CONTROLE DO CICLO CELULAR, MITOSE E MEIOSE

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CONTROLE DO 
CICLO CELULAR, 
MITOSE E MEIOSE 
As células se reproduzem pela duplicação do seu conteúdo e pela divisão 
em duas, um processo chamado de ciclo de divisão celular ou ciclo celular. 
CICLO CELULAR EUCARIÓTICO 
CICLO CELULAR 
 A divisão ocorre em quatro fases. O período entre o final da interfase e o 
começo da seguinte, compreende a fase M que é composta por dois 
processos, mitose (divisão do núcleo) e citocinese (divisão do 
citoplasma). 
Figura do ciclo celular com período G0. Se, ao atingir determinado ponto da fase G1, 
denominado “ponto de restrição”, a célula não encontrar os fatores necessários para 
ingressar na fase S, ela entra em uma fase denominada G0, em que seu 
metabolismo continua normalmente, mas sua divisão é bloqueada. 
A freqüência das divisões 
celulares varia com o tipo 
e o estado fisiológico de 
cada célula. Por exemplo, 
células de nosso duodeno 
dividem-se a cada 24 
horas, enquanto células 
de nosso esôfago dividem-
se semanalmente. As 
células nervosas e 
musculares esqueléticas 
adultas não se dividem. 
Células como as do 
fígado, dos rins e dos 
pulmões só voltam a se 
dividir para reconstituir 
partes lesadas. 
Dois pontos importantes de 
checagem ocorrem em G1 e G2. 
O ponto de checagem em G1 
permite que a célula confirme se 
o meio é favorável para 
proliferação celular e se o seu 
DNA está intacto antes de passar 
para a fase S. A proliferação 
celular depende dos nutrientes e 
de moléculas de sinalização 
específicas no meio extracelular; 
se as condições extracelulares 
são desfavoráveis, as células 
podem atrasar o progresso por 
G1 e podem até mesmo 
encontrar um estado 
especializado de repouso 
conhecido como G0 (G zero). O 
ponto de checagem em G2 
assegura que as células não 
entrem em mitose até que o DNA 
danificado seja reparado e a 
replicação de DNA esteja 
completa. 
A progressão pelo ciclo celular depende de proteinoquinases dependentes de 
ciclinas (Cdks). A atividade das Cdks é regulada pela degradação da ciclina 
As principais ciclinas e Cdks de vertebrados. 
Cdks distintas se associam com diferentes ciclinas para acionar os diferentes 
eventos do ciclo celular. 
S-Cdk aciona a replicação do DNA e assegura que a replicação de DNA seja 
iniciada apenas uma vez por ciclo. 
O dano no DNA interrompe o ciclo celular em G1 
Controle do ciclo celular 
Controle do ciclo celular 
Para que M-Cdk seja ativada ela deve ser fosforilada em alguns sítios e 
desfosforilada em outros. A M-Cdk ativa indiretamente mais Cdk. 
Cdc 25 
Cdc 25 
Cdc 25 
Wee1 
Wee1 
O sistema de controle do ciclo celular pode interromper o ciclo em vários pontos de 
checagem. 
Representação esquemática 
da relação entre DNA e 
cromossomos nas diversas 
fases do ciclo celular. Em 
G1, cada cromossomo 
contém apenas uma 
molécula de DNA; em S 
ocorre a duplicação do DNA; 
em G2, o cromossomo está 
constituído por duas 
cromátides-irmãs, cada uma 
contendo uma molécula de 
DNA; as cromátides 
separam-se na mitose (M). 
Observe também o gráfico 
da variação da quantidade 
de DNA em uma célula 
durante o ciclo celular. 
Interfase: período entre o final de uma divisão e o começo da seguinte, o 
material genético do núcleo das células encontra-se disperso e ativo, 
constituindo a cromatina. Este período compreende três fases: G1, S e 
G2. 
 
Fase G1: caracteriza-se por uma intensa síntese de RNA e proteínas. 
Nesta fase ocorre o crescimento geral e a reconstituição do citoplasma 
das células filhas recém-formadas. 
 
Fase S: ocorre a duplicação do conteúdo de DNA da célula, 
paralelamente á síntese das proteínas histônicas, com as quais o DNA 
se complexa. 
 
Fase G2: nesta fase, ocorre a síntese de RNA e proteínas essenciais para 
que a mitose tenha início. As proteínas sintetizadas em G2 são, 
possivelmente, aquelas envolvidas na divisão celular propriamente 
dita. 
 
 
Prófase: os cromossomos replicados, cada um consistindo em duas 
cromátides-irmã intimamente associadas, se condensam. Fora do núcleo, 
o fuso mitótico se forma entre os dois centrossomos, os quais iniciam 
a sua separação. 
As coesinas mantêm unidas as duas cromátides-irmã adjacentes. As condensinas 
enrolam moléculas de DNA no processo de condensação dos cromossomos. 
Juntas, as coesinas e condensinas auxiliam na redução dos cromossomos mitóticos 
a pequenas estruturas condensadas que podem ser facilmente segregadas durante 
a mitose. 
Prometáfase: inicia-se repentinamente com o rompimento do envelope 
nuclear. Os cromossomos podem agora se ligar aos microtúbulos do fuso 
mitótico pelo cinetócoro e sofrem movimentos ativos. 
pólo do fuso 
O envelope nuclear é dissociado e reunido durante a mitose. 
Metáfase: os cromossomos estão alinhados no equador do fuso, 
exatamente na metade entre os dois pólos. Os microtúbulos do cinetócoro 
pareados de cada cromossomo se ligam aos pólos opostos do fuso. 
microtúbulos do 
cinetócoro 
Representação esquemática dos cromossomos na placa metafásica. 
Microtúbulos 
interpolares 
Detalhe dos feixes de microtúbulos que prendem as cromátides-irmãs 
a pólos opostos. 
Anáfase: as cromátides irmãs pareadas se separam sincronizadamente 
para formar dois cromossomos-filho e cada um deles é puxado lentamente 
para o pólo do fuso ao qual está ligado. Os microtúbulos do cinetócoro 
encurtam e os pólos do fuso também se distanciam, contribuindo para a 
separação dos cromossomos. 
pólo do fuso se 
distanciando 
encurtamento do 
microtúbulo com 
cinetocoro 
 
cromossomos-filho 
Representação esquemática do encurtamento dos microtúbulos que 
faz os cromossomos serem puxados para os pólos. Está representado 
apenas um microtúbulo, com a ampliação muito maior que a do 
cromossomo. 
A APC ativa a separação das cromátides-irmãs, promovendo a destruição 
das coesinas. 
Dois processos separam as cromátides-irmã na anáfase. (A) Os 
cromossomos-filhos são puxados para os polos opostos à medida que os 
microtúbulos do cinetócoro despolimerizam. (B) O deslizamento do 
microtúbulos interpolares (1) e forças exercidas pelos microtúbulos astrais 
(2). Acredita-se que todas essas forças dependem de proteínas motoras 
associadas aos microtúbulos. 
Telófase: os dois conjuntos de cromossomos-filho chegam aos pólos 
do fuso. Um novo envelope nuclear é remontado em torno de cada 
conjunto de cromossomos-filho completando a formação de dois núcleos e 
marcando o término da mitose. A divisão do citoplasma começa com a 
formação do anel contrátil na célula animal. 
microtúbulos 
interpolares 
conjunto de cromossomos-filho no pólo do fuso 
 
Citocinese: a citocinese difere de maneira acentuada nas células 
animais e vegetais. Nas células animais, a separação das células filhas 
ocorre por um mecanismo contrátil, do qual participam microfilamentos 
de actina e miosina. Nas células vegetais a citocinese começa com o 
aparecimento do fragmoplasto, que é formado por componentes do 
fuso de divisão e vesículas oriundas do aparelho de Golgi. A fusão 
das vesículas de Golgi determina a formação da placa celular, que 
separa as duas células filhas, com a liberação do seu conteúdo para a 
formação da matriz péctica. 
 
Citocinese em uma célula animal 
regeneração dos microtúbulos 
interfásicos ordenados pelo 
centrossomo 
Citocinese em uma célula vegetal 
MEIOSE 
• A meiose é um tipoespecial de divisão celular em que o óvulo e o 
espermatozóide (gametas haplóides) são feitos. Duas divisões nucleares 
sucessivas com apenas um ciclo de replicação do DNA gera quatro células 
filhas haplóides a partir de uma célula diplóide. (Do grego, meiosis, 
diminuição). 
 
• Fases da meiose: Tanto a meiose I como a meiose II são divididas em 
quatro fases, nas quais ocorrem eventos semelhantes aos da mitose, as 
fase das meioses I e II recebem os mesmos nomes. A meiose I é dividida 
em prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I. A meiose II é divida em 
prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II. 
A meiose gera quatro células haplóides diferentes, ao passo que a mitose produz 
duas células diplóides idênticas. 
MEIOSE I: 
 
Prófase I: a prófase I é longa e complexa e, por isso, dividida em cinco 
subfases: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. 
Leptóteno  tem início a condensação 
dos cromossomos. Eles se tornam 
visíveis ao microscópio óptico, como 
fios longos e finos, pontilhados de 
grânulos, denominados cromômeros, 
em que o grau de condensação é maior. 
Zigóteno  os cromossomos 
homólogos se colocam lado a lado com 
a formação do complexo sinaptonêmico, 
uma elaborada estrutura constituída por 
diversas proteínas. 
Paquíteno  os cromossomos estão 
mais condensados e completamente 
emparelhados, cada par de 
cromossomos homólogos formam um 
conjunto denominado bivalente, ou 
tétrade. Nesta fase ocorre a 
recombinação genética, ou crossing-
over, provavelmente pela ação de 
nódulos de recombinação. 
Bivalentes com quatro cromátides 
Diplóteno  eventos de recombinação 
criam quiasmas entre cromátides não-
irmãs. A combinação do quiasma e de 
uma forte associação das cromátides-
irmã entre elas, mediada por proteínas 
coesinas, mantém unidos os dois 
homólogos duplicados. 
Diacinese  os cromossomos continuam o seu movimento de separação iniciado 
no diplóteno. Eles permanecem unidos apenas pelos quiasmas, com 
deslocamento dos quiamas para a extremidade do cromossomo, fenômeno 
conhecido como terminalização dos quiasmas. 
Metáfase I  na mitose (A) os cromossomos maternos (M) e paternos (P) se alinham 
aleatoriamente na placa metafásica, ao passo que na meiose (B) os cromossomos 
homólogos maternos e paternos formam pares antes de se alinharem na placa 
metafásica. Há uma diferença fundamental entre a metáfase da meiose I e a 
metáfase da mitose. Na metáfase da meiose I, cada cromossomo, com suas duas 
cromátides, prende-se a microtúbulos provenientes de um dos pólos; o homólogo 
prende-se a microtúbulos do pólo oposto. Na metáfase da mitose, cada cromossomo 
prende-se a microtúbulos de ambos os pólos, de modo que as cromátides-irmãs 
ficam unidas a pólos opostos. 
Anáfase I  na anáfase I, cada cromossomo de uma par de homólogos, constituído 
por duas cromátides unidas pelo centrômero, é puxado para um dos pólos das 
células. Nessa fase as coesinas são degradas e os quiasmas desaparecem. 
Telófase I  na telófase I os cromossomos estão separados em dois lotes, um em 
cada pólo da célula. O fuso mitótico se desfaz, os cromossomos se descondensam, 
as membranas nucleares se reorganizam e os nucléolos reaparecem. Surgem, 
assim, dois novos núcleos, cada um deles com metade do número de cromossomos 
presente no núcleo original. Cada cromossomo, entretanto, ainda está constituído por 
duas cromátides unidas pelo centrômero. 
Citocinese I  geralmente, logo após a primeira divisão meiótica se completar, 
ocorre a citocinese I, resultando na separação de duas células-filhas. Estas logo 
iniciam a meiose II. Durante o breve período entre a meiose I e a meiose II, os 
centrossomos se duplicam nas duas células-filhas recém-formadas. 
MEIOSE II: 
 
A segunda divisão da meiose é muito semelhante à mitose. As duas células 
resultantes da meiose I entram simultaneamente em prófase II, metáfase II, 
anáfase II, telófase II e citocinese II, dando origem a quatro células 
haplóides. 
Prófase II Metáfase II 
Anáfase II 
Telófase II 
Célula em diferentes fases da meiose extraída da antera de botão de lírio.