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Espécie e Especiação
Prof. Clarisse Beltrão
A teoria sintética da evolução postula que esta ocorre ao nível da espécie e a mudança evolutiva provém, principalmente, da seleção natural agindo sobre espécies existentes, de forma a transformá-las ou diversificá-las, originando novas espécies.
Galápagos
 Diferenças morfológicas em relação ao bico
 Pressões seletivas diferentes (alimento e correntes marítimas dos oceanos)
 Diferenças morfológicas em relação ao bico
Darwin compreendeu que o bico das aves, os tentilhões de Galápagos, mudou ao longo das gerações para se adaptar aos diferentes tipos de alimentos encontrados: sementes de vários tamanhos e diversos insetos, disponíveis nas ilhas de Galápagos.
No seu "Diário do Beagle" ele escreveu sobre os pássaros:
"Observando a gradação e a diversidade da estrutura de um pequeno grupo de pássaros intimamente relacionado é realmente possível imaginar que de uma pequena parcela de pássaros no arquipélago, uma espécie tenha sido selecionada e modificadas para diferentes fins".
Espécies são agrupamentos de populações naturais intercruzantes, reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes (Mayr, 1942; 1977).
Conceito Biológico de Espécie
A capacidade de cruzamento define uma espécie
Uma espécie é constituída por populações, ou seja, agrupamentos de indivíduos que ocorrem em uma mesma área geográfica, em um mesmo intervalo de tempo.
Este conceito realça o fato de que:
As espécies são reais e possuem um conjunto gênico que é compartilhado por todos os seus membros.
Uma comunidade reprodutiva: na qual os indivíduos procuram-se uns aos outros com a finalidade reprodutiva.
Uma unidade ecológica: que interage com outras espécies com as quais compartilha o meio ambiente como uma unidade.
Uma unidade genética: que consiste num grande conjunto gênico em intercomunicação, enquanto o indivíduo é meramente um componente com uma pequena porção do conteúdo genético total deste conjunto.
Os membros de uma espécie constituem-se em:
Processos que estão envolvidos no surgimento de novas espécies, em razão do desenvolvimento de barreiras ao intercâmbio gênico entre as populações.
O processo de especiação ocorre a partir do acúmulo de diferenças entre os conjuntos gênicos (diferenciação genética) em populações de uma mesma espécie. 
Especiação
A especiação se inicia quando uma subpopulação de uma espécie se isola geograficamente, altera o seu nicho ecológico ou altera o seu comportamento, de maneira que fique isolada reprodutivamente do restante da população daquela espécie. 
Esta subpopulação, ao se isolar, sofre mutações cumulativas com o passar do tempo, que alteram o seu genótipo e, consequentemente, a expressão fenotípica deste.
	O isolamento geográfico e o isolamento ecológico têm sido apontados como fatores que auxiliam na manutenção das diferenças obtidas entre as populações.
Felis catus
O isolamento geográfico (separação espacial) pode propiciar a diferenciação genética, a qual pode levar a um isolamento reprodutivo.
A separação de populações de corvos ocorreu durante a última glaciação ficando geograficamente isoladas enquanto esta durou. Finda a glaciação, as duas populações voltaram a contactar numa zona restrita. A divergência genética que ocorreu durante o isolamento geográfico não foi suficiente para ocasionar o isolamento reprodutor, havendo ainda troca de genes, na zona de contacto, entre as duas populações. Os hibridos apresentam características intermédias e podem cruzar-se apesar da fertilidade ser baixa. Os dois conjuntos de corvos não estão, portanto, ainda totalmente separados por um isolamento reprodutor, pertencendo à mesma espécie Corvus corone.
O isolamento ecológico tem base genética e constitui, em si, uma barreira de isolamento reprodutivo. As espécies muito próximas exploram diferentes nichos ecológicos numa mesma área.
O processo de especiação pode ser uma transformação gradual de uma espécie em outra (anagênese) ou pela divisão de uma espécie em duas por cladogênese.
Anagênese (ana = para cima; gênesis = origem): representa a progressiva evolução de caracteres que surgem ou se modificam, alterando a freqüência genética de uma população. Portanto, uma inovação orgânica, favorável ou desfavorável, selecionada e adaptada ao ambiente.
Cladogênese (clado = ramo): compreende a ramificação filogenética, ocasionando a ruptura na coesão de uma população, que em função de contínuas transformações anatômicas e funcionais, em resposta às condições ambientais, resultam na dicotomia (separação, neste caso em grupos) da população, estabelecendo diferenças capazes de originar clados não compatíveis. 
Há quatro modos principais de especiação: a especiação alopátrica, simpátrica, parapátrica e peripátrica.
Mecanismos da Especiação
Especiação alopátrica, também conhecida com especiação geográfica, é o fenômeno que acontece quando grandes populações biológicas ficam fisicamente isoladas por uma barreira externa e evolvem isolamento reprodutivo interno (genético), de tal modo que depois da barreira desaparecer, indivíduos das populações já não se poderem cruzar. 
Especiação Alopátrica
A partir de uma população grande, um pequeno número de indivíduos migra para além dos limites de distribuição da espécie, levando consigo uma pequena amostra do conjunto gênico da população original.
Tipo especial de especiação alopátrica: Efeito do Fundador.
A situação de população pequena e periférica propicia a ação da deriva genética, a qual leva à produção nesta população de genótipos diferentes dos normalmente encontrados na população inicial.
Tipo especial de especiação alopátrica: Efeito do Fundador.
A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica ou parapátrica, em que uma das populações isoladas é bastante menor do que a outra.
As espécies novas são formadas em populações periféricas isoladas; este modo é semelhante à especiação alopátrica na medida em que as populações estão isoladas e por isso não há transferência de genes. 
Especiação Peripátrica
É uma forma de especiação que ocorre devido a variações na frequência de acasalamento de uma população dentro de uma área geográfica contínua.
Não há separação geográfica completa entre as duas populações isoladas.
Especiação Parapátrica 
Especiação Simpátrica
As populações divergem quando ainda ocupam a mesma área. 
Alopátrico
Parapátrico
Peripátrico
Simpátrico
Processo que dificulta ou impede a troca de alelos entre duas populações. É essencial para a formação de espécies novas, bem como para a manutenção da identidade de cada uma. 
Isolamento reprodutivo
1. Isolamento reprodutivo pré-zigótico (antes da fecundação).
Impedem a fertilização e formação do zigoto
2. Isolamento reprodutivo pós-zigótico (após a fecundação).
A fecundação ocorre e os híbridos são formados, mas são inviáveis ou estéreis.
	
Tipos de isolamentos reprodutivos
Mudança de Comportamento (etológico): O comportamento de um dos sexos não é compreendido pelo outro sexo, por exemplo no momento da corte.
Isolamento reprodutivo pré-zigótico
Habitat: Duas populações ocupam a mesma região, mas tem habitats diferentes. Estas duas populações estão isoladas e não trocarão genes entre si.
Isolamento reprodutivo pré-zigótico
Inadequação Anatômica (morfológica): Todo o indivíduo e/ou seus órgãos reprodutivos se alteram a ponto de não se adequarem fisicamente à ocorrência do ato sexual.
Isolamento reprodutivo pré-zigótico
Mudança no ciclo reprodutivo: Ciclos reprodutivos não se ajustam, impedindo o sucesso da reprodução.
Incompatibilidade gamética: os gametas não sobrevivem em órgãos reprodutivos estranhos.
Isolamento reprodutivo pré-zigótico
O desenvolvimento do zigoto é inviável, ou se ocorrer esse desenvolvimento a progênie pode ser frágil e morrer rapidamente ou ainda ser infértil.
Isolamento reprodutivo pós-zigótico
A criação de novas espécies em laboratório que melhor foi documentada, realizou-se no fim
dos anos 80 por William Rice e G.W. Salt. Estes cientistas criaram mosquinha-da-fruta, Drosophila melanogaster, usando um labirinto com duas escolhas diferentes tais como escuro/claro e seco/molhado. Cada geração era colocado no labirinto, e o grupo de moscas que saía em duas das oito possíveis saídas eram separadas para procriar dentro do seu próprio grupo. Após trinta e cinco gerações, os dois grupos e os seus descendentes não conseguiam procriam entre eles, mesmo quando essa era a única oportunidade de se reproduzir.
Especiação artificial
Diane Dodd também foi capaz de demonstrar especiação alopátrica por isolamento reprodutivo em Drosophila pseudoobscura após apenas oito gerações usando diferentes tipos de comida, amido e maltose. A experiência de Dodd tem sido facilmente replicada por outros, incluindo outras espécies de moscas da fruta e alimentos
Resistências de Insetos ao DDT
Resistência de bactérias aos antibiótico
Adaptação: a espécie em mudança

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