Aula 2 AnatMad

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FISIOLOGIA DA ÁRVORE
- Madeira  formada pelas reações da fotossíntese, onde a água e
sais minerais que estão no solo ascendem ao tronco pelo xilema ativo
(responsável pela translocação da seiva bruta)  ao chegar às
folhas, ocorre a fotossíntese, na presença de luz, utilizando o CO2
(atmosfera), produzindo glucose (C6H12O6) e liberando oxigênio.
6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O2  CH2O + O2 + H2O
- O ciclo vital  raízes retiram a água e sais minerais do solo formando
SEIVA BRUTA que é levada até as partes superiores da planta através de
canais condutores da região externa do alburno, onde se realiza a
fotossíntese;
→ SEIVA ELABORADA percorre o caminho inverso (descendente), por
outros canais condutores da região interna da casca (floema), distribuindo
os nutrientes para o vegetal  Gimnospermas (traqueídeos) e
Angiospermas (vasos).
Processo de condução de seiva bruta e elaborada (Burger e Ritcher, 1991).
DINÂMICA DE CRESCIMENTO
- Os vegetais apresentam embriogênese indefinida (célula ou conjunto de células que
se conservam embrionárias durante toda existência das plantas)  quando o eixo
embrionário de uma semente inicia o processo de germinação, praticamente todas as
células se dividem ativamente  com a continuação do crescimento, as divisões
celulares ficam restritas a determinadas partes da planta: extremidades do caule e
raízes.
- Altura: meristema apical (ápice do tronco e galhos)
- Diâmetro: meristema cambial (produz casca e madeira)
 O crescimento das árvores é devido à presença de tecidos
designados meristemas (do grego meristos = divisível), dotados de
capacidade de produzir novas células.
MERISTEMAS
- De acordo com a origem, os meristemas podem ser classificados:
a) Meristemas Primários
Os meristemas apicais da raiz e do caule, são primários em origem
porque estão presentes na planta desde a fase embrionária;
A atividade desses meristemas forma os tecidos primários e leva ao
crescimento em comprimento dos órgãos, formando o corpo primário ou
estrutura primária do vegetal.
Os meristemas secundários, quanto a origem, se forma a partir de tecidos
primários já diferenciados e produzem os tecidos secundários;
b) Meristemas Secundários
O felogênio e o câmbio vascular são considerados meristemas
secundários. Na realidade, o câmbio vascular é um meristema misto,
quanto a sua origem, não é apenas um meristema secundário como o
felogênio.
MERISTEMAS
- Quanto a posição no corpo da planta podem ser classificados:
a) Meristemas Apicais ou Pontos Vegetativos
Ocupam o ápice da raiz e do caule, bem como de todas as suas
ramificações.
b) Meristemas Laterais
Localizam-se em posição
paralela ao maior eixo do
órgão da planta onde
ocorrem e suas células se
dividem periclinalmente, ou
seja, paralelamente à
superfície do órgão, como o
câmbio vascular e o
felogênio.
 O meristema apical, que é o 
responsável pelo crescimento 
em altura, representa uma 
porção ínfima da árvore e 
localiza-se no ápice do tronco e 
ramos. 
MERISTEMAS
c) Meristemas Intercalares
Recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros, como
por exemplo, na base dos entrenós dos caules de gramíneas, bainha das
folhas de monocotiledôneas.
Ápice Caulinar
- O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e
também as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da
atividade do meristema apical.
- Várias autorias tentam descrever a organização do meristema apical
caulinar. A mais aceita para angiospermas, é a denominada
organização do tipo túnica-corpo.
Ápice Caulinar
- As duas regiões são reconhecidas pelos planos de divisão celular
que nelas ocorrem.
Túnica
- Com uma ou mais camadas, cujas células se dividem
perpendicularmente à superfície do meristema (divisões anticlinais), o
que permite o crescimento em superfície do meristema.
Corpo
- Logo abaixo da(s) camada(s) da túnica está o corpo e é formado por
um grupo de células que se dividem em vários planos, promovendo o
crescimento em volume do meristema;
- Este grupo de células centrais acrescenta massa à porção apical do
caule pelo aumento do volume e as derivadas da túnica dão uma
cobertura contínua sobre o conjunto central (corpo);
- À medida que se formam novas células, as mais velhas vão se
diferenciando e sendo incorporadas às regiões situadas abaixo do
promeristema;
- Essas novas células vão sendo incorporadas aos tecidos
meristemáticos em processo inicial de diferenciação:
Protoderme → se diferenciará em tecido de revestimento
primário da planta ou epiderme que compõe o sistema dérmico.
Procâmbio → origina os tecidos vasculares primários, floema e
xilema e que compõe o sistema vascular
Meristema fundamental → origina os tecidos simples que
compõe o sistema fundamental: parênquima, colênquima e
esclerênquima.
Meristemas Laterais – Câmbio Vascular
- Algumas Gimnospermas e a maioria das Angiospermas, além do
crescimento promovido pelos meristemas primários (aumento do eixo
longitudinal ou axial - caule e raízes), apresentam crescimento em diâmetro
ou espessura, decorrente da atividade do câmbio vascular  origina os
tecidos vasculares denominados secundários = xilema secundário e o
floema secundário, e o felogênio origina a periderme.
- Toda nova camada de floema na casca interna oprime o floema, formado
no ano anterior, modificando-lhe a função. Simultaneamente, formam-se
câmbios suberizados nas porções mais velhas da casca interna, produzindo
camadas externas de células corticais suberizadas que morrem,
desprendem-se e dão às árvores seus padrões característicos de casca.
O meristema cambial é um tecido constituído por uma camada de 
células do câmbio que se divide continuamente, graças à ação de 
hormônios  produção de células lignificadas, de paredes grossas 
(xilema) e uma camada de células de paredes delgadas (floema), numa 
proporção de, aproximadamente, 6:1.
 O crescimento em diâmetro deve-se ao
meristema cambial, tecido constituído por
uma camada de célula que se localiza entre
o floema (casca interna) e o alburno.
 Essas células amadurecem e se
transformam diretamente em xilema ou
floema, ao se dividirem em novas células
que se diferenciam nos vários constituintes
da madeira.
- O câmbio vascular = único meristema que forma dois sistemas: axial e o 
radial. 
- Sistema axial = conjunto de células floemáticas e xilemáticas que são 
alongadas no sentido axial da planta, isto é, seu maior comprimento é 
paralelo ao eixo vertical do caule;
- Sistema radial = formado pelo conjunto de células floemáticas e xilemáticas 
secundárias, cujo maior comprimento é perpendicular ao eixo vertical da 
planta. 
- Meristemas secundários também são tecidos com capacidade de divisão 
diferença dos meristemas primários = não são constituídos pelas mesmas 
células que se encontram no eixo embrionário da semente  são formados 
por tecidos adultos que foram previamente originados pelos sistemas 
primários.
- Existem dois tipos de meristemas secundários: o câmbio vascular e o 
felogênio.
Câmbio Vascular
- Na maioria das Monocotiledôneas e em muitas Dicotiledôneas herbáceas não existe
o câmbio ou, quando presente, é apenas vestigial ou não funcional. Nas
Monocotiledôneas (bambu, palmeiras), todas as células do procâmbio se diferenciam
em xilema ou floema primários, mas não se forma o câmbio vascular, não produzem
xilema e floema secundário.
- As células cambiais das Dicotiledôneas lenhosas e das Gimnospermas são
bastante vacuolizadas e ocorrem de duas formas:
- Célula inicial fusiforme – célula alongada, comprimento orientado no mesmo sentido 
do comprimento do órgão onde se encontra, formando o sistema axialou longitudinal. 
- Célula inicial radial - varia de forma ligeiramente alongada a aproximadamente 
isodiamétrica  produzem células orientadas em direção aos raios, constituindo-se 
no sistema radial do xilema e do floema secundário  sofrendo divisões periclinais 
(paralelas à superfície), formarão duas células filhas que irão diferenciar-se em 
células do xilema e do floema, agora secundários: regra  a célula mais interna dará 
origem ao xilema secundário e a outra permanecerá meristemática  numa nova 
divisão, uma das derivadas dará origem a uma célula do floema secundário. 
- As divisões que irão originar células do xilema e do floema não são proporcionais,
havendo uma produção muito maior de células do xilema secundário do que do
floema  xilema mais espesso, além de que as células velhas do floema se
incorporam à casca.
Atividade estacional do câmbio vascular. (Levin e Goldstein, 1991). 
Câmbio (divisão periclinal)
a – a’ – Divisão periclinal de uma inicial fusiforme originando uma
derivada xilemática
b – b’ – Divisão periclinal de uma inicial fusiforme originando uma
derivada floemática
i= inicial
Câmbio (divisão anticlinal)
a – a’ – Divisão anticlinal radial originando duas
células de igual tamanho e dispostas lado a lado
As células que 
constituem o câmbio são 
denominadas iniciais 
cambiais e são de dois 
tipos: as iniciais 
fusiformes e as iniciais 
radiais. As primeiras são 
alongadas e as segundas 
são ligeiramente 
arredondadas
Iniciais fusiformes
Iniciais radiais
As iniciais 
fusiformes são 
responsáveis pela 
formação de todo 
sistema axial do 
caule (fibras, 
traqueídeos, 
parênquima axial e 
elementos de 
vasos) e as iniciais 
radiais originam o 
sistema radial 
(raios).
Felogênio
- Apresenta apenas um tipo de células, aparecendo como uma camada tangencial 
contínua, de células retangulares. 
- A epiderme não possui capacidade de divisão e não pode acompanhar o aumento 
do diâmetro do corpo secundário, sendo rompida e substituída por outro tecido de 
revestimento, a periderme. 
O câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares, formando o xilema e 
o floema secundários; 
O felogênio dá origem a um tecido protetor secundário denominado periderme que 
substitui a epiderme (tecido protetor primário) quando o caule e as raízes apresentam 
crescimento primário. 
Periderme  compõe-se de três camadas: a) felogênio – função de produzir as 
demais camadas; b) súber ou felema – cuja função é proteger o felogênio, em 
direção à periferia; c) feloderme – tecido parenquimático vivo, formado para o 
interior do órgão.
Após um período de, aproximadamente, um ano, o floema 
perde sua atividade, deslocando-se para o exterior; constitui, 
assim a casca externa que se descama periodicamente.
Os dois meristemas, 
apical e cambial, estão 
intimamente ligados, 
formando um sistema 
fisiológico único na 
árvore, e as camadas 
de crescimento no 
tronco são como uma 
série de cones 
sobrepostos uns sobre 
os outros. 
 Os meristemas 
são altamente 
influenciados por 
condições 
climáticas, fato que 
influencia na 
formação dos anéis 
de crescimento.
- As células do câmbio vascular e do felogênio (com capacidade de divisão celular),
são meristemáticas e são originadas de células já diferenciadas do corpo primário.
Mesmo adultas, já diferenciadas, são potencialmente meristemáticas e readquirem a
capacidade de divisão celular.
Esquema de divisão das células cambiais. (Panshin e DeZeew, 1980).
c – Célula Mãe
X – Célula Madura de Xilema
X1 (a , a1 , b , b1) , X2 (a , b) – Célula Mãe de Xilema e seus 
derivados
P e P1 – Células Mãe de Floema
c – Célula Mãe
X – Célula Madura de Xilema
X1 (a , a1 , b , b1) , X2 (a , b) – Célula Mãe de Xilema e seus 
derivados
P e P1 – Células Mãe de Floema
Plano transversal do tronco de Pinus (Gomide et al, 2004).
Inicial do 
câmbio
Inicial câmbio
Nova célula
do xilema
Crescimento
Nova célula
floema
Inicial
Célula xilema
Célula floema
Inicial
Xilema jovem
Xilema maduro
Raio
Z
o
n
a
 c
a
m
b
ia
l
Vaso
Xilema
F
lo
e
m
a
Inicial do 
câmbio
Inicial câmbio
Nova célula
do xilema
Crescimento
Nova célula
floema
Inicial
Célula xilema
Célula floema
Inicial
Xilema jovem
Xilema maduro
Raio
Z
o
n
a
 c
a
m
b
ia
l
Vaso
Xilema
F
lo
e
m
a
Seções transversais do caule de cedro. A – Câmbio; parede anticlinal
sendo formada (seta). B – Detalhe.
Tecidos do Corpo Vegetal 
- Os principais tecidos de uma planta são agrupados em três sistemas:
1) Sistema dérmico – constituído pela epiderme (tecido de revestimento do corpo
primário da planta) e pela periderme (tecido de revestimento do corpo secundário da
planta, formado pelo felogênio).
2) Sistema fundamental – constituído por três tipos de tecidos: parênquima,
colênquima e esclerênquima (originários do meristema primário fundamental)
localizado nas gemas apicais do caule e das raízes  Inclui:
2.1) Parênquima – tecido pouco diferenciado e várias funções (reserva, aeração,
transporte). As células são, na sua maioria, vivas, capazes de crescer, potencialmente
meristemáticas. São relacionadas, principalmente, com a fotossíntese, acúmulo de
substâncias de reserva e com a cicatrização (regeneração de ferimentos). Podem
especializar-se em células ou estruturas secretoras. Faz parte do sistema vascular
secundário, pode ser parênquima radial ou axial. As suas paredes celulares são
delgadas e impregnadas de celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. As células
do parênquima contêm os cloroplastos, plastídeos (relacionados com os cromoplastos)
e as substâncias ergásticas (produtos de reserva).
2.2) Parênquima longitudinal ou axial – função de armazenamento e de translocação
de água e solutos a curta distância  frequente e abundante nas Angiospermas,
sendo muito raro e, até ausente, nas Gimnospermas. Apresenta células alongadas no
sentido vertical e paredes mais delgadas, quando comparado com as paredes dos
elementos de vaso e das fibras.
2.3) Parênquima radial (raio) – responsáveis pelo armazenamento e translocação de
água e solutos a curta distância, principalmente no sentido lateral. Nas seções radiais
e tangenciais, as células apresentam formatos distintos e os raios são compostos
basicamente de três tipos de células parenquimáticas:
a) Células procumbentes – apresentam maior dimensão no sentido axial (são “células 
em pé”)
b) Células eretas - são células que apresentam maior dimensão no sentido radial (são 
“deitadas”)
c) Células quadradas – são células isodiamétricas (as dimensões são iguais). 
Quanto à composição, organização e número de células, os raios podem variar 
consideravelmente:
a) Homocelulares – formados por um único tipo de células, ou seja, quando todas as 
células são procumbentes ou eretas ou quadradas.
b) Heterocelulares – formados por dois ou mais tipos de células.
Os raios homocelulares e heterocelulares podem ser unisseriados (constituídos
apenas por uma fileira de células em largura) ou multisseriados (formados por duas
ou mais células, em largura).
Os raios das gimnospermas 
são constituídos quase 
sempre por uma só fileiras de 
células parenquimáticas de 
largura (unisseriados), 
ocasionalmente duas células 
de largura (bisseriados) e de 
uma a vinte cinco, raramente 
até 50 células de altura.
Nas madeiras que
apresentam canais
resiníferos radiais, os
raios são multisseriados
na parte central e são
denominados fusiformes.
2.4) Colênquima – tecido vivo, paredes espessas, finalidade de conferir sustentação ou 
manutenção da forma do organismo  assemelha-se ao parênquima(ambos 
possuírem protoplastos vivos, capazes de reassumir a atividade meristemática); suas 
paredes celulares são primárias, macias, maleáveis e não lignificadas e podem realizar 
fotossíntese.
2.5) Esclerênquima – tecido morto, com paredes secundárias rígidas, constituído de
células de intensa impregnação de lignina (resistentes e impermeáveis).
- É um tecido de sustentação de órgãos vegetais maduros, muito mais especializado
nessa função do que o colênquima.
- As suas células possuem paredes secundárias, que são depositadas sobre as
paredes primárias (compostas de fibras e esclereídeos).
- Ocorre fundamentalmente nos caules jovens e é um tecido adaptado para a 
sustentação das folhas e caules em crescimento. 
- Posição periférica e se localiza, geralmente, abaixo da epiderme  nas partes velhas 
das plantas pode endurecer ou transformar-se em esclerênquima, pela deposição de 
paredes secundárias lignificadas. 
3) Sistema vascular – as células estão relacionadas com a condução de água
(traqueídeos, nas Gimnospermas, e elementos de vasos, nas Angiospermas), com o
armazenamento (células de parênquima, em forma de raios) e com a sustentação
(fibras e esclereídeos). O sistema vascular compreende dois tecidos:
3.1) Xilema – as células formam um tecido estrutural, associado ao floema, 
distribuindo-se, sem interrupção, pelo corpo do vegetal, através de todos os órgãos 
(vegetativos ou reprodutivos) das plantas vasculares, formando um verdadeiro 
sistema vascular. 
- É um tecido estrutural e funcionalmente complexo, composto por um conjunto de 
células, com forma e função diferenciadas e é o principal tecido condutor de água nas 
plantas vasculares. Possui, ainda, as propriedades de conduzir sais minerais, 
armazenar substâncias e sustentar o vegetal.
- É encontrado em várias regiões da plantas, não só no caule, mas também na raiz e 
nos ramos. O xilema é um tecido característico das plantas superiores, incluindo, 
nessa categoria, vários tipos de plantas: arbustos, cipós e árvores. 
- Nem todas as espécies que produzem tecido xilemático são reconhecidas, 
comercialmente, como produtoras de madeira. Para tanto, a espécie deve apresentar 
volume necessário para sua exploração. Toda madeira é proveniente de tecido 
xilemático, mas, sob a ótica comercial, nem todo tecido xilemático produz madeira. 
3.2) Floema – principal tecido condutor descendente dos nutrientes nas plantas 
vasculares, transportando a seiva orgânica ou elaborada (seiva rica em compostos 
orgânicos, produzidos pela fotossíntese). 
- É um tecido complexo, altamente especializado e constituído por vasos, 
denominados liberianos ou crivados, células companheiras, parênquima liberiano e 
elementos mecânicos. 
- Ocorre tanto na estrutura primária quanto na secundária, normalmente em 
associação com o lenho. No caule da maioria das Gimnospermas e Dicotiledôneas, o 
floema secundário está separado do lenho secundário pelo câmbio, do qual se 
originou.