Platelmintos 2016 (1)

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Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul 
Unidade Universitária de Mundo Novo 
Ciências Biológicas 
 
 
Disciplina: Invertebrados I Docente: Profª Drª Valéria Flávia Batista da Silva 
 
 
FILO PLATYHELMINTHES 
 
De todos os filos bilaterais, os vermes chatos de vida livre do filo Platyhelminthes são considerados 
há muito tempo os mais primitivos. Embora essa suposição seja sustentada por análises preliminares de 
sequências genéticas, alguns zoólogos questionam essa visão em parte porque atualmente acredita-se que 
vários atributos dos vermes chatos anteriormente acreditados como indicativos da primitividade do filo sejam 
o resultado do pequeno tamanho do corpo, uma característica geral dos vermes chatos. Tais atributos incluem 
a ausência de sistemas circulatórios, o uso de cílios em vez de músculos para a locomoção e a presença de 
protonefrídios. 
O filo Platyhelminthes engloba quatro classes de vermes. Três são completamente parasitárias e 
incluem os Trematoda, Monogenea e Cestoidea. A terceira classe, Turbellaria, é de vida livre sendo 
certamente o grupo a partir do qual surgiram os ancestrais das três classes parasitárias. Os membros do filo 
podem ser pequenos, menos de um milímetro a poucos milímetros, mais compridos do que largos e mais ou 
menos cilíndricos; ou maiores, (centímetros, raramente metros) e dorsoventralmente achatados – 
respondendo pelo nome verme chato. 
Em qualquer caso, as distâncias de difusão são curtas e como resultado os sistemas de transporte de 
fluidos típicos (sistemas celômico e sanguíneo-vascular) se encontram ausentes e o corpo é compacto 
(acelomado). O compartimento tecidual conjuntivo, chamado de parênquima nos vermes chatos, tem células 
mesenquimais, bem como corpos de células cujos vértices formam parte das paredes corporal e intestinal, 
tais como as células glandulares. As células mesenquimais e a matriz extracelular são especialmente bem 
desenvolvidas nas espécies maiores. A boca é tipicamente a única abertura para o trato digestivo, quando 
este se encontra presente. Os protonefrídios se encontram geralmente presentes e o sistema reprodutivo é 
geralmente hermafrodita. 
 
1. CLASSE TURBELLARIA 
Os turbelários variam em forma de ovais a alongados e como os outros representantes dos vermes 
chatos são geralmente dorsoventralmente achatados. Em geral, quanto maior o verme mais pronunciado o 
achatamento. Os policládios marinhos, alguns dos quais com uma largura corporal de alguns centímetros, 
têm geralmente menos de 1mm de espessura e são muito frágeis. Em algumas espécies, encontram-se 
presentes projeções na cabeça. Essas projeções podem ter a forma de tentáculos curtos ou de projeções 
laterais da cabeça chamadas aurículas, que são comuns nas planárias de água doce. A coloração se dá 
principalmente em tons de preto, marrom e cinza, embora alguns turbelários marinhos tenham padrões 
brilhantemente coloridos. Os turbelários são predominantemente pequenos, mas variam em tamanho de 
microscópicos a mais de 60 cm de comprimento (Figura 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Representantes dos turbelários. Fonte: Rupert e Barnes, 1996. 
 
Os turbelários são primariamente aquáticos e a grande maioria é marinha. Embora existam poucas 
espécies pelágicas, a maioria é de habitantes do fundo que vivem na areia ou na lama e sob pedras, conchas 
ou grama-do-mar. Muitas espécies são membros comuns da fauna intersticial. Os turbelários de água doce 
vivem em lagos, lagoas, correntes e fontes, onde ocupam os habitats bentônicos. Algumas espécies se 
tornaram terrestres, mas essas se confinam a áreas úmidas e geralmente se escondem por baixo de troncos e 
húmus de folhas durante o dia, emergindo somente à noite para se alimentar. Foram descritas cerca de 3.000 
espécies de turbelários. 
Apesar da sua simplicidade externa, os turbelários exibem uma complexidade interna considerável 
e a classe é composta por um número relativamente grande de grupos diversos. Essas ordens que são 
mencionadas frequentemente na discussão a seguir podem ser mais facilmente mantidas em mente se 
agrupadas e designadas quanto o seu princípio. Os membros das ordens Nemertodermatida, Acoela, 
Catenulida, Macrostomida e Polycladida têm um tipo mais primitivo de sistema reprodutivo, referido como 
arcoóforo. Os Proseriata, os Tricladida e os Rhabdocoela estão entre os turbelários que apresentam um tipo 
mais avançado de sistema reprodutivo, referido como neoóforo. As ordens dos turbelários podem ser 
resumidas como se segue: 
Nível de OrganizaçãoArcoóforo 
Ordem Nemertodermatida. Marinhos. Pequenos. 
Ordem Acoela. Marinhos. Pequenos. 
Ordem Catenulida. Principalmente de água doce. Pequenos. 
Ordem Macrostomida. Marinhos e de água doce. Pequenos. 
Ordem Polycladida. Marinhos. Grandes. 
 
 
Nível de Organização neoóforo 
Ordem Proseriata. Marinhos. Pequenos. 
Ordem Tricladida. Marinhos, de água doce e terrestres. Grandes. 
Ordem Rhabdocoela. Marinhos e de água doce. Pequenos. 
Ordem temnocephalida. Água doce (ectossimbiontes). Pequenos. 
 
Parede corporal 
O corpo de um turbelário é recoberto por uma epiderme ciliada simples na qual cada célula porta 
muitos cílios. O movimento de turbilhonamento das partículas microscópicas próximo à superfície ciliada 
dos vermes chatos de vida livre é responsável pelo nome Turbellaria, que significa “redemoinho”. Em alguns 
grupos os cílios se confinam à superfície ventral. Pequenos microvilos recobrem a superfície epidérmica 
entre os cílios, mas encontra-se ausente uma cutícula. Em alguns turbelários, a epiderme é sincicial e os 
limites celulares encontram-se apenas parcialmente presentes ou ausentes. Por baixo da epiderme, encontra-
se uma lâmina basal exceto em poucos grupos. 
Na ausência de uma cutícula, os turbelários usam tipicamente a lâmina basal e as fibras musculares 
que se organizam circularmente, longitudinalmente e diagonalmente para sustentar a parede corporal. Essa 
camada aparentemente ajuda a suportar os estresses na epiderme. 
Uma característica importante dos turbelários é a presença de numerosas células glandulares. As 
células glandulares podem se encontrar completamente no interior da epiderme, mas encontram-se 
comumente submersas no interior ou abaixo das camadas musculares, com somente o colo da glândula 
penetrando na epiderme. As glândulas podem providenciar adesão, secreção de muco e outras funções 
secretórias. A adesão temporária ao substrato se torna possível por meio das glândulas adesivas, dos cílios 
adesivos ou das ventosas musculares (Figura 2). 
As numerosas secreções em forma de bastão e limitadas por membrana (conhecidas como 
rabdóides) são típicas de quase todos os turbelários e são liberadas na superfície onde incham e se dissolvem 
para formar o muco. O tipo mais comum de rabdóide é o rabdito que são secretados pelas células glandulares 
epidérmicas, geralmente submergem abaixo da epiderme e são encontrados largamente nos turbelários 
(Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Parede corporal de alguns grupos de turbelários. Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Esquema demonstrando o rabdito dos turbelários. Ruppert e Barnes, 1996. 
 
Locomoção 
Os turbelários apresentam uma larga variedade de adaptações locomotoras que variam de um 
deslizamento ciliar sobre as superfícies e através da água até um rastejamento muscular, nado, peristaltismo e 
outros movimentos, tais como o retorcimento, o enrolamento, a retração, a extensão e os saltos. Em geral, os 
turbelários aquáticos pequenos utilizam cílios para a locomoção, enquanto que os turbelários grandes 
utilizam movimentos muscularesdo corpo inteiro ou junto com uma sola ventral especializada. Em algumas 
espécies pequenas, o peristaltismo da parede corporal é comum, mas não é utilizado na locomoção. Apesar 
disso, esses movimentos podem ser importantes na mistura do conteúdo do intestino, que possui 
frequentemente uma musculatura fracamente desenvolvida. Algumas espécies de policládios nadam 
utilizando as ondulações dorsoventrais das margens corporais laterais (Figura 4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Tipos de locomoção nos turbelários. A, B e C) Rastejamento, D e E) Natação, F) Retração, G) Cordão 
mucoso e H) Salto. Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
A B C 
D 
E 
F 
G H 
Parênquima 
O compartimento tecidual conjuntivo entre a musculatura da parede corporal é o intestino é 
chamado de parênquima. Como tecido conjuntivo típico, o parênquima dos vermes chatos grandes é 
composto de células parenquimais em uma matriz extracelular fibrosa. As células parenquimais dos vermes 
chatos são diversas e somente poucas dessas funções encontram-se estabelecidas e mencionadas aqui (Figura 
5). 
a) Células de reposição epidérmica migram do parênquima para a superfície corporal e repõem 
quaisquer células epidérmicas danificadas ou destruídas. Esse meio comum de reposição torna-se necessário 
em virtude de ausência da mitose na epiderme adulta. Estas células situam-se imediatamente abaixo da 
parede corporal. 
b) Neoblastos: são células totipotentes importantes nos processos de cicatrização e regeneração dos 
ferimentos. 
c) Célula parenquimal fixa: uma grande célula ramificada que faz contato e se interpõe com outras 
células e tecidos e portanto, acredita-se que estas células assumam um papel integrador na fisiologia dos 
turbelários 
d) Cromatóforos: células pigmentares presentes em algumas planárias, que podem fazer com que o 
animal clareie quando o pigmento no cromatóforo se concentrar em direção ao núcleo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Organização do parênquima dos turbelários: matriz e células parenquimais. Ruppert e Barnes, 1996. 
 
 
Sistema digestório e nutrição 
A cavidade digestiva ou intestino dos turbelários é tipicamente um saco cego e a boca é utilizada 
tanto para a ingestão como para a egestão. O ânus ou os ânus mútiplos ocorrem somente em alguns vermes 
muito compridos e em alguns turbelários com intestinos ramificados. Nesse caso, o retorno normal dos 
detritos não-digeridos à boca é aparentemente complicado pelo comprimento extremo ou pela ramificação 
complexa do intestino. A parede do intestino tem camada única e é composta de células fagocitárias e 
glandulares. A forma do intestino se relaciona em parte com o tamanho do verme. Os turbelários pequenos 
têm intestino que é um saco não ramificado simples. Os turbelários maiores possuem intestinos com 
divertículos laterais que aumentam a área superficial para digestão e absorção e compensam a ausência de 
um sistema de transporte de nutrientes interno. Nos policládios, o intestino consiste de um tubo central, a 
partir do qual surge um número muito grande de ramos laterais. Esses ramos, por sua vez, se subdividem e 
podem se anastomosar com outros ramos. Cada um desses ramos, por sua vez, têm muitos divertículos 
laterais. Os três ramos se juntam no meio do corpo, anteriormente à boca e à faringe (Figura 6). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Diferentes formas de intestino nos turbelários. Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
 
A boca se localiza comumente na superfície meio-ventral, mas pode se situar anterior, 
posteriormente ou em qualquer lugar ao longo da linha média ventral. A faringe mostra uma complexidade 
crescente dentro da classe, podendo ser classificada como: a) faringe simples: presentes nos turbelários 
pequenos, b) faringe dobrada ou pregueada: característica dos turbelários grandes com intestinos 
ramificados, com a extremidade livre do tubo podendo se protrair a partir da boca durante a alimentação e, c) 
faringe bulbosa: é um bulbo muscular sugador que pode se protrair a partir da boca; este tipo é característico 
que espécies predatórias (Figura 6). 
 
Figura 6. Tipos de faringe nos turbelários. A) Faringe simples, b) Faringe dobrada ou pregueada e C) Faringe bulbosa 
Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
Os turbelários são predominantemente carnívoros e predam vários invertebrados suficientemente 
pequenos para serem capturados, bem como os corpos de animais que afundam. O comportamento alimentar 
é disparado pelo menos em algumas espécies, por exemplo, as planárias, por substâncias emitidas pela fonte 
alimentar potencial. Protozoários, rotíferos, larvas de insetos, pequenos crustáceos (por exemplo, pulgas-
d’água, copépodos, anfípodos e isópodos), caramujos e pequenos vermes anelídeos são presas comuns, mas 
há espécies marinhas que se alimentam de animais sésseis, como briozoários e pequenos tunicados. Nem 
todos os turbelários são predadores e algumas espécies se alimentam de algas. Várias espécies albergam 
zooclorelas verdes ou zooxantelas douradas ou diatomáceas em seu parênquima e pelo menos uma dessas 
espécies conta com elas para a nutrição. As espécies da família Fecampiidae são endoparasitas da hemocele 
A B C 
dos crustáceos. Esses turbelários não têm trato digestivo e absorvem os nutrientes do hospedeiro através da 
parede corporal. 
Muitos turbelários capturam presas vivas enrolando-se ao redor delas, envolvendo-as com limo e 
segurando-as no substrato por meio de órgãos adesivos. As espécies paralisam as suas presas com muco. 
Sabe-se que algumas espécies apunhalam a presa com o pênis, que termina em um estilete endurecido se 
projeta da boca. Outros possuem uma probóscide anterior predadora que pode ter uma ponta grudenta ou 
ganchos de apreensão. 
A presa é engolida inteira pelos turbelários. Em algumas espécies o tubo faringiano se estende a 
partir da boca e se insere no corpo da presa ou da carniça (Figura 7). O exoesqueleto dos crustáceos é 
penetrado em pontos finos, tais como as articulações entre os segmentos corporais. A penetração através da 
faringe e a ingestão dos tecidos corporais da presa são auxiliadas pelas enzimas proteolíticas 
(endopeptidases) produzidas pelas glândulas faringianas que se abrem sobre a ponta da faringe. O conteúdo 
parcialmente digerido e liquefeito é então bombeado para o interior por meio da ação peristáltica. 
 
Figura 7. Turbelário ingerindo uma presa Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
A digestão é inicialmente extracelular. A desintegração do alimento é iniciada pelas enzimas 
faringianas e as células glandulares intestinais fornecem endopeptidases adicionais. Os fragmentos 
alimentares resultantes são então engolfados por células fagocitárias, nos quais a digestão por parte das 
endopeptidases continua em um meio ácido. Cerca de 8 a 12 horas após a ingestão, o vacúolo fagocitário se 
torna alcalino, o que assinala o aparecimento das exopeptidases, das lípases e das carboidrases necessárias 
para completar a digestão. Durante o curso da digestão intracelular, o vacúolo afunda mais profundamente no 
interior da célula fagocitária e finalmente desaparece. 
As planarias de água doce são capazes de suportar experimentalmente períodos prolongados de 
fome. Nos casos extremos, elas reabsorvem e utilizam parte do intestino e todos os tecidos parenquimais e do 
sistema reprodutivo. De fato, o volume corporal pode se reduzir a tão pouco quanto 1/300 do original. 
Embora o parasitismo nos vermes chatos geralmente se associe com os trematódeos e cestodos, há 
vários turbelários comensais e parasitas. Os comensais incluem espécies que vivem dentro das cavidades do 
manto dosmoluscos e das brânquias dos crustáceos. As formas parasitas habitam os intestinos e as cavidades 
corporais dos moluscos, crustáceos e equinodermos, bem como a pele dos peixes. 
 
Transporte interno 
Os turbelários ou são pequenos e mais ou menos cilíndricos ou maiores e dorsoventralmente 
achatados. Em qualquer caso, a distância de difusão para a troca gases é curta e o oxigênio é absorvido 
através da parede corporal geral. Nos turbelários pequenos, os nutrientes se difundem a partir do intestino 
central até os tecidos próximos, mas nos vermes chatos grandes, a distância do intestino central à margem do 
corpo lateral excede a extensão da difusão simples. Como resultado, os turbelários chatos grandes têm ramos 
intestinais que transportam nutrientes para as partes periféricas do corpo. Os nutrientes também podem ser 
transportados intracelularmente a partir dos fagócitos gastrodérmicos para as células parenquimais fixas de 
maneira semelhante ao transporte de nutrientes de um coanócito para um arqueócito nas esponjas. 
 
Excreção 
Os turbelários eliminam o nitrogênio proteico na forma de amônia, que se difunde através da 
superfície corporal geral, mas liberam a água em excesso e provavelmente outros metabólitos residuais 
utilizando os protonefrídios que portam células terminais multiciliadas - células flamas. Como não há 
nenhum sistema circulatório para entregar a água em excesso e os outros resíduos provenientes de todas as 
partes do corpo em um rim centralizado, as células terminais turbelárias se espalham típica e largamente para 
se posicionar dentro de uma distância de difusão de todos os tecidos. As células terminais alimentam então 
os dutos anastomosantes e algumas vezes ciliados, que finalmente se abrem para o exterior em um ou mais 
poros, dependendo da espécie. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. A excreção nos platelmintos: o batimento dos cílios das células-flamas impulsiona os excretas ao longo de 
tubos excretores que se abrem na epiderme. 
 
 
Sistema nervoso e órgãos sensoriais 
O “design” geral do sistema nervoso turbelário é variável, especialmente com relação ao número e 
ao arranjo dos cordões nervosos. Em geral, e talvez primitivamente, ele consiste de um cérebro anelar 
subepidérmico, a partir do qual posteriormente se estendam um a vários cordões nervosos (dependendo da 
espécie) através do corpo. Os cordões nervosos longitudinais se juntam, através de comissuras, em uma rede 
nervosa localizada internamente na musculatura da parede corporal, com aspecto de escada (Figura 9) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Sistema nervoso dos turbelários. Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
Órgão sensoriais que podem estar presentes nos turbelários são os estatocistos, ocelos em taça 
pigmentar, receptores ciliares e cílios ou microvilos (Figura 10) 
a) Estatocistos: são os órgãos sensoriais turbelários mais evidentes, mas só ocorrem em poucas 
ordens. Os estatocistos dos turbelários não são pareados e se localizam mediante próximo ao cérebro. Devido 
à sua semelhança geral com os estatocistos de algumas medusas cnidárias e ctenóforos, presume-se que os 
estatocistos turbelários sejam receptores de gravidade 
b) Ocelos em taça pigmentar: são comuns na maioria dos turbelários e a maioria possui dois ocelos. 
Esta estrutura tem função a orientação para a luz e a maioria dos turbelários é negativamente fototátil. A luz 
forte direciona sobre um turbelário nadador, por exemplo, o deterá imediatamente, fazendo com que 
submerja para o fundo, rastejará a procura de abrigo. 
c) Receptores ciliares: muitos são provavelmente mecanorreceptores e se distribuem por todo o 
corpo. 
d) Cílios ou microvilos: se localizam em buracos ou fendas na região da cabeça e provavelmente 
contêm quimiorreceptores, que podem ser utilizados para localizar o alimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Turbelário ingerindo uma presa. Fonte: Ruppert e Barnes, 1996 
Reprodução assexuada 
Muitos turbelários, especialmente as espécies de água doce, se reproduzem assexuadamente por 
meio de um brotamento ou de uma fissão transversal (Figura 11). 
a) Paratomia: é um tipo de brotamento no qual os brotos, chamados de zooides, se diferenciam ao 
longo do comprimento do corpo-mãe e formam cadeias antes da fissão os separarem novos indivíduos. Essa 
forma de reprodução lembra uma estrobilação nas cifomedusas. 
b) Fissão transversal: este tipo de reprodução é característica da grandes planárias de água doce e 
ocorre regeneração após a separação. O plano de fissão geralmente se forma através da faringe e a separação 
parece depender da locomoção: a extremidade posterior do verme adere ao substrato e a metade anterior 
continua a se mover para frente até que as duas regiões se separam. Cada metade então regenera as estruturas 
perdidas para formar um verme completo. 
c) Arquiotomia: neste tipo de reprodução assexuada, as planárias fragmentam simultaneamente o 
corpo em vários pedaços. Logo após, ocorre o processo de regeneração a partir do qual surge um verme 
pequeno. 
A reprodução pode ser controlada pela duração do dia e pela temperatura. As planárias de água 
doce, por exemplo, que são quase todas habitantes de regiões temperadas, se reproduzem assexuadamente 
por fissão durante o verão e sexuadamente durante o inverno sob o estímulo de duração do dia mais curto e 
de temperaturas mais baixas. Mantiveram-se culturas laboratoriais de reprodução assexuada de Cautenula 
por seis anos sem a ocorrência de reprodução sexuada. 
A planária comum Dugesia dorotocephala, que se mantém facilmente em cultura laboratorial e foi 
estudada extensivamente, sofre fissão somente à noite. Durante o dia, o cérebro produz uma determinada 
substância que inibe a fissão e essa produção do inibidor parece estar sob controle fotoperíodo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Tipos de reprodução assexuada dos turbelários. 
Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
Reprodução sexuada 
Todos os turbelários são hermafroditas e apresentam da fertilização interna, com cópula. Como os 
turbelários são animais pequenos, estes produzem relativamente poucos ovos e nunca desovam 
imprudentemente. O desenvolvimento é lecitotrófico e direto, mas em muito turbelários, que produzem 
muitos ovos, o desenvolvem indiretamente com larvas planctotróficas. Os sistemas masculino e feminino são 
complexos e variáveis, mas podem ser descritos como se segue (Figura 12): 
a) Parte masculina do sistema: consiste de testículos pareados, cada qual levando ao interior de um 
duto espermático, um saco de armazenamento ou vesícula seminal e um pênis (órgão copulatório). O pênis 
pode se armar com um estilete e frequentemente recebe secreções de uma próstata. 
b) Parte feminina do sistema: consiste de ovários pareados, oviduto, bursa copulatória, receptáculo 
seminal, para o armazenamento de esperma a curto e a longo prazo e, gonóporo (vagina). Após a fertilização, 
os ovos são liberados pelo gonóporo feminino. Outro órgão reprodutivo feminino é o útero que serve como 
saco de armazenamento temporário para os ovos maduros. A maioria dos turbelários não tem útero, pois só 
põem poucos ovos por vez. 
Existem muitas variações no sistema reprodutório dos turbelários. Alguns turbelários têm mais de 
dois testículos ou ovários. Muitos turbelários, incluindo a planária comum, possuem um gonóporo único e 
um átrio genital no interior do qual se abrem ambos os sistemas masculino e feminino. 
Os ovários dos turbelários arcoóforo produzem ovos nos quais o material da gema é uma parte 
integral do citoplasma da célula e são denominados ovócitosentolécitos. No entanto, o ovário dos turbelários 
neoóforos evoluiu em duas regiões especializadas, o ovário para a produção dos gametas femininos e um 
vitelário, algumas vezes chamado de glândula da gema, para a produção de células nutritivas preenchidas por 
gema. O óvulo, após ser liberado do ovário encontra-se circundado por várias células de gema, ovócitos 
ectolécitos e, juntos se fecham em uma cápsula ovígera. 
A divisão de trabalho no ovário neoóforo pode ser uma adaptação para aumentar a velocidade da 
síntese de gema e finalmente, a fecundidade. As pequenas moléculas utilizadas para a síntese da gema 
entram na célula através de sua membrana. Os dois tipos de ovários são a base para se distinguir os dois 
níveis de organização nos Turbellaria, nominalmente os arcoóforos e os neoóforos. As classes parasitas dos 
vermes chatos, que contêm os trematódeos, os monogêneos e as solitárias, também caem dentro do grupo 
neoóforo e têm ovários separados. 
A transferência de esperma nos turbelários envolve a cópula e é geralmente recíproca (Figura 13). 
Na maioria dos turbelários o pênis se insere no gonóporo feminino ou no gonóporo comum do parceiro. 
Durante a cópula os vermes se orientam de várias maneiras com as superfícies ventrais ao redor da região 
genital pressionadas juntas e elevadas. Em alguns grupos, ocorre uma impregnação hipodérmica. O pênis, 
que porta estiletes, é empurrado através da parede corporal do parceiro copulador, depositando o esperma no 
interior do parênquima. O esperma então migra para os ovários. A autofertilização ocorre provavelmente em 
algumas espécies excepcionais. 
 
 
Turbelários arcoóforo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Turbelários neoóforo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Sistema reprodutório dos turbelários arcoóforo e neoóforos. Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13. Cópula em diferentes grupos de turbelários. Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
 
Os turbelários em geral possuem desenvolvimento direto, mas alguns grupos produzem larvas 
livres natantes que se alimentam de plâncton. Existem dois tipos dessas larvas: uma com quatro braços ou 
lobos, chamado de larva de Goette e outra com oito braços, chamada de larva de Muller. Os braços portam 
uma faixa de cílios longos utilizados na locomoção, alimentação. A larva nada durante alguns dias, reabsorve 
gradualmente os seus braços e então se sedimenta no fundo como um verme jovem (Figura 15). 
A 
 
 
 
 
 
 
B 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. A) Cuidados parental em algumas espécies 
com desenvolvimento direto e B) tipos de 
desenvolvimento dos turbelários. Fonte: Ruppert e 
Barnes, 1996. 
 
 
 
2. CLASSE TREMATODA 
A classe Trematoda inclui duas subclasses de vermes chatos parasitas intimamente relacionados, os 
Digenea, um grande táxon de importância médica e econômica e, os Aspidogastrea, um pequeno táxon sem 
importância médica ou econômica. 
 
2.1 Subclasse Digenea 
Os digêneos, que são algumas vezes chamados de fascíolas, são endoparasitas comuns de todas as 
classes de vertebrados: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Alguns causam doenças debilitantes nos 
animais domésticos e nos humanos. Há 11.000 espécies de digêneos, mais do que todos os outros vermes 
chatos combinados e eles são os segundos em diversidade entre os parasitas metazoários, perdendo somente 
para os vermes redondos. 
O desenvolvimento é indireto e o ciclo de vida sempre inclui pelo menos dois estágios infectivos, o 
que responde pelo nome Digenea, que significa “duas gerações”. Dois ou mais hospedeiros são infectados 
antes de completar o ciclo. O primeiro hospedeiro intermediário é tipicamente um caramujo gastrópodo. 
Caso um segundo hospedeiro intermediário esteja envolvido, ele é geralmente um artrópodo, e o hospedeiro 
definitivo é um vertebrado. Tendo invadido com sucesso o primeiro hospedeiro intermediário, os estágios de 
desenvolvimento digêneos sofrem duas rodadas de divisões assexuadas, que aumentam enormemente o seu 
número, e consequentemente as suas chances de completar o ciclo de vida. Cada ovo dá origem a dúzias de 
adultos sexuais no hospedeiro definitivo. 
O ciclo de vida dos digêneos varia, dependendo da espécie, mas é possível se descrever um padrão 
geral. Uma fascíola adulta libera ovos em cápsulas que devem ser eliminados pelo hospedeiro. Os ovos são 
geralmente eliminados nas fezes, embora em algumas espécies saiam na urina ou no esputo. Após o ovo 
deixar o corpo do hospedeiro, pode ser ingerido acidentalmente pelo primeiro hospedeiro intermediário 
(geralmente um evento terrestre), ou nas situações aquáticas, um miracídio ciliado geralmente eclode a partir 
da cápsula, procura e penetra ativamente na pele do hospedeiro gastrópodo. Uma vez na hemocele do 
caramujo, o miracídio se metamorfoseia em um esporocisto. Cada esporocisto se divide repetidamente e dá 
origem a uma outra geração de esporocistos ou a uma rédia. Cada esporocisto ou rédia (dependendo o 
parasita) se desenvolve em uma cercária que possui trato digestivo, ventosas e cauda. A cercária deixa o 
hospedeiro-caramujo e é geralmente livre natante. Onde houver um segundo hospedeiro intermediário, este 
pode ser um invertebrado (comumente um artrópodo) ou um vertebrado (comumente um peixe), a cercária 
penetra no animal e se encista, perdendo a sua cauda. O estagio de repouso encistado é chamado de 
metacercária. Se o artrópodo hospedeiro e a sua metacercária forem ingeridos pelo hospedeiro vertebrado 
final, a metacercária escapa de seu cisto, migra e cresce até o estagio adulto dentro de uma localização 
característica no hospedeiro final. Em muitos digêneos, as cercárias se encistam na vegetação aquática e são 
ingeridas pelo hospedeiro definitivo. 
A grande maioria dos digêneos infecta o intestino ou os derivados intestinais do seu hospedeiro 
definitivo. Os pulmões, os dutos biliares, os dutos pancreáticos e os intestinos constituem locais comuns. 
 
Anatomia e Fisiologia 
Os digêneos adultos variam em tamanho de aproximadamente 0,2 mm a 6,0 cm de comprimento. 
São dorsoventralmente achatados, mas alguns são espessos e carnudos, enquanto outros são longos e em 
forma de cordão. Uma ventosa oral circunda a boca e muitos, mas não todos, têm uma ventosa ventral 
posterior ou meio-ventral, denominado também de acetábulo. As ventosas são órgãos importantes que 
impedem o desalojamento e ajudam na alimentação, como a ventosa oral (Figura 15). 
Ao contrário da epiderme ciliada dos turbelários, o corpo dos digêneos é revestido tegumento não 
ciliado, que sobrepõe camadas consecutivas de músculos circulares, longitudinais e diagonais. O tegumento 
exerce um papel vital na fisiologia dos digêneos. Ele proporciona proteção, especialmente contra as enzimas 
do hospedeiro nas espécies que habitam o intestino. Os detritos nitrogenados se difundem para o exterior 
através do tegumento, mas também são utilizados nefrídios e, este é o local de troca de gases. Nos 
endoparasitas o tegumento, bem como o intestino, absorve glicose e alguns aminoácidos. 
 
A ventosa oral muscular, que é utilizada para a fixação, auxilia no transporte de alimento para o 
interior da boca. A faringe bulbosa ingere células e fragmentos celulares, muco fluido tecidual ou sangue do 
hospedeiro no qual o parasita se alimenta. A faringe termina em um esôfago curto levando a dois cecos 
intestinais cegos que se estendem posteriormente ao longo da extensão do corpo. A digestão é primariamente 
extracelular no ceco. 
Os digêneos são anaeróbicos facultativos. A quantidade de oxigênio utilizada na respiração 
depende da localizaçãodentro do hospedeiro e também do estágio de desenvolvimento do parasita. 
Apresentam protonefrídios, semelhante a classe Turbellaria. Os protonefrídios excretam água e metabolitos 
residuais, tais como ferro indesejável proveniente da hemoglobina no caso dos vermes que se alimentam de 
sangue. O sistema nervoso é essencialmente semelhante ao dos turbelários. A superfície corporal da fascíola 
tem várias papilas sensoriais e ocorrem ocelos em muitos miracídios e em algumas cercárias. 
 
Reprodução 
O sistema reprodutivo é semelhante ao dos turbelários neoóforos, mas a produção de ovos é 
estimada como sendo 10.000 a 100.000 vezes maior que a dos vermes chatos de vida livre. Existem 
geralmente dois testículos e a sua posição tem importância taxonômica. 
Durante a cópula, a troca de esperma é mútua e a fertilização cruzada é a regra geral, embora saiba-
se que ocorra uma autofertilização em casos raros. À medida que a cópula prossegue, insere-se órgão 
copulador de um verme, através do gonóporo feminino do outro verme e ejacula-se o esperma. Os 
espermatozoides são armazenados no receptáculo seminal. Uma vez liberados do ovário, os óvulos são 
fertilizados no oviduto. Em virtude dos ovos dos digêneos serem ectolécitos, a gema é fornecida pelo 
vitelário. 
 
Exemplos de ciclos de vida 
a) Fascíola hepática chinesa - Opisthorchis (ou Clonorchis) sinensis: infecta os dutos biliares de 
mais de 20 milhões de asiáticos orientais. As fascíolas adultas atingem 2,5 cm de comprimento e podem 
viver por 8 anos, com cada fascíola produzindo 4.000 ovos por dia, por até 6 meses do ano. 
Os ovos da fascíola hepática chinesa são eliminados nas fezes dos humanos e dos animais 
domésticos (especialmente os cães) na água, onde são consumidos por determinadas espécies de caramujos 
gastrópodos aquáticos, os primeiros hospedeiros intermediários. Uma vez ingerido pelo caramujo, o 
miracídio penetra na parede intestinal e se metamorfoseia em um esporocisto dentro dos tecidos do 
hospedeiro. O esporocisto produz a geração das rédias que dá origem às cercárias que escapam para a água. 
Cada cercária nada à superfície utilizando a cauda muscular e depois afunda lentamente através da água até 
que entre em contato com um objeto inerte. Quando isso acontece, a cercária é estimulada a retornar à 
superfície onde afunda novamente. Esse comportamento de nado e afundamento repetitivo mantém a 
cercária longe do fundo, onde é mais provável que encontre o segundo hospedeiro intermediário (peixe). Em 
contato com um peixe, a cercária se prende com suas ventosas, perde sua cauda e perfura a pele do peixe. No 
interior do tecido subcutâneo ou da musculatura a cercária se encista para formar uma metacercária. Quando 
os humanos ou os outros mamíferos ingerem o peixe cru, os vermes jovens emergem de seus cistos no 
intestino delgado e migram para os dutos biliares (Figura 16). 
O número de fascíolas que infecta uma pessoa é geralmente baixo, mas mesmo as infecções 
modestas (20 a 200 fascíolas por fígado) podem causar icterícia, cálculos biliares, debilitação geral e talvez 
câncer hepático. Em um caso infeliz, encontram-se mais de 21.000 fascíolas em uma autópsia. Embora as 
drogas sejam parcialmente efetivas contra a doença, a prevenção é a melhor abordagem que infelizmente é 
impedida por restrições culturais e econômicas. A transmissão da doença nas áreas rurais é resultado de 
banheiros construídos sobre lagoas. Nas áreas urbanas, especialmente na Ásia, o consumo de peixe cru (que 
se encontra algumas vezes com cistos de metacercárias evidentes) é considerado uma cortesia e uma 
guloseima, mas nas áreas pobres pode ser uma necessidade em virtude do combustível para o cozimento não 
ser disponível ou ser muito caro. 
 
 A B 
 
Figura 15. A) Vista dorsal de uma fasciola hepática chinesa adulta - Opisthorchis sinensis e B) Ciclo de vida. Fonte: 
Ruppert e Barnes, 1996. 
 
b) Esquistosomose - Schistosoma mansoni: uma das várias espécies parasitas dos humanos ocorre 
na África e nas áreas tropicais do Novo Mundo. 
O adulto, como o das outras espécies de esquistossomos habita as veias intestinais. Os membros 
dessa família, ao contrário da maioria dos outros vermes chatos, são dioicos, com um macho e uma fêmea 
permanentemente pareados por toda a vida. O macho tem 6 a 10 mm de comprimento e 0,5mm de largura. 
Um sulco ventral se estende ao longo da maior parte do comprimento do macho, denominado de canal 
ginecóforo, no interior do qual a fêmea mais longa e mais delgada se encaixa. 
Para a postura dos ovos, a fêmea se protrai a partir do sulco do verme macho e deposita os ovos nas 
pequenas vênulas intestinais do hospedeiro. Finalmente eles rompem as vênulas utilizando espinhos e 
enzimas em direção à luz intestinal e são liberados nas fezes do hospedeiro. Se ocorrer uma defecação na 
água, as cápsulas ovígera de parede fina eclodem e os miracídios escapam. Os miracídios são bem supridos 
com receptores sensoriais e procuram uma espécie em particular de caramujos de água doce. Após a 
penetração, transforma-se em esporocistos que finalmente dão origem a uma segunda geração de 
esporocistos. Os esporocistos produzem cercárias sem um estágio de rédia intermediário. As cercárias 
deixam os hospedeiros-moluscos e, em contato com a pele humana penetram utilizando enzimas e 
movimentos de perfuração muscular, perdem a sua cauda e passam a ser denominadas de esquistossômulos. 
Os esquistossômulos são transportados pela corrente sanguínea primeiro para os pulmões depois para o 
fígado e finalmente para as veias do intestino ou da bexiga. Durante esse período os esquistossômulos se 
transformam gradualmente em adultos (Figura 16). 
A esquistossomose é uma doença seriamente debilitante e pode ser letal. A penetração dos ovos 
através da parede intestinal e da bexiga, o alojamento aberrante dos ovos em vários órgãos e o estágio de 
desenvolvimento no pulmão e no fígado pode resultar em inflamação, necrose ou fibrose, dependendo do 
grau de infecção. A resposta patogênica aos ovos é geralmente mais séria que a resposta aos 
esquistossômulos ou aos adultos. A porcentagem da população infectada nas áreas endêmicas é enorme e 
estima-se globalmente que cerca de 300 milhões de pessoas se encontrem infectadas por uma das três 
espécies de Schistomosoma. A esquistossomose, a malária (causada por protozoários) e as ancilostomíases 
(causada por nematoides) são os três grandes carrascos parasitários da humanidade. O controle é mais 
amplamente atingido pela educação das pessoas para atitudes higiênicas com os seus dejetos corpóreos, um 
problema difícil com pessoas pobres que vivem sob condições primitivas. 
Existem três famílias de digêneos que habitam o sangue de seus hospedeiros, mas certamente a 
mais conhecida das fascíolas sanguíneas pertence à família Schistosomatidae. Além de S. mansoni, as outras 
duas espécies que atacam humanos são a asiática Schistosoma japonicum, que tem um ciclo de vida 
semelhante ao da Schistosoma mansoni e, a Schistosoma haematobium da África do Norte, da Turquia e de 
Portugal. Os ovos da Schistosoma haematobium, que ocorre nas veias da bexiga deixam o hospedeiro 
definitivo através da urina. A urina de cor negra é um sinal clínico significante da esquistossomose urinária. 
 
 
 
 
Figura 16. Ciclo de vida do Schistomosoma. Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
 
 
2.2 Subclasse Aspidogastrea 
A subclasse Aspidograstea inclui um pequeno grupo 
de trematódeos que apresenta semelhanças com outros vermes 
chatos parasitas, mas que são mais intimamente relacionados 
com os Digenea e consequentemente são incluídos nos 
Trematoda. A característica distinta é o órgão adesivo queconsiste ou de uma ventosa septada única que recobre toda a 
superfície ventral ou de uma fileira longitudinal de ventosas. O 
sistema reprodutivo é essencialmente semelhante aos dos 
Digenea, mas tipicamente só existe um testículo (Figura 17). 
Os aspidogástreos são predominantemente 
endoparasitas intestinais de peixes e répteis e da cavidade 
pericárdica e renal dos moluscos bivalves. Seus ciclos de vida 
envolvem um ou dois hospedeiros, dependendo da espécie. 
 
. 
Figura 17. Vista dorsal de um aspidogástreos. 
Fonte: Ruppert e Barnes, 1996 
3. CLASSE MONOGENEA 
Cerca de 1.100 espécies de monogêneos são predominantemente ectoparasitas de vertebrados 
aquáticos, especialmente peixes, anfíbios e répteis. Como se prendem à pele de um hospedeiro de 
movimentos rápidos, os monogêneos são dorsoventralmente achatados e possuem um grande órgão de 
ligação posterior, o haptor, que porta ganchos e ventosas permitindo que o parasita se grude tenazmente ao 
hospedeiro. O ciclo de vida monogêneo é diferente daquele dos Digenea, pois não há hospedeiro 
intermediário e um ovo, através de uma larva ciliada, o oncomiracídio, dá origem a somente um verme 
adulto. Daí o nome Monogenea, que significa “uma geração”. 
O corpo é composto de uma cabeça, um tronco e um haptor 
(Figura 18). Embora a cabeça não tenha uma ventosa oral, encontram-
se presentes glândulas adesivas A ligação alternada dos órgãos da 
cabeça e do haptor permite que alguns monogêneos rastejem como 
lagartas enquanto outros podem se prender permanentemente ao 
hospedeiro. 
O sistema digestivo é semelhante ao dos digêneos, mas a 
faringe de alguns monogêneos secreta uma protease que digere a pele 
do hospedeiro, permitindo que o parasita ingira sangue e restos 
celulares. No entanto, muitos digêneos se alimentam exclusivamente 
de muco e de células superficiais da pele do hospedeiro. Ao contrário 
dos digêneos endoparasitas, os ectoparasitários monogêneos têm um 
metabolismo aeróbico. 
Os monogêneos são vermes chatos neoóforos com sistema 
reprodutivo hermafrodita complexo. O sistema reprodutivo masculino 
geralmente tem apenas um testículo circular ou oval, mas poucas 
espécies têm dois ou mais. Há um ovário único e vitelários extensos.
 
 
3. CLASSE CESTOIDEA ou CESTODA 
Todas as 3.400 espécies desta classe são endoparasitas e possuem modificações tegumentares 
especiais associadas com o consumo de nutrientes, pois não têm trato digestivo. A maioria dos membros dos 
Cestoidea, podem ser incluídas na subclasse Eucestoda. 
 
3.1 Subclasse Eucestoda 
Os cestoides, conhecidos como solitárias, são geralmente longas, podendo algumas espécies atingir 
comprimentos de até 15,0 m. O tegumento exerce um papel vital no transporte ativo das moléculas 
alimentares, como carboidratos e aminoácidos, uma vez que não apresentam sistema digestório. Também é 
importante na evasão da resposta imune do hospedeiro. O metabolismo anaeróbico aparentemente predomina 
nas solitárias, mas não é o seu modo de metabolismo exclusivo. 
Figura 18. Vista dorsal de um monogêneo. 
Fonte: Ruppert e Barnes, 1996. 
O corpo de uma solitária adulta é diferente daquele dos outros vermes chatos. Nas solitárias existe 
uma região de cabeça, colo e estróbilo (Figura 19). 
a) Cabeça: também conhecida como conhecida como escólex, está adaptada para aderir ao 
hospedeiro. Apresenta de quatro ventosas laterais ou ganchos (rostelos) para a ligação com a parede 
intestinal do hospedeiro. Os órgãos de ligação apresentam diferentes morfologias. 
b) Colo: região estreita localizada por trás do escólex. É uma região proliferativa produzindo 
proglótide por meio de crescimento mitótico seguido por uma constrição transversal. 
c) Estróbilo: consiste de secções segmentares linearmente arranjadas, chamadas de proglótides, que 
constituem a maior parte do verme. As proglótides mais jovens encontram-se na extremidade anterior 
imediatamente atrás da cabeça. Elas aumentam em tamanho e maturidade à medida que se deslocam em 
direção à extremidade posterior do estróbilo. 
 
Figura 19. Morfologia externa da tênia. Destaque para a cabeça com ventosas e escólex (tênia suína). 
 
Cada proglótide possui um sistema reprodutivo completo. A fertilização cruzada é provavelmente a 
regra onde houver mais de um verme no intestino do hospedeiro, mas sabe-se que ocorre uma 
autofertilização entre duas proglótides no mesmo estróbilo ou mesmo dentro da mesma proglótide. Na 
cópula, o órgão copulador do macho se everte no interior da abertura vaginal da proglótide de um verme 
adjacente. O esperma é armazenado no receptáculo seminal do sistema feminino e depois liberado para a 
fertilização dos óvulos no oviduto. Em muitos casos, as proglótides terminais (embaladas com cápsulas 
ovígeras) se separam do estróbilo. As cápsulas se liberam da proglótide ou dentro do intestino do hospedeiro 
ou após saírem com as fezes (Figura 20). 
As solitárias são endoparasitas nos intestinos de todas as classes de vertebrados. Seus ciclos de vida 
exigem um, dois ou algumas vezes mais hospedeiros intermediários, que são geralmente artrópodos e 
vertebrados. A solitária bovina (Taenia saginata) é cosmopolita e uma das espécies mais comumente 
ocorrentes nos humanos, onde vive no intestino e pode atingir um comprimento de mais de 3,0 m. As 
proglótides contendo ovos embrionados são eliminadas através do ânus, geralmente com fezes. Se uma 
pessoa infectada defecar em um pasto, as cápsulas ovígeras podem ser ingeridas pelos bovinos em pastejo. 
Ao eclodir no intestino do hospedeiro intermediário, a oncosfera (portando três pares de ganchos) perfura a 
parede intestinal, onde é capturada pelo sistema circulatório e é transportado para o músculo estriado. Aí, a 
oncosfera se desenvolve em um cisticerco. O cisticerco (algumas vezes chamado de verme-bexiga) é um 
verme oval com cerca de 10,0 mm de comprimento, com um escólex invaginado. Se os humanos ingerirem 
uma carne crua ou insuficientemente cozida, o cisticerco se libera e o escólex evagina, proliferando 
numerosas proglótides para que se desenvolvam em um verme adulto no intestino. 
A solitária suína (Taenia solium) também é um parasita de humanos, mas o hospedeiro 
intermediário é o suíno e o cisticerco provém de sua carne. A Taenia pisiformis ocorre nos gatos e nos cães, 
com os coelhos como hospedeiros intermediários. Essa ordem (Cyclophyllidea) contém solitárias que são 
predominantemente parasitas de aves e mamíferos. Os vertebrados, insetos, carrapatos anelídeos e moluscos 
servem como seus hospedeiros intermediários. 
Uma infecção severa de solitárias adultas pode causar diarreia, perda de peso e reações aos resíduos 
tóxicos do verme. Os vermes podem ser eliminados facilmente com drogas. Muito mais sérias são as 
infecções “acidentais” com os cisticercos tendo os humanos no papel de hospedeiro intermediário. No caso 
da solitária suína (Taenia solium). Os cisticercos da solitária suína se desenvolvem no tecido conjuntivo 
subcutâneo e no olho, no cérebro, no coração e em outros órgãos. Os vermes-bexiga de ambas as espécies 
constituem riscos de vida quando crescem em lugares tais como o cérebro e podem danificar muito qualquer 
lugar. Os cistos hidáticos podem atingir um tamanho grande e conter um grande volume de fluido (até 
muitos litros), que se for liberado no interior do hospedeiro pode causar reações severas. Os cistos do verme-
bexiga só podem ser removidos por meio de uma cirurgia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 20. Morfologia externa da tênia. Destaque para o sistema reprodutório 
 
Cestoda Comuns em Seres Humanos 
 
Nomes comuns e científicos Meios de infecção - Prevalênciaem seres 
humanos 
 
1. Tênia da carne de vaca - Taenia saginata 
 
2. Tênia de carne de porco - Taenia solium 
 
3. Tênia de peixe - Dipylidium latum 
 
 
 
4. Tênia do cão - Dipylidium caninum 
 
 
5. Tênia anã - Hymenolepis nana 
 
6. Hidátide unilocular - Echinococcus granulosus 
 
 
 
7. Hidátide multilocular - Echinococcus multilocularis 
1. Ingerindo bife mal passado - mais comum de 
todas as tênias em seres humanos. 
2. Ingerindo carne de porco mal passada - menos 
comum que a T. saginata. 
3. Ingerindo peixes crus ou mal cozidos - 
razoavelmente comum na região dos Grandes 
Lagos nos EUA e em outras áreas do mundo onde 
o peixe é ingerido cru. 
4. Hábitos poucos higiênicos das crianças (vermes 
jovens em pulgas e piolhos) - frequência 
moderada. 
5. Vermes juvenis em besouros de farináceos - 
comum. 
6. Cistos dos jovens em seres humanos; infecção 
através do contato com cachorros - comum em 
lugares onde seres humanos estão em contato 
próximo com cachorros e ruminantes. 
7. Cistos dos jovens em seres humanos; infecção 
através do contato com raposas - menos comum 
que a hidátide unilocular. 
 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
HICKMAN, C. P. Jr.; ROBERTS, L; LARSON, A. Princípios integrados de zoologia. 11. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 
RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 6ª. ed. São Paulo: Roca, 1996. 
STORER, T. I.; USINBENGER, R. L.; STEBBINS, R. C.; NYBAKKEN, J. W. Zoologia Geral. Ed. 
Nacional, 6ª. Ed. São Paulo: Nacional, 1991.