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FISIOLOGIA VETERINÁRIA B SISTEMA REPRODUTOR FEMININO FUNÇÕES REPRODUTIVAS MASCULINAS E FEMININAS INTERRELAÇÕES ENTRE AS ESTRUTURAS ENVOLVIDAS COM A REGULAÇÃO DA ATIVIDADE REPRODUTIVA FEMININA SISTEMA REPRODUTIVO FEMININO (VACA) ✔ Ovários ✔ Tubas uterinas ✔ Útero ✔ Cérvice (colo) uterino ✔ Vagina ✔ Genitália externa SISTEMA REPRODUTIVO FEMININO Ovários ⇨ órgãos gameto-hormonais Oogênese ⇨ conjunto de fenômenos que compreende a formação, multiplicação e maturação do gameta feminino, desde a fase no feto de diferenciação das células germinativas primordiais (gonócitos) em oogônias, até a maturação final do oócito no ovário ou na luz tubárica. ESTRUTURAS DO OVÁRIO FOLICULOGÊNESE FOLÍCULOS PRÉ-ANTRAIS ✔ Folículos primordiais ✔ Folículos primários ✔ Folículos secundários FOLÍCULOS ANTRAIS ✔ Folículos terciários ✔ Folículos maduros (de Graaf) DESENVOLVIMENTO FOLICULAR FOLICULOGÊNESE EM BOVINOS 75/80 dias gestação - meiose - oócitos primários 90; 140 e 210 dias gestação - folículos primordiais, primários e secundários, respectivamente 150 dias gestação - todos estágios de folículos pré- antrais 180 dias gestação - número máximo folículos pré-antrais 200 dias gestação - folículos antrais 210 dias gestação - todos estágios de folículos antrais FOLICULOGÊNESE E OÔGENESE OVULAÇÃO Ruptura folículo maduro ⇨ liberação oócito ⇨ captação infundíbulo tubas uterinas Bovinos, equinos, ovinos, suínos ⇨ OOII (maduro) Caninos, raposas ⇨ OOI (imaturo) “Reação inflamatória” Desenvolvimento folículo pré-antral - formação do antro - maturação do oócito - ovulação: 1% folículos CONDIÇÕES DA OVULAÇÃO Diminuição da secreção de progesterona pelo corpo lúteo do ciclo anterior, hipotálamo libera mais GnRH, gonadotrofos adenohipofisários – síntese e secreção de FSH e LH que agem no desenvolvimento folicular no pró- estro FSH estimula a secreção de inibina que vai inibir a secreção na adenohipófise do próprio FSH. LH os folículos em desenvolvimento vão secretar concentrações elevadas de estrógenos (aumento do limiar para o estradiol) – retroalimentação positiva – aumento secreção GnRH – maior aumento de secreção de LH criando a onde pré-ovulatória de LH. FORMAÇÃO DO CORPO LÚTEO TUBAS UTERINAS Funções: ✔ Transporte dos gametas ✔ Capacitação espermática (maior no istmo) ✔ Ambiente adequado para fertilização ✔ Proteção, nutrição e transporte do embrião (± 3-4 dias ⇨ secreções, contrações, cílios) REVESTIMENTO - maturação final dos oócitos - transporte de gametas - capacitação espermática - fertilização - desenvolvimento inicial do embrião ÚTERO FUNÇÕES: ✔ Produção de hormônios ✔ Transporte espermatozoides ✔ Capacitação espermática ✔ Implantação, gestação e parto ✔ Nutrição embrião até início implantação: vaca (18/22 dpo), ovelha (15/18 dpo), égua (36/38 dpo), porca (14/18 dpo) ✔ Parto e pós-parto (involução uterina) FORMAS UTERINAS ÚTERO BOVINO CÉRVIX UTERINA FUNÇÕES: ✔ Fechada, exceto cio (levemente relaxada ⇨ entrada espermatozoides útero) ✔ Transporte espermático ⇨ muco cervical ✔ Reservatório espermatozoides (criptas cervicais) ✔ Seleção espermática ✔ Gestação ⇨ fechada (previne contaminações) ✔ Parto ⇨ dilatação ⇨ expulsão do feto e membranas fetais CÉRVIX BOVINA ÉGUA / PORCA VAGINA FUNÇÕES: ✔ Órgão copulatório ⇨ depósito/reservatório sêmen ✔ Dobras vaginais/estrutura muscular ⇨ distensão acasalamento/parto ✔ Ejaculação ⇨ plasma seminal (absorvido/expelido) ✔ Via natal parto ✔ Complexa interação muco cervical/secreções vaginais/plasma seminal ⇨ sistema tampão que protege os espermatozóides REGULAÇÃO NEUROENDÓCRINA CICLO ESTRAL Regulação endócrina ciclo estral ⇨ complexa interação entre o eixo hipotálamo-hipófise-ovários-útero. COMUNICAÇÕES HORMONAIS NA REGULAÇÃO DA REPRODUÇÃO FEMININA REGULAÇÃO NEUROENDÓCRINA CICLO ESTRAL Hipotálamo ⇨ comando central mecanismos neuroendócrinos GnRH ⇨ Hormônio liberador das gonadotrofinas Secreção ⇨ luz, calor, presença machos, concentrações sanguíneas hormonais Hipófise anterior ⇨ produção, armazenamento e secreção gonadotrofinas: ✔ Hormônio folículo estimulante (FSH) ✔ Hormônio luteinizante (LH) GONADOTROFINAS ADENOHIPOFISÁRIAS FSH ✔ Crescimento folicular, hiperplasia granulosa e teca interna LH ✔ Maturação e ovulação dos folículos ✔ Luteinização da granulosa e teca interna (formação corpo lúteo) OVÁRIOS Secretam hormônios esteróides ⇨ estrógenos e progesterona Polipeptídios ⇨ inibina e ativina Estrógenos (teca interna) ✔ hiperplasia endometrial (receptividade sexual) ✔ manifestações psíquicas cio ✔ manifestações clínicas cio Progesterona (corpo lúteo) ✔ fase secretora endometrial (refratariedade sexual) ✔ manifestações psíquicas (não aceitar mais cópula) ✔ manifestações clínicas Inibina ✔ suprime produção e liberação FSH ✔ mecanismo de retroalimentação negativa CONTROLE HORMONAL DA PRODUÇÃO E SECREÇÃO DE ESTRÓGENOS PELO FOLÍCULO OVARIANO 1 – GnRH é conduzido para adenohipófise pelo sistema de vasos porta hipotalâmico-hipofisário onde estimula secreção de FSH e LH. 2 – FSH e LH são conduzidos ao ovário pela via endócrina. 3 – LH estimula as células da teca do folículo a produzirem andrógenos. 4 – Que se difundem para células da granulosa. 5 – FSH estimula células da granulosa a converterem andrógenos em estrógenos (enzima aromatase). 6 – Estrógenos são secretados no sangue. 7 – Estrógenos e FSH estimulam a proliferação posterior de células da granulosa no folículo (desenvolvimento essencialmente de folículos antrais). O aumento de estrógenos pelos folículos em desenvolvimento irá fazer uma retroalimentação positiva para o GnRH aumentando a secreção de LH que promoverá a maturação folicular final e ovulação. SNC através de estímulos internos e externos modula a produção de vários tipos de neurotransmissores como catecolaminas e opióides que vão atuar no hipotálamo regulando a produção e secreção de GnRH hipotalâmico que atua na hipófise anterior na síntese e secreção de FSH e LH (gonadotrofinas) que vão atuar nas gônadas estimulando síntese e secreção hormonal: estrógenos como estradiol, progesterona e testosterona que vão modular esses eixos de retroalimentação em vários níveis (hipófise, hipotálamo e SNC). Esses processos também são modulados por estímulos externos: glândula pineal que capta através da percepção da luz estímulos de fotoperíodo. Através desses estímulos, produz melatonina que também modula os processos reprodutivos em espécies que são fotoperíodo positivo (dependem da quantidade de luz). Melatonina age sobre o hipotálamo e hipófise anterior. Onda de LH faz a maturação folicular final, ovulação e formação do corpo lúteo. Corpo lúteo produz progesterona que faz retroalimentação negativa na adenohipófise e hipotálamo modulando GnRH hipotalâmico e gonadotrofinas adenohipofisários. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR Onda de crescimento folicular: ✔ Compreende o crescimento de um grupo de pequenos folículos antrais, seguida da seleção de um folículo dominante e da regressão dos folículos subordinados (atresia folicular) essencialmente ruminantes, bovinos e ovinos.Fases das ondas de crescimento folicular: ✔ Recrutamento folicular - grupo de folículos antrais inicia o desenvolvimento e maturação no ovário estimulados pelo aumento da concentração de FSH. ✔ Seleção folicular - processo pelo qual somente um folículo (+) é escolhido evitando sua atresia (se desenvolve, sofre maturação e ovula) - estabelece o fenômeno da divergência folicular. ✔ Divergência folicular - diferença nas taxas de crescimento entre os dois maiores folículos, marcada pela continuidade do desenvolvimento do maior folículo e declínio ou parada no crescimento dos outros. ✔ Dominância folicular - processo pelo qual somente o folículo selecionado exerce dominância sobre os demais folículos recrutados na mesma onda de crescimento folicular, suprimindo o crescimento dos mesmos e inibindo recrutamento de um novo grupo de folículos. RECRUTAMENTO: FSH induz desenvolvimento dos folículos terciários SELEÇÃO: folículos maiores produzem inibina que faz R- para FSH. Folículos maiores se desenvolvem e outros sofrem atresia DESVIO: folículos maiores desenvolvem receptores de LH nas células da granulosa. Alta frequência dos pulsos de LH causa maturação folicular e aumenta produção de estrógenos. Níveis aumentados de estrógenos exercem R+ sobre a secreção de LH. Na vaca, são percebidos de 2 a 3 ondas de crescimento folicular (2 – ciclo mais curto). Desenvolvimento de folículos antrais, maioria sofre atresia. No estágio final da primeira onda (ainda no ciclo estral), precisam do LH para maturação final, porém ainda mantém-se alta a progesterona, então todos folículos sofrerão atresia. Segunda onda se inicia lá pelo 9 dia de ciclo estral, vários folículos sofrem atresia. 1 ou 2 se destacam pelo tamanho e vão crescendo sob estímulo do LH até chegar a ser folículo dominante. No 17 dia, se não tiver um embrião sinalizando a sua presença para a mãe, esse corpo lúteo que produz progesterona é destruído (luteólise), permite aumento secreção de gonadotrofinas LH que faz a maturação final e ovulação. FERTILIZAÇÃO 1. Ligação do espermatozóide com a zona pelúcida (restrita a área do subdomínio apical) 2. Reação do acrossoma (fusão restrita as áreas da borda apical e do subdomínio pré-equatorial) 3. Penetração na zona pelúcida (membrana equatorial permanece intacta) 4. Ligação e fusão com o oolema (restrita a área do subdomínio equatorial) 5. Ativação do oócito fertilizado por fatores solúveis espermáticos 6. Polispermia bloqueada pela reação cortical IZUMO1 se liga a JUNO – reconhecimento espécie específico e posterior internalização do gameta masculino. Fusão das membranas do espermatozóide e do óvulo – grânulos corticais liberam enzimas que endurecem a zona pelúcida e retiram receptores espermáticos – espermatozóides adicionais não conseguem entrar mais na zona pelúcida (bloqueio a polispermia)– os pró-núcleos espermático e do óvulo são envolvidos em um envelope nuclear. O espermatozóide que consegue passar, se aderir na membrana do oócito e ser internalizado promove o aumento intracelular de íons cálcio que vai ser responsável pela terminação da segunda divisão meiótica do gameta feminino para depois se fusionar com o gameta masculino. Esse aumento de cálcio vai promover a movimentação e fusão de grânulos corticais e liberação de seu conteúdo que vão enrijecer a zona pelúcida impedindo a entrada de outros espermatozóides. Polispermia - condição letal em que mais de um núcleo espermático interage com o núcleo feminino (poliploidia) Dois mecanismos garantem a monospermia: ✔ Bloqueio rápido a polispermia - despolarização da membrana previne a fusão do espermatozóide com a membrana do oócito. ✔ Bloqueio lento a polispermia - proteínas inibidoras de zona (ZIPs): - destroem receptores espermáticos - promovem o desligamento de espermatozóides já unidos aos receptores espermáticos. CICLO REPRODUTIVO NA VACA Ciclo estral ⇒ poliéstrica anual ± 21 dias (18-24/60-70%) Pró-estro ⇒ período imediato antes do estro (3 dias) Estro ⇒ receptividade sexual (6-18 horas) Metaestro ⇒ fase pós-estro (2 dias) Diestro ⇒ fase luteínica (14-15 dias) Ovulação ⇒ 12-15 horas após final estro (metaestro) DESTINO DE FOLÍCULOS E OÓCITOS NA VACA 100 dias de gestação ⇒ 2,9 milhões Nascimento ⇒ 100.000-235.000 12 meses de idade ⇒ 75.000 4-6 anos de idade ⇒ 21.000 Vaca geriátrica ⇒ 2.500 Número máximo de oócitos ovulados por uma vaca: 17 ciclos/ano x 8 anos = 136 oócitos ovulados/vida PRINCIPAIS ESTÁGIOS NO CICLO ESTRAL NA VACA Pró-estro: estradiol: formação do folículo pré-ovulatório. Estro: após final; ovulação Metaestro: formação do corpo lúteo. (progesterona) Diestro: manutenção do corpo lúteo. (progesterona) LUTEÓLISE NA VACA PGF2a é sintetizada no endométrio uterino e é liberada na veia uterina. Se difunde para a artéria ovárica e é conduzida para o ovário onde promove a luteólise. REPRODUÇÃO NA OVELHA Ciclo estral ⇒ poliéstrica estacional negativa ± 17 dias - diminuição das horas do dia estimula a ciclicidade Estro: receptividade sexual (24/36 horas) Diestro: fase luteínica (15-16 dias) – não se consegue diferenciar as 4 fases. Ovulação ⇒ próxima final cio (12 horas antes, até 7 horas depois término cio) Ovulações múltiplas ⇒ 2-3 horas entre si Embrião ⇒ 12 dias no útero Estímulos externos e internos, concentrações hormonais sanguíneas vão estimular uma resposta do SNC que vai ser decodificada pelo hipotálamo através da secreção de GnRH, via sistema porta-hipotalâmico-hipofisário chega na adenohipófise modulando a produção e secreção das gonadotrofinas: LH responsável pela maturação folicular final, ovulação e formação do corpo lúteo. Esses folículos em crescimento estimulam neurônios hipotalâmicos e torna responsivos ao aumento de estrógenos: estradiol (fazendo a onda de LH). O ciclo hormonal ovino também tem uma fase lútea modulada pela progesterona e uma fase folicular (domínio do estrógeno – propicia onda de LH). LUTEÓLISE NA OVELHA Liberação aumentada de Estrógenos pelo folículo pré- ovulatório – Liberação pulsátil de ocitocina pela neurohipófise – útero libera pequenas quantidades de PGF2a em resposta a ocitocina – PGF2a estimula a liberação de ocitocina pelo corpo lúteo - Ocitocina luteal estimula grande liberação de PGF2a pelo útero. CLASSIFICAÇÃO E CARACTERÍSTICAS DOS FOLÍCULOS OVARIANOS NA OVELHA Primordial, intermediário ou transitório, primário, secundário (+ de 130 dias; 0,5-1 µm/dia), pré antral e antral (25-45 dias; 1mm/dia) REPRODUÇÃO NA ÉGUA Poliéstrica estacional ⇒ atividade reprodutiva regulada primariamente pelo fotoperíodo positivo (aumento das horas do dia) Exposição 16 horas/luz/dia ⇒ (↓ melatonina): 8/10 semanas ⇒ atividade cíclica estral Ciclo estral (média 21-22/19-24 dias): sequência de eventos reprodutivos que preparam a égua para a concepção Estro (5-7 dias) ⇒ fase folicular Diestro (14-15 dias) ⇒ fase lútea Anestro estacional Estro (cio) ⇒ sexualmente receptiva ao garanhão, trato genital preparado para aceitar e transportar espermatozóides e ocorre a ovulação. Comportamento: - imobilidade - contrações rítmicas lábios vulvares - não dá coices - levanta a cauda - urina mais frequentemente Estro: folículos em desenvolvimento ⇒ estrógenos (induzem receptividade sexual) - Aumenta irrigação sanguínea útero/vagina - Cérvix relaxa e dilata permitindo entrada de sêmen no útero - Secreção mucosa do útero e tubas uterinasaumenta em volume e fluidicidade. Ovulação: “fossa de ovulação” noite/amanhecer Duplas: 10-15% (simultâneas/separadas 4-5 dias) Triplas: -1% Diestro: trato genital preparado para aceitar e nutrir o embrião (progesterona). Égua não receptiva ao garanhão, reage violentamente, podendo morder ou dar coices. Quando os estímulos forem positivos (luz, temperatura e nutrição), atuam positivamente sob o SNC, libera GnRH gonadotrofinas FSH, LH: FSH crescimento folicular e desenvolvimento folículos antrais. Folículo maduro – grande produção de estrógenos – R+ GnRH – secreção LH (ondas – maturação final, ovulação e corpo lúteo). Se não houver fecundação: corpo lúteo vai ser destruído através da luteólise (cai níveis de progesterona desinibindo eixo hipotalâmico hipofisário para poder ciclar novamente). Se houver fecundação, corpo lúteo se mantém. REPRODUÇÃO NA PORCA Ciclo estral: poliéstrica anual ± 21 dias (18-24 dias) Fase folicular: 5-6 dias Fase luteínica (15-16 dias) Estro (receptividade sexual): 40-60 horas leitoas (24/36 horas) porcas (48-72 horas) - orelhas mais apontadas para cima, hiperemia da vulva e reflexo positivo para pressão da região lombar (fica imóvel) – SINAIS DO CIO Ovulação: próxima final cio (38-42 horas após início cio) ± 50 folículos pequenos (2-5mm diâmetro) fase luteínica/início folicular Fase folicular ⇒ 10-20 folículos evoluem tamanho pré- ovulatório ⇒ 8-15mm Folículos menores 5mm ⇒ atresia Embriões ⇒ útero dia 14 (mínimo 4-5) Progesterona é necessária para o desenvolvimento da gestação em suínos na fase inicial da gestação; menos de 4 embriões leva a luteólise e reabsorção desses embriões.
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