Aula do complexo dentinopulpar - Odontogênese

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DESENVOLVIMENTO
Dentina
É um tecido mineralizado de natureza conjuntiva que constitui a maior parte da estrutura do dente; a porção coronária é recoberta pelo esmalte e a porção radicular pelo cemento. Ela aloja a polpa dentária, é avascular e não apresenta células em seu interior. É mais dura que o tecido ósseo e menos que o esmalte. Em sua composição, 70% são cristais de hidroxiapatita, 18% de matriz orgânica e 12% de água. Sua cor é branco-amarelada e é ela que dá cor ao dente. O processo de desenvolvimento é a dentinogênese, onde as células da periferia da papila dentária se diferenciam em odontoblastos para formar a dentina. A dentinogênese tem duas etapas: formação da dentina coronária e formação da dentina radicular. A primeira camada de dentina depositada é a dentina do manto e depois a dentina circumpulpar.
Diferenciação dos odontoblastos
A cavidade oral primitiva tem duas ou três camadas de células epiteliais apoiadas sobre o ectomesênquima e sofrem constantes modificações devido a interação que há entre esses tecidos. Nas fases iniciais, a atividade mitótica é intensa e o germe dentário tem seu tamanho aumentado, mas quando chega na fase de campânula já tem todos os elementos necessários para a formação do dente, portanto, essa atividade cessa. As células localizadas no epitélio interno do órgão do esmalte, na região das futuras cúspides/borda incisal, param de se proliferar e mudam sua conformação, passando de formato cúbico para cilíndrico com núcleos próximos ao estrato intermediário. Com essa inversão de polaridade essas células se diferenciam em pré-ameloblastos. Os pré-ameloblastos induzem as células ectomesenquimais da periferia da papila dentária a se diferenciarem em pré-odontoblastos, que passam a ter um formato cilíndrico e aumentam o número de organelas responsáveis por síntese e secreção de proteínas. Quando estão completamente diferenciados os odontoblastos se fixam no substrato que fica entre o epitélio interno do órgão do esmalte e a papila dentária. A lâmina basal é a mediadora das interações que ocorrem; é constituída por uma lâmina densa, lâmina difusa e lâmina lúcida. A lâmina densa é composta basicamente pelas células do epitélio interno e contém colágeno do tipo IV, laminina, fibronectina e heparan sulfato, enquanto as lâminas difusa e lúcida são compostas por células ectomesenquimais da periferia da papila dentária. As interações que ocorrem entre esses tecidos são importantes para a diferenciação citológica e funcional dos odontoblastos e ameloblastos. A lâmina basal está bem formada a partir das fases precedentes à diferenciação dos odontoblastos, com essas células mais próximas a ela. Durante a diferenciação dos odontoblastos, o colágeno da lâmina basal e proteínas da matriz extracelular da papila dentária se deslocam da periferia e o caminho fica livre para que a interação entre as células ocorra. Os pré-ameloblastos secretam mensageiros diretos que se ligam aos receptores específicos presentes nas membranas das células indiferenciadas. Esses receptores se ligam a moléculas de adesão a superfície celular e possuem domínios de ligação para proteínas. As modificações que ocorrem são reguladas por fatores de crescimento, que são polipeptídeos que iniciam proliferação, migração e diferenciação das células. A diferenciação dos odontoblastos ocorre após 14 ou 15 divisões mitóticas no intervalo do inicio da odontogênese até a diferenciação propriamente dita; ela é caracterizada pelo término do ciclo celular, inicio da polarização e modificações transcripcionais e pós-transcripcionais. A polarização dos odontoblastos é controlada pelos receptores da membrana e pela matriz extracelular, que modificam a localização e posição dos receptores; a parte proximal se distancia das células do epitélio interno do órgão do esmalte e a medida que se afasta emite alguns processos curtos no polo distal. O prolongamento dos odontoblastos permite que o reticulo endoplasmático rugoso e o complexo de Golgi se desenvolvam. A célula passa a secretar matriz orgânica e isso faz com que ela forme um único prolongamento que mantém ramificações até a linha amelodentinária. Na diferenciação os odontoblastos se aproximam e estabelecem junções comunicantes (gap); quando se observa junções do tipo oclusivo, é sinal que a diferenciação e polarização estão completas. 
Formação da matriz orgânica da dentina
A matriz da dentina tem um componente fibrilar e a substância fundamental interfibrilar. Cerca de 85% é composta por colágeno do tipo I, 5% colágeno do tipo V e 10% de proteínas não colágenas. As proteoglicanas ricas em leucina de cadeia pequena e proteínas séricas também estão presentes na matriz. Ela é secretada pelos odontoblastos. Por serem recém-diferenciados, os odontoblastos tem características ultraestruturais que se dispõem da seguinte forma: o polo proximal está ao lado do núcleo e o polo distal está ao lado da matriz em formação. A formação da matriz ocorre da seguinte forma: as cadeias pro alfa-1 e pro alfa-2, precursores iniciais do colágeno, são sintetizadas no reticulo endoplasmático rugoso e depositadas nas cisternas. Os túbulos e as vesículas intermediárias transportam as cadeias para as distensões esféricas do complexo de Golgi, onde elas se entrelaçam formando uma tripla hélice e formam o pro colágeno; por sua vez, o colágeno migra para as distensões cilíndricas do complexo de Golgi, sofrem glicosilação e é transferido para o polo distal do odontoblasto por meio das vesículas transportadoras. O pro colágeno é liberado na matriz extracelular por exocitose através de microtúbulos e microfilamentos, onde enzimas removem os pro peptídeos e transformam o pro colágeno em tropo colágeno, que posteriormente se agrega para formar fibrilas colágenas.
Formação da dentina do manto
A formação da dentina inicia-se com a secreção das fibrilas colágenas na matriz. Essas fibrilas são numerosas, algumas tem espessura de 10 nm e estão dispostas perpendicularmente a lâmina basal; junto com elas aparecem as vesículas da matriz, que são corpos arredondados ou ovais rodeados por uma membrana. Elas brotam dos odontoblastos e ficam entre as fibrilas. Os pré-ameloblastos se diferenciam em ameloblastos após a deposição dos primeiros componentes da matriz orgânica da dentina; a presença de lisossomos na porção distal dos ameloblastos, em conjunto com a atividade proteolítica dos odontoblastos, fazem a desagregação da lâmina basal. Os ameloblastos emitem processos curtos, que fazem contato com os processos dos odontoblastos e vesículas da matriz. Quando o odontoblasto começa a aumentar a deposição de matriz orgânica e se deslocar sentido a papila dentária, seus processos curtos tornam-se um prolongamento único. A mineralização da dentina do manto ocorre inicialmente com a deposição de cristais de hidroxiapatita nas vesículas da matriz, logo após a formação de uma fina camada de matriz orgânica. A presença dos cristais altera a conformação da vesícula. É necessário que a maioria dessas vesículas esteja mineralizada para que ao redor delas ocorra a completa mineralização da dentina do manto. A espessura da dentina do manto quando ela se mineraliza é de 10 a 30 um; após seu término, os odontoblastos completam sua diferenciação e polarização. Eles continuam a sintetizar e secretar os constituintes da matriz orgânica, que quando se mineralizam formam a dentina circumpulpar. Durante a dentinogênese do manto, são estruturadas junções intercelulares nas extremidades distais dos odontoblastos, são junções do tipo oclusivo e participam na polarização final dos odontoblastos (são mais estruturadas nos odontoblastos circumpulpares). A membrana plasmática dos odontoblastos contém baixa quantidade de colesterol, formando um domínio apical de membrana.
Formação da dentina circumpulpar
Os odontoblastos são completamente diferenciados quando começam a produzir a dentina circumpulpar. Eles se deslocam centripetamente e continuam depositando moléculas da matriz orgânica; as fibrilas colágenas continuamem maior quantidade, só que em tamanho reduzido (50 nm) e estão ao redor dos túbulos dentinários. Os odontoblastos secretam os outros componentes da matriz devido aos complexos juncionais presentes nas membranas plasmáticas distais; essas restringem a passagem de substâncias através da via intercelular. Assim, as moléculas que promovem mineralização ficam no interior da matriz e só associam com as fibrilas colágenas e possibilitam sua calcificação na ausência das vesículas da matriz. A dentina do manto está adjacente a pré-dentina, uma camada que, quando mineralizada, constitui a primeira camada da dentina circumpulpar. O odontoblasto nessa fase possui um único prolongamento rodeado por dentina mineralizada na porção distal e a pré-dentina circunda o corpo da célula. Quando começa a calcificação da dentina, ainda fica um espaço ao redor dos processos odontoblásticos e quando atinge 60-100 um, começa a ser secretada uma fina camada de matriz orgânica quase totalmente desprovida de fibras colágenas que se mineraliza rapidamente e se torna densa e homogeneamente calcificada. Essa é chamada dentina peritubular e constitui as paredes do túbulo dentinário. A outra parte restante, maior, é chama de dentina intertubular. Os odontoblastos recuam para a papila dentária a medida que novas camadas de pré-dentina são depositadas. Enquanto eles recuam e depositam a dentina, um espaço vai ficando vazio na extremidade distal e é chamado de túbulo dentinário; nesse espaço percorre o fluido dentinário. A mineralização da dentina segue um padrão globular; a medida que as vesículas da matriz são mineralizadas, elas crescem e grudam uma na outra, deixando um espaço entre elas, chamado de dentina interglobular, que é pouco mineralizado.
Formação da dentina radicular
As células epiteliais da bainha radicular de Hertwig estimulam os odontoblastos a se diferenciarem para a formação da dentina radicular. A formação dessa dentina da inicio a rizogênese. Se não há esmalte na dentina radicular, as células epiteliais da bainha de Hertwig não se diferenciam, porém, elas se fragmentam e formam os restos epiteliais de Malassez. As fibras colágenas estão dispostas paralelamente ao longo eixo da raiz, e não perpendiculares a lamina basal. Os odontoblastos tem seus prolongamentos mais ramificados na extremidade distal próximo ao limite com o cemento, por isso em preparos por desgaste aparece a camada granulosa de Tomes, que são porções de cemento interrompidos pelas ramificações dos prolongamentos do odontoblasto. As células odontoblásticas na região do corpo na porção radicular são cúbicas e não cilíndricas.
Polpa
Tem origem ectomesenquimal, pois deriva da papila dentária. A papila começa a sofrer modificações na fase de campânula, quando as células ectomesenquimais da periferia se diferenciam em odontoblastos e as células centrais continuam indiferenciadas, com formato fusiforme ou estrelado, desprovidas de organelas e abundante matriz extracelular com poucas fibrilas colágenas. A artéria alveolar chega até a periferia e vasculariza toda a papila. A papila se torna polpa quando o número de células indiferenciadas é menor que o número de fibroblastos, e também com o aumento de fibrilas colágenas na matriz. O processo se torna completo com a erupção dentária. É um tecido conjuntivo frouxo, com uma camada de odontoblastos e região subodontoblásticas.
ESTRUTURA DO DENTE
Dentina primária
Compreende o período de formação da dentina do manto e dentina circumpulpar.
Dentina do manto
É a primeira camada de dentina a ser depositada pelos odontoblastos, tem espessura de 10 a 30 um, sua mineralização se dá com a deposição de vesículas da matriz, que sinalizam o depósito de cristais de hidroxiapatita; as fibrilas colágenas são perpendiculares a lamina basal e os prolongamentos odontoblásticos nessa região são rodeados por uma fina camada de matriz calcificada mais ou menos homogênea, não possuindo dentina peritubular. Junto com o esmalte, a dentina do manto forma a linha amelodentinária. 
Dentina circumpulpar
Estruturalmente é constituída pela dentina peritubular e dentina intertubular. Os túbulos dentinários é a principal característica da estrutura dentinária e estão ao redor dos prolongamentos dos odontoblastos, tendo como parede a dentina peritubular; o prolongamento não é contínuo até o limite amelodentinário, ficando um espaço preenchido pelo fluido dentinário. Os túbulos também formam um delta próximo ao limite amelodentinário devido ao prolongamento odontoblástico na dentinogênese do manto; eles percorrem um trajeto sinuoso na dentina coronária, sendo mais retilíneo na região abaixo do vértice das cúspides. Na dentina radicular o trajeto é mais retilíneo. São mais estreitos na extremidade distal e mais largos na pré-dentina. Há mais túbulos na região adjacente aos corpos de odontoblastos do que na extremidade distal, devido a menor superfície de dentina junto a pré-dentina. A dentina esclerótica é uma deposição gradual de dentina peritubular na região mais externa da dentina. Os túbulos se comunicam entre si através de canalículos dentinários. Como já dito, os prolongamentos dos odontoblastos não chegam até o final do túbulo, e na região onde ainda nota-se a presença deles vê o espaço periodontoblástico entre os prolongamentos e as paredes do túbulo. Ele é preenchido pelo fluido dentinário, finas fibrilas colágenas e glicosaminoglicanas (podem formar lâminas limitantes, que são estruturas membranosas em preparos descalcificados). O fluido dentinário está em constante movimento.
Dentina peritubular
A dentina peritubular é hiper mineralizada em relação a intertubular, em preparos descalcificados não se pode observa-la. A respeito de sua composição, há escassez de fibrilas colágenas, é mais espessa na extremidade distal do túbulo do que na pré-dentina. Ela nunca para de ser depositada, e aumenta sob estímulos e com a idade. 
Dentina intertubular
Está em maior quantidade e preenche as colunas entre a dentina peritubular. É composta por fibrilas colágenas que são perpendiculares ao longo eixo dos túbulos e também circunda eles, formando um “novelo de lã” de fibrilas.
Dentina interglobular
É uma camada de matriz hipo mineralizada localizada entre os glóbulos de mineralização mal fusionados, está na extremidade distal dos túbulos na região da dentina do manto e pré-dentina. Seu espaço é percorrido normalmente pelos túbulos, no entanto, eles não tem dentina peritubular.
Linhas incrementais
A formação da dentina segue um padrão incremental: longas fases de formação de dentina são seguidas por curto tempo de repouso. Isso leva a formação de linhas perpendiculares aos túbulos dentinários que seguem um padrão de espaçamento; essas são chamadas linhas de Von Ebner. No entanto, por conta de distúrbios ou alterações metabólicas durante o processo de dentinogênese essas linhas ficam acentuadas, com números e distâncias variáveis, são as chamadas linhas de Owen. No esmalte, as linhas de Owen são correspondentes as linhas de Retzius. A linha neonatal é resultante de períodos mais longos de repouso (+- 15 dias) na formação dos tecidos dentários no momento do nascimento; está presente na dentina de todos os dentes decíduos e na região das cúspides dos primeiros molares permanentes.
Camada granulosa de Tomes
Como citado anteriormente, os prolongamentos odontoblásticos se ramificam profusamente durante a formação da camada mais externa da dentina, e em preparos por desgaste aparece a camada granulosa de Tomes.
Dentina secundária
A dentina secundária é depositada quando ocorre o fechamento do ápice da raiz, sua diferença da dentina primária é uma leve mudança na direção dos túbulos. Ela é depositada em todas as superfícies voltadas para a polpa, entretanto, nos dentes anteriores ocorre maior deposição na face lingual e nos posteriores, no assoalho da câmara pulpar. Nos canais radiculares a deposição é uniforme.
Dentina terciária ou reparativa
Diante de fatores agressivos como cárie e atrição, os odontoblastossecretam uma nova camada de dentina na tentativa de reparar e constituir uma barreira que protege a polpa desses fatores; porém, a deposição da dentina terciária reacional não tem estrutura tubular ordenada como das dentinas primária e secundária. A dentina terciária do tipo reparativa é formada por células indiferenciadas da polpa e origina na maioria das vezes um tecido osteoide.
Pré-dentina
É uma camada de matriz orgânica constituída por proteoglicanas/ glicosaminoglicanas e fibrilas colágenas localizadas entre a dentina calcificada e os odontoblastos. Ela é de suma importância, pois na sua ausência a dentina calcificada entraria em contato com a polpa e a reabsorveria.
Odontoblastos
Tem origem ectomesenquimal, origina a dentina, está intimamente ligado a pré-dentina e contorna a polpa dentária. Possuem duas partes: o corpo e o prolongamento. Através dos prolongamentos estabelece relação com a dentina. Também tem o aspecto de pseudoestratificação, pois na parte coronária as células tem formato cilíndrico e na polpa radicular tem formato cúbico. O odontoblasto completamente diferenciado e em atividade possui suas organelas bem desenvolvidas: retículo endoplasmático granular, complexo de Golgi e mitocôndrias. Quando está em repouso elas não são tão evidentes. Na extremidade distal são encontrados constituintes do citoesqueleto, como filamentos de actina, filamentos intermediários e microtúbulos. Os odontoblastos estabelecem contato entre si através de junções intercelulares do tipo fáscia na sua superfície lateral, enquanto na extremidade distal várias junções comunicantes fazem um complexo juncional do tipo oclusivo macular não zonular. Isso faz com que a camada de odontoblastos separe a dentina e pré-dentina em relação a polpa. O prolongamento dos odontoblastos tem poucas organelas mas um desenvolvido sistema de microtúbulos, que possivelmente participa no transporte de grânulos de secreção; em sua base há elementos do sistema endossômico-lisossomo e vesículas, o que sugere que há ação de enzimas que degradam e renovam certos componentes. Este prolongamento adentra nos túbulos dentinários.
Região subodontoblástica
Está logo abaixo da camada de odontoblastos e se divide em zona pobre em células e zona rica em células. A zona pobre em células ou camada de Weill possui vários prolongamentos de células adjacentes, que estabelecem contato e chegam até a superfície basal dos odontoblastos; ela é mais evidente na porção coronária e é atravessada por vários vasos sanguíneos que formam o plexo capilar, que penetram até a camada de odontoblastos e formam alças entre essas células. Nessa zona ainda passa fibras nervosas amielínicas que podem atingir até a parte inicial dos túbulos dentinários. A zona rica em células é uma camada onde contém os corpos celulares que emitem prolongamentos para a zona pobre em células, esses corpos emitem prolongamentos tanto para a zona pobre quanto para a polpa dentária na região central. São em sua maioria células indiferenciadas e fibroblastos, sendo mais distinguíveis na polpa coronária.
Região central da polpa
A célula em maior quantidade são os fibroblastos, com seu aspecto fusiforme, com núcleo central e ovoide e longos prolongamentos. Quando estão em repouso são chamados fibrócitos. Há muitas organelas de síntese e secreção, que fazem produção e renovação dos constituintes da matriz extracelular, como o colágeno. Também há células indiferenciadas nas regiões adjacentes aos capilares sanguíneos, mesmo depois que os dentes estão completamente formados. As células de defesa presente são os macrófagos e linfócitos, que fazem o reconhecimento e processamento dos antígenos e a fagocitose de elementos necróticos; em infecções crônicas, como a pulpite, tem-se a presença dos plasmócitos. A matriz extracelular é composta por substância fundamental e elementos fibrosos. Entretanto, o colágeno não está disposto igualmente em todas as regiões, sendo mais densos na polpa radicular e esparsos na polpa coronária. A substância fundamental é rica em proteoglicanas, glicosaminoglicanas, glicoproteínas e água.
Inervação do dente e sensibilidade dentino-pulpar
Os feixes nervosos que contém fibras sensitivas e ramos simpáticos atravessam o forame apical e forames acessórios, passam pela polpa radicular e chegam a câmara pulpar, onde se ramificam profusamente para a região subodontoblástica. Os feixes são mielínicos ou amielínicos, sendo que os que atravessam a pré-dentina são amielínicos; alguns prolongamentos dos axônios podem entrar na porção inicial dos túbulos dentinários. Qualquer estímulo no complexo dentino-pulpar é traduzido como dor, sendo a mais intensa na região superficial e junção amelo-dentinária. Não se sabe ao certo a razão da sensibilidade dentinária e por isso três teorias foram formuladas para tentar explica-la. A primeira teoria se baseia na presença das terminações nervosas na parte inicial do túbulo dentinário, onde os estímulos atingiriam diretamente essas fibras; mas essa teoria é incoerente porque as fibras nervosas não estão em todos os túbulos e quando presentes não alcançam toda a sua extensão. A segunda teoria supõe que os corpos e prolongamentos dos odontoblastos sejam receptores sensoriais, devido a origem da célula, que é a partir da crista neural; porém, há dúvidas sobre a extensão dos prolongamentos e a capacidade de transdução e propagação dos impulsos nervosos através do potencial de membranas, que é baixo. A terceira e mais aceita é a teoria da hidrodinâmica, baseada na movimentação brusca do fluido dentinário no espaço periodontoblástico que atinge as terminações nervosas no inicio do túbulo dentinário e as fibras do plexo subodontoblástico. As junções oclusivas focais localizadas entre os odontoblastos permite a transmissão das ondas pelos espaços intercelulares até chegar a região subodontoblástica. Explica-se assim a extrema sensibilidade da dentina superficial na ausência de prolongamentos odontoblásticos e terminações nervosas nessa região.