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Mitocôndria: conversão energética e 
respiração celular
APRESENTAÇÃO
As células necessitam de um suprimento constante de energia para poder gerar e manter a 
organização biológica que as mantêm vivas. Mas quem fornece esse suprimento energético? De 
que forma essa energia pode ser utilizada pelas células para que elas se mantenham vivas? 
Como uma pequena organela de 0,5 a 1 μm de diâmetro pode ter um papel tão fundamental? A 
partir de agora, vamos desvendar esses mistérios!
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Reconhecer a estrutura e as funções das mitocôndrias;•
Identificar o objetivo da respiração celular;•
Demonstrar como as células obtêm energia.•
DESAFIO
Com base nas informações acima, observe as figuras e descreva, de forma resumida, as 
seguintes perguntas:
A) Por que as mitocôndrias têm tanto uma membrana externa quanto uma interna (Figura A)? 
Como é denominada essa teoria?
B) Qual das duas membranas mitocondriais deveria ser, em termos evolucionários, derivada a 
partir da membrana celular da célula eucariótica ancestral (Figura A)?
C) Na micrografia eletrônica (Figura B) de uma mitocôndria , identifique o espaço que contém o 
DNA mitocondrial, isto é, o espaço que corresponde ao citosol da bactéria que foi internalizada 
pela célula eucariótica ancestral mostrada na Figura A.
 
INFOGRÁFICO
As mitocôndrias podem usar piruvato ou ácidos graxos para gerar energia da seguinte forma: 
piruvato e ácidos graxos entram na mitocôndria, são quebrados em acetilCoA e são então 
metabolizados pelo ciclo do ácido cítrico, também chamado de ciclo de Krebs, o qual reduz a 
NAD+ à NADH e o FAD+ à FADH2.
No processo de fosforilação oxidativa, elétrons de alta energia da NADH e FADH2, são 
transferidos ao longo da cadeia transportadora de elétrons da membrana interna até o oxigênio 
(O2). Esse transporte de elétrons gera um gradiente de prótons através da membrana interna, o 
qual é utilizado para promover à produção de ATP pela ATP sintase.
CONTEÚDO DO LIVRO
As mitocôndrias são organelas presentes no citoplasma das células eucariotas. Essa organela 
apresenta características peculiares quando comparada as demais, visto que apresenta seu 
próprio DNA e RNA além de estarem diretamente ligadas à regulação de várias funções 
celulares dependentes de energia, como o metabolismo intermediário, regulação iônica, 
motilidade e proliferação celular. Estruturalmente, as mitocôndrias organizam-se com um 
sistema duplo de membranas (interna e externa), as quais definem dois compartimentos: o 
espaço intermembranar e a matriz mitocondrial.
A mitocôndria é responsável pela síntese da quase totalidade do ATP necessário à manutenção 
da estrutura e função celular. Mas, além de estar envolvida no processo de produção energia, ela 
atua ativamente sobre a homeostase intracelular de íons de cálcio e na regulação da apoptose 
celular. Todas estas funções e a peculiaridade morfológica deu origem a uma teoria evolutiva 
denominada teoria endossimbionte.
Aprofunde seu conhecimento com a leitura do capitulo Mitocôndria: Conversão Energética e 
Respiração Celular da obra Biologia Celular. Para saber mais sobre esta teoria e sobre os 
aspectos morfológicos, fisiológicos e metabólicos da mictocôndria. 
Boa leitura. 
BIOLOGIA 
CELULAR 
Sílvia Regina Costa Dias
Mitocôndria: 
conversão energética 
e respiração celular
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Reconhecer a estrutura e as funções das mitocôndrias.
 � Identificar o objetivo da respiração celular.
 � Demonstrar como as células obtêm energia.
Introdução
Neste capítulo, você vai conhecer as mitocôndrias, que são organelas 
intracitoplasmáticas das células eucariontes, formadas por estruturas 
complexas, com duas membranas altamente especializadas, uma externa 
e outra interna. Têm um espaço intermembranar e o espaço interno da 
matriz onde estão presentes o ácido desoxirribonucleico mitocondrial 
(DNAmt), os ribossomos mitocondriais, os ácidos ribonucleicos (RNAs) e 
várias enzimas (ALBERTS et al., 2017). As células têm um número variado 
de mitocôndrias. Algumas contêm até 10.000 mitocôndrias, como as 
células do músculo estriado, e outras não contêm nenhuma, como os 
eritrócitos (hemácias). No organismo humano, há uma média de 500 a 
2.000 mitocôndrias por célula (SOUZA, 2005).
Apesar de a mitocôndria estar relacionada a uma série de funções 
celulares, a principal delas é a de prover energia à célula. Estima-se que 
mais de 90% do trifosfato de adenosina (ATP) necessário aos diversos 
propósitos biológicos seja produzido por essa organela. Para realizar 
suas atividades, as células utilizam a energia química armazenada nos 
nutrientes, transferindo-a para a molécula de ATP na mitocôndria, durante 
a fosforilação oxidativa. Para isso, a energia dos nutrientes é utilizada para 
gerar um fluxo de prótons H+, que converte uma molécula de difosfato 
de adenosina (ADP) em ATP (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS et 
al., 2017; COOPER; HAUSMAN, 2018).
Além disso, as mitocôndrias estão também envolvidas com a bios-
síntese de pirimidinas e do grupo heme da hemoglobina (por meio 
de enzimas específicas), bem como com o metabolismo de colesterol 
e neurotransmissores. Elas têm ainda funções na produção de radicais 
livres para propósitos específicos na célula (sinalização celular e processo 
inflamatório) e na detoxificação desses mesmos radicais em outras situ-
ações (NASSEH et al., 2001).
Morfologia e funções da mitocôndria
As mitocôndrias têm uma forma cilíndrica rígida e alongada, com um diâmetro 
de 0,5 a 1 µm. Por meio de microfilmagens de células vivas, observa-se que 
elas são organelas móveis e plásticas que mudam de forma constantemente. A 
maneira por meio da qual as mitocôndrias se movem no citosol demonstram 
que elas podem estar associadas a microtúbulos, os quais possivelmente 
determinam a orientação e a distribuição que elas têm nos diferentes tipos de 
células (Figura 1) (ALBERTS et al., 2017). 
Figura 1. (a) Imagem de microscopia confocal mostrando as mitocôndrias de células-tronco 
mesenquimais. Ilustra as mitocôndrias, os núcleos celulares e as proteínas citoplasmáticas. 
(b) Microscopia eletrônica de transmissão mostrando as mitocôndrias, lisossomos, grânulos 
de glicogênio, retículo endoplasmático rugoso e centríolo.
Fonte: (a) Vshivkova/Shutterstock.com; (b) Jose Luis Calvo/Shutterstock.com.
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular2
Duas membranas, dois compartimentos mitocondriais
A mitocôndria é uma organela membranosa das células eucariotas que tem a 
peculiaridade de ter duas membranas (Figura 2), organizadas numa bicamada 
de fosfolipídios (sintetizados pelo retículo endoplasmático liso da célula) 
associada a proteínas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012): 
a) uma membrana externa lisa, rica em colesterol e muito permeável, 
graças às proteínas intercaladas na membrana, as porinas; 
b) a outra membrana, interna, tem constituição fosfolipídica (mas pobre em 
colesterol) e rica em cardiolipina — fundamental para a fosforilação 
do ADP e a geração de energia (contribui para manter a diferença de 
potencial elétrico entre as faces da membrana); tem invaginações, que 
formam prateleiras, denominadas cristas mitocondriais, que aumentam 
a superfície dessas membrana, responsável pela produção energética.
Figura 2. Organização geral da mitocôndria. 
Fonte: Soleil Nordic/Shutterstock.com.
Membrana
externa
Membrana
interna
CristasMatriz
 0,5 a 1 µm
As duas membranas delimitam um espaço denominado espaço intermem-
branar (Figura 3), no qual existem várias enzimas e proteínas relacionadas à 
morte celular por apoptose. Além disso, é o espaço para onde os prótons são 
conduzidos a partir da matriz durante a produção de energia (SOUZA, 2005; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 2017).
3Mitocôndria: conversão energética e respiração celularNeste sentido, a morfologia da estrutura mitocondrial varia de acordo 
com o tipo celular e o estado funcional da célula, mas, de maneira geral, a 
quantidade de cristas e a densidade eletrônica mitocondriais são proporcio-
nais à atividade respiratória da célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 
ALBERTS et al., 2017).
A matriz mitocondrial contém filamentos de DNAmt, ribossomos mito-
condriais (menores do que os citoplasmáticos e semelhantes aos de bactérias), 
os RNAs e várias enzimas necessárias para a expressão dos genes mitocon-
driais (ALBERTS et al., 2017). A matriz contém centenas de enzimas e nela 
ocorrem os principais eventos metabólicos da organela, tais como: ciclo do 
ácido cítrico, oxidação dos ácidos graxos, replicação, transcrição e tradução 
do DNAmt, além da síntese de ATP (Figura 3) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; ALBERTS et al., 2017).
Figura 3. Componentes estruturais de uma mitocôndria, com destaque para as membranas 
e os compartimentos mitocondriais.
Fonte: Daniela Barreto/Shutterstock.com.
Porinas
Ribossomo
Crista
Espaço
intermembranar
Matriz
Grânulo
ATP sintase
DNA
Membrana externa
Membrana interna
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular4
DNA mitocondrial
A célula eucariótica apresenta dois genomas distintos, o nuclear (DNAn) e 
o mitocondrial (DNAmt), aquele se encontra no núcleo e este na organela 
citoplasmática, respectivamente. Cada mitocôndria pode conter de 5 a 10 
genomas mitocondriais, e cada célula, dezenas a centenas de moléculas, 
dependendo do tecido (NASSEH et al., 2001). Essa molécula é encontrada em 
grande número de cópias, podendo ser maior que 1.000 cópias por unidade 
celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
São necessários cerca de 3.000 genes para fazer uma mitocôndria. Destes, 
somente 37 são codificados pelo DNAmt; o restante (a maioria) é codificado 
pelo núcleo, sintetizado no citoplasma e posteriormente transportado para 
dentro da mitocôndria. O DNAn é responsável pela síntese de proteínas que 
terão funções diversas na mitocôndria, desde a participação na estrutura da 
mitocôndria até o controle da replicação e da transcrição do DNAmt. Assim, 
o funcionamento perfeito da mitocôndria depende da interação adequada dos 
dois genomas (NASSEH et al., 2001).
O conhecimento das características do genoma mitocondrial e sua genética 
são importantes para a compreensão da apresentação clínica e das variações 
dessas doenças. O DNAmt é uma molécula circular de 16.569 pb, 37 genes, 
os quais correspondem a 13 polipeptídios (subunidades proteicas da cadeia 
respiratória), 2 moléculas de RNA ribossomal e 22 tipos de RNA transpor-
tador (ANDERSON et al., 1981). O DNAmt é responsável por somente 15% 
da síntese de proteínas da cadeia respiratória, o restante é feito pelo DNAn 
(NASSEH et al., 2001). 
A herança materna é altamente sugestiva de um defeito no DNAmt. A pobre 
atividade reparadora da polimerase do DNAmt, a ausência de histonas, a maior 
sensibilidade ao dano oxidativo em razão do ambiente com grande número de 
radicais livres e a ausência do mecanismo de reparo por excisão de nucleotídeos 
são fatores que levam esse genoma a apresentar uma taxa de mutação de 5 a 
10 vezes maior que o DNAn (BINNI et al., 2003; ALVAREZ, 2007).
5Mitocôndria: conversão energética e respiração celular
Este assunto é relativamente recente na biologia celular e, com o avanço das técnicas 
de imunologia, biologia molecular e experimentação, a cada dia são feitas novas 
descobertas. Para quem quiser se manter atualizado e obter mais informações a respeito 
do DNAmt e seu envolvimento em eventos fisiológicos e/ou patológicos, sugere-se o 
acesso e a leitura dos artigos disponíveis no link a seguir.
https://qrgo.page.link/5JrXA
Biogênese mitocondrial
As mitocôndrias se formam a partir da reprodução de uma mitocôndria pre-
existente. Elas se reproduzem para substituir as mitocôndrias envelhecidas 
e para duplicar seu número antes de cada divisão celular. Essa duplicação de 
material, seguida de divisão, é possível graças à existência do DNAmt e de RNA 
mensageiro, RNA transportador e ribossomos próprios de cada mitocôndria. 
Importante ressaltar que, conforme mencionado no item anterior, embora a 
mitocôndria tenha condições de realizar processos de duplicação, tradução 
e transcrição e tenha seu genoma próprio, ele é incompleto: a mitocôndria 
só codifica por si só 13 proteínas – vários componentes necessários à com-
pleta expressão do DNAmt são provenientes do citoplasma, como proteínas 
ribossomais e a maioria das proteínas do ciclo de Krebs. No processo de sua 
replicação, novas proteínas são recrutadas e, posteriormente, adicionadas 
a compartimentos preexistentes ou complexos de proteínas. Esse processo 
promove crescimento da organela em volume que sofre divisão subsequente 
por fissão (GOMEZ-CABRERA et al., 2015; PEREIRA, 2015). A Figura 4 
ilustra os dois processos mitocondriais: a fissão e a fusão.
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular6
Figura 4. Fusão e fissão mitocondrial controlam o 
número e o tamanho mitocondrial. 
Fonte: Lavich (2015).
Funções da mitocôndria
A mitocôndria é uma organela intracelular que desempenha um importante 
papel na produção de ATP celular e está também envolvida na homeostasia 
celular e tecidual, na sinalização intracelular, na apoptose e no metabolismo 
de aminoácidos, lipídios, colesterol, esteroides e nucleotídeos (FERREIRA; 
AGUIAR; VILARINHO, 2008; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS 
et al., 2017). O Quadro 1 a seguir sumariza essas funções mitocondriais:
7Mitocôndria: conversão energética e respiração celular
Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2012) e Alberts et al. (2017)
FUNÇÕES DA MITOCÔNDRIA
1. Metabolismo de carboidratos, lipídios e aminoácidos – obtenção 
de energia (ATP) por meio do processo de respiração aeróbica 
2. Armazenamento de cálcio celular
3. Síntese de lipídios e esteroides
4. Regulação da apoptose celular
5. Sinalização intracelular
6. Produção de energia (liberada por meio de processos 
bioquímicos sob a forma de calor)
Quadro 1. Funções das mitocôndrias celulares
Dentre estes, importante ressaltar a apoptose, que é de fundamental impor-
tância na embriogênese em processos neurodegenerativos em diversas funções 
fisiológicas. Inúmeras proteínas regulatórias da apoptose exercem sua ação 
pela indução de megaporos nas membranas externa e interna da mitocôndria 
(SUSIN; ZAMZAMI; KROEMER, 1998). Essas recentes descobertas têm 
colocado a mitocôndria como uma via crítica para o desencadeamento da 
morte celular programada (SILVA; FERRARI, 2011). 
A forma e o tamanho das mitocôndrias influenciam o amadurecimento celular e o 
destino das células no organismo. Para saber mais, acesse o artigo original na Revista 
FAPESP (nº 238, Dez/2015), clicando no link a seguir.
https://qrgo.page.link/oRaky
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular8
O envelhecimento também é outro foco de pesquisa, porque tem se rela-
cionado à mitocôndria, pois alterações bioquímicas e rearranjos do DNAmt 
também são encontrados em tecidos de idosos (TANAKA et al., 1996; SILVA; 
FERRARI, 2011). Isso porque as mitocôndrias também são as principais 
geradoras de radicais livres no homem e diversos estudos demonstram que 
há uma relação entre envelhecimento celular, integridade funcional das mi-
tocôndrias, produção de radicais livres e espécies reativas. Alguns autores 
da teoria mitocondrial do envelhecimento sugerem que mutações ocorridas 
no genoma mitocondrial alteram o metabolismo mitocondrial, reduzindo 
a produção de ATP e predispondo a célula ao envelhecimento e a diversas 
doenças associadas a este (VIÑA et al., 2006; SILVA; FERRARI, 2011). Ao 
contrário, a longevidade estaria associada à manutenção da estrutura e à função 
adequadas das mitocôndrias (SILVA; FERRARI, 2011; PEREIRA, 2015).
A teoria da endossimbiose sugere que as mitocôndrias se originaram a partir de 
bactérias aeróbicas que estabeleceram relação de simbiose com células eucarióticasanaeróbias. Essas bactérias teriam penetrado por fagocitose, escapando dos meca-
nismos intracelulares de destruição de organismos estranhos. Assim, a membrana 
do fagossomo teria tornado a membrana externa da mitocôndria e a membrana da 
bactéria tornou-se a membrana interna. Várias são as evidências que corroboram com 
essa hipótese (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012): 
 � A dupla hélice de DNAmt é circular, semelhante às das bactéria. 
 � Os ribossomos mitocondriais têm coeficiente de sedimentação próximo ao en-
contrado em bactérias.
 � A síntese de proteínas é inibida por cloranfenicol, o mesmo antibiótico inibidor da 
síntese proteica em procariotos.
 � O aminoácido iniciador da síntese proteica é o formil-metionina, assim como nas 
bactérias.
Respiração celular
A energia utilizada pelas células eucariontes para realizar suas atividades 
provém da ruptura gradual de ligações covalentes de moléculas de compostos 
orgânicos ricos em energia. As células, porém, não usam diretamente a energia 
liberada por hidratos de carbono e gorduras, mas utilizam de um composto 
9Mitocôndria: conversão energética e respiração celular
intermediário, o ATP, produzido graças à energia contida nas moléculas de 
glicose e de ácidos graxos. O ATP se forma a partir do ADP e do fosfato inor-
gânico (Pi) existentes no citosol (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; BERG; 
STRYER; TYMOCZKO, 2014; ALBERTS et al., 2017). 
É no interior da célula que substâncias orgânicas, como oxigênio e glicose, 
são processadas e convertidas em energia na forma de ATP, no processo de 
respiração celular, por meio de dois mecanismos: a glicólise anaeróbia, que 
tem lugar no citosol, e a fosforilação oxidativa, que se realiza nas mitocôndrias 
(Figura 5) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 2017).
Figura 5. Esquema geral da respiração aeróbica mostrando que a glicólise ocorre no 
citosol, enquanto a produção de acetilcoenzima A (acetil-CoA) e a fosforilação oxidação se 
processam nas mitocôndrias. Nesses eventos, ocorre o consumo de oxigênio e a formação 
de água e CO2 (respiração aeróbia) contrastando com a glicólise (respiração anaeróbia), que 
não consome oxigênio e produz pouco ATP. 
Fonte: Junqueira e Carneiro (2012, p. 70).
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular10
Glicólise 
A glicólise anaeróbia é uma etapa que ocorre no citoplasma e consiste na quebra 
parcial da glicose numa sequência de aproximadamente 11 reações, promo-
vendo transformações graduais em uma molécula de glicose, sem consumo 
de oxigênio, produzindo duas moléculas de piruvato e liberando energia que 
é armazenada em duas moléculas de ATP (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 
2014). É uma etapa chamada de glicólise anaeróbia ou fermentação.
No fungo levedo de cerveja, em condições anaeróbias, a glicólise prossegue, 
transformando o piruvato em etanol após uma série de reações enzimáticas. 
A fermentação alcoólica fornece ao levedo de cerveja a energia necessária 
para sua manutenção e reprodução, sendo chamada fermentação alcoólica, 
porque o produto final é o álcool etílico. Nas células eucariotas, a quebra da 
glicose em condições de anaerobiose promove a conversão do piruvato em 
ácido lático (lactato), que é tóxico à célula. Esse fenômeno é denominado 
fermentação lática (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014). 
A glicólise é um processo pouco eficiente, pois, das 690 kcal/mol presentes 
na glicose, apenas 20 kcal são aproveitadas e as células desenvolveram, ao 
longo da evolução, mecanismos mais eficazes para extração da energia dos 
nutrientes. Além dessa energia, são produzidas quatro moléculas de ATP e 
desidrogenação dessa glicose, formando NADH+H+ (um aceptor de elétrons). 
Considerando que duas moléculas foram gastas na ativação e no início da quebra 
da molécula de glicose, o saldo energético dessa etapa são duas moléculas de 
ATP (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014).
A fosforilação oxidativa é via metabólica de maior rendimento energético 
do que a glicólise: de cada molécula-grama (mol) de glicose, além dos 2 mols 
de ATP obtidos pela via anaeróbia, a fosforilação oxidativa produz mais 
36 mols de ATP. As etapas seguintes culminam na fosforilação oxidativa, o 
piruvato é oxidado até se formarem água e gás carbônico, com alto rendimento 
energético. Costuma-se distinguir, na oxidação fosforilativa, três mecanismos 
distintos, mas que se entrelaçam intimamente: a produção de acetil-CoA, 
o ciclo de Krebs (ácido cítrico) e o sistema transportador de elétrons. Enquanto 
a glicólise é anaeróbia e tem lugar no citosol, a fosforilação oxidativa é aeróbia 
e se processa nas mitocôndrias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; BERG; 
STRYER; TYMOCZKO, 2014; ALBERTS et al., 2017).
11Mitocôndria: conversão energética e respiração celular
O fisiologista Otto Heinrich Warburg, em 1926, disse: 
Enquanto as células normais morrem se forem mantidas em glicólise 
anaeróbia, as células tumorais não somente continuam a existir, mas 
são capazes de crescer a uma extensão sem limite, com a energia quí-
mica proveniente da glicólise. A glicólise anaeróbia da célula tumoral é 
derivada em qualquer caso de um distúrbio da respiração. Como regra, 
a respiração da célula tumoral é pequena, mas recentemente encontrou-
-se tumores com respiração elevada. Seja a respiração tumoral pequena 
ou grande, a glicólise anaeróbia está sempre presente. A respiração está 
sempre perturbada e ela é incapaz de provocar o desaparecimento da 
fermentação (glicólise). Assim, os dois tipos de distúrbios da respiração 
que podem ser artificialmente produzidos nas células normais – limitar 
a extensão da respiração ou impedir o efeito da respiração – ocorrem 
naturalmente nos tumores.
Warburg concluiu que as células tumorais têm um distúrbio da fosforilação oxidativa 
mitocondrial e que são perfeitamente viáveis e se reproduzem com a energia prove-
niente quase que exclusivamente da glicólise.
Acesse o texto a seguir e aprenda mais sobre esse assunto tão importante e atual.
https://qrgo.page.link/nww1N
Produção de acetilcoenzima A
O piruvato, derivado da glicólise, atravessa as membranas mitocondriais e, 
na matriz mitocondrial, geram acetato, que se liga à coenzima A, formando, 
graças a um sistema multienzimático, acetil-CoA, numa reação que libera 
CO2, que é eliminado da mitocôndria. A acetil-CoA entra no ciclo do ácido 
cítrico. Essa etapa resulta em uma molécula de NADH+H+ (BERG; STRYER; 
TYMOCZKO, 2014). 
Se a fonte energética for um ácido graxo, enzimas presentes nas duas 
membranas mitocondriais transferem essas moléculas para a matriz, na qual 
eles são degradados por um ciclo de reações denominado beta-oxidação dos 
ácidos graxos, produzindo uma molécula de acetil-CoA para cada dois car-
bonos oxidados. Assim, a acetil-CoA gerada também entra no ciclo do ácido 
cítrico, no qual a oxidação continua (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014).
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular12
Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs, ou ciclo do ácido cítrico, é uma sequência cíclica de reações 
enzimáticas na qual ocorre a produção gradual de elétrons e prótons, por ação 
das desidrogenases. Os elétrons são captados por moléculas complexas que 
funcionam como transportadores de elétrons, em um processo de oxirredução. 
Dentre elas, temos os citocromos, proteínas presentes na membrana interna da 
mitocôndria. O hidrogênio, resultante das reações, é liberado na matriz mito-
condrial, sob a forma de prótons (H+) (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014).
O ciclo do ácido cítrico se origina com a condensação da acetil-CoA, pro-
veniente de piruvato ou de ácidos graxos, com ácido oxalacético, produzindo 
ácido cítrico. Este sofre uma série de modificações e acaba produzindo ácido 
oxalacético, que, por sua vez, recomeça o ciclo. Além deste, serão produzidas 
3 moléculas de NADH2, 1 molécula de FADH2, 2 moléculas de CO2 e 1 molé-
cula de trifosfato de guanosina (GTP), que logo cederá energia ao ATP. Além 
dessas moléculas energéticas, o ciclo de Krebs fornece metabólitos que serão 
usados para a produção de aminoácidose carboidratos (BERG; STRYER; 
TYMOCZKO, 2014). 
A função principal do ciclo do ácido cítrico é, portanto, produzir elétrons 
com alta energia e prótons, gerando CO2. Seu rendimento energético é baixo 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 2017).
Cadeia transportadora de elétrons
É uma cadeia formada por enzimas e compostos não enzimáticos, representada 
na Figura 6, cuja função é transportar elétrons. Dentre esses transportadores 
de elétrons estão os citocromos, compostos orgânicos ricos em ferro. Ao longo 
dessa cadeia, são transportados elétrons de alta energia que, gradualmente, 
cedem essa energia, que é veiculada para três lugares determinados da cadeia, 
em que ocorre a síntese de ATP (FERREIRA; AGUIAR; VILARINHO, 2008).
Os elétrons passam, então, pela cadeia ordenada de moléculas e proteínas 
até seu aceptor final, o oxigênio. Nesse processo, os elétrons vão “perdendo” 
progressivamente energia, que, por sua vez, é “captada” e armazenada na 
forma de ATP. Quatro complexos enzimáticos são conjuntamente chamados 
de cadeia respiratória: complexo I (NADH-coenzima Q oxidorredutase), 
complexo II (succinato-ubiquinona oxidorredutase), complexo III (ubiquinona-
-citocromo c oxidorredutase) e complexo IV (citocromo c oxidase COX), 
sendo dois transportadores de elétrons móveis, a coenzima Q10 (ubiquinona) 
e o citocromo c. Um quinto complexo enzimático completa, então, a fosfori-
13Mitocôndria: conversão energética e respiração celular
lação oxidativa: o complexo V (ATP sintase) (NASSEH et al., 2001; BERG; 
STRYER; TYMOCZKO, 2014).
A função global da cadeia respiratória é a oxidação do NADH e FADH2, 
provenientes de outras vias metabólicas, bem como o transporte de equiva-
lentes reduzidos ao longo de uma série de transportadores para o aceitador 
final, o oxigênio. Os complexos I, III e IV funcionam como uma bomba de 
prótons, que se acumulam no espaço intermembranar, criando uma diferença 
de potencial eletroquímico, utilizado por ATP sintase na formação de ATP. 
A velocidade da respiração mitocondrial pode ser controlada pela dispo-
nibilidade de ADP (FERREIRA; AGUIAR; VILARINHO, 2008; BERG; 
STRYER; TYMOCZKO, 2014). Esses citocromos são dispostos em forma de 
cadeia, delimitando o trajeto que os elétrons percorrerão. À medida que vão 
sendo transferidos de um citocromo para outro, os elétrons formam, com os 
transportadores, um composto com energia menor que a do composto anterior 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
Com a passagem de elétrons na cadeia respiratória, ocorre uma liberação 
de prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar, gerando 
um gradiente de prótons (H+) entre os meios externo e interno da mitocôndria. 
O gradiente de prótons e o potencial de membrana, somados, resultam em 
uma força próton-motora, forçando-os a voltar para a matriz mitocondrial. 
No entanto, a membrana mitocondrial interna é impermeável aos prótons 
e, assim, eles retornam via complexo ATP sintase. O gradiente de prótons 
não serve apenas para a síntese de ATP em mitocôndrias, mas permite o 
transporte ativo de cálcio e metabólitos, servindo também para o transporte 
de carboidratos e aminoácidos em bactérias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; ALBERTS et al., 2017).
Ao chegarem ao fim do sistema transportador, os elétrons ativam moléculas 
de oxigênio, produzindo íon oxigênio (O-) graças a um sistema enzimático 
chamado citocromo oxidase. Esse oxigênio com um elétron a mais se com-
bina com os prótons, produzindo água (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 
ALBERTS et al., 2017). 
Portanto, a respiração celular aeróbia produz CO2, H2O e energia (calor) 
segundo a equação global: 
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energia
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular14
Até a década de 1980, admitia-se a rentabilidade energética da respiração aeróbica 
como sendo de 38 moléculas de ATP por molécula de glicose degradada. Entretanto, 
com a descoberta de que a molécula de NADH produzida fora da mitocôndria origina 
apenas duas moléculas de ATP, esse valor foi revisto. Atualmente, considera-se como 
correto que uma molécula de glicose produz, na respiração aeróbica, 36 moléculas de 
ATP. Porém, em algumas células como cardiomiócitos, hepatócitos e renais de humanos, 
o rendimento é de 38 moléculas de ATP por molécula de glicose. Entretanto, para a 
maioria delas, o rendimento é de 36 moléculas de ATP.
Figura 6. Ilustração mostrando a cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa.
Fonte: extender_01/Shutterstock.com.
Acesse o link a seguir e veja uma animação que elucida e ilustra o fenômeno da 
fosforilação oxidativa.
https://qrgo.page.link/3jSwm
15Mitocôndria: conversão energética e respiração celular
Energia celular
Para manter um metabolismo equilibrado, o organismo deve obter conti-
nuamente os nutrientes, provenientes dos alimentos, os quais precisam ser 
consumidos em quantidade e variedade adequadas. Uma vez digeridos os 
alimentos, os seus nutrientes são absorvidos e distribuídos para todos os teci-
dos. Alguns nutrientes são usados para a construção e a reparação dos tecidos 
vivos, enquanto outros promoverão a liberação da energia indispensável às 
atividades vitais (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014; PEREIRA, 2015). 
Conforme dito ao longo deste capítulo, a energia utilizada pelas células 
para realizar suas atividades provém da ruptura gradual de ligações covalentes 
de moléculas de compostos orgânicos ricos em energia (PEREIRA, 2015). 
Na fotossíntese, graças ao pigmento clorofila, principalmente, é processada 
a acumulação da imergia solar sob a forma de ligações químicas nos hidratos 
de carbono, principalmente hexoses, que se polimerizam para formar amido. 
As hexoses originadas na fotossíntese são fonte de energia e também de 
carbono em condições de ser utilizado para a síntese de diversas macromo-
léculas (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014; PEREIRA, 2015; ALBERTS 
et al., 2017).
Como já visto, as células animais não usam diretamente a energia libe-
rada por hidratos de carbono e gorduras, elas utilizam o ATP, um composto 
intermediário comumente produzido graças à energia contida nas moléculas 
de glicose e de ácidos graxos. O ATP tem duas ligações ricas em energia, 
sendo que, quando uma delas se rompe, libera aproximadamente 10 kcal 
por mol. Geralmente, apenas uma ligação é rompida, segundo a equação 
ATP → ADP + Pi + energia.
As substâncias orgânicas, de acordo com suas funções no organismo, 
são classificadas em plásticas, energéticas e reguladoras (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012) e, independentemente dessa classificação/função, todas 
as macromoléculas provenientes dos alimentos podem cumprir todas essas 
funções celulares mencionadas. A célula obtém energia de carboidratos, lipídios 
e proteínas, nessa ordem, e a partir de seus produtos, monossacarídeos, ácidos 
graxos e aminoácidos, respectivamente. 
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular16
Nos animais, os ácidos graxos são, do ponto de vista quantitativo, uma 
fonte energética muito mais importante do que carboidratos. Enquanto 1 mol 
de glicose gera 38 mols de ATP, uma de ácido palmítico gera 126 mols de ATP. 
Um homem adulto tem energia depositada em glicogênio suficiente apenas para 
um dia, mas gordura (ácidos graxos) suficiente para fornecer energia durante 
um mês. Quando o organismo está em repouso, as células usam mais glicose, 
proveniente do glicogênio, porém, durante o exercício físico, há mobilização 
dos ácidos graxos depositados nas gorduras (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014; PEREIRA, 2015).
O citoplasma contém energia acumulada nos depósitos de triacilglicerídios, 
de moléculas de glicogênio e, também, sob a forma de compostos intermediários 
ricos em energia (dos quais o mais importante é o ATP), principais combustíveis 
das células. Isso porque os triacilglicerídios e o glicogênio representam acú-
mulo de energia sob forma estável e concentrada, mas dificilmente acessível, 
ao passo que o ATP é um composto instável, que não contémenergia tão 
concentrada, mas facilmente utilizável porque a enzima que rompe a molécula 
de ATP (ATPase) é muito abundante na célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014; PEREIRA, 2015). 
A decomposição da glicose em água e gás carbônico, que ocorre durante a 
respiração celular, rende 690 kcal/mol, enquanto a hidrólise das duas ligações 
ricas em energia do ATP rende somente 20 kcal/mol. A queima da glicose 
libera uma quantidade certa de energia e consome oxigênio. O resultado 
dessa operação, que pode ser realizada em um aparelho chamado calorímetro, 
produz calor (690 kcal/mol), água e gás carbônico, segundo a equação (BERG; 
STRYER; TYMOCZKO, 2014):
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + calor (energia)
Essa combustão da glicose é, porém, um processo abrupto, que leva o 
calorímetro rapidamente a altas temperaturas. Se isso ocorresse dentro de uma 
célula, ela se queimaria instantaneamente. Contudo, as células desenvolveram 
um sistema que oxida lentamente os nutrientes, liberando energia gradual-
mente e produzindo água e CO2. Esse processo, que consome O2 e produz 
CO2, chama-se respiração celular (BERG; STRYER; TYMOCZKO, 2014).
17Mitocôndria: conversão energética e respiração celular
O cianeto é um dos venenos de ação mais rápida e letal, podendo matar em poucos 
minutos em decorrência do bloqueio da cadeia respiratória (Figura 7). Ele atua desa-
tivando as enzimas que contem Fe+++, produzindo anóxia.
Figura 7. Esquema geral da cadeia transportadora de elétrons.
Fonte: Oliveira ([2019?]).
Isso ocorre em razão da ligação ao sítio ativo do citocromo c oxidase – proteína 
terminal na cadeia de transporte de elétrons na membrana mitocondrial. Assim, 
impossibilita o transporte de O2 e a síntese de ATP na cadeia respiratória. Se há in-
terrupção do metabolismo aeróbico nas células, as células do tecido não podem 
utilizar oxigênio e, consequentemente, ocorre a morte celular. Tal efeito depende da 
concentração do cianeto e da via de exposição que pode provocar a hipóxia tecidual 
e a morte em poucos minutos.
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ALVAREZ, J. C. Characterization of human control region sequences for Spanish indivi-
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Mitocôndria: conversão energética e respiração celular18
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19Mitocôndria: conversão energética e respiração celular
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cionamento foi comprovado no momento da publicação do material. No entanto, a 
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sobre qualidade, precisão ou integralidade das informações referidas em tais links.
Mitocôndria: conversão energética e respiração celular20
DICA DO PROFESSOR
Esse vídeo traz um resumo dos principais tópicos desta Unidade e servirá, principalmente, 
para você entender a estrutura e a função das mitocôndrias na conversão energética e 
respiração celular.
Para mais detalhes, faça a leitura do conteúdo do livro. Bons estudos!
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EXERCÍCIOS
1) Após uma refeição repleta de polissacarídeos, os alimentos consumidos devem ser 
quebrados em açúcares simples, fora da célula, e pequenas moléculas orgânicas 
(glicose) devem entrar no citoplasma. A glicose participará do processo de respiração 
celular, resultando, no final, em gás carbônico, água e liberação de energia sob a 
forma de ATP. Essa transformação ocorre primeiramente no citoplasma e 
posteriormente no interior de uma organela citoplasmática. Qual o nome da organela 
e a sequência completa dos acontecimentos, incluindo o que ocorre no citoplasma? 
A) Mitocôndria, ribossomo, ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico), cadeia respiratória, 
glicólise.
B) Complexo de Golgi, cadeia respiratória, ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico), 
glicólise.
C) Mitocôndria, glicólise, ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico), cadeia respiratória.
D) Lisossomo, mitocôndria, glicólise, cadeia respiratória, ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido 
cítrico).
E) Ribossomo, glicólise, fermentação, ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico), mitocôndria.
2) A teoria endossimbiótica propõe que organelas (mitocôndria e cloroplasto), que 
compõem as células eucariontes, tenham surgido como consequência de uma 
associação simbiótica. Segundo essa teoria, células procariontes foram fagocitadas 
por células eucariontes, conseguiram passar do sistema de digestão e estabeleceram 
uma endossimbiose. Marquea alternativa que apresenta evidências dessa teoria: 
A) Presença de membrana única e DNA próprio.
B) Presença de dupla membrana e núcleo complexo.
C) Presença de dupla membrana e DNA circular.
D) DNA circular e presença de clorofila.
E) Clorofila e dupla membrana.
3) As mitocôndrias são organelas relacionadas com qual processo energético celular? 
A) Fermentação.
B) Fotossíntese.
C) Respiração anaeróbia.
D) Digestão celular.
E) Respiração celular.
A oxidação de moléculas de açúcar pela célula ocorre de acordo com a reação geral 
C6H12O6 (glicose) + ̈6O2 = 6CO2 + 6H2O + energia. Qual das afirmações está 
4) 
correta? 
A) Toda energia é produzida na forma de calor.
B) Nada da energia é produzida na forma de calor.
C) Nas células, as reações ocorrem em mais de uma etapa.
D) A reação supre a célula com a água necessária.
E) A etapa de oxidação de moléculas de açúcar envolve uma única reaçõo, com o gás 
oxigênio.
5) Avalie as afirmativas abaixo e marque a correta.
A) A cadeia transportadora de elétrons gera um potencial elétrico através da membrana 
porque move elétrons do espaço intermembranas para a matriz.
B) O gradiente eletroquímico de prótons consiste em dois componentes: uma diferença de pH 
e um potencial elétrico.
C) As plantas possuem cloroplastos e, portanto, podem sobreviver sem mitocôndrias.
D) A função da clorofila na fotossíntese é equivalente àquela do grupo heme no transporte 
mitocondrial de elétrons.
E) A maior parte do peso seco de uma árvore é devida a minerais capturados pelas raízes.
NA PRÁTICA
Animais que hibernam também dependem da atividade das mitocôndrias para gerar calor 
durante seus longos períodos adormecidos. Embora a produção de ATP seja o papel central 
dessa organela, ela assume outras funções que em tecidos ou sob condições específicas também 
são essenciais. Isso é possível por intermédio das proteínas desacopladoras da cadeia 
transportadora. Vamos entender como esse processo ocorre?
A maioria dos mamíferos recém-nascidos, incluindo os humanos, têm um tipo de tecido adiposo 
chamado de tecido adiposo marrom, no qual a oxidação da glicose serve não para produzir ATP 
mas para gerar calor para manter o corpo aquecido. Esse tecido adiposo especializado é marrom 
devido à presença de um grande número de mitocôndrias e, portanto, de uma alta concentração 
de grupos heme dos citocromos.
As mitocôndrias dos adipócitos marrons têm uma proteína singular na membrana interna: a 
termogenina ou proteínadesacopladora 1. Essa proteína forma um poro que permite que os 
prótons retornem à matriz sem passar pela ATP sintase. Como resultado desse curto-circuito de 
prótons, a energia de oxidação não é conservada pela formação de ATP, mas dissipada como 
calor, o que contribui para manter a temperatura corporal.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Saiba como a mitocôndria apareceu nas células eucariontes com uma explicação simples 
sobre a sua origem:
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Veja como a mitocôndia mantém o gradiente de concentração para que ocorra a síntese de 
ATP neste vídeo que esquematiza a cadeia transportadora de elétrons:(legendado)
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Veja algumas microscopias de mitocôndrias nesta página de ensino superior em Biologia 
Celular:
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Quer saber mais sobre o tecido adiposo marrom e proteínas desacopladoras? Acesse este 
link do blog Bioquímica da Obesidade:
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