Transformação de energia na célula Mitocôndrias, cloroplastos e peroxissomos

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Transformação de energia na célula 
 
As células necessitam de um constante suprimento de energia para gerar e 
manter a ordem biológica que as mantém vivas. Essa energia provém da energia das 
ligações químicas das moléculas de alimento, por exemplo, dos carboidratos (açúcares), 
as quais servem de combustível para as células. 
As plantas produzem seus próprios açúcares a partir do CO2 (dióxido de 
carbono) pela fotossíntese. Os animais obtêm os açúcares e outras moléculas 
alimentando-se de outros organismos. No entanto, o processo pelo qual esses açúcares 
são metabolizados para gerar energia é muito semelhante nos animais e nas plantas. 
Em ambos os casos, as células que formam o organismo obtém energia útil a 
partir da energia das ligações químicas contidas, por exemplo, nos açúcares, quando a 
molécula de açúcar é quebrada e oxidada a CO2 e H2O (água). As células utilizam não 
diretamente a energia liberada destes compostos, mas utilizam um composto 
intermediário, a adenosina trifosfato (ATP), o qual é produzido durante o catabolismo 
(“quebra” de compostos como os açúcares resultando na geração de energia utilizável 
para a célula, ou seja, produzindo ATP). O ATP quando hidrolisado libera uma grande 
quantidade de energia, para que assim várias reações enzimáticas na célula possam 
ocorrer. O ATP é uma molécula instável e facilmente utilizada, pois as ATPases 
(enzima que rompe a molécula de ATP) são abundantes na célula. Cerca de 10
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moléculas de ATP são utilizados na célula por segundo, assim, entre 1-2 minutos, todo 
o ATP celular é renovado. 
Outras moléculas como os ácidos graxos e as proteínas também podem servir de 
fonte de energia se forem convergidas pelas vias enzimáticas apropriadas. As proteínas, 
os lipídeos e os carboidratos que compõem a maior parte do alimento que consumimos 
devem ser antes quebrados em moléculas menores para que nossas células possam 
utilizá-los para a geração de energia. 
 
 
 
 
Figura 1. A, Fontes de energia para as células. B, Estrutura da molécula de ATP. 
 
Nos animais, os ácidos graxos são, do ponto de vista quantitativo, uma fonte 
energética mais importante do que os carboidratos. Enquanto uma molécula-grama 
(mol) de glicose gera como resultado líquido cerca de 30 mols de ATP, uma de ácido 
palmítico (um ácido graxo) gera 126 mols de ATP. Um homem adulto tem energia 
armazenada na forma de glicogênio suficiente apenas para um dia, mas gordura (ácidos 
graxos) suficiente para fornecer energia durante 1 mês. Quando o organismo está em 
repouso, as células usam mais glicose, proveniente do glicogênio, prém, durante o 
exercício físico, há mobilização os ácidos graxos depositados nas gorduras (na forma de 
triacilgliceróis, nas células adiposas). 
Em condições aeróbias, ou seja, na presença de O2, o catabolismo dos 
carboidratos inicia no citosol (glicólise) e termina na mitocôndria (ciclo de Krebs e 
cadeia respiratória). É importante ressaltar que o NADH e o FADH2 são produzidos 
principalmente pelo ciclo de Krebs. O NADH e o FADH2 são coenzimas reduzidas 
importantes para a geração de energia utilizável, pois doam seus elétrons para a cadeia 
respiratória, que tem como aceptor final de elétrons o O2, resultando na produção de 
ATP, como veremos adiante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Resumo das reações do catabolismo da glicose que ocorrem durante condições aeróbias. 
 
Em condições anaeróbias, ou seja, quando não há a presença de O2, ocorre a 
glicólise no citosol, mas o produto da glicólise (piruvato) não “entra” na mitocôndria 
para completar o seu catabolismo. Nas bactérias e no músculo estriado esquelético 
durante o exercício físico, o piruvato é metabolizado a ácido lático (lactato), em um 
processo denominado de fermentação lática. Já em leveduras, o piruvato é metabolizado 
a etanol, em um processo denominado de fermentação alcóolica. Estes processos de 
fermentação, também conhecidos como glicólise anaeróbia, produzem como resultado 
líquido somente 2 moléculas de ATP para cada molécula de glicose metabolizada, 
enquanto que a completa oxidação da glicose (pelo metabolismo oxidativo, durante 
condições aeróbias) fornece um ganho líquido de cerca de 30 ATPs. Desta forma, a 
presença das mitocôndrias nas células torna o processo de obtenção de energia muito 
mais eficiente. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Resumo das reações do catabolismo da glicose (fermentação) que ocorrem durante condições 
anaeróbias. 
Exemplo: a partir dos 
carboidratos 
Não somente as mitocôndrias participam deste processo de obtenção de energia. 
Nos vegetais, os cloroplastos são importantes organelas que utilizam a energia solar 
para a geração de seus próprios açúcares, que serão metabolizados via glicólise no 
citosol e ciclo de Krebs e respiração na mitocôndria para a geração de ATP. Os 
peroxissomos participam da degradação dos ácidos graxos para a obtenção de energia 
em células animais e vegetais. Os peroxissomos também têm importantes funções nas 
células vegetais, participando da fotorrespiração em algumas plantas e da formação do 
glioxalato em sementes e plantas de oleaginosas. 
Este conjunto de atividades metabólicas da célula relacionadas com a 
transformação de energia é denominado de metabolismo energético. A seguir 
comentaremos mais aspectos sobre esses processos tão importantes para a manutenção 
da vida no planeta, e sobre as organelas que participam nestes processos. 
 
Mitocôndrias 
 
Morfologia mitocondrial 
As mitocôndrias estão presentes em quase todas as células eucarióticas - em 
plantas, animais e na maioria dos microrganismos eucarióticos. A maior parte do ATP 
celular é produzido nestas organelas. Sem elas, os eucariotos atuais seriam dependentes 
do processo relativamente ineficiente de glicólise anaeróbia para a produção de seu ATP 
e parece improvável que organismos multicelulares poderiam ter surgido dessa maneira. 
A mitocôndria está delimitada por duas membranas, a membrana externa e a 
membrana interna; entre ambas é encontrado um espaço denominado espaço 
intermembranoso. A membrana externa contém proteínas de transporte denominadas 
porinas. Essa proteína forma canais aquosos através da bicamada lipídica da membrana 
mitocondrial externa, tornando-a assim permeável a todas as moléculas de até 5 KDa. 
A membrana interna é formada por pregas que se invaginam para o interior da 
matriz mitocondrial, denominadas cristas mitocondriais. Ainda, a membrana interna 
delimita a matriz mitocondrial, um componente solúvel, onde são encontradas 
principalmente as enzimas responsáveis pelo ciclo de Krebs, pela β-oxidação e pela 
oxidação de aminoácidos, além do DNA mitocondrial. A membrana interna é 
impermeável à passagem de íons e à maioria de pequenas moléculas, exceto para as 
moléculas que possuem proteínas que realizam seu transporte para a matriz 
mitocondrial, como por exemplo, o piruvato (produto da glicólise que ocorre no 
citosol). 
Na membrana interna também estão localizados os cinco complexos enzimáticos 
responsáveis pela produção de energia, denominados de cadeia respiratória (complexos 
I-V), além dos carreadores móveis coenzima Q e citocromo c. Os complexos I-IV, 
juntamente com os carreadores móveis, podem ser denominados de cadeia 
transportadora de elétrons, enquanto que o complexo V (também conhecido como ATP 
sintase) é o responsável pela produção de ATP propriamente dita. Como o ATP é 
produzido veremos no tópico “Fisiologia mitocondrial”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. A, Desenho esquemático da morfologiamitocondrial. B, Ultraestrutura da mitocôndria, 
observada em microscopia eletrônica de transmissão. 
 
A matriz mitocondrial, a porção “interna” da mitocôndria, é um componente 
solúvel onde são encontradas principalmente as enzimas responsáveis pelo ciclo de 
Krebs, pela β-oxidação e pela oxidação de aminoácidos, além do DNA mitocondrial e 
ribossomos que realizam a produção de algumas proteínas mitocondriais, que são 
codificadas pelo DNA mitocondrial. 
O DNA mitocondrial é uma molécula circular, que possui 37 genes que 
codificam para RNA e 13 genes que codificam para proteínas da cadeia respiratória 
mitocondrial. O DNA mitocondrial é de herança materna, já que somente as 
mitocôndrias maternas são herdadas. A maioria das proteínas mitocondriais é 
sintetizada a partir do genoma nuclear, sendo produzidas nos ribossomos 
citoplasmáticos. Estas proteínas são enviadas para a mitocôndria posteriormente, que 
são transportadas através da membrana mitocondrial externa e interna por proteínas 
translocadoras. 
As mitocôndrias são organelas que podem alterar sua forma de acordo com as 
necessidades energéticas da célula, de acordo com os processos de fusão e fissão 
mitocondrial. O processo de fusão mitocondrial consiste na união de duas ou mais 
mitocôndrias formando uma rede mitocondrial, a qual é caracterizada por mitocôndrias 
maiores e alongadas. Já o processo de fissão consiste na divisão mitocondrial, por 
exemplo, formando duas mitocôndrias a partir de uma, e é caracterizado por 
mitocôndrias menores e arredondadas. Desta forma, em um tecido podemos encontrar 
mitocôndrias de diferentes formas e tamanhos (Figura 6). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Fusão e fissão da mitocôndria. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Observar as mitocôndrias com diferentes morfologias. 
 
Devido à sua função, as mitocôndrias são abundantes em células que possuem 
alta demanda energética, ou seja, que necessitam de grandes quantidades de ATP, como 
por exemplo, no tecido muscular, nos espermatozoides e no tecido nervoso. 
 
 
Figura 7. A, Desenho esquemático do tecido muscular cardíaco, com muitas mitocôndrias. B, Desenho 
esquemático da cauda de um espermatozoide, o qual necessita grande quantidade de energia para o 
movimento flagelar. C, Fotomicrografia de tecido muscular estriado esquelético, com grande quantidade 
de mitocôndrias. 
 
Fisiologia mitocondrial 
O catabolismo dos principais substratos energéticos, glicose, aminoácidos, 
ácidos graxos etc., gera as coenzimas ricas em energia, NADH e FADH2, 
principalmente através do ciclo de Krebs. O NADH e o FADH2 podem doar um par de 
elétrons para o complexo I ou II, respectivamente. Após esta entrada de elétrons através 
dos complexos I ou II, os elétrons seguem pela cadeia transportadora de elétrons de 
acordo com o potencial de oxidação/redução das proteínas presentes nesta cadeia 
(potencial de oxidação/redução é a tendência de uma espécie química em 
adquirir elétrons). Desta forma, após passarem pelo complexo I ou II, os elétrons 
seguem para a coenzima Q, complexo III, citocromo c e complexo IV, o qual reduz o 
O2, que é convertido em H2O, liberando CO2. Desta forma, dizemos que o O2 é o 
aceptor final de elétrons na cadeia respiratória mitocondrial. 
O processo de transferência de elétrons na cadeia transportadora de elétrons 
encontra-se acoplado à translocação simultânea de prótons pelos complexos desta 
cadeia, que bombeiam prótons a partir da matriz mitocondrial para o espaço 
intermembranoso, criando um gradiente de prótons. Estes prótons retornam à matriz 
mitocondrial através da ATP sintase, que forma o ATP a partir de ADP e fosfato 
inorgânico. Para melhor entender este processo, veja o seguinte link: 
http://profdorival.com.br/downloads/files/Cadeia%20Respiratoria.swf, ou observe a 
animação “Cadeia transportadora de elétrons”. 
 
Figura 8. Cadeia transportadora de elétrons e produção de ATP. 
 
 
Cloroplastos 
 
Morfologia 
Os cloroplastos são organelas encontradas somente em células eucariontes 
vegetais. Estas organelas são as responsáveis pela fotossíntese e são limitadas por dupla 
membrana. Esta dupla membrana pode ser chamada também de envelope do 
cloroplasto. O espaço existente entre as duas membranas é denominado espaço 
intermembranoso. A membrana externa é altamente permeável a metabólitos com baixo 
peso molecular e a membrana interna é impermeável a muitas substâncias. O transporte 
dessas substâncias ocorre mediante a presença de transportadores de membrana 
específicos. As duas membranas são totalmente permeáveis ao CO2, substrato para a 
síntese de carboidratos durante a fotossíntese. 
A membrana interna delimita o interior do cloroplasto, denominado de estroma. 
O estroma contém diversas enzimas solúveis, grãos de amido, ribossomos, moléculas de 
DNA circular e RNA. Suspensos no estroma encontram-se pilhas de pequenas bolsas 
achatadas, os tilacoides. A membrana do tilacoide delimita um espaço interno 
denominado luz ou espaço do tilacoide. Um número variável de tilacoides empilhados 
forma o granum e o conjunto de granum de um cloroplasto é denominado de grana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. A, Desenho esquemático da estrutura dos cloroplastos. B, Fotomicrografia de um cloroplasto. 
 
As membranas dos tilacoides possuem pigmentos responsáveis pela absorção da 
luz. As plantas apresentam clorofilas a e b, cuja estrutura é semelhante e apresentam um 
anel de porfirina tetrapirrólico com um íon magnésio e uma cadeia longa chamada de 
fitol. A clorofila contém uma série de duplas ligações que absorvem a energia luminosa 
principalmente nos comprimentos de onda do violeta ao azul e também do vermelho. 
Além dos pigmentos, as membranas dos tilacoides também possuem proteínas 
inseridas: o complexo ATP sintase, o fotossistema I (FSI), o fotossistema II (FSII), 
citocromo, plastoquinonas, proteínas ferro-enxofre e a RuBisCo. Todas essas proteínas 
são essenciais para a ocorrência das reações da fotossíntese. 
O cloroplasto, assim como as mitocôndrias, possuem DNA na forma circular. 
Este DNA codifica cerca de 120 genes para RNA e 40 genes para proteínas. A maioria 
das proteínas do cloroplasto é sintetizada a partir do genoma nuclear. Assim como as 
mitocôndrias, os cloroplastos possuem proteínas translocadoras na membrana externa e 
na membrana interna para que estas proteínas sejam transportadas para o interior do 
cloroplasto. 
Todos os tipos de plastos parecem estar relacionados. Em muito casos pode 
ocorrer a transformação de um tipo em outro e todos são derivados de plastídeos muito 
pequenos, indiferenciados e incolores, denominados de proplastos ou proplastídios. A 
figura abaixo representa a diferenciação de plastos, a partir do proplasto, em plantas 
cultivadas na presença e na ausência de luz. A conversão de um plastídeo em outro é 
um processo muito frequente. Por exemplo, os amiloplastos podem se transformar em 
cloroplastos, como acontece com a batata, que, após alguns dias de luminosidade, vai 
adquirindo cor verde à medida que os amiloplastos passam por modificações estruturais. 
 
Figura 11. Desenvolvimento dos diferentes tipos de plastos a partir de proplastos. 
Os leucoplastos são plastos especializados no armazenamento de substâncias, 
como o amido (amiloplastos), óleos (oleoplastos ou elaioplastos), proteínas 
(proteinoplastos ou proteoplastos). 
 
Figura 12. Fotomicrografia de um amiloplasto. 
 
Fotossíntese 
A fotossíntese é uma complexa cadeia de reações, realizada através da energialuminosa absorvida por pigmentos específicos como a clorofila, que resulta na síntese 
de compostos orgânicos (açúcares) a partir de CO2 e H2O. Todos os demais compostos, 
essenciais para a estrutura e metabolismo celular da planta são produzidos a partir 
desses compostos resultantes da fotossíntese. Assim, todos os organismos dependem do 
processo fotossintético, tanto para a obtenção dos seus componentes estruturais como 
para a obtenção da energia. Sem a fotossíntese, a vida na biosfera cessaria por completo. 
As clorofilas constituem unidades funcionais dos fotossistemas. Cada 
fotossistema é composto por um centro de reação e um complexo antena. O centro de 
reação é formado por unidades especializadas em transferir elétrons e por um par de 
moléculas de clorofila a. O complexo antena é formado por moléculas de clorofila e 
carotenóides. O fotossistema I possui um par especial de moléculas de clorofila a que 
absorvem luz na faixa dos 700nm, por isso, a clorofila desse fotossistema é chamada de 
P700. Já o fotossistema II possui um par de clorofilas a que absorvem luz na faixa dos 
680nm, sendo denominado, portanto de P680. 
As reações que ocorrem durante a fotossíntese podem ser divididas em duas 
fases, como resumido na figura abaixo e descrito a seguir. 
 
Figura 13. Resumo das etapas que ocorrem durante a fotossíntese. 
 
-Reações da cadeia transportadora de elétrons (etapa fotoquímica): transforma energia 
luminosa em energia química, na forma de NADPH e ATP, com produção de O2. A 
captação de energia luminosa é realizado pelos pigmentos existentes no complexo 
antena, como a clorofila. 
A luz absorvida pelo fotossistema I provoca a transferência de um par de 
elétrons da clorofila para a ferrodoxina. A ferrodoxina transfere os elétrons até o 
NADP
+
 através da NADP
+
 redutase, reduzindo o NADP
+ 
a NADPH. Essa perda de 
elétrons da clorofila presente no fotossistema I permite que ela ganhe novamente 
elétrons, que provém do fotossistema II, que também está sendo energizado pela luz. Os 
elétrons fluem do fotossistema II até o fotossistema I por meio de uma cadeia 
transportadora de elétrons, gerando ATP no processo. Vamos observar como ocorre este 
processo: 
Os elétrons provenientes do fotossistema II (devido à sua excitação pela luz) 
reduzem a plastoquinona, que “entrega” os elétrons para o citocromo, que além de 
transferir os elétrons para a plastocianina, bombeia prótons para o interior (luz) do 
tilacoide. Os elétrons da plastocianina seguem para o fotossistema I, o qual reduz a 
ferrodoxina, que por sua vez reduz o NADP
+
 a NADPH através da NADP
+
 redutase. 
Neste caso, a fotofosforilação é chamada de fotofosforilação acicíclica ou não cíclica. 
Concomitantemente a este processo, os elétrons ejetados do fotossistema II são 
substituídos por elétrons removidos da água. Quando os elétrons são extraídos da água, 
esta dissocia-se em prótons e em O2, em uma reação denominada de fotooxidação (ou 
fotólise) da água. 
O bombeamento de prótons realizado pelo citocromo permite a geração de um 
gradiente de prótons na luz do tilacoide. Estes prótons retornam ao estroma do 
cloroplasto através da ATP sintase, presente na membrana do tilacoide, gerando ATP. 
Há situações em que o fotossistema I pode trabalhar independentemente do 
fotossistema II. O processo se dá por um fluxo cíclico de elétrons da ferrodoxina para o 
citocromo, e após retornando para o fotossistema I. Neste processo, o único produto 
formado é o ATP, não há a formação de O2 e de NADPH. 
Para melhor entender como ocorre esta fase da fotossíntese, veja a animação no 
link: http://highered.mcgraw-hill.com/olc/dl/120072/bio13.swf. 
Cabe ressaltar que o ATP e o NADPH formados durante este processo são 
utilizados pelo próprio cloroplasto, por exemplo, durante o ciclo de Calvin que veremos 
adiante. O ATP necessário para as demais reações da célula vegetal (no citoplasma e em 
demais organelas) são produzidos pela mitocôndria. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. Captação da energia luminosa, transferência de elétrons pelas proteínas presentes na membrana 
do tilacoide e geração de ATP e NADPH. PS II: fotossistema II; PQ: plastoquinona; Cyt: citocromo; PC: 
plastocianina; PS I: fotossistema I; Fd: ferrodoxina. 
 
-Reações de fixação de carbono (etapa bioquímica): o ATP e o NADPH, produzidos na 
etapa fotoquímica, são utilizados como fonte de energia e poder redutor para a 
conversão de CO2 em carboidratos através do ciclo de Calvin. Essa etapa ocorre no 
estroma. De acordo com o primeiro produto estável formado após a fixação do CO2, as 
plantas podem ser divididas em plantas C3, C4 e CAM. 
Plantas C3: A fixação do CO2 é realizada pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase 
(RuBisCo, RuBP). A partir de CO2 e de ribulose-1,5-bifosfato (um composto contendo 
5 carbonos), a RuBisCo forma um composto intermediário de 6 carbonos, que 
prontamente é clivado em um composto estável de 3 carbonos, o qual será metabolizado 
no ciclo de Calvin para a formação de açúcares. 85% das plantas possui o metabolismo 
do tipo C3. 
700 nm 
680 nm 
 
Figura 15. Ciclo de Calvin. 
Plantas C4: A fixação do CO2 é realizada pela enzima fosfoenolpiruvato (PEP) 
carboxilase pelas células do mesófilo (veja na figura abaixo a estrutura tecidual foliar 
destas plantas). O 1º produto da fixação de CO2 nestas células é o oxaloacetato (com 4 
carbonos), formado pela reação catalisada pela PEP carboxilase, a partir de CO2 e 
fosfoenolpiruvato. O oxaloacetato é convertido a malato. O malato é enviado para as 
células da bainha do feixe vascular, onde é descarboxilado, liberando o CO2 para que 
este seja utilizado pela RuBisCo e inicie o ciclo de Calvin. Desta forma, a fixação do 
CO2 ocorre em uma célula e o ciclo de Calvin em outra. Estas plantas são comuns em 
regiões tropicais, possuem altas taxas de crescimento e alta eficiência fotossintética. 
Gramíneas comerciais que tem alta capacidade produtiva, como o milho e a cana de 
açúcar, pertencem a este grupo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16. A, Estrutura tecidual das plantas C4. B, Fixação do CO2 e ciclo de Calvin e plantas C4. 
 
Plantas CAM: Estas plantas são encontradas em ambientes muito áridos. Seus 
estômatos permanecem fechados durante o dia para evitar a perda de água. Nas plantas 
CAM (plantas com metabolismo ácido das crassuláceas), a fixação do CO2 é realizada 
durante à noite, pois é o período onde os estômatos permanecem abertos. A PEP 
carboxilase forma oxaloacetato a partir de fosfoenolpiruvato e CO2, o qual é convertido 
a malato. O malato é estocado em vacúolos, para ser utilizado durante o dia, quando 
seus estômatos estão fechados. O malato é descarboxilado liberando CO2, para que este 
seja utilizado pela RuBisCo e inicie o ciclo de Calvin. Ou seja, nas plantas CAM, a 
fixação do CO2 e o ciclo de Calvin ocorrem na mesma célula, mas são temporalmente 
separados. 
 
Figura 17. Fase escura da fotossíntese em plantas CAM. 
 
 
 
 
A maior parte do carbono fixado no ciclo de Calvin (que resulta em um 
composto denominado de gliceraldeído-3-fosfato) é transferida para o citosol e por meio 
de uma série de reações químicas é convertida em sacarose (um dissacarídeo formado 
por uma glicose e uma frutose) que é a principal forma de transporte de açúcares nas 
plantas. Parte do gliceraldeído-3-fosfato é utilizado no ciclo para regenerar a ribulose-
1,5-bifosfato. No citosol, o gliceraldeído-3-fosfato também pode ser utilizado para a 
síntese de aminoácidos, metabólitos secundários como o látex, celulose ou entrar na via 
glicolítica, produzindo piruvato. 
No cloroplasto,durante os períodos de intensa fotossíntese, a maior parte das 
moléculas de gliceraldeído-3-fosfato, que não são utilizadas na regeneração de ribulose-
1,5-bifosfato, é convertida em amido. Pela noite a sacarose é produzida a partir da 
degradação do amido sendo transportada das folhas para outras regiões da planta, 
podendo ser utilizada para a síntese de outras substâncias necessárias à planta. 
 
 
Peroxissomos 
 
O peroxissomo é uma estrutura esférica, constituída por uma matriz finamente 
granular envolvida por uma única membrana. Ocorre em quase todas as células 
eucarióticas. Em geral, apresentam um diâmetro de 0,2 a 1µm. A matriz peroxissomal 
contém várias enzimas responsáveis por diversas funções. A membrana peroxissomal é 
lipoprotéica e contém algumas enzimas funcionais na face interna, embora a maioria das 
enzimas esteja dispersa na matriz dessas organelas. A composição enzimática dos 
peroxissomos e consequentemente as reações metabólicas variam muito conforme o tipo 
celular e as condições fisiológicas consideradas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18. Peroxissomos 
Em células animais 
Em células vegetais 
Cristalóide (deposição de 
catalase e/ou urato oxidase) 
Os peroxissomos são abundantes em células hepáticas e renais. Sua biogênese 
(origem) envolve um peroxissomo pré-existente, onde um peroxissomo cresce e se 
divide (fissão). As enzimas presentes em seu interior são oriundas do citosol e, portanto, 
devem passar por um mecanismo de transporte através da membrana da organela. 
Funções dos peroxissomos 
A) Degradação de peróxido de hidrogênio (células vegetais e animais) 
Várias oxidases que participam do catabolismo peroxissomal como a acil oxidase, urato 
oxidase, etc produzem peróxido de hidrogênio (H2O2). Essa molécula é extremamente 
tóxica, promovendo a oxidação de vários compostos, como as proteínas. No 
peroxissomo, o H2O2 é degradado a O2 e H2O pela ação da enzima catalase, enzima que 
representa 40% das enzimas do interior dessa organela. 
 
Figura 19. Reação catalisada pela catalase. 
B) Metabolismo de lipídeos (células animais e vegetais) 
Os peroxissomos também realizam a β-oxidação de ácidos graxos. Em microrganismos 
eucarióticos como as leveduras, os peroxissomos são os responsáveis por toda a 
degradação de ácidos graxos. Na célula vegetal essa atividade ocorre 
predominantemente nos peroxissomos, embora também ocorra nas mitocôndrias. Nas 
células animais, os peroxissomos são responsáveis pela degradação de ácidos graxos 
que possuem cadeias longas e muito longas. A β-oxidação de ácidos graxos nos 
peroxissomos é interrompida quando a cadeia atinge tamanho médio, diferindo do 
processo que ocorre nas mitocôndrias, onde o processo é completamente realizado 
gerando moléculas de Acetil-CoA, que irão para o ciclo de Krebs. Dessa forma, nos 
peroxissomos, a degradação de ácidos graxos serve como um sistema de encurtamento 
de cadeias que serão oxidadas nas mitocôndrias. 
Os peroxissomos de células animais também participam de algumas vias biossintéticas, 
como a do colesterol, em conjunto com o retículo endoplasmático liso. 
 
C) Degradação de ácido úrico (algumas células animais) 
Nessa degradação participa a enzima urato oxidase que converte o ácido úrico em 
alantoína. A alantoína é degradada nas mitocôndrias e no citosol, gerando alantoato, 
uréia e amônia. A urato oxidase está ausente em humanos, aves e alguns répteis. 
 
D) Ciclo do ácido glioxílico (algumas células vegetais) 
Em sementes que contém lipídeos de reserva, e em plântulas que se desenvolvem a 
partir destas sementes, existem peroxissomos especializados chamados de glioxissomos. 
Estes apresentam algumas enzimas do ciclo do ácido glioxílico, uma variante do ciclo 
de Krebs. Esse ciclo permite a conversão de lipídeos de reserva em carboidratos, 
auxiliando no processo de germinação de sementes. 
 
Figura 20. Ciclo do ácido glioxílico nos glioxissomos. 
E) Fotorrespiração (algumas células vegetais) 
Nas folhas de plantas C3, os peroxissomos participam de um processo denominado 
fotorrespiração. Esse processo também envolve a participação de enzimas presentes nos 
cloroplastos e nas mitocôndrias. Este processo ocorre devido à dupla atividade realizada 
pela enzima RuBisCo nessas plantas. Tal enzima, presente nos cloroplastos, além de 
exercer a atividade de carboxilase, que dá início ao ciclo de Calvin (reações 
independentes de luz), exerce também uma atividade de oxidase. Nesses dois casos a 
RuBisCo tem com substrato a ribulose-1,5-bifosfato. A enzima possui afinidades 
diferentes por O2 e CO2. Nas concentrações atmosféricas de CO2 e O2, realiza 
preferencialmente a sua atividade carboxilase. Quando a planta precisa fechar seus 
estômatos, em condições de alta luminosidade e temperatura, evitando a desidratação, a 
concentração de O2 sobe muito e a RuBisCo intensifica sua atividade de oxigenase que 
origina o fosfoglicerato e o fosfoglicolato. 
Em climas quentes e secos, a fotorrespiração pode ser um vantajoso mecanismo de 
proteção da plantas C3 contra a fotooxidação e fotoinibição. Ela seria importante para 
dissipar o excesso de ATP e o poder redutor das reações de luz e, assim, impedir que o 
aparelho fotossintético seja danificado pela ação das espécies reativas de oxigênio 
(radicais livres) que se formam sob alta incidência luminosa. Também admite-se que 
seja um mecanismo de desintoxicação das plantas, por eliminar acúmulos de glicolato 
que seriam tóxicos. No entanto, ainda hoje não se conhece satisfatoriamente o 
significado biológico da fotorrespiração. 
A associação morfológica entre cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrias, comumente 
observada em células dessas plantas evidencia a participação conjunta dessas organelas 
no processo de fotorrespiração. 
 
 
Figura 21. A, Fotorrespiração. B, Fotomicrografia demonstrando a localização de cloroplastos, 
peroxissomos e mitocôndrias.