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Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 Dentinogênese A dentina, que constitui a maior parte da estrutura dentária, é um tecido de origem conjuntiva extremamente mineralizado, que é recoberta pelo esmalte (na região de coroa) e cemento (na região de raiz). Dentro da dentina, temos a polpa dentária, que, ainda possuindo características similares a formação, é um tecido não mineralizado; mas os dois tecidos estão intimamente relacionados pelo complexo dentina-polpa. A dentina é similar ao tecido ósseo, ela é uma estrutura avascular, não possui células no seu interior, mas possuem prolongamentos de odontoblastos que vão da polpa até a junção amelodentinária (uma estruturação tubular). Mesmo sendo mais resistente do que o osso, ainda é menos resistente do que o esmalte dentário. A polpa, é limitada pela dentina à cavidade pulpar, ela se comunica com o ligamento periodontal pelo forame apical e foraminas acessórias. COMPOSIÇÃO DA DENTINA 70% Hidroxiapatita 18% Material orgânico 12% Água A dentina e a polpa se originam da papila dentária. As células da periferia da papila dentária (polpa primitiva) diferenciam-se em odontoblastos, que são as células responsáveis pela formação da dentina, que é o primeiro evento da dentinogênese. A dentinogênese pode ser dividida em duas etapas, a formação da dentina coronária e a radicular. A priori há a formação da dentina do manto (formada por pré-odontoblastos), que se localiza junto ao esmalte, na coroa, e, depois, há a formação da dentina circumpulpar (formada por odontoblastos maduros), recobrindo a polpa tanto na região de coroa como na região de raiz. A dentina, também pode ser classificada de acordo com sua localização (dentina do manto, circumpulpar, peritubular e intertubular), padrão de mineralização (interglobular, granulosa ou de tomes) e padrão de desenvolvimento (primária, secundária e terciária). Etapas de formação da dentina A dentinogênese pode ser separada em diferentes etapas: diferenciação dos odontoblastos, formação da dentina coronária (Matriz orgânica; dentina do manto; dentina circumpulpar e radicular, formação da polpa. • Diferenciação dos odontoblastos – fase de indução Quando chegamos na fase de campânula, o germe “para” de crescer, assim temos todos os elementos celulares necessários para a formação das estruturas do dente. A dentina começa o seu desenvolvimento onde haverá a formação das cúspides coronárias, nessa região o epitélio interno do órgão do esmalte para de se reproduzir, e suas células se tornam cilíndricas, ficando muito próximas ao estrato intermediário, e passam a ser chamadas de pré- ameloblastos. Quando os pré-ameloblastos aparecem, logo em seguida, as células da papila dentária subjacente, localizadas na periferia da papila se diferenciam sendo chamadas de pré-odontoblastos, que crescem de tamanho e volume (com síntese e secreção de proteínas), e passam a ser chamadas de odontoblastos, que darão origem a dentina; assim a faixa acelular é ocupada pelos odontoblastos. A ação do epitélio interno do órgão do esmalte sobre as células da papila dentária é mediada pela lâmina basal, ela é constituída pela lâmina densa, lâmina difusa e lâmina lúcida. A lâmina densa é composta basicamente pelas células do epitélio interno e contém colágeno do tipo IV, laminina e fibronectina, enquanto as lâminas Os odontoblastos se diferenciam das células ectomesenquimais da papila dentária sobre a influência indutora do epitélio do esmalte. Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 difusa e lúcida são compostas por células ectomesenquimais da periferia da papila dentária, que permite a entrada e saída de moléculas que alteram componentes, e produz fatores de crescimento. A diferenciação dos odontoblastos são controladas a partir da interação das células epiteliais e ectomesenquimais e com a secreção de mensageiros químicos liberados pelos pré- ameloblastos. Enquanto o processo de diferenciação acontece, o colágeno da lâmina basal e as proteínas da matriz da membrana plasmática se deslocam da periferia deixando o caminho livre para que haja interação das células. Os pré- ameloblastos, liberam mensageiros diretos que se ligam aos receptores específicos que estão nas membranas das células indiferenciadas. A presença de fatores de crescimento, que são polipeptídios, que regulam as modificações, estimulam a proliferação. migração e diferenciação das células. Esta é definida com o término do ciclo celular e início da multiplicação e modificação transcricionais e pós-transcricionais. Os odontoblastos são polarizados, por meio dos receptores da membrana e por conta da matriz extracelular que interfere na localização e polarização dos receptores; os odontoblastos se alongam, o seu núcleo fica na periferia do lado oposto do epitélio interno, determinando o polo proximal, nesse afastamento há a formação de processos curtos; a célula passa a secretar matriz orgânica e isso faz com que ela forme um único prolongamento, o prolongamento odontoblástico, que mantém ramificações até a linha amelodentinária. A partir de então, há o aparecimento de junções do tipo GAP (comunicantes), quando vemos junções do tipo TIGHT (oclusivas), o processo de polarização e diferenciação dos odontoblastos está completo; e começam a produzir a mátria dentinária. • Formação da matriz orgânica da dentina A matriz tem formação a partir dos odontoblastos, ela sofre mineralização e possui componentes fibrilares, principalmente substâncias colágenas e substância fundamental interfibrilar – o colágeno que compõe a dentina, em sua maioria é do tipo I – a matriz também é constituída por proteínas não colágenas, tudo sintetizado pelos odontoblastos. A secreção destes vai até o polo proximal, onde a pré-dentina é secretada (dentina não mineralizada, rica em colágeno e proteoglicanos), ficando entre o órgão do esmalte e os odontoblastos. Odontoblastos diferenciados Aumento da sintese de colágeno I e redução do III Fomação de junção tipo GAP Fomação de junções oclusivas Fim da polarizaçã o Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 COMPOSIÇÃO DA MATRIZ 85% Colágeno tipo I 5% Colágeno tipo III e V 10% Componentes não colágenos – proteoglicanas, sialoproteína dentinária, fosfoproteína dentinária e glicoproteínas do osso alveolar e proteínas morfogênicas • Formação da dentina do manto Inicia-se com a secreção dos componentes da matriz orgânica, como as fibras colágenas, que se dispõem perpendicularmente a lâmina basal (vai formar a junção amelodentinária) essas fibras podem ser chamadas de Fibras de VanKorff, também há o aparecimento da vesícula da matriz que são formados de odontoblastos, que ficam entre as fibras colágenas. Os pré-ameloblastos se diferenciam totalmente em ameloblastos, e a lâmina basal sofre com a ação de lisossomos dos ameloblastos e a ação proteolítica dos odontoblastos, sendo degradada. Os ameloblastos emitem processos curtos que se ligam aos odontoblastos e as vesículas matriz; então, com o aumento da deposição da matriz e com o deslocamento dos odontoblastos para a região da papila dentária é estabelecido um único prolongamento, que ocupará o espaço da dentina em formação, recebendo o nome de túbulo dentinário. Quando é estabelecida uma fina camada da matriz orgânica, inicia-se a deposição de hidroxiapatita nas vesículas da matriz orgânica. É nomeada de dentina do manto, pois o odontoblastos estão imaturos. Emparalelo, os ameloblastos fagocitam totalmente a lâmina basal formando a ligação entre dentina-esmalte, que é um mix dos dois tecidos, quando os processos curtos dos ameloblastos se ligam aos do odontoblastos; esse é o momento que os ameloblastos começam a produzir o esmalte. • Formação da dentina circumpulpar Quando os odontoblastos se diferenciam totalmente, secretando e mineralizando, começa a formação da dentina circumpulpar, enquanto eles se descolam centripetamente, continuam depositando moléculas da matriz orgânica. Além do colágeno, os odontoblastos secretam a maioria dos componentes da matriz, por conta dos complexos juncionais que ficam entre as membranas distais. Mas, as oclusivas só permitem a passagem intercelular; dessa forma as moléculas de mineralização ficam no interior da matriz se associando a fibras colágenas, permitindo a calcificação quando há ausência de vesículas da matriz. A dentina do manto, que está adjacente a pré-dentina, quando mineralizada, constitui a primeira camada da dentina circumpulpar. Depois da dentina do manto, é formada uma camada de pré-dentina, e depois que ela é mineralizada é formada outra camada (um ciclo até se completar a deposição total). Durante a calcificação da dentina é visto um espaço ao redor do processo odontoblástico, em que vai ser depositado uma fina camada de matriz orgânica, quase totalmente desprovida de fibras colágenas que se mineraliza rapidamente e se torna densa e Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 homogeneamente calcificada. É nomeada de dentina peritubular e constitui as paredes do túbulo dentinário. O restante da dentina é chamado de intertubular e representa a maior parte do tecido. Os odontoblastos voltam para à papila enquanto há deposição constante de pré-dentina, fazendo com que o prolongamento e seus ramos fiquem rodeados de dentina peritubular, que, por ser muito fina, não é calcificada, formando o espaço preriodontoblástico, estes, juntos, formam o túbulo dentinário, que se enchem de fluidos que se comunicam com a polpa. Na mineralização, ocorre aposição dos cristais de hidroxiapatita em vários pontos de uma vez - núcleos de cristalização globulares: calcosferitos - que se fusionam, deixando um espaço entre elas, chamado de dentina interglobular, que é pouco mineralizado. • Formação da dentina radicular; Acontece no início da fase de raiz, em que as células epiteliais que em da bainha de radicular de Hertwig, estimulam a diferenciação dos odontoblastos presentes nessa região (não há formação de ameloblastos), a bainha é fragmentada, depois de algum tempo, formando os restos epiteliais de Melassez. É um processo semelhante a dentinogênese coronária, se diferenciando na espessura das fibras colágenas, a disposição da dentina é paralela a lâmina basal e ao longo eixo da raiz, mais perto do cemento, e os odontoblastos são menos alongados, embora seus prolongamentos são mais ramificados, que forma a camada granulosa de tomes. • Dentina primária e secundária A primária se forma até completar o ápice radicular, a que é depositada após esse momento é denominada dentina secundária, que é produzida mais lentamente no decorrer da vida, difere apenas na direção dos trajetos dos túbulos dentinários; os quais são mais irregulares. • Dentina terciária ou reparativa Fatores de agressão estimulam a produção de dentina do tipo reacional, nesse caso os odontoblastos produzem uma dentina irregular para reagir rapidamente se afastando do estimulo. A dentina reparativa é produzida por células indiferenciadas da polpa, quando os odontoblastos são destruídos, a composição é semelhante ao tecido ósseo, chamada de dentina osteóide. A dentina terciária resulta de processos patológicos, quando há destruição da camada odontoblástica e a migração das células da polpa, que se diferenciam e se depositam na matriz de maneira desorganizada, sendo aprisionadas nas células da matriz. • Formação da polpa. A polpa deriva da papila dentária, sua origem é ectomesenquimal; as mudanças na papila iniciam na fase de campanula quando há a diferenciação das células em odontoblastos. A papila é constituída, em sua maioria, por células indiferenciadas. A vascularização da papila acontece quando os ramos da artéria alveolar a penetram chegando até a periferia. As primeiras fibras nervosas na papila aparecem, entretanto, mais tarde, quando a fase de coroa está de fato estabelecida. A papila passa a ser polpa, quando as células ectomesenquimais diminuem, e passamos Moisés Santos|@eumoisesantos_ Odontologia UFPE – Histologia e Embriologia Oral – 2020.1 a ver a presença de fibroblastos e o aumento de fibras colágenas na matriz extracelular, essa transformação está completa quando o dente eclode. A polpa é formada por tecido conjuntivo frouxo, dividida em duas camadas: odontoblásticas e subodontoblásticas; esta é dividida entre pobre e rica em células. Zona pobre em células: possui fibras nervosas amielinicas, que atingem a camada odontoblástica; apresentam vasos que formam um plexo capilar cujas ramificações atingem a camada odontoblástica; possui prolongamentos celulares que estabelecem contato entre si e com os odontoblastos pro junções comunicantes e zônulas de adesão Zona rica em células: Abriga os corpos das células que emitem prolongamentos para a região pobre em células; contém fibroblastos, fibrocitos e células indiferenciadas; é mais evidente na polpa coronária do que na radicular. Zona central da polpa: Contém fibroblastos, fibrócitos, linfócitos e plasmócitos; e é rica em colágeno I e II, fibras oxitalânicas e substância fundamental amorfa. Referências: KATCHBURIAN, E.; ARANA, V. Histologia e embriologia oral: texto, atlas, correlações clínicas. 4.ed. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. 277. p.
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