as células vegetativas da mesma 
espécie. Um importante fator na resistência ao calor cor-
responde à quantidade e ao estado da água no interior do 
endósporo. Durante a formação do endósporo, o protoplas-
ma é reduzido a um volume mínimo, devido ao acúmulo de 
complexos de Ca2�-ácido dipicolínico e pequenas proteínas 
ácido solúveis do esporo (SASP, do inglês, small acid-soluble 
spore proteins). Essa mistura forma um gel citoplasmático, 
havendo também a formação de um espesso córtex ao redor 
do endósporo em desenvolvimento. A contração do córtex 
origina uma célula encolhida e desidratada, contendo apenas 
10-30% de água, quando comparada a uma célula vegetativa 
(l Seção 4.12).
O conteúdo de água do endósporo, associado à concen-
tração de SASPs, determina a resistência ao calor. Quando 
endósporos possuem baixa concentração de SASPs e alto 
teor de água, estes exibem pequena resistência ao calor. Ao 
contrário, quando possuem alta concentração de SASPs e 
baixo teor de água, apresentam alta resistência ao calor. A 
água movimenta-se livremente para dentro e para fora dos 
endósporos, de forma que a exclusão da água não é decor-
rente da impermeabilidade do envoltório do endósporo, mas 
deve-se à presença do material semelhante a um gel, presente 
no protoplasto do endósporo.
A natureza do meio onde o aquecimento é realizado 
também influencia na morte tanto de células vegetativas 
como de endósporos. A morte microbiana é mais rápida em 
pH ácido, sendo os alimentos ácidos, como tomates, frutas 
e picles, mais facilmente esterilizados do que alimentos com 
pH neutro, como milho e feijões. Altas concentrações de 
açúcares, proteínas e gorduras dificultam a penetração do 
calor, geralmente aumentando a termorresistência dos or-
ganismos, enquanto altas concentrações de sais podem au-
mentar ou diminuir a resistência ao calor, dependendo do 
organismo. Células desidratadas e endósporos são mais re-
sistentes ao calor que as células úmidas; consequentemente, 
a esterilização térmica de objetos secos, como endósporos, 
sempre requer temperaturas mais elevadas e tempos mais 
longos que a esterilização de objetos úmidos, como culturas 
bacterianas líquidas.
A autoclave
A autoclave é um dispositivo de aquecimento selado, que 
permite a entrada de vapor sob pressão (Figura 27.3). A mor-
te de endósporos termorresistentes requer o aquecimento a 
temperaturas acima de 100ºC, o ponto de ebulição da água à 
pressão atmosférica normal. Esse processo é realizado pela 
aplicação de vapor sob pressão (Figura 27.3a). A autoclave 
utiliza vapor a uma pressão de 1,1 quilogramas/centímetro 
quadrado (kg/cm2) [15 libras/polegada quadrada (lb/pol2)], o 
que gera uma temperatura de 121ºC. A 121ºC, o tempo neces-
sário para promover uma esterilização é geralmente de 10-15 
minutos (Figura 27.3b).
Quando um objeto volumoso é submetido à esterilização, 
a transferência de calor a seu interior será lenta, devendo o 
tempo de aquecimento ser longo o suficiente, a fim de garan-
tirque o objeto inteiro encontre-se a 121ºC por um período 
de 10-15 minutos. Tempos maiores são também necessários 
quando grandes volumes de líquidos são autoclavados, uma 
vez que grandes volumes requerem maior tempo para atingir 
a temperatura de esterilização. Observe que não é a pressão 
no interior da autoclave que mata os micro-organismos, mas 
sim a alta temperatura que pode ser atingida quando o vapor 
é aplicado sob alta pressão.
Pasteurização
A pasteurização utiliza um aquecimento precisamente con-
trolado para reduzir a carga microbiana (número de micro-
-organismos) presente no leite e em outros líquidos sensíveis 
ao calor. O processo, assim denominado em homenagem a 
Louis Pasteur (l Seção 1.7), foi primeiramente utilizado 
no controle da deterioração do vinho A pasteurização não 
100
105 110 115 120 125 130
Temperatura (ºC)
Te
m
p
o 
d
e 
re
d
uç
ão
 d
ec
im
al
 (m
in
)
10 (b)
(a)1
0,1
100
Figura 27.2 A relação entre temperatura e taxa de morte 
em mesófilos e termófilos. Os dados foram obtidos a partir dos 
tempos de redução decimal, D, em diversas temperaturas, como na 
Figura 27.1. Para o organismo (a), um mesófilo típico, a exposição a 
110ºC por menos de 20 segundos resultou em uma redução deci-
mal, enquanto para o organismo (b), um termófilo, foram necessá-
rios 10 minutos para alcançar-se uma redução decimal.
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74 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
782 Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlap & David P. Clark
mata todos os organismos e, desse modo, não é sinônimo de 
esterilização. Originalmente, a pasteurização do leite foi de-
senvolvida para matar bactérias patogênicas, especialmente 
os organismos causadores da tuberculose, brucelose, febre 
Q e febre tifoide. Em países desenvolvidos, esses patógenos 
já não são comuns, mesmo em alimentos crus, porém a pas-
teurização continua sendo utilizada, uma vez que também 
controla os patógenos comumente encontrados hoje em dia, 
incluindo Listeria monocytogenes, espécies de Campylobacter, 
Salmonella e Escherichia coli O157:H7; essas bactérias pato-
gênicas podem ser encontradas em alimentos como laticínios 
e sucos (l Seções 37.7-37.11). Além disso, a pasteurização 
retarda o crescimento de organismos deteriorantes, aumen-
tando consideravelmente o prazo de validade de líquidos pe-
recíveis (l Seções 37.1 e 37.2).
A pasteurização do leite é geralmente realizada por meio 
de sua passagem através de um trocador de calor. O leite é 
bombeado através de um conduto que está em contato com 
uma fonte de calor. O controle cuidadoso do fluxo do leite, 
assim como do tamanho e da temperatura da fonte de calor, 
promovem a elevação da temperatura do leite para 71ºC du-
rante 15 segundos. O leite é, então, rapidamente resfriado. O 
processo completo recebe, apropriadamente, a denominação 
pasteurização rápida.
O leite também pode ser aquecido em grandes tonéis, 
a 63-66ºC por um período de 30 minutos. No entanto, esse 
método de pasteurização lenta não é tão satisfatório, pois o 
leite é aquecido e resfriado lentamente e deve ser mantido em 
altas temperaturas por maior tempo. A pasteurização rápida, 
algumas vezes realizada a temperaturas ainda mais altas e 
tempos mais curtos, promove menores alterações de sabor, 
mata os organismos termorresistentes com maior eficiên-
cia e pode ser realizada em fluxo contínuo, tornando-a mais 
adaptável às operações em larga escala de laticínios.
Manô-
metro
Válvula
de exaustão
do vapor
Porta
(a) (c)
(b)
Termômetro
e válvula
Válvula de
fornecimento
de vapor
Te
m
p
er
at
ur
a 
(º
C
)
130
120
110
100
0 10 20 30 40 50 60
Tempo de um ciclo completo (min)
O ar sai pelo respiro
J.
 M
ar
tin
ko
Câmara da autoclave
Exaustão de vapor
Tempo de autoclavagem
Tempo de esterilizaçãoPressão
inicial
Fluxo de
vapor
Temperatura do
objeto sendo
esterilizado
Temperatura
da autoclave
Interrupção
do vapor
Entrada de vapor
Figura 27.3 A autoclave e a esterilização pelo calor úmido. (a) O fluxo do vapor através de uma autoclave. (b) Um ciclo típico de 
autoclavagem. É apresentado o perfil temporal de aquecimento de um objeto relativamente volumoso. A temperatura do objeto aumenta 
e decresce mais lentamente do que a temperatura da autoclave. A temperatura do objeto deve atingir a temperatura-alvo, sendo mantida 
por 10-15 minutos para garantir a esterilidade, independentemente da temperatura e do tempo registrados na autoclave. (c) Uma moderna 
autoclave de pesquisa. Observe a porta de travamento por pressão e os controles de ciclo automático no painel à direita. Os ajustes para a 
entrada de vapor e de exaustão localizam-se na lateral direita da autoclave.
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Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Técnicas de Laboratório Aplicadas à Microbiologia | PARTE 5 75
Microbiologia de Brock 783
U
N
ID
A
D
E 
6
Minirrevisão de 27.1
A esterilização é o processo que promove a morte de todos 
os organismos, incluindo os vírus. O calor é o método de 
esterilização mais amplamente utilizado. É necessário que 
o calor elimine os organismos de maior termorresistência, 
geralmente os endósporos bacterianos. Uma autoclave per-
mite a aplicação de vapor quente sob pressão, atingindo-se 
temperaturas acima do ponto de ebulição da água, as quais 
promovem a morte de endósporos. A pasteurização não 
esteriliza os líquidos, porém reduz a carga microbiana, mata 
a maioria dos patógenos e inibe o crescimento de micro-
-organismos deteriorantes.
Por que o calor é um agente eficaz de esterilização? ❚
Quais as etapas necessárias para garantir a esterilidade de ❚
materiais que possam estar contaminados por endósporos 
bacterianos?
Diferencie a necessidade de esterilizar meios microbioló- ❚
gicos da necessidade de pasteurizar suco de maçã.
Esterilização por radiação
O calor é apenas uma das formas de energia capaz de esterili-
zar ou reduzir a carga microbiana. Micro-ondas, radiação ul-
travioleta (UV), raios X, raios gama (raios �) e elétrons podem 
reduzir de maneira eficaz o crescimento microbiano, quando 
aplicados em doses e períodos de tempos apropriados. No 
entanto, cada tipo de energia apresenta um mecanismo de 
ação diferente. Por exemplo, os efeitos antimicrobianos das 
micro-ondas é decorrente, pelo menos em parte, dos efeitos 
térmicos. A radiação UV de comprimento de onda entre 220 
e 300 nm possui energia suficiente para introduzir modifica-
ções ou quebras no DNA, algumas vezes levando à ruptura do 
DNA e à morte do organismo exposto (l Seção 11.7). Essa 
luz UV “próxima ao visível” é útil na desinfecção de superfí-
cies, ar e outros materiais, como água, que não absorvem as 
ondas UV. Por exemplo, fluxos laminares laboratoriais são 
equipados com lâmpadas UV “germicidas”, para promover a 
descontaminação das superfícies após o uso (Figura 27.4). A 
radiação UV, no entanto, não penetra em superfícies sólidas, 
opacas ou que absorvem luz, limitando-se seu uso à desinfec-
ção de superfícies expostas.
Radiação ionizante
A radiação ionizante é uma radiação eletromagnética com 
energia suficiente para produzir íons e outras espécies molecu-
lares reativas, a partir das moléculas com as quais as partícu-
las radioativas colidem. A radiação ionizante produz elétrons, 
e�, radicais hidroxil, OH•, e radicais hidrido, H• (l Seção 
6.18). Cada uma dessas moléculas altamente reativas é capaz 
de alterar e degradar macromoléculas, como DNA e proteínas. 
A ionização e a subsequente degradação dessas moléculas bio-
logicamente importantes levam as células irradiadas à morte. 
Diversas fontes de radiação são úteis na esterilização.
A unidade de radiação, denominada roentgen, é uma me-
dida da energia liberada por uma fonte de radiação. O padrão 
para aplicações biológicas, como a esterilização, corresponde 
à dose de radiação absorvida,expressa em rads (100 erg/g) ou 
grays (1 Gy � 100 rad). Alguns micro-organismos são muito 
mais resistentes à radiação do que outros. A Tabela 27.1 apre-
senta a dose de radiação necessária para reduzir em dez vezes 
(uma unidade log) o número de micro-organismos ou funções 
biológicas. Por exemplo, a quantidade de energia necessária 
27.2
J.
 M
ar
tin
ko
Figura 27.4 Fluxo laminar de segurança biológica. A câmara 
apresentada possui uma fonte de radiação ultravioleta (UV) (lâm-
pada de vapor de mercúrio), utilizada para a descontaminação das 
superfícies internas. A grade metálica da parte traseira recobre 
um filtro HEPA (alta eficiência para ar particulado). O ar externo à 
câmara é bombeado através do filtro HEPA. O ar filtrado, livre de 
contaminantes, incluindo micro-organismos, penetra na câmara. O 
ar presente no interior da câmara é deslocado através das ventila-
ções que circundam a face anterior e retorna através do filtro HEPA. 
Assim, a câmara é desenvolvida de modo a propiciar uma área de 
trabalho livre de contaminantes, enquanto protege o pesquisador, 
ao impedir a saída de ar diretamente a partir da câmara.
Tabela 27.1 Sensibilidade de micro-organismos e de 
funções biológicas à radiação
Espécie ou função
Tipo de micro-
-organismos D10a (Gy)
Clostridium botulinum Bacteria Gram-positiva, 
anaeróbia, esporu-
lante
3.300
Clostridium tetani Bacteria Gram-positiva, 
anaeróbia, esporu-
lante
2.400
Bacillus subtilis Bacteria Gram-positiva, 
aeróbia, esporulante
600
Escherichia coli O157:H7 Bacteria Gram-negativa 300
Salmonella typhimurium Bacteria Gram-negativa 200
Lactobacillus brevis Bacteria Gram-positiva 1.200
Deinococcus radiodurans Bacteria Gram-negativa, 
resistente à radiação
2.200
Aspergillus niger Bolor 500
Saccharomyces cerevisiae Levedura 500
Febre aftosa Vírus 13.000
Coxsackie Vírus 4.500
Inativação enzimática 20.000-
50.000
Desinfestação de insetos 1.000-5.000
aD10 corresponde à quantidade de radiação necessária para reduzir 
em dez vezes (uma unidade logarítmica) a população inicial, ou nível de 
atividade. Gy � grays; 1 gray � 100 rads. A dose letal para humanos é 
de 10 Gy.
Madigan_27.indd 783Madigan_27.indd 783 12.02.10 11:10:4412.02.10 11:10:44
76 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
784 Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlap & David P. Clark
para obter-se uma redução em dez vezes (D) de uma bacté-
ria sensível à radiação, como Escherichia coli O157:H7 é de 
300 Gy. O valor D é análogo ao tempo de redução decimal da 
esterilização por calor: a relação entre a fração de sobrevivên-
cia plotada em uma escala semilogarítmica versus a dosagem 
de radiação em grays é essencialmente linear (Figura 27.5 e 
comparar com a Figura 27.1).
Na prática, isso significa que, com uma dose de radiação 
de 300 Gy, 90% de E. coli O157:H7 de uma determinada amos-
tra serão mortas. Uma dose de 2 D, ou 600 Gy, provocaria a 
morte de 99% dos organismos, e assim por diante. Uma dose 
letal padrão, em processos de esterilização por radiação, cor-
responde a 12 D. Por exemplo, para a destruição dos endóspo-
ros resistentes à radiação de uma bactéria, como Clostridium 
botulinum, são necessários 39.600 Gy (Tabela 27.1). Por outro 
lado, a dose letal para E. coli O157:H7 é de somente 3.600 Gy. 
De modo geral, os micro-organismos são muito mais resisten-
tes à radiação ionizante do que os organismos multicelulares. 
Por exemplo, a dose de radiação letal aos humanos pode ser de 
apenas 10 Gy, quando liberada por vários minutos!
Uso prático da radiação
Fontes comuns de radiação ionizante incluem os tubos de 
raios catódicos que geram feixes de elétrons, aparelhos de 
raios-X e nuclídeos radioativos de 60Co e 137Cs, ambos subpro-
dutos da fissão nuclear, de custo relativamente baixo. Essas 
fontes produzem elétrons, raios X ou raios �, respectivamente, 
todos com energia suficiente para inibir eficazmente o cres-
cimento microbiano. Além disso, raios X e raios � penetram 
em sólidos e líquidos, tornando-os ideais para o tratamento de 
produtos volumosos, como carne moída ou grãos de cereais.
Atualmente, a radiação é utilizada em processos de este-
rilização e descontaminação nas indústrias de suprimentos 
médicos e de produtos alimentícios. Nos Estados Unidos, o 
Food and Drug Administration aprovou o uso de radiação para 
a esterilização dos mais diversos itens, como suprimentos ci-
rúrgicos, materiais descartáveis de laboratório, fármacos e 
até mesmo tecidos para enxertos (Tabela 27.2). No entanto, 
em virtude dos custos e riscos inerentes ao equipamento que 
emite radiação, esse tipo de esterilização limita-se a opera-
ções industriais de larga escala, ou a laboratórios altamente 
especializados.
Determinados alimentos e produtos alimentícios tam-
bém são rotineiramente irradiados para garantir a esterili-
zação, pasteurização e a desinfestação de insetos. A Organi-
zação Mundial de Saúde aprovou o uso da radiação, que é 
utilizada nos Estados Unidos como medida de descontami-
nação em alimentos particularmente suscetíveis à contami-
nação microbiana, especialmente produtos cárneos frescos, 
como hambúrgueres e frango, e especiarias (l Seção 37.2). 
A utilização da radiação para todas essas finalidades con-
siste em uma tecnologia já estabelecida e aceita em muitos 
países. Contudo, tal prática não foi prontamente aceita em 
outros países, em virtude do receio da possível contaminação 
radioativa, alteração do valor nutritivo, geração de produtos 
tóxicos ou cancerígenos, e perda das características organo-
lépticas dos alimentos irradiados.
Minirrevisão de 27.2
Doses controladas de radiação eletromagnética inibem de 
maneira eficaz o crescimento microbiano. A radiação ultra-
violeta é utilizada na descontaminação de superfícies e ma-
teriais que não absorvem luz, como o ar e a água. A radiação 
ionizante, necessária para penetrar materiais sólidos ou que 
absorvem a luz, é utilizada na esterilização e descontamina-
ção pelas indústrias médica e de alimentos.
Defina a dose de redução decimal e dose letal, em relação ❚
à radiação de micro-organismos.
Por que a radiação ionizante é mais eficiente que a radia- ❚
ção UV na esterilização de produtos alimentícios?
Esterilização por filtração
Conforme observamos, o calor corresponde a uma forma efi-
caz de descontaminação da maioria dos líquidos, podendo 
ser utilizado até mesmo no tratamento de gases. No entanto, 
gases ou líquidos sensíveis ao calor devem ser tratados por 
outros métodos. A filtração é um método que promove a des-
contaminação, e até mesmo a esterilização, sem a exposição 
ao calor desnaturante. O líquido ou gás passa através de um 
filtro, um dispositivo contendo poros de dimensões muito pe-
quenas que impedem a passagem de micro-organismos, mas 
grandes o suficiente para permitir a passagem de líquidos ou 
27.3
Tabela 27.2 Produtos médicos e laboratoriais 
esterilizados por radiação
Tecidos para 
enxertos Drogas
Suprimentos médicos e 
laboratoriais
Cartilagem Cloranfenicol Materiais descartáveis 
de laboratório 
Tendão Ampicilina Meios de cultura
Pele Tetraciclina Seringas
Válvula cardíaca Atropina Equipamentos cirúrgicos
Vacinas Suturas
Pomadas 
Radiação (Grays)
Fr
aç
ão
 d
e 
so
b
re
vi
vê
nc
ia
 (e
sc
al
a 
lo
g)
10% de sobrevivência
0,01
0,1 D10
1
Figura 27.5 Relação entre a fração de sobrevivência e a dose de 
radiação de um micro-organismo. A D10, ou dose de redução deci-
mal, pode ser interpolada a partir dos dados, conforme apresentado.
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Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Técnicas de Laboratório Aplicadas à Microbiologia | PARTE 5 77
Microbiologia de Brock 785
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6
gases. A seleção de filtros para esterilização deve levar em 
consideração a variação de tamanho dos contaminantes a 
serem excluídos. Algumas células microbianas possuem diâ-
metro superior a 10 �m, enquantoas menores bactérias exi-
bem diâmetro inferior a 0,3 �m. Historicamente, métodos de 
filtração seletiva foram utilizados para definir e isolar vírus, 
a maioria dos quais apresenta diâmetro variando de 25 nm 
a 200 nm (0,2 �m). A Figura 27.6 ilustra os principais tipos 
de filtros.
Filtros de profundidade
Um filtro de profundidade é uma lâmina ou camada fibro-
sa, confeccionada por um conjunto aleatório de fibras pa-
pel ou de borossilicato (vidro) sobrepostas (Figura 27.6a). 
O filtro de profundidade retém as partículas na rede de fi-
bras presente ao longo da espessura da estrutura. Como o 
material de filtração é arranjado aleatoriamente em uma 
camada espessa, os filtros de profundidade resistem à obs-
trução, sendo frequentemente utilizados como pré-filtros 
na remoção das partículas maiores presentes em uma 
suspensão líquida, de forma que não ocorram obstruções 
durante o processo final de esterilização por filtração. Os 
filtros de profundidade também são empregados na este-
rilização do ar em processos industriais. O filtro utilizado 
nos sistemas de aquecimento e de refrigeração de uso do-
méstico corresponde a um simples filtro de profundidade, 
projetado para reter materiais particulados, como poeira, 
esporos e alérgenos.
Os filtros de profundidade são importantes para fins de 
biossegurança. Por exemplo, as manipulações de culturas ce-
lulares, culturas microbianas e meios de cultura requerem a 
minimização da contaminação, tanto do manipulador como 
dos materiais experimentais. Essas operações podem ser reali-
zadas eficientemente em um fluxo laminar de segurança bioló-
gica, com o fluxo de ar para dentro e para fora da câmara pas-
sando através de um filtro de profundidade denominado filtro 
HEPA (do inglês, high-efficiency particulate air), filtro de alta 
eficiência para ar particulado (Figura 27.4). Um filtro HEPA tí-
pico consiste em uma única camada de fibras de borossilicato 
(vidro), tratada com material de ligação que repele a água. O 
filtro, que apresenta dobras para aumentar a área superficial, 
é acoplado no interior de uma moldura rígida de sustentação. 
Os filtros HEPA são comercializados em diferentes formatos 
e tamanhos, variando de alguns centímetros quadrados, para 
aspiradores de pó, a vários metros quadrados, para câmaras 
de contenção biológica (Figura 27.4) e sistemas de ar ambien-
tal. O controle de materiais particulados transmitidos pelo ar 
pelo uso de filtros HEPA propicia a obtenção de “áreas lim-
pas” e quartos de isolamento para casos de quarentena, assim 
como laboratórios especializados de segurança biológica (l 
Seção 32.4). Os filtros HEPA geralmente removem partículas 
teste de 0,3 �m com eficiência de pelo menos 99,97%; assim, 
tais filtros removem eficientemente tanto partículas grandes 
como pequenas, incluindo a maioria dos micro-organismos 
presentes em correntes de ar.
Membranas filtrantes
As membranas filtrantes são o tipo mais comum de filtros uti-
lizados para a esterilização de líquidos em laboratórios de mi-
crobiologia (Figura 27.6b). Membranas filtrantes são compos-
tas por polímeros que suportam altas tensões, como acetato de 
celulose, nitrocelulose ou polissulfona, produzidos de forma a 
apresentarem inúmeros orifícios diminutos, ou poros. O ajuste 
das condições de polimerização durante a manufatura, permite 
o controle preciso do tamanho dos orifícios presentes na mem-
brana (e, dessa forma, o tamanho das moléculas que poderão 
atravessá-los). A membrana filtrante difere de um filtro de pro-
fundidade pois atua predominantemente como um crivo, re-
tendo as partículas na superfície do filtro. Cerca de 80 – 85% da 
área superficial da membrana consiste em poros abertos. Essa 
porosidade permite um fluxo relativamente rápido do fluido.
Membranas filtrantes utilizadas na esterilização de líqui-
dos são apresentadas na Figura 27.7. Dispositivos contendo 
(a)
(b)
(c)
T.
D
. B
ro
ck
T.
D
. B
ro
ck
T.
D
. B
ro
ck
Figura 27.6 Filtros microbiológicos. A estrutura de (a) um filtro 
de profundidade, (b) uma membrana filtrante convencional e (c) um 
filtro Nucleopore.
J.
 M
ar
tin
ko
Figura 27.7 Membranas filtrantes. Unidades de membranas 
filtrantes descartáveis, pré-esterilizadas e montadas. À esquerda, 
um sistema de filtração projetado para pequenos volumes. À direi-
ta, um sistema de filtração projetado para volumes maiores.
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78 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
786 Michael T. Madigan, John M. Martinko, Paul V. Dunlap & David P. Clark
membranas filtrantes pré-esterilizadas, destinadas à esterili-
zação de volumes pequenos ou medianos de líquidos, como 
meios de cultura, são rotineiramente utilizados em laborató-
rios de pesquisa ou clínicos. A filtração é realizada com o au-
xílio de seringa, compressor, ou bomba de vácuo, que forçam 
a passagem do líquido através do aparato de filtração até um 
recipiente coletor estéril.
Outro tipo de membrana filtrante comumente utilizada é 
o filtro de trilhas de nucleação (Nucleopore). Esses filtros são 
confeccionados pelo tratamento de filmes muito delgados de 
policarbonato (espessura de 10 �m) com radiação nuclear, 
sendo, em seguida, cauterizados com um produto químico. 
A radiação promove danos localizados no filme, enquanto a 
cauterização química amplia esses pontos danificados, origi-
nando os orifícios. O tamanho dos orifícios é precisamente 
controlado variando-se a intensidade da solução cauteri-
zante e o tempo de cauterização. Um típico filtro de trilhas 
de nucleação possui orifícios uniformes (Figura 27.6c). Os 
filtros Nucleopore são comumente utilizados no isolamento 
de espécimes para microscopia eletrônica de varredura. Os 
micro-organismos são removidos do líquido e concentrados 
em um único plano no filtro, onde podem ser observados ao 
microscópio (Figura 27.8).
Minirrevisão de 27.3
Os filtros removem os micro-organismos do ar ou de líqui-
dos. Os filtros de profundidade, incluindo os filtros HEPA, 
são utilizados para remover os micro-organismos e outros 
contaminantes de líquidos ou do ar. As membranas filtrantes 
são utilizadas na esterilização de líquidos termolábeis, en-
quanto os filtros de nucleação são empregados no isolamen-
to de espécimes para a microscopia eletrônica.
Por que os filtros são utilizados em processos de esteriliza- ❚
ção de líquidos termolábeis?
Descreva o uso de filtros de profundidade para manter ❚
limpo o ar de hospitais, laboratórios e residências.
CONTROLE 
ANTIMICROBIANO POR 
AGENTES QUÍMICOS
Utilizamos uma variedade de produtos químicos para con-
trolar o crescimento microbiano em situações rotineiras nos 
lares, no trabalho e em laboratórios. Um agente antimicro-
biano é um produto químico natural ou sintético, que mata 
ou inibe o crescimento de micro-organismos. Agentes que 
matam organismos são frequentemente denominados agen-
tes -cidas, sendo o termo associado a um prefixo que indica o 
tipo do organismo morto. Assim, temos agentes bactericidas, 
fungicidas e viricidas, que matam bactérias, fungos e vírus, 
respectivamente. Agentes que não matam, e apenas inibem o 
crescimento, são denominados agentes –státicos. Eles incluem 
compostos bacteriostáticos, fungistáticos e viristáticos.
Controle do crescimento por 
agentes químicos
Agentes antimicrobianos variam quanto à toxicidade sele-
tiva. Agentes não seletivos provocam efeitos similares em 
todos os tipos de células. Agentes seletivos são mais tóxicos 
aos micro-organismos que aos tecidos animais. Agentes an-
timicrobianos que têm toxicidade seletiva são especialmente 
úteis no tratamento de doenças infecciosas, uma vez que ma-
tam determinados micro-organismos in vivo, sem causar da-
nos ao hospedeiro. Eles serão descritos posteriormente neste 
capítulo. Agora, discutiremos os agentes químicos que têm 
toxicidade relativamente ampla, frequentemente utilizados 
para limitar o crescimento microbiano in vitro.
Efeitos de agentes antimicrobianos sobre o 
crescimentoOs agentes antimicrobianos podem ser classificados como 
bacteriostáticos, bactericidas e bacteriolíticos, de acordo 
com os efeitos observados em uma cultura bacteriana (Figu-
ra 27.9). Agentes bacteriostáticos frequentemente inibem a 
síntese proteica, devido a sua ligação aos ribossomos. Quan-
do a concentração do agente é diminuída, ele é liberado do 
ribossomo e o crescimento é restabelecido (Figura 27.9a). 
Muitos antibióticos atuam por esse mecanismo, e serão dis-
cutidos nas Seções 27.6-27.9. Agentes bactericidas ligam-se 
fortemente a seus alvos celulares e não são removidos pela 
diluição, promovendo a morte celular. As células mortas, no 
II
27.4
C
ar
lo
s 
P
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A
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(a)
(b)
Figura 27.8 Micrografia eletrônica de varredura de bactérias 
retidas em membranas filtrantes Nucleopore. (a) Bactérias e al-
gas aquáticas O tamanho do poro é de 5 �m. (b) Leptospira interro-
gans. A bactéria tem diâmetro aproximado de 0,1 �m e até 20 �m 
de comprimento. O tamanho do poro é de 0,2 �m.
Madigan_27.indd 786Madigan_27.indd 786 12.02.10 11:10:4512.02.10 11:10:45
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eadproducao@unilasalle.edu.brAlém da descoberta do agente etiológico, foi realizado o experimento 
para isolamento da bactéria em amostras de cultura de sangue de animais 
saudáveis (Figura 2). As bactérias foram injetadas, cultivadas e comparadas, 
comprovando a sua identificação.
A partir desse experimento, foram estabelecidos os postulados de Koch, 
uma sequência de etapas experimentais capazes de relacionar o agente 
infeccioso com a doença específica. Desde então, esses critérios têm sido 
úteis nas investigações para provar que os microrganismos causam diversas 
doenças (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Figura 2. Postulados de Koch.
Fonte: Tortora, Funke e Case (2017, p. 395).
Outra figura importante na história da microbiologia foi o químico francês 
Louis Pasteur (1822-1895), que foi responsável por desvendar muitos proces-
sos na área. Em meados do século XIX, Pasteur caracterizou o processo de 
fermentação alcoólica com a presença de células de levedura. Evidências 
microscópicas convenceram Pasteur de que a fermentação alcoólica era 
catalisada por microrganismos vivos, as células de levedura. Seus trabalhos 
também colaboraram para o desenvolvimento de procedimentos eficientes 
de esterilização, os quais foram eventualmente padronizados e estendidos 
às pesquisas microbiológicas, tanto básicas quanto aplicadas, bem como 
para a medicina clínica (MADIGAN et al., 2016).
Breve histórico da microbiologia 5
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Breve Histórico da Microbiologia | PARTE 1 15
Antibioticoterapia na resistência 
microbiana
Após a relação entre microrganismos e doenças ter sido estabelecida, os 
cientistas direcionaram as pesquisas para a busca de substâncias que pu-
dessem destruir o microrganismo patogênico sem causar nenhum mal ao 
indivíduo. Nesse contexto, surgiram os antibióticos, substâncias químicas 
produzidas naturalmente por bactérias e fungos para atuar contra outros 
microrganismos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
O primeiro antibiótico foi descoberto por Alexander Fleming, médico e 
bacteriologista escocês, no ano de 1928. Fleming estava prestes a descartar 
algumas placas de cultura que haviam sido contaminadas por fungos quando 
percebeu que o crescimento bacteriano havia sido inibido pela presença do 
fungo. O fungo ficou conhecido como Penicillium chrysogenum, e o inibidor 
ativo desse fungo foi chamado de penicilina.
Os antimicrobianos constituem um grande grupo de medicamentos 
com estrutura diversa e múltiplos mecanismos de ação contra bactérias. 
O tratamento apropriado das infecções está relacionado com a identifica-
ção correta do microrganismo e a liberação do teste de sensibilidade aos 
antimicrobianos. No primeiro momento, até a liberação do laudo, o médico 
responsável pode administrar antibióticos de amplo espectro, conhecidos 
como ativos contra vários tipos de microrganismos. Com a liberação do 
teste, é realizada a avaliação da terapia antimicrobiana mais adequada 
para o patógeno isolado.
Os testes de suscetibilidade aos antimicrobianos utilizam a técnica de 
difusão. Em geral, apenas um membro de cada classe principal de antimicro-
biano é testada (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). A escolha de um antimicrobiano 
bactericida ou de uma combinação de antimicrobianos para cada paciente 
pode ser orientada por testes laboratoriais especializados, que medem a 
taxa de destruição ou a proporção da população microbiana destruída em 
determinado período.
O tratamento com antibióticos deve ser reservado somente para situa-
ções que comprovem a infecção bacteriana, evitando o emprego em casos 
de benefício duvidoso. O uso inapropriado desses fármacos pode levar a 
complicações como resistência bacteriana e toxicidade. Os antimicrobianos 
pressionam o desenvolvimento de resistência com elevados custos para o 
indivíduo, elevado tempo de internação hospitalar e altos índices de morta-
lidade (BARROS; MACHADO; SPRINZ, 2013).
Breve histórico da microbiologia6
16 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Há quatro mecanismos principais que resultam na resistência das bac-
térias aos fármacos (Quadro 1). Os mecanismos de resistência das bactérias 
são (LEVINSON, 2016):
 � produção de enzimas que inativam o fármaco;
 � síntese de alvos modificados, contra os quais os fármacos não têm 
eficácia;
 � redução da permeabilidade ao fármaco, de modo que uma concentração 
intracelular efetiva do fármaco não é obtida; e
 � exportação dos fármacos ativamente por meio do uso de bombas de 
resistência múltipla a fármacos (bomba MDR, ou bomba de “efluxo”). 
Quadro 1. Mecanismos de resistência a fármacos
Mecanismo Exemplo importante
Fármacos comumente 
afetados
Inativação do 
fármaco
Clivagem pela β-lactamase Fármacos β-lactâmicos, 
como penicilinas e 
cefalosporinas
Modificação do 
alvo do fármaco 
nas bactérias
1) Mutação nas proteínas de 
ligação à penicilina
Penicilinas
2) Mutação na proteína da 
subunidade ribossomal 30S
Aminoglicosídeos, como 
a estreptomicina
3) Substituição da alanina por 
lactato no peptideoglicano
Vancomicina
4) Mutação na DNA-girase Quinolonas
5) Mutação na RNA-polimerase Rifampina
6) Mutação na 
catalase-peroxidase
Isoniazida
Redução na 
permeabilidade 
ao fármaco
Mutação nas proteínas porinas Penicilinas, 
aminoglicosídeos e 
outros
Exportação do 
fármaco pelas 
bactérias
Bomba de resistência a 
múltiplos fármacos
Tetraciclinas, 
sulfonamidas, 
quinolonas
Fonte: Levinson (2016, p. 86).
Breve histórico da microbiologia 7
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Breve Histórico da Microbiologia | PARTE 1 17
No Brasil, o Comitê Brasileiro de Testes de Sensibilidade aos Antimi-
crobianos (BrCAST) é responsável pela padronização dos testes de 
antimicrobianos de acordo com cada microrganismo identificado no laboratório. 
Acesse o site do BrCAST e saiba mais sobre a atuação do órgão.
As infecções fúngicas são chamadas de micoses, pois estão relacionadas 
conforme o envolvimento tecidual e o modo de entrada no hospedeiro: sistê-
mica, subcutânea, cutânea, superficial ou oportunista. Os fármacos envolvidos 
no tratamento são chamados de antifúngicos. Alguns fármacos antifúngicos, 
como a anfotericina B, o miconazol e o cetoconazol, são eficientes contra uma 
gama considerável de fungos patogênicos. Esses fármacos se associam aos 
esteróis da membrana plasmática fúngica e danificam a membrana (TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2017).
Os fungos também apresentam resistência ao tratamento com antifúngicos. 
Um exemplo é a candidíase vaginal, infecção crônica causada por Candida 
spp. que afeta milhares de mulheres. Na farmácia, a compra de antifúngicos 
é livre, não necessitando de receita médica. O uso abusivo de antifúngicos, 
como fluconazol, pode levar à resistência e a infecções recorrentes.
Alguns protozoários possuem a forma de larvas, como o nematódeo Stron-
gyloides, endêmico no sudeste dos Estados Unidos e na Europa. O Centro de 
Controle e Prevenção de Doenças dos Estados Unidos recentemente relatou 
a reemergência dessas infecções. As larvas vivem no solo e podem penetrar 
no homem diretamente através da pele. Porém, as larvas podem migrar 
até o intestino, causando dor abdominal, ou até os pulmões, provocando 
tosse. O tratamento se baseia em fármacos com atividade anti-helmíntica e 
antiprotozoária, como albendazol (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
O profissional de saúde no estudo 
da microbiologia
Os cientistas na área de microbiologia realizam diversos estudos para contri-
buir para a interação do homem com o planeta. As bactérias, apesar de serem 
úteis nos estudos de ciência básica e aplicada, estão envolvidas em processos 
infeciosos graves e podem levar a altos índices de mortalidade (TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2017). Assim, o diagnóstico microbiológico é extremamente 
importante e pode salvar vidas. Ele abrange a caracterização de milhares 
de agentes que provocam doenças infecciosas ou estão associados aelas.
Breve histórico da microbiologia8
18 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
A caracterização do agente infecioso é realizada por um exame direto, 
por meio de uma coloração específica e/ou métodos de cultura. Ainda, o 
microbiologista se baseia na utilização de métodos que permitem indicar 
a presença de determinado agente infeccioso em material clínico. Assim, 
diversos métodos podem ser aplicados além do exame direto e da cultura 
bacteriana. Metodologias com sistemas automatizados também são utilizadas 
no laboratório de microbiologia, que permitem a detecção, a identificação e a 
realização do teste de sensibilidade. Métodos de biologia molecular também 
auxiliam no processo de identificação, pois detectam a estrutura genética 
— normalmente DNA (XAVIER; DORA; BARROS, 2016).
Algumas bactérias patogênicas podem crescer lentamente, podendo 
ser necessários dias ou mesmo semanas para seu isolamento e sua iden-
tificação. Cabe ressaltar que nem todos os microrganismos podem ser 
cultivados. Um exemplo é o Treponema pallidum, o agente da sífilis, 
cujo diagnóstico é realizado por microscopia e técnicas de sorologia 
(LEVINSON, 2016).
Após a obtenção das amostras clínicas para diagnóstico laboratorial, 
o médico deve iniciar o tratamento farmacológico contra o microrganismo 
que se acredita ser responsável pela doença do paciente. O laboratório é 
responsável pela liberação do teste de sensibilidade aos antimicrobianos, 
para ajustes da terapia farmacológica e sucesso do tratamento.
Técnicas de biologia molecular são ferramentas importantes no laboratório 
de microbiologia, pois auxiliam na identificação de germes com características 
bioquímicas muito similares. Ainda, possuem um papel importante na detecção 
de mecanismos de resistência bacteriana e na avaliação das linhagens circu-
lantes de determinadas espécies bacterianas. Como exemplo, podemos citar 
a identificação de espécies da bactéria Proteus: anteriormente, havia quatro 
espécies identificadas. No entanto, estudos moleculares de similaridade do 
DNA revelaram que duas das quatro espécies exibiam diferenças significativas, 
sendo então renomeadas como Morganella morganii e Providencia rettgeri 
(LEVINSON, 2016).
O setor de microbiologia em um laboratório clínico emprega técnicas 
manuais. No entanto, a melhoria dos processos e a inovação são 
necessárias para o sucesso terapêutico. Saiba mais sobre o tema no artigo “No 
laboratório de microbiologia, tempo é mais que dinheiro”, do site LabNetwork.
Breve histórico da microbiologia 9
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Breve Histórico da Microbiologia | PARTE 1 19
Referências
BARROS, E.; MACHADO, A.; SPRINZ, E. (org.). Antimicrobianos: consulta rápida. 5. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2013.
LEVINSON, W. Microbiologia e imunologia médicas. 13. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016. 
(Lange).
MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
XAVIER, R. M.; DORA, J. M.; BARROS, E. (org.). Laboratório na prática clínica: consulta 
rápida. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
Leitura recomendada
BROOKS, G. F. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick e Adelberg. 26. ed. Porto 
Alegre: AMGH, 2014. 
Breve histórico da microbiologia10
ENCERRA AQUI O TRECHO DO LIVRO DISPONIBILIZADO 
PELA SAGAH PARA ESTA PARTE DA UNIDADE�
PREZADO ESTUDANTE
Parte 2
Fundamentos de 
Microbiologia
 
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unidade 
1
22 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Listar os eventos que culminaram com o desenvolvimento da microbiologia.
 > Diferenciar os tipos celulares estudados pela microbiologia.
 > Caracterizar célula procarionte e eucarionte.
Introdução
A fundamentação e o futuro de qualquer ciência estão alicerçados em suas realiza-
ções passadas. Mesmo que a microbiologia tenha raízes muito antigas, essa ciência 
não se desenvolveu de forma organizada até o século XIX, quando as tecnologias 
essenciais para seu desenvolvimento — como os microscópios e as técnicas de 
cultura — precisaram ser descobertas. Nos últimos 150 anos ou mais, a ciência da 
microbiologia demonstrou avanços sem precedentes e tem desenvolvido vários 
campos novos na biologia e na medicina moderna.
Recentemente, a pandemia causada pelo vírus Sars-CoV-2, ou Covid-19, levou 
milhões de pessoas à morte em todo o mundo, além de gerar prejuízos econômicos 
e sociais. Nesse sentido, a microbiologia e o estudo das doenças infecciosas se 
tornam cada vez mais necessários. Além disso, a manipulação e o conhecimento 
dos microrganismos pode trazer diversos avanços tecnológicos nas áreas indus-
triais e ambientais. 
Fundamentos de 
microbiologia
Denise Diedrich
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 23
Neste capítulo, você vai estudar os principais eventos importantes para o 
desenvolvimento da microbiologia e os tipos celulares mais relevantes: bactérias, 
fungos, protozoários, algas e vírus. Além disso, você vai compreender as principais 
diferenças entre a célula procarionte e a eucarionte.
Desenvolvimento da microbiologia
A microbiologia é uma ciência inteiramente voltada ao estudo dos microrga-
nismos —também denominados micróbios — e ao modo como eles funcionam. 
Essa ciência busca compreender a diversidade dos microrganismos, buscando 
entender por que e como surgiram. Além disso, a microbiologia trata da 
ecologia e, dessa forma, estuda o local onde os microrganismos vivem, como 
se associam e/ou cooperam entre si, com o ambiente e as demais espécies 
(p. ex., animais e plantas) (MADIGAN et al., 2016; FADER; ENGELKIRK; DUBEN-
-ENGELKIRK, 2021).
A ciência da microbiologia busca, principalmente, estudar duas áreas 
interconectadas: a natureza e o funcionamento dos microrganismos e a 
aplicabilidade do conhecimento acerca da microbiologia para beneficiar a 
humanidade e o meio ambiente. Assim, a microbiologia como uma ciência 
biológica básica utiliza o estudo das células microbianas para compreender 
os processos fundamentais da vida (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 
2021; MADIGAN et al., 2016).
A denominação microbiologia, em si, traz muito significado, pois "micro" 
significa “muito pequeno”, algo tão minúsculo que precisa ser visualizado com 
um microscópio (instrumento óptico utilizado para observar objetos muito 
pequenos) e "logia" significa "o estudo de". Com apenas raras exceções, os 
micróbios individualizados só podem ser observados com o uso dos vários 
tipos de microscópios. Além disso, eles são considerados onipresentes, ou 
seja, podem ser encontrados em praticamente todos os lugares. As diversas 
categorias de micróbios incluem vírus, bactérias, Archaea, protozoários e 
determinados tipos de algas e fungos. Elas serão discutidas de modo deta-
lhado adiante no texto (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN 
et al., 2016).
A primeira vez que alguém ouve falar de micróbios pode ser quando sua 
mãe ou seu pai o adverte sobre a existência dos “germes”. Apesar de não ser 
um termo científico, eles são os micróbios que causam doenças, os pais se 
preocupam com a possibilidade de infecção por esses tipos de micróbios. 
Os microrganismos causadores de doenças são tecnicamente conhecidos 
Fundamentos de microbiologia2
24 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
como patógenos, mas também são designados como agentes infecciosos. Na 
verdade, apenas cerca de 3% dos microrganismos conhecidos são capazes 
de causar doença. Dessa maneira, em sua maioria, são não patogênicos, ou 
seja, não provocam doença (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; 
MADIGAN et al., 2016).
Na superfície e no interior do corpo humano vivem aproximadamente 
10 vezes mais micróbios do que a quantidade total de células que o 
constituem(100 trilhões de micróbios). Foi estimado que talvez até 500 a 1.000 
espécies diferentes de micróbios vivam na superfície ou no interior do corpo. 
Em conjunto, são conhecidas como microbiota normal ou endógena (microbioma 
humano) e, em sua maior parte, são benéficas para a espécie humana. Alguns dos 
microrganismos que colonizam o corpo humano são conhecidos como patógenos 
oportunistas. Embora, geralmente, não causem nenhum problema, eles têm o 
potencial de provocar infecções se tiverem acesso a uma parte da anatomia 
em que normalmente não residem, ou, ainda, atacam quando o indivíduo está 
imunossuprimido (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 
2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Ao longo da história, diversas epidemias e pandemias foram responsáveis 
por milhões de mortes, como a peste negra, por exemplo, causada pela 
bactéria Yersina pestis no século XIV. No início do século XX, as infecções 
causadas por bactérias e vírus patogênicos representavam as principais 
causas de morte na humanidade, como a gripe espanhola, causada pelo 
vírus Influenza, por exemplo. Atualmente, no entanto, as doenças infecciosas 
apresentam menos letalidade, sobretudo nos países desenvolvidos, resultado 
da combinação de avanços no conhecimento das doenças e de seus agentes 
etiológicos, melhora das práticas sanitárias e de saúde pública, vacinação 
e o uso de agentes antimicrobianos (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 
2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
O desenvolvimento da microbiologia como ciência proporcionou estudos 
pioneiros das doenças infecciosas; no entanto, embora muitas doenças in-
fecciosas estejam sob controle atualmente, muitas outras ainda representam 
uma ameaça à vida, principalmente em países em desenvolvimento. Doenças 
como malária, tuberculose, cólera, sarampo, pneumonia e outras doenças 
respiratórias, bem como síndromes diarreicas, ainda são comuns em países 
em desenvolvimento (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et 
al., 2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Fundamentos de microbiologia 3
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 25
Além disso, os seres humanos estão sob ameaça de doenças que poderiam 
emergir subitamente, como a gripe aviária ou suína, ou a febre hemorrágica 
do Ebola, por exemplo, cujo surgimento está cada vez mais relacionado 
às mudanças climáticas e ao desequilíbrio dos ecossistemas. Um exemplo 
recente é a pandemia causada pelo vírus Sars-CoV-2, que causou mais de 
6,46 milhões de mortes ao redor do mundo até agosto de 2022, além de crise 
econômica e social. Dessa forma, os microrganismos ainda representam gra-
ves ameaças à saúde humana em todas as partes do mundo, demonstrando 
cada vez mais a importância dos estudos microbiológicos (ALAM; SULTANA, 
2021; CENTERS FOR DISEASE CONTROL AND PREVENTION, 2022; WORLD HEALTH 
ORGANIZATION, 2022). 
Embora uma pequena parcela dos microrganismos seja patogênica, a 
maior parte das espécies microbianas desempenha importante papel para a 
vida humana e nos ecossistemas do planeta. Vários exemplos poderiam ser 
citados, como os microrganismos envolvidos em ciclos elementares, como 
os do carbono, do nitrogênio, do oxigênio, do enxofre e do fósforo. No ciclo 
do nitrogênio, determinadas bactérias convertem o gás nitrogênio do ar em 
amônia no solo. Em seguida, outras bactérias do solo convertem a amônia 
em nitritos e nitratos. Outras bactérias ainda convertem o nitrogênio dos 
nitratos em gás nitrogênio, completando, assim, o ciclo (FADER; ENGELKIRK; 
DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN et al., 2016).
Alguns micróbios vivem no trato intestinal de animais, onde ajudam na 
digestão do alimento e, em alguns casos, produzem substâncias valiosas 
para o hospedeiro animal. Por exemplo, a bactéria E. coli, que vive no trato 
intestinal humano, produz as vitaminas K e B1, que são absorvidas e utilizadas 
pelo corpo. Outro exemplo é o dos micróbios essenciais em várias indústrias 
de alimentos e bebidas, enquanto outros são utilizados na produção de 
determinadas enzimas e substâncias químicas (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-
-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN et al., 2016).
As bactérias e os protozoários foram os primeiros micróbios a serem ob-
servados pelos seres humanos, e foram necessários cerca de 200 anos para 
estabelecer uma conexão entre os microrganismos e as doenças infecciosas. 
Entre os acontecimentos mais significativos nos primórdios da história da 
microbiologia, destacam-se o desenvolvimento dos microscópios, os métodos 
de coloração das bactérias, as técnicas que possibilitaram a cultura (cresci-
mento) dos microrganismos em laboratório e as etapas que provaram que 
micróbios específicos eram responsáveis por doenças infecciosas específicas. 
No decorrer dos últimos 400 anos, muitos indivíduos contribuíram para o 
Fundamentos de microbiologia4
26 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
atual conhecimento dos microrganismos; neste capítulo, são discutidos al-
guns dos microbiologistas pioneiros (BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK; 
DUBEN-ENGELKIRK, 2021).
Anton van Leeuwenhoek (1632-1723)
Como Anton van Leeuwenhoek foi a primeira pessoa a observar bactérias e 
protozoários vivos, algumas vezes ele é chamado como “pai da microbiologia”, 
“pai da bacteriologia” e “pai da protozoologia.” É interessante assinalar que 
Leeuwenhoek não era cientista formado. Durante a sua vida, foi comerciante 
de tecidos, inspetor, provador de vinhos e funcionário público em Delft, na 
Holanda. Como passatempo, ele polia lentes de vidro minúsculas que montava 
em pequenas armações de metal, criando, assim, o que hoje se conhece como 
microscópio de lente simples ou microscópio simples. Durante a sua vida, 
construiu mais de 500 desses aparelhos. A arte de Leeuwenhoek de polir 
lentes capazes de ampliar um objeto até 200 a 300 vezes o seu tamanho foi 
perdida com a sua morte, visto que ele não ensinou essa habilidade a ninguém 
durante a sua vida (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 
2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Aparentemente, Leeuwenhoek era dotado de uma insaciável curiosidade, 
visto que utilizava seus microscópios para examinar quase tudo que podia 
pegar em suas mãos. Ele examinava raspados de seus dentes, água de valas 
e lagos, água na qual tinha deixado de molho pimentas em grão, sangue, 
espermatozoides e até mesmo as próprias fezes diarreicas. Em muitas dessas 
amostras, ele observou várias criaturas vivas minúsculas, às quais deu o 
nome de “animalículos”. Leeuwenhoek registrou suas observações em cartas 
dirigidas à Sociedade Real de Londres (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 
2021; MADIGAN et al., 2016).
Uma vez convencidos da existência dessas minúsculas criaturas que não 
podiam ser observadas a olho nu, os estudiosos começaram a especular a 
sua origem. Assim, com base em observações, muitos dos cientistas daquela 
época acreditaram que a vida podia se desenvolver de modo espontâneo a 
partir de substâncias inanimadas, como cadáveres em decomposição, solo e 
gases de pântanos. A ideia de que a vida poderia surgir espontaneamente a 
partir de material não vivo foi denominada teoria da geração espontânea ou 
abiogênese. Por mais de dois séculos, de 1650 a 1850, essa teoria foi debatida 
e testada. Após o trabalho de outros pesquisadores, Louis Pasteur e John 
Tyndall refutaram finalmente a teoria da geração espontânea e provaram que 
Fundamentos de microbiologia 5
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 27
a vida só pode surgir a partir de vida preexistente. Essa teoria, denominada 
teoria da biogênese, foi inicialmente proposta por um cientista alemão, 
Rudolf Virchow, em 1858. No entanto, ela não especula a origem da vida, um 
assunto que vem sendo debatido há centenas de anos (FADER; ENGELKIRK; 
DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al.,2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Louis Pasteur (1822-1895)
Louis Pasteur foi um químico francês que fez inúmeras contribuições para 
o campo recém emergente da microbiologia, e, de fato, suas contribuições 
são consideradas por muitas pessoas como o fundamento da ciência da 
microbiologia e um dos pilares da medicina moderna. Enquanto procurava 
descobrir por que o vinho se degradava, Pasteur observou o que acontece 
durante a fermentação alcoólica. Ele também demonstrou que diferentes 
tipos de micróbios produzem diversos produtos de fermentação. Por exem-
plo, as leveduras utilizam a glicose presente nas uvas e produzem álcool 
etílico por fermentação; entretanto, certas bactérias contaminantes, como 
Acetobacter, convertem a glicose em ácido acético também por fermentação, 
arruinando, assim, o sabor do vinho (BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK; 
DUBEN-ENGELKIRK, 2021).
Por meio de seus experimentos, Pasteur derrubou a teoria da geração 
espontânea, descobriu que formas de vida podiam existir na ausência de 
oxigênio, introduzindo os termos “aeróbios” (organismos que necessitam de 
oxigênio) e “anaeróbios” (organismos que não necessitam de oxigênio). Pasteur 
também desenvolveu um processo (hoje conhecido como pasteurização) para 
matar microrganismos que causavam deterioração do vinho — um problema 
econômico para a indústria de vinhos da França. A pasteurização pode ser 
utilizada para matar patógenos em muitos tipos de líquidos, auxiliando na 
conservação e no controle de doenças. Hoje em dia, a pasteurização é reali-
zada pelo aquecimento dos líquidos a 63 a 65°C durante 30 minutos, ou a 73 
a 75°C por 15 segundos. É importante assinalar que a pasteurização não mata 
todos os micróbios presentes em líquidos, apenas os patogênicos (FADER; 
ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).
Pasteur fez importantes contribuições para a teoria germinal das doenças, 
segundo a qual microrganismos específicos causam doenças infecciosas 
específicas. Por exemplo, o antraz é provocado pelo Bacillus anthracis, en-
quanto a tuberculose é provocada pela Mycobacterium tuberculosis. Na área 
Fundamentos de microbiologia6
28 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
hospitalar, Pasteur promoveu mudanças para diminuir a disseminação de 
doenças causadas por microrganismos patogênicos e desenvolveu vacinas 
para a cólera aviária, o antraz e a erisipela suína (uma doença cutânea), o 
que o tornou famoso na França (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; 
MADIGAN et al., 2016).
Em 1885, enquanto estava desenvolvendo uma vacina que evitaria 
a raiva em cães, Louis Pasteur deparou-se com um menino de 9 
anos de idade que havia sido mordido 14 vezes por um cão raivoso e estava 
fadado à morte. Apesar dos dilemas éticos, Pasteur injetou a vacina na criança 
na tentativa de salvar-lhe a vida. O menino sobreviveu, e Pasteur desenvolveu 
uma vacina contra a raiva em cães e a utilizou de forma bem-sucedida para o 
tratamento da raiva humana. Para homenagear Pasteur e continuar o seu trabalho 
foi criado o Instituto Pasteur, em Paris, em 1888, o qual se tornou uma clínica 
para o tratamento da raiva, um centro de pesquisa para doenças infecciosas e 
um centro de ensino (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 
2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Robert Koch (1843-1910)
Robert Koch foi um médico alemão que fez numerosas contribuições para a 
ciência da microbiologia. Ele provou, por exemplo, que o bacilo do antraz (B. 
anthracis), que tinha sido anteriormente descoberto por outros cientistas, era 
de fato o agente causador do antraz. Essa constatação foi obtida por meio de 
uma série de etapas científicas desenvolvidas por ele e seus colaboradores, 
que posteriormente ficaram conhecidas como postulados de Koch (FADER; 
ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).
Entre muitas descobertas importantes, Kock desenvolveu métodos para a 
fixação, a coloração e a obtenção de fotografias das bactérias e desenvolveu 
métodos de cultura para bactérias em meios sólidos. Um de seus colegas, 
R. J. Petri, inventou um prato de vidro plano (atualmente conhecido como 
placa de Petri) para a cultura de bactérias em meio sólido. Foi Frau Hesse, a 
esposa de outro colaborador de Koch, que sugeriu a utilização do ágar (um 
polissacarídeo obtido de algas marinhas) como agente solidificante. Esses 
métodos possibilitaram a Koch obter culturas puras de bactérias. As placas 
de Petri contendo ágar ainda são utilizadas para a cultura de bactérias e 
fungos em laboratórios (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN 
et al., 2016).
Fundamentos de microbiologia 7
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 29
Além disso, Kock descobriu a bactéria que causa tuberculose (M. tuber-
culosis) e a que provoca cólera (Vibrio cholerae). O trabalho de Koch com a 
tuberculina (uma proteína derivada da M. tuberculosis) levou, finalmente, ao 
desenvolvimento de um teste cutâneo valioso no diagnóstico da tuberculose 
(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2012).
Célula procarionte e eucarionte
A microbiologia estuda basicamente duas categorias principais de micró-
bios, os acelulares (também chamados de partículas infecciosas) e celu-
lares (também chamados de microrganismos). Em função de seu tamanho, 
poucos detalhes relativos à sua estrutura podem ser obtidos com o uso 
do microscópio óptico composto, fazendo com que o conhecimento sobre 
a ultraestrutura dos micróbios fosse adquirido por meio da utilização dos 
microscópios eletrônicos (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MA-
DIGAN et al., 2016).
Para a biologia, uma célula é definida como a unidade fundamental 
de qualquer organismo vivo, tendo em vista que assim como o organismo 
como um todo, a célula exibe as características básicas da vida. Uma célula 
obtém alimento (nutrientes) do meio ambiente para produzir a energia 
necessária ao metabolismo (todas as reações químicas que ocorrem no 
interior de uma célula) e outras atividades. Graças ao metabolismo, uma 
célula pode manter-se viva, crescer e se reproduzir. Além disso, pode res-
ponder a estímulos provenientes do seu meio ambiente, como luz, calor, 
frio e a presença de substâncias químicas. Uma célula pode sofrer mutação 
(alteração genética) devido a mudanças em seu material genético (o ácido 
desoxirribonucleico [DNA]) que compõe os genes de seus cromossomos 
e, em consequência, pode tornar-se mais ou menos adaptada a seu meio 
ambiente (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; 
TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
As células bacterianas exibem todas as características da vida, embora 
não tenham o complexo sistema de membranas e organelas encontrado nos 
organismos unicelulares mais evoluídos. Essas células menos complexas, 
que incluem Bacteria e Archaea, são denominados procariontes ou células 
procarióticas. As mais complexas, que contêm um núcleo verdadeiro e mui-
tas organelas envolvidas por membrana, são chamadas de eucariontes ou 
Fundamentos de microbiologia8
30 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
células eucarióticas. Os eucariontes incluem organismos como as algas, os 
protozoários, os fungos, as plantas, os animais e os seres humanos. Alguns 
micróbios são procarióticos, outros são eucarióticos, e outros, ainda, como os 
vírus, não são células, conforme esquematiza a Figura 1 (FADER; ENGELKIRK; 
DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).
Figura 1. Micróbios acelulares e celulares. 
Fonte: Adaptada de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021). 
Os vírus são compostos apenas de alguns genes protegidos por um reves-
timento de proteína e, algumas vezes, podem conter uma ou mais enzimas. 
Para se reproduzirem, eles dependem da energia e da maquinaria metabólica 
de uma célula hospedeira. Por serem acelulares, são classificados dentro de 
uma categoria totalmente separada (FADER; ENGELKIRK;DUBEN-ENGELKIRK, 
2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
É essencial, para os profissionais da área de saúde, aprender as diferenças 
na estrutura de várias células, não apenas com o propósito de identificá-las, 
mas também de compreender as diferenças existentes no seu metabolismo. 
Esses fatores precisam ser conhecidos antes que se possa determinar ou 
explicar por que os agentes (fármacos) antimicrobianos atacam e destroem 
os patógenos, mas não danificam as células humanas. Neste sentido, a cito-
logia, que é o estudo da estrutura e da função das células, desenvolveu-se 
nos últimos 75 anos com a ajuda do microscópio eletrônico e da pesquisa 
bioquímica sofisticada (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN 
et al., 2016).
Fundamentos de microbiologia 9
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 31
Os eucariontes (eu = verdadeiro; karyo = refere se a uma noz ou núcleo) 
são assim denominados por terem um núcleo verdadeiro, em que o DNA está 
envolvido por uma membrana nuclear. As células animais e vegetais medem, 
em sua maioria, 10 a 30 μm, ou seja, são aproximadamente 10 vezes maiores 
do que a maioria das células procarióticas. A Figura 2 ilustra uma célula 
eucariótica animal e vegetal típica. Essa ilustração é uma composição feita 
com a maioria das estruturas que podem ser encontradas nos vários tipos 
de células do corpo humano ou em uma planta (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-
-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).
Figura 2. Diagrama altamente esquemático da composição de uma célula eucariótica, metade 
planta e metade animal. 
Fonte: Tortora, Funke e Case (2012, p. 99).
A célula eucarionte é revestida e mantida intacta pela membrana celular, 
que também é denominada membrana plasmática ou membrana citoplas-
mática. Do ponto de vista estrutural, se trata de um mosaico composto de 
moléculas de proteínas e fosfolipídeos (certos tipos de gorduras). A membrana 
celular regula a passagem dos nutrientes, dos produtos de degradação e 
das secreções para dentro e para fora da célula (BLACK; BLACK, 2021; FADER; 
ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021).
Fundamentos de microbiologia10
32 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
A principal diferença entre as células procarióticas e eucarióticas é a 
presença de um “núcleo verdadeiro” nos eucariontes, o que não acontece 
nas procarióticas. O núcleo controla as funções celulares e apresenta três 
partes principais: o nucleoplasma, os cromossomos e a membrana nuclear. Os 
cromossomos estão inseridos ou suspensos no nucleoplasma, que consiste 
na matriz gelatinosa, ou material de base, do núcleo. A membrana, que serve 
como “pele” ao redor do núcleo, é denominada membrana nuclear e contém 
orifícios (poros nucleares) através dos quais moléculas podem entrar e sair. Os 
cromossomos das células eucarióticas são compostos por moléculas lineares 
de DNA e proteínas (histonas e não histonas). Os genes estão localizados ao 
longo das moléculas de DNA (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; 
LEVINSON et al., 2022).
O citoplasma é uma matriz nutritiva semifluida e gelatinosa. No seu interior, 
são encontrados grânulos de armazenamento insolúveis e diversas orga-
nelas citoplasmáticas, incluindo retículo endoplasmático (RE), ribossomos, 
complexos de Golgi, mitocôndrias, centríolos, microtúbulos, lisossomos e 
outros vacúolos delimitados por membrana. Cada uma dessas organelas 
desempenha uma função altamente específica, e todas essas funções estão 
inter-relacionadas para manter a célula e possibilitar a realização adequada 
de suas atividades (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; MADIGAN 
et al., 2016).
As células procarióticas são aproximadamente 10 vezes menores do que 
as eucarióticas. Uma célula típica de E. coli mede cerca de 1 μm de largura 
e 2 a 3 μm de comprimento. Do ponto de vista estrutural, os procariontes 
são células muito simples quando comparadas com as células eucarióticas 
e, mesmo assim, são capazes de realizar os processos necessários para a 
vida. A reprodução das células procarióticas ocorre por divisão binária, isto 
é, a divisão simples de uma célula em duas após a replicação do DNA e a 
formação de uma membrana e uma parede celular que separam as células. 
Todas as bactérias são procariontes, assim como as Archaea. No interior 
do citoplasma das células procarióticas encontram-se um cromossomo, 
ribossomos e outras partículas citoplasmáticas, conforme a Figura 3 (FADER; 
ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; FUNKE; 
CASE, 2012). 
Fundamentos de microbiologia 11
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 33
Figura 3. Estrutura da célula procariótica. As estruturas marcadas em vermelho são encon-
tradas em todas as bactérias. O desenho e a micrografia mostram a bactéria seccionada 
transversalmente para revelar a composição interna. 
Fonte: Tortora, Funke e Case (2012, p. 80).
Diferentemente das células eucarióticas, o citoplasma das procarióticas 
não é preenchido por membranas internas. O citoplasma é circundado por 
uma membrana celular, uma parede celular (geralmente) e, algumas vezes, 
por uma cápsula ou camada limosa. Estas últimas três estruturas compõem o 
envoltório da célula bacteriana. Dependendo da espécie de bactéria, podem 
se observar flagelos, fimbrias, pili ou ambos na parte externa do envoltório 
da célula; algumas vezes, é possível ver um esporo dentro da célula. No 
Quadro 1 estão resumidas as principais diferenças estruturais das células 
procarióticas e eucarióticas (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; 
LEVINSON et al., 2022). 
Quadro 1. Comparação entre as células eucarióticas e procarióticas
Células eucarióticas Células 
procarióticas
Parâmetros Vegetais Animais
Distribuição 
biológica
Todas as plantas, 
os fungos e as 
algas
Todos os animais 
e protozoários
Todas as 
bactérias
(Continua)
Fundamentos de microbiologia12
34 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Células eucarióticas Células 
procarióticas
Membrana 
nuclear 
Presente Presente Ausente
Estruturas 
membranosas 
além da 
membrana 
celular
Presentes Presentes Geralmente 
ausentes, exceto 
os mesossomos 
e as membranas 
fotossintéticas
Microtúbulos Presentes Presentes Ausentes
Ribossomos 
citoplasmáticos 
(densidade)
80S 80S 70S
Cromossomos Constituídos 
de DNA e de 
proteínas
Constituídos 
de DNA e de 
proteínas
Constituídos 
apenas de DNA
Flagelos 
ou cílios 
Quando 
presentes, têm 
uma estrutura 
complexa 
Quando 
presentes, têm 
uma estrutura 
complexa
Quando 
presentes, 
os flagelos 
apresentam 
uma estrutura 
proteica 
contorcida 
simples. 
As células 
procarióticas 
não apresentam 
cílios
Parede celular Quando 
presente, exibe 
uma constituição 
química simples; 
geralmente 
contém celulose
Ausente Constituição 
química 
complexa, 
contendo 
peptideoglicano
Fotossíntese 
(clorofila)
Presente Ausente Presente nas 
cianobactérias 
e em algumas 
outras bactérias
Fonte: Adaptado de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).
(Continuação)
Fundamentos de microbiologia 13
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 35
Tipos celulares estudados 
pela microbiologia
A microbiologia é o estudo dos micróbios, cuja maior parte é demasiado 
pequena para ser vista a olho nu. Os micróbios podem ser divididos em: 
verdadeiramente celulares (bactérias, Archaea, algas, protozoários e fungos) 
e acelulares (vírus, viroides e príons). Os microrganismos celulares podem 
ser subdivididos em procariontes (bactérias e Archaea) e eucariontes (algas, 
protozoários e fungos). Por uma variedade de razões, os acelulares não são 
considerados organismos vivos pela maioria dos cientistas (FADER; ENGELKIRK; 
DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).
VírusAs partículas virais completas, denominadas vírions, são muito pequenas e 
de estrutura simples. A maioria dos vírus varia, quanto a seu tamanho, de 10 
a 300 nm de diâmetro, porém alguns, como o vírus Ebola, pode alcançar até 
1 μm de comprimento. Os menores vírus têm aproximadamente o tamanho 
da grande molécula de hemoglobina de um eritrócito; por isso, os cientistas 
eram incapazes de visualizá-los até a invenção do microscópio eletrônico, 
na década de 1930 (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 
2022; TORTORA; FUNKE; CASE, 2012). 
São reconhecidas cinco propriedades específicas dos vírus, que os dis-
tinguem das células vivas (BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK; DUBEN-
-ENGELKIRK, 2021).
1. A maioria dos vírus apresenta DNA ou RNA, diferentemente das células 
vivas, que têm ambos.
2. Os vírus são incapazes de se replicar (multiplicar) por si sós; sua re-
plicação é dirigida pelo ácido nucleico viral após ter sido introduzido 
em uma célula hospedeira.
3. Diferentemente das células, eles não se dividem por divisão binária, 
mitose ou meiose.
4. Carecem dos genes e das enzimas necessários para a produção de 
energia.
5. Dependem dos ribossomos, das enzimas e dos metabólitos da célula 
hospedeira para a síntese de proteínas e ácidos nucleicos.
Fundamentos de microbiologia14
36 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Um vírion típico consiste em um genoma de DNA ou de RNA, circundado por 
um capsídeo (capa de proteína), que é composto de muitas unidades proteicas 
pequenas, denominadas capsômeros. Juntos, o ácido nucleico e o capsídeo são 
designados como nucleocapsídeo. Alguns vírus (chamados de envelopados) 
têm um envelope externo composto de lipídeos e de polissacarídeos. Os vírus 
são classificados com base em várias características, resumidas na Figura 4 
(BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021).
Figura 4. Estrutura da célula procariótica. As estruturas marcadas em vermelho são encon-
tradas em todas as bactérias. O desenho e a micrografia mostram a bactéria seccionada 
transversalmente para revelar a composição interna. 
Fonte: Adaptada de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).
Bactérias
O domínio Archaea contém organismos que são amplamente divididos em 
três categorias fenotípicas, ou seja, com base em suas características físicas: 
bactérias gram-negativas e com parede celular, bactérias gram positivas e 
Fundamentos de microbiologia 15
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 37
com parede celular e bactérias que carecem de parede celular. Muitas carac-
terísticas das bactérias são examinadas para fornecer dados utilizados na 
identificação e classificação. Elas incluem o formato e o arranjo morfológico 
das células, as reações de coloração, a motilidade, a morfologia das colônias, 
as necessidades atmosféricas, as exigências nutricionais, as atividades bio-
químicas e metabólicas, as enzimas específicas produzidas pelo organismo, 
a patogenicidade (capacidade de causar doença) e a constituição genética 
(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).
Com o uso do microscópio óptico composto, é fácil observar o tamanho, o 
formato e o arranjo morfológico de várias bactérias. Elas variam enormemente 
quanto ao tamanho e, em geral, consistem em esferas que medem cerca de 
0,2 μm de diâmetro até espiraladas de 10 μm de comprimento e, inclusive, 
filamentosas ainda mais longas. São observadas três formas básicas de 
bactérias: redondas ou esféricas (os cocos), retangulares ou em forma de 
bastonete (os bacilos) e curvas e espiraladas (algumas vezes designadas 
como espirilos), conforme a Figura 5 (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 
2021; MADIGAN et al., 2016). 
Figura 5. Categorias de bactérias com base na forma de suas células. 
Fonte: Adaptada de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).
Na natureza, a maioria das bactérias é incolor, transparente e difícil de 
ser observada. Por esse motivo, foram desenvolvidos vários métodos de 
coloração para ajudar os cientistas a examiná-las. Durante a preparação para 
a coloração, as bactérias são esfregadas em uma lâmina de vidro (produzindo 
o chamado “esfregaço”), deixadas para secar ao ar e, em seguida, “fixadas”. 
Fundamentos de microbiologia16
38 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Um dos métodos de coloração mais utilizados é o método de Gram, desen-
volvido em 1883 pelo Dr. Hans Christian Gram, que passou a constituir o mais 
importante procedimento de coloração no laboratório de bacteriologia, visto 
que diferencia as bactérias “gram-positivas” das “gram-negativas”. 
A reação de Gram dos organismos auxilia na identificação, pois a cor 
adquirida pelas bactérias no final do procedimento de coloração de Gram 
depende da composição química de sua parede celular, conforme demonstra 
a Figura 6. Se elas não perderem a sua cor durante a etapa de descoloração, 
terão uma coloração azul a púrpura no final do procedimento, sendo consi-
deradas “gram-positivas”. A camada espessa de peptideoglicano nas paredes 
celulares das bactérias gram-positivas dificulta a remoção do complexo cristal 
violeta-iodo durante a etapa de descoloração. Por outro lado, se ela adquirir 
uma coloração rosada a vermelha, trata-se de uma bactéria gram-negativa 
(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2012).
Figura 6. Diferenças entre as paredes celulares de bactérias gram-negativas e gram-positivas. 
Fonte: Adaptada de Fader, Engelkirk e Duben-Engelkirk (2021).
Fungos
Os fungos constituem um grupo diverso, e seu estudo é denominado mico-
logia. Os fungos são encontrados em quase todas as partes na Terra, alguns 
(saprófitas) vivem na matéria orgânica, na água e no solo, enquanto outros 
(parasitas) vivem na superfície e no interior de animais e plantas. Algumas 
espécies são prejudiciais, causando doenças ou prejuízos econômicos pela 
Fundamentos de microbiologia 17
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 39
deterioração de alimentos e produtos. No entanto, a grande maioria das 
espécies fúngicas vive em simbiose e oferece muitos benefícios ao ambiente 
e ao ser humano, sendo importantes na produção de queijos, cerveja, vinho e 
outros itens alimentícios, além de certos fármacos (ciclosporina, um imunos-
supressor) e antibióticos (penicilina) (BLACK; BLACK, 2021; FADER; ENGELKIRK; 
DUBEN-ENGELKIRK, 2021).
Estima-se que os fungos constituam o grupo mais diversificado de or-
ganismos na Terra, incluindo leveduras, bolores e até mesmo cogumelos. 
Como saprófitas, sua principal fonte de alimento é constituída por matéria 
orgânica morta e em decomposição. Embora muitos fungos sejam unicelu-
lares (leveduras e microsporídeos), outros crescem na forma de filamentos 
denominados hifas, que se entrelaçam para formar uma massa chamada de 
micélio ou talo. Alguns fungos têm hifas septadas, ou seja, o citoplasma no 
interior da hifa é dividido em células por paredes transversais ou septos; já 
outros têm hifas asseptadas com citoplasma multinucleado. Dependendo da 
espécie, as células dos fungos podem reproduzir-se por brotamento, extensão 
das hifas ou formação de esporos que podem ser sexuados e assexuados 
(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; LEVINSON et al., 2022).
Algas
As algas são organismos eucarióticos fotossintéticos que, juntamente com os 
protozoários, são classificados como pertencentes ao reino Protista. Todas as 
células das algas são constituídas de citoplasma, parede celular (geralmente), 
membrana celular, núcleo, plastídeos, ribossomos, mitocôndrias e corpúscu-
los de Golgi. Além disso, algumas células de algas apresentam uma película 
(membrana celular mais espessa), um estigma (organela que é um sensor de 
luz, também conhecida como ocelo) e flagelos. Embora não sejam plantas e 
careçam de raízes verdadeiras,caules e folhas, as algas assemelham-se mais 
a vegetais do que aos protozoários (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 
2021; MADIGAN et al., 2016).
As algas variam, quanto ao tamanho, desde organismos microscópicos 
minúsculos e unicelulares (p. ex., diatomáceas, dinoflagelados e desmídias) 
até grandes algas marinhas multicelulares e semelhantes a plantas. Dessa 
forma, nem todas são microrganismos, podendo formar colônias ou fila-
mentos, e podem ser encontradas na água doce e na salgada, em solos ou 
rochas úmidas. As algas produzem a sua energia por fotossíntese, utilizando 
energia solar, dióxido de carbono, água e nutrientes inorgânicos do solo para 
Fundamentos de microbiologia18
40 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
sintetizar o material celular. No entanto, algumas espécies utilizam nutrientes 
orgânicos, enquanto outras sobrevivem com uma quantidade muito pequena 
de luz solar (FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; 
TORTORA; FUNKE; CASE, 2012).
Protozoários
Os protozoários são organismos eucarióticos que, juntamente com as al-
gas, são classificados como protistas, uma decisão não unânime entre os 
taxonomistas. O estudo dos protozoários é denominado protozoologia. 
Os protozoários são, em sua maioria, unicelulares, e o seu tamanho varia 
de 3 a 2.000 μm. A maior parte é de organismos de vida livre, encontrados 
no solo e na água. As células dos protozoários são mais semelhantes às de 
animais do que às de vegetais, mas todas têm uma variedade de estruturas 
e organelas eucarióticas, incluindo membranas celulares, núcleo, retículo 
endoplasmático, mitocôndrias, corpúsculos de Golgi, lisossomos, centrí-
olos e vacúolos digestivos. Além disso, alguns protozoários apresentam 
películas, citóstomas, vacúolos contráteis, pseudópodes, cílios e flagelos 
(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2012).
Os protozoários são desprovidos de clorofila e, portanto, são incapazes 
de produzir o próprio alimento pela fotossíntese. Alguns ingerem algas intei-
ras, leveduras, bactérias e protozoários menores como fonte de nutrientes, 
enquanto outros vivem em matéria orgânica morta e em decomposição. O 
ciclo de vida típico de um protozoário consiste no estágio trofozoíta no qual 
é móvel, se alimenta e se divide, enquanto o cisto é o estágio de sobrevi-
vência imóvel e dormente. Alguns protozoários são parasitas, degradando e 
absorvendo os nutrientes do corpo do hospedeiro onde vivem. Muitos deles 
são patógenos, como os que causam a malária e a giardíase, por exemplo. 
Outros protozoários coexistem com o animal hospedeiro em um tipo de re-
lação simbiótica mutualística — em que ambos os organismos se beneficiam 
(FADER; ENGELKIRK; DUBEN-ENGELKIRK, 2021; RIEDEL et al., 2022; TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2012).
A microbiologia, portanto, é uma ciência indispensável para o desenvolvi-
mento humano, a prevenção e o tratamento de doenças e desenvolvimento 
econômico. Ao longo da história, essa ciência se provou essencial ao aumento 
da expectativa e da qualidade de vida do ser humano. A curiosidade e a ge-
nialidade de diversos cientistas propiciaram descobertas que, acumuladas, 
Fundamentos de microbiologia 19
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Fundamentos de Microbiologia | PARTE 2 41
alicerçaram o conhecimento e o desenvolvimento de importantes avanços 
médicos como as vacinas e os fármacos antimicrobianos.
Por fim, o conhecimento aliado às práticas sustentáveis pode trazer o 
equilíbrio entre espécies de seres vivos tão pequenos e a humanidade, pre-
venindo o surgimento de novas pandemias. 
Referências 
ALAM, S.; SULTANA, R. Influences of climatic and non-climatic factors on COVID-19 
outbreak: A review of existing literature. Environmental Challenges, v. 5, p. 1-8, 2021.
BLACK, J. G.; BLACK, L. J. Microbiologia: fundamentos e perspectivas. 10. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.
CENTERS FOR DISEASE CONTROL AND PREVENTION. Covid data tracker. Atlanta: CDC, 
2022. Disponível em: https://covid.cdc.gov/covid-data-tracker/#global-counts-rates. 
Acesso em: 4 set. 2022.
FADER, R.; ENGELKIRK, P.; DUBEN-ENGELKIRK, J. Burton: microbiologia para as ciências 
da saúde. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021.
LEVINSON, W. et al. Microbiologia médica e imunologia: um manual clínico para doenças 
infecciosas. 15. ed. Porto Alegre: AMGH, 2022.
MADIGAN, M. T. et al. Microbiologia de Brock. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
RIEDEL, S. et al. Microbiologia médica de Jawetz, Melnick & Adelberg. 28. ed. Porto 
Alegre: AMGH, 2022.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
WORLD HEALTH ORGANIZATION. WHO Coronavirus (COVID-19) dashboard. Geneva: WHO, 
2022. Disponível em: https://covid19.who.int/. Acesso em: 4 set. 2022.
Leituras recomendadas
FEIJÓ, R. B.; SÁFADI, M. A. Imunizações: três séculos de uma história de sucessos e 
constantes desafios. Jornal de Pediatria, v. 82, n. 3 suppl., p. s1-s3, 2006. Disponível 
em: https://doi.org/10.1590/S0021-75572006000400001. Acesso em: 4 set. 2022. 
UJVARI, S. C. A história e suas epidemias: a convivência do homem com os microrganismos. 
Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo, v. 45, n. 4, pp. 212, 2003. Disponível 
em: https://doi.org/10.1590/S0036-46652003000400017. Acesso em: 4 set. 2022.
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PREZADO ESTUDANTE
Parte 3
Classificação dos 
Microrganismos
 
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unidade 
1
44 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Classificar evolutivamente bactérias, fungos, protozoários e animais pa-
rasitas.
 > Diferenciar morfologicamente os microrganismos. 
 > Reconhecer os microrganismos de importância agrícola e suas interações 
com artrópodes.
Introdução
A disciplina de microbiologia remete ao estudo dos microrganismos, grupo de 
seres microscópicos que existem em células isoladas ou em aglomerados. Os vírus 
também são inseridos neste grupo, mas não são células. Os microrganismos estão 
envolvidos em diversos processos, como no transporte dos elementos químicos 
essenciais à vida — carbono, nitrogênio, enxofre, hidrogênio e oxigênio —, bem 
como na fotossíntese. Eles também têm uma relação com os homens, que pode 
ser considerada saudável ou gerar um processo infeccioso.
Os microrganismos já existiam na Terra há bilhões de anos antes do surgi-
mento das plantas e dos animais, possuindo diversidade genética e fisiológica. 
No ramo das ciências biomédicas, é fundamental estudar os seres popularmente 
conhecidos como germes e sua interação com o meio ambiente. Essa é a base 
da microbiologia, que estuda o contexto histórico e a divisão de espécies dos 
seres microscópicos. 
Classificação dos 
microrganismos 
Lisiane da Luz Rocha Balzan
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação dos Microrganismos | PARTE 3 45
Neste capítulo, você vai conhecer a classificação evolutiva de bactérias, fungos, 
protozoários e animais parasitas, juntamente com a sua diferenciação morfológica. 
Também reconheceremos os microrganismos de importância agrícola e suas 
interações com artrópodes.
Classificação evolutiva de bactérias, fungos, 
protozoários e animais 
A microbiologia é a ciência que estuda os microrganismos, o modo como eles 
funcionam e sua interação com o hospedeiro.A microbiologia também trata 
da diversidade e da evolução das células microbianas, bem como do local 
onde os microrganismos vivem na Terra e das formas como eles se associam 
e cooperam uns com os outros (MADIGAN et al., 2016).
Podemos diferenciar os microrganismos observando os tipos de células. 
Todas as células possuem uma barreira de permeabilidade chamada de 
membrana citoplasmática, que separa o interior da célula, o citoplasma, 
do ambiente externo. Conforme Madigan et al. (2016), o citoplasma é uma 
mistura aquosa de macromoléculas — proteínas, lipídeos, ácidos nucleicos e 
polissacarídeos —, moléculas orgânicas menores, diversos íons inorgânicos e 
ribossomos, as estruturas sintetizadoras de proteínas das células. A parede 
celular confere resistência estrutural à célula; é uma estrutura relativamente 
permeável localizada exteriormente à membrana plasmática, além de ser 
uma camada muito mais forte do que a membrana em si. Células de plantas 
e a maioria dos microrganismos possuem parede celular, enquanto as células 
animais, com raras exceções, não possuem.
Os microrganismos são agrupados em procariotos e eucariotos de acordo 
com as estruturas celulares internas. Os procariotos incluem os domínios 
Bacteria e Archaea e consistem em células pequenas e estruturalmente bas-
tante simples. Os eucariotos são maiores do que os procariotos e contêm uma 
variedade de estruturas citoplasmáticas envoltas em membranas chamadas 
de organelas. Estas incluem o núcleo — que contém o DNA —, mas também 
mitocôndrias e cloroplastos, organelas especializadas no fornecimento de 
energia para a célula. Os microrganismos eucariotos incluem algas, protozo-
ários e outros protistas, bem como os fungos. As células de plantas e animais 
também são eucarióticas (MADIGAN et al., 2016).
Classificação dos microrganismos 2
46 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Os protozoários são seres unicelulares incapazes de realizar fotossíntese. 
Os fungos são eucariontes não fotossintéticos que crescem como uma massa de 
filamentos ramificados e entrelaçados, chamados de hifas, conhecida como 
micélio. As formas miceliais são denominados bolores; alguns tipos, conhe-
cidos como leveduras, não formam micélio, mas são facilmente reconhecidos 
como fungos pela natureza de seus processos de reprodução sexuada e pela 
presença de formas de transição (BROOKS et al., 2014).
Os organismos podem utilizar fontes de carbono para sua nutrição e 
síntese biológica de novos microrganismos. As plantas e algumas bacté-
rias têm a propriedade de utilizar a energia da fotossíntese para reduzir o 
dióxido de carbono à custa de água. Esses organismos pertencem ao grupo 
dos autótrofos, isto é, seres que não necessitam de nutrientes orgânicos 
para seu crescimento. Neste grupo também encontramos uma subdivisão 
em seres quimiolitotróficos, que utilizam um substrato inorgânico, como o 
hidrogênio ou o tiossulfato, como redutor, e dióxido de carbono como fonte 
de carbono. Já os heterótroficos necessitam de carbono orgânico para seu 
crescimento — por exemplo, a utilização do naftaleno pode fornecer todo o 
carbono e a energia necessários para o crescimento heterotrófico respiratório 
(BROOKS et al., 2014).
As principais características que diferenciam os procariotos consistem em 
seu tamanho relativamente pequeno e na ausência de membrana nuclear. O 
DNA de quase todas as bactérias é um círculo pequeno, representando o cro-
mossomo procarioto. A maioria dos procariotos possui um único cromossomo. 
Os seres humanos são colonizados por microrganismos que estabe-
lecem residência permanente, mas não produzem doença em condições 
normais. Constituem a microbiota, ou flora, normal do corpo humano. 
Alguns microrganismos estão na chamada microbiota transiente, ou seja, 
podem estar presentes por um período e depois desaparecerem (TORTORA; 
FUNKE; CASE, 2017). 
A relação entre a microbiota normal e o hospedeiro é chamada de simbiose, 
na qual pelo menos um microrganismo depende do outro. Em outra forma de 
simbiose, pode ocorrer que um organismo beneficia-se obtendo nutrientes à 
custa de outro; esta relação é chamada de parasitismo. Conforme explicam 
os autores, um exemplo são bactérias causadoras de infecções, podendo 
ocasionar complicações graves.
Classificação dos microrganismos 3
Fundamentos e Técnicas em Microbiologia: História, Classificação e Identificação | UNIDADE 1
Classificação dos Microrganismos | PARTE 3 47
Diferenças morfológicas entre 
os microrganismos
Os microrganismos estão presentes em qualquer lugar da Terra capaz de dar 
suporte à vida. No corpo humano, as células microbianas superam o número de 
células do nosso corpo em um fator de dez. A esterilidade (ausência de formas 
de vida) em qualquer amostra natural é extremamente rara. Os microrganismos 
estão presentes também no solo, na água e no ar (MADIGAN et al., 2016).
Embora várias doenças infecciosas estejam sob controle, muitas outras 
ainda podem ser uma grande ameaça à vida, sobretudo em países em desen-
volvimento. Segundo Madigan et al. (2016), doenças como malária, tuberculose, 
cólera, doença do sono africana, sarampo, pneumonia e outras doenças res-
piratórias, bem como síndromes diarreicas, ainda são comuns nesses países. 
Outras doenças com altos índices de mortalidade também são preocupantes 
ao redor do mundo, como a gripe aviária ou suína, ou a febre hemorrágica 
do Ebola. Evidenciamos o clico de contaminação por meio das doenças de 
animais que podem ser transmitidas para os seres humanos e disseminadas 
rapidamente por uma população. Assim, os microrganismos ainda constituem 
graves ameaças à saúde humana em todas as partes do mundo.
As bactérias são seres procariotos, microrganismos relativamente sim-
ples e de uma única célula, podendo apresentar várias formas. São envoltas 
por uma parede celular que é praticamente composta por um complexo 
de carboidrato e proteína, chamado de peptideoglicano. As bactérias se 
reproduzem por divisão em duas células iguais; esse processo é chamado de 
fissão binária. Para a sua nutrição, a maioria das bactérias usa compostos 
orgânicos encontrados na natureza, derivados de organismos vivos ou mortos 
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2017)
Os fungos são seres eucariotos, organismos cujas células possuem um 
núcleo distinto contendo o material genético celular (DNA), circundado por 
um envelope especial, denominado membrana nuclear. Segundo Tortora, 
Funke e Case (2017), os organismos do reino Fungi podem ser unicelulares 
ou multicelulares. Os cogumelos sãos grandes fungos multicelulares, que 
podem assemelhar-se a plantas, mas não conseguem realizar fotossíntese. 
Fungos verdadeiros têm paredes celulares compostas principalmente de uma 
substância denominada quitina. A forma unicelular dos fungos, a levedura, é 
composta de microrganismos ovais maiores do que as bactérias. Os fungos 
mais comuns são os bolores.
Classificação dos microrganismos 4
48 MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA CLÍNICA 
Os protozoários são micróbios unicelulares eucarióticos e se movimentam 
através de pseudópodes, flagelos ou cílios. As amebas movem-se através 
de extensões de seu citoplasma, chamadas de pseudópodes (pés falsos). 
Outros protozoários possuem longos flagelos ou numerosos apêndices 
curtos para a locomoção, chamados de cílios. Os protozoários apresentam 
uma variedade de formas e vivem como entidades de vida livre ou como 
parasitos absorvendo ou ingerindo compostos orgânicos do ambiente (TOR-
TORA; FUNKE; CASE, 2017). 
Quantos genes uma célula possui? 
Sabe-se que este é um número bastante variável devido à quan-
tidade de genomas que já foram sequenciados. O genoma do modelo bacteriano 
Escherichia coli possui um tamanho bastante característico; é um cromossomo 
circular único formado por 4.639.221 pares de bases de DNA agrupadas em 4.288 
genes. Os genomas de alguns procariotos são três vezes este tamanho, enquanto 
os genomas de outros contêm quantidades tão pequenas quanto um vigésimo 
de muitos genes.