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1 Professor: Rodrigo Dorneles Tortorella FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DO FÊMEA (Bovino) UNIÃO DE ENSINO DO SUDOESTE DO PARANÁ FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA DISCIPLINA: FISIOLOGIA VETERINÁRIA OBJETIVOS / IMPORTÂNCIA • Reconhecer as particularidades anatômicas e caracterizar os principais eventos fisiológicos reprodutivos da fêmea bovina • Subsidiar o diagnóstico dos transtornos reprodutivos • Melhor entendimento e adequada aplicação das biotécnicas da reprodução • Anatomia do trato reprodutor feminino • Eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal • Esteroidogênese • Ovogênese • Foliculogênese • Dinâmica folicular ovariana MORFOFISIOLOGIA DO APARELHO REPRODUTOR FEMININO • Ciclo estral • Luteólise, Estro e Ovulação • Fertilização • Desenvolvimento embrionário • Reconhecimento materno da gestação MORFOFISIOLOGIA DO APARELHO REPRODUTOR FEMININO Útero Ovário Oviduto Ligamento largo CérvixBexiga Pelve Vagina Vulva Reto APARELHO REPRODUTOR DA FÊMEA BOVINA Cérvix Cornos uterinos Ovários Corpo do útero Ovidutos APARELHO REPRODUTOR DA FÊMEA BOVINA 2 HIPOTÁLAMO O hipotálamo é uma ínfima parte do cérebro dos animais vertebrados, nos seres humanos pesa cerca de quatro gramas (1/300) em um cérebro que pesa em média 1.400 gramas. Nos bovinos o cérebro pesa 425 a 428g e nos ovinos 140g. EIXO HIPOTALÂMICO-HIPOFISÁRIO- GONADAL HIPOTÁLAMO • GnRH (neuropeptídeo) – Produção FSH - LH – Liberação de LH – Secreção controlada por • Estradiol e progesterona • s/receptores nos neurônios • Ação indireta – Gaba, NPY, Opióides, Noraepinefrina HIPÓFISE • FSH (Glicoproteína) – Secreção não pulsátil – Promove crescimento folicular – Baixas concentrações hipofisárias – Controlado por hormônios gonadais como inibina/estradiol: diminuindo a expressão do gene que codifica para subunidade beta do FSH e reduzindo a transcrição e estabilidade do mRNA HIPÓFISE • LH (glicoproteína) – Liberação pulsátil – Promove crescimento do folículo dominante – Induz à ovulação – Luteotrópico – Regulado pelo GnRH e hormônios gonadais – Altas concentrações hipofisárias HORMÔNIOS OVARIANOS E UTERINOS • Hormônios Esteróides – Estrógenos (granulosa) • Inibição do FSH • Comportamento estral – Progesterona (CL) • Inibição do pico de LH • Manutenção da prenhez • PGF2a • Luteólise 3 Ovário - Estrógeno, Ovócito Progesterona Progesterona Corpo Lúteo Folículo Corpo Lúteo ESTEROIDOGÊNESE Folículo de Graaf: camada da teca altamente vascularizada e camada da granulosa (avascular) separadas pela membrana basal. Síntese de estradiol pela granulosa a partir de andrógenos provenientes da teca Teca Granulosa E2 ESTEROIDOGÊNESE ESTEROIDOGÊNESE FUNÇÕES DO ESTRÓGENO • Estimulam o crescimento das glândulas endometriais • Estimulam o crescimento dos ductos mamários • Estimulam atividade secretora no oviduto • Induzem a receptividade sexual • Regulam secreção das gonadotrofinas FUNÇÕES DA PROGESTERONA • Promovem crescimento da glândulas endometriais • Promovem o crescimento lobuloalveolar na glândula mamária • Atividade secretora do oviduto e das glândulas endometriais para fornecer nutrientes ao zigoto • Promovem o estro na ovelha, cadela junto com os estrógenos • Evita contração uterina durante a prenhez • Regula a secreção das gonadotrofinas 4 ESTEROIDOGÊNESE Inter-relação do eixo hipotalâmico-hipofisário- gonadal durante o desenvolvimento folicular OOGÊNESE • Conjunto de processos que compreende o desenvolvimento e diferenciação das células germinativas primordiais (CGP) da fêmea até a formação do oócito haplóide fecundado. Fonte: Rüsse, 1983 OOGÊNESE Multiplicação por mitose 600.000 ovogônias por ovário 100.000 ovócitos primários por ovário Nascimento Puberdade Meiose (param na fase de diplóteno da prófase da meiose) Maturação folicular Ovulação Reinício da meiose Emissão do primeiro corpúsculo polar Fertilização Emissão do segundo corpúsculo polar 2N 2N 2N 1N Segunda divisão meiótica Zigoto (2N) FOLICULOGÊNESE • Processo de formação, crescimento e maturação folicular iniciando com a formação do folículo primordial e culminando com o estádio de folículo maduro, também conhecido como o folículo de Graaf. Fonte: Saumande, 1981 Foliculogênese 5 FOLICULOGÊNESE Fonte: Senger, 2003 FOLICULOGÊNESE Proliferação e diferenciação das células foliculares Formação do antro Crescimento ovócito (Ovócito I) 90% 10% FOLICULOGÊNESE INICIAL Fol. Primordial Fol. Antral inicial • Não depende de hormônios ! FOLICULOGÊNESE Fonte: Souza & Moraes, 1998 DESENVOLVIMENTO FOLICULARDESENVOLVIMENTO FOLICULAR • Recrutamento: se refere à entrada de um grupo de folículos na fase de dependência das gonadotrofinas • Seleção: é quando um folículo emerge do grupo recrutado • Dominância: é a consequência da seleção e está associada à atresia de outros folículos do grupo recrutado 10Ovulação 21 Ta m a n h o f o lic u la r Recrutamento Seleção (Desvio) Dominância Atresia Ovulação Dias após a ovulação DESENVOLVIMENTO FOLICULARDESENVOLVIMENTO FOLICULAR 6 Inter-relação do eixo hipotalâmico-hipofisário- gonadal durante o desenvolvimento folicular DINÂMICA FOLICULAR • Emergência Folicular –Duas ondas • Primeira onda (dia 0) • Segunda onda (dias 9-10) –Três Ondas • Primeira onda (dia 0) • Segunda onda (dias 8-9) • Terceira onda (dias 15-16) DUAS ONDAS FOLICULARESDUAS ONDAS FOLICULARES 10Ovulação 21 Ta m a n h o f o lic u la r Recrutamento Seleção (Desvio) Dominância Atresia Ovulação Dias após a ovulação P4 LH P4 LHE2 TRÊS ONDAS FOLICULARESTRÊS ONDAS FOLICULARES Ovulação Ovulação Ta m a n h o f o lic u la r Dias após a ovulação 9 16 23 DINÂMICA FOLICULAR • Atresia folicular – Ocorre em 99,9% dos folículos ovarianos – Por processo degenerativo e apoptótico – Em todas as espécies – Principalmente na fase antral terminal FSH Estro Hormônios do ciclo estral 0 5 Dias do ciclo estral Ov LH E2 P4 CL 20 Fol Ovulação e início de um novo ciclo 7 CL P4 FSH Estro 0 5 10 - 12 E2 Dias do ciclo estral Ov LH Ciclo estral na vaca Primeira onda folicular e início da segunda onda CL P4 FSH LH Estro 0 5 10 - 12 17 - 18 21 - 22 PGF2α E2 Estro E2 Dias do ciclo estral FSH OvOv LH Ciclo estral completo em uma vaca com 2 ondas foliculares ENDOCRINOLOGIA DO CICLO ESTRAL Fonte: Gonçalves et al., 2008 DIVERGÊNCIA FOLICULAR Fonte: Spicer, 2004 SISTEMA IGF • Fator de crescimento semelhante a insulina – Secretado pelo fígado e vários outros tecidos • Composto – IGF-I e IGF-II – Receptores tipo I e II – Seis proteínas ligantes IGFBP-1, -2, -3, -4, -5, -6 – Enzimas de inativação IGFPases DIVERGÊNCIA FOLICULAR Fonte: Beg & Ginther, 2006 8 DIVERGÊNCIA FOLICULAR IGF • Mitogênico – Proliferação e crescimento celular • Sinergismo com FSH – Aumenta atividade da P450 aromatase • Aumenta a sensibilidade das células da granulosa ao FSH CICLOS ESTRAIS Atividade cíclica dos ovários na ausência de fecundação CICLO ESTRAL • É o intervalo médio entre dois estros consecutivos • Fases – Folicular ou estrogênica – Crescimento folicular final após a regressão do CL – Luteal ou progesterônica – Ovulação Regressão do CL – Anestro CICLO ESTRAL CICLO ESTRAL 9 CICLO ESTRAL CICLO ESTRAL DOS BOVINOS • Poliéstrica não estacional • Primeiro cio9-12 meses de idade em raças européias, indianas mais tardias • Cio a cada 21 dias ( 3 dias) CICLO ESTRAL DOS BOVINOS • O ciclo estral esta dividido em 4 fases • Pró-estro: 3 dias • Estro: 6 a 18 horas em média • Metaestro: 2 dias • Diestro: 15 dias CICLO ESTRAL DOS BOVINOS CICLO ESTRAL - FASES Proestro CICLO ESTRAL - FASES Estro 10 ESTRO OU CIO ( D0 ) • Receptividade sexual seguida de ovulação • Duração média de 12h com ovulação 12- 18h após o final do cio • Sinais de cio – Aceitação da monta – Muco claro – Edema de vulva – Agitação ESTRO OU CIO ( D0 ) • Pode ser dividido em 3 fases: - Pré cio - Cio propriamente dito - Pós-cio CICLO ESTRAL - FASES Metaestro: ovulação Ovulação • Ovulação é a liberação do oócito (óvulo) • Ovulação ocorre como consequência de uma série de eventos que culmina com a rompimento do folículo • O pico de LH pré-ovulatório desencadeia uma cascata de eventos –Luteinização do folículo –Rompimento Folicular ovulação ovulação ovulação ovulação ovulação CABRA OVELHA PORCA VACA ÉGUA Duração do Estro e Período de Ovulação 24 - 72 h (Média: 40 h) 18 - 48 h (Média: 30 h) 12 - 96 h (Média: 50 h) 6 - 24 h (Média: 10 - 18 h) 2 - 12 dias (Média: 7 dias) ESTRO ESTRO ESTRO ESTRO ESTRO 36-48 h 24-30 h 36-44 h 8-10 h 1-2 dias CICLO ESTRAL- FASES Metaestro: formação do CL 11 CICLO ESTRAL Evolução do corpo lúteo CICLO ESTRAL - FASES Diestro: formação do CL • Ocorre angiogênese, proliferação de células fibroblásticas, luteínicas. • Granulosa origina células luteais grandes • Teca origina células luteais pequenas CORPO LÚTEO • LH luteinização CG P4 – Coágulo de fibrina na cavidade do folículo rompido – Membrana basal se desintegra vascularização – Células da teca também participam da composição celular do CL • LH e PRL são importantes para manutenção do CL (ovelhas, cadelas, camundongas e ratas) CICLO ESTRAL • Diestro: Luteólise – Secreção pulsátil de PGF2 alfa – Mecanismo de contracorrente entre veia útero-ovárica e artéria ovárica – Redução fluxo sangüíneo e da síntese do AMP cíclico – Inibida pela trofoblastina (interferon) CICLO ESTRAL- FASES Diestro: Luteólise LUTEÓLISE – DIAS 16 A 19 NA VACA Síntese de prostaglandina pelo endométrio uterino é liberada na veia uterina Pedículo ovariano 12 P4 LH Estro Modelo hipotético da luteólise na vaca 0 10 17,5 21 E2 Estro E2 OvOv LH 22 P4R, E2R , OtR P4R E2R OtR PGF2α Endométrio Hipófise HA HP Ot3,5 13,5 FSHFSH X 28 horas Ovulação LUTEÓLISE, ESTRO E OVULAÇÃO Prostaglandina F2a Corpo Lúteo Progesterona Pico de LH GnRH 7.3 h - vacas ESTRO 11.3 h – novilhas Folículo Estradiol CL Folículo dominante Estradiol LUTEÓLISE – DIAS 16 A 19 Não-Gestante P4 PGF2a� X CL Folículo dominante Estradiol PREVENÇÃO LUTEÓLISE – DIAS 16 A 19 PGF2a Gestante X P4 IFN-t REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BÁSICAS CUNNINGHAM, J. G. Tratado de Fisiologia Veterinária. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004, 579p. GONÇALVES, P.B.D.; FIGUEIREDO, J.R.; FREITAS, V.J.F. Bioténicas Aplicadas a Reprodução Animal. 2.ed. São Paulo: Roca, 2008, 395p. GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. 8 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002, 758p. HAFEZ, E.S.E.; HAFEZ, B. Reprodução Animal. 7.ed. São Paulo: Manole, 2004, 513p. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BÁSICAS KNOBIL, E.; NEILL, J. The physiology of reproduction. New York: Raven Press, 3.ed. Volume 2, 2006, 3.230p. OLIVEIRA, M.E.F.; TEIXEIRA, P.P.M.; VICENTE, W.R.R. Biotécnicas Reprodutivas em Ovinos e Caprinos. São Paulo: MedVet, 2013, 305p. REECE, W. O. Dukes - Fisiologia dos Animais Domésticos. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006, 926p. SENGER, P.L. Pathways to Pregnancy and Parturition. 2.ed. Washington: Current Conceptions, 2003, 373p. 13 OBRIGADO !!! e-mail: rodrigodtortorella@gmail.com
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