Período Cambriano - Paleoambiente e Explosão da Vida

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CENTRO UNIVERSITÁRIO MONTE SERRAT – UNIMONTE 
 
ALINE FERREIRA MARINHO DA SILVA 
CAROLINA DOS SANTOS FIERRO 
CLEBERSON CARLOS FERREIRA DA SILVA 
LUCAS MIGUEL FORCINETTI 
MARCELO MARTINATTI 
MATHEUS DA SILVA OLIVEIRA 
RAYANE ELIZABETH FACINCANI 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O PERÍODO CAMBRIANO: 
Paleoambiente e explosão da vida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Santos 
2014
 
ALINE FERREIRA MARINHO DA SILVA 
CAROLINA DOS SANTOS FIERRO 
CLEBERSON CARLOS FERREIRA DA SILVA 
LUCAS MIGUEL FORCINETTI 
MARCELO MARTINATTI 
MATHEUS DA SILVA OLIVEIRA 
RAYANE ELIZABETH FACINCANI 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O PERÍODO CAMBRIANO: 
Paleoambiente e explosão da vida. 
 
 
 
Trabalho apresentado ao Centro 
Universitário Monte Serrat como exigência 
para a disciplina “Projeto Integrador III”, 
integrada ao curso de graduação em 
Geologia. 
 
Orientadora: Samara Cazzoli Y Goya 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Santos 
2014
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Facincani, Rayane Elizabeth; Fierro, Carolina dos Santos; Forcinetti, 
Lucas Miguel; Martinatti, Marcelo; Oliveira, Matheus da Silva; Silva, 
Aline Ferreira Marinho da; Silva, Cleberson Carlos Ferreira da. 
 O período Cambriano: Paleoambiente e explosão da vida. / 
Facincani, Rayane Elizabeth; Fierro, Carolina dos Santos; Forcinetti, 
Lucas Miguel; Martinatti, Marcelo; Oliveira, Matheus da Silva; Silva, 
Aline Ferreira Marinho da; Silva, Cleberson Carlos Ferreira da. – 
Santos : [s.n], 2014. 
 19 f.: il. color. 
 
 Orientadora: Samara Cazzoli Y Goya. 
 Trabalho de Projeto Integrador III - Centro Universitário Monte 
Serrat, Curso de Graduação em Geologia. 
 
 
1. Período Cambriano. 2. Explosão da vida. 3. Paleoambiente. 
4. Tempo Geológico. 
 
 
ERRATA 
 
FACINCANI, R. E.; FIERRO, C. S.; FORCINETTI, L. M.; MARTINATTI, M.; 
OLIVEIRA, M. S.; SILVA; A. F. M.; SILVA, C. C. F. O Período Cambriano: 
Paleoambiente e explosão da vida. 2014. 53 f. Trabalho da disciplina “Projeto 
Integrador III” (Curso de graduação em Geologia) – Centro Universitário Monte 
Serrat, Santos, 2014. 
 
 
Folha Linha Onde se lê Leia-se 
5 16 
[...] Paleogeografia no 
Tommotiano [...] 
[...] Paleogeografia no Cambriano 
Médio [...] 
6 18 
PALEOCLIMA NO PERÍODO 
CAMBRINANO 
PALEOCLIMA NO PERÍODO 
CAMBRIANO 
14 3 
[...] desconhecido pela da 
ciência [...] 
[...] desconhecido pela ciência [...] 
25 14 
[...] seis grandes blocos 
continentais, sendo eles: [...] 
[...] seis blocos continentais, sendo 
dois grandes blocos: [...] 
26 1 
[...] Paleogeografia no 
Tommotiano [...] 
[...] Paleogeografia no Cambriano 
Médio [...] 
30 1 
PALEOCLIMA NO PERÍODO 
CAMBRINANO 
PALEOCLIMA NO PERÍODO 
CAMBRIANO 
36 23 [...] consiste de de cocólitos, [...] [...] consiste de cocólitos, [...] 
 
 
ALINE FERREIRA MARINHO DA SILVA 
CAROLINA DOS SANTOS FIERRO 
CLEBERSON CARLOS FERREIRA DA SILVA 
LUCAS MIGUEL FORCINETTI 
MARCELO MARTINATTI 
MATHEUS DA SILVA OLIVEIRA 
RAYANE ELIZABETH FACINCANI 
 
 
 
 
 
O PERÍODO CAMBRIANO: 
Paleoambiente e explosão da vida. 
 
 
 
Trabalho apresentado ao Centro 
Universitário Monte Serrat como exigência 
para a disciplina “Projeto Integrador III”, 
integrada ao curso de graduação em 
Geologia. 
 
Orientadora: Samara Cazzoli Y Goya 
 
 
EXAMINADORES: 
 
 
 
Nome do examinador: JUAREZ FONTANA DOS SANTOS 
Titulação: DOUTOR 
Instituição: CENTRO UNIVERSITÁRIO MONTE SERRAT 
 
 
 
Nome do examinador: RENATO OLINDO GHISELLI JÚNIOR 
Titulação: MESTRE 
Instituição: CENTRO UNIVERSITÁRIO MONTE SERRAT 
 
 
 
Nome do examinador: MARIÂNGELA OLIVEIRA DE BARROS 
Titulação: MESTRE 
Instituição: CENTRO UNIVERSITÁRIO MONTE SERRAT 
 
Centro Universitário Monte Serrat 
Data da aprovação: 06/06/2014
 
RESUMO 
 
O presente estudo tem como objetivo descrever o paleoambiente do período 
Cambriano, bem como os processos que levaram à “explosão da vida”. O estudo foi 
realizado por meio de amplo trabalho de pesquisa e consulta bibliográfica em fontes 
diversas, como livros, artigos, periódicos impressos e/ou digitais (acervo da internet). 
O período Cambriano corresponde ao intervalo de 541 a 485,4 M.a., delimitado entre 
o final do período Ediacarano e início do período Ordoviciano. Está subdividido em 
quatro Séries (Épocas) e dez Andares (Idades). As Séries estão relacionadas ao 
conjunto de determinados eventos bióticos e oceanográficos e os Andares são 
subdivisões das Séries. Durante o Neoproterozóico, Rodínia já começava seu 
processo de separação, que se estendeu até o final do Cambriano, dando origem a 
seis paleocontinentes. O clima do período era quente, com temperatura média de 
22°C. O período Cambriano é também conhecido como período da “explosão da 
vida” devido ao aparecimento de todos os filos animais. O estudo do tema permitiu 
conhecer os processos responsáveis pelas especificidades do período Cambriano. 
 
Palavras-chave: Período Cambriano. Explosão da vida. Paleoambiente. Tempo 
Geológico. 
 
 
 
ABSTRACT 
 
This study aims at describing the palaeoenvironment of the Cambrian period and the 
process that led to the "explosion of life". This study was developed through 
extensive bibliographic research: books, articles, periodicals printed and/or digital. 
The Cambrian period occurs from 541 to 485.4 Ma, between the end of the 
Ediacaran and the beginning of the Ordovician period. The Cambrian is divided into 
four Series (Epochs) and ten Stages (Ages). These Stages are subdivisions of the 
Series which are related with biotic and oceanographic events. The breakup of 
Rodinia started during the Neoproterozoic and lasted until the end of the Cambrian, 
creating six palaeocontinents. The climate in this period was warm, with an average 
temperature of 22º C. The Cambrian is also known as the period of the “explosion of 
life”, due to the appearance of all animal phyla. The study helped to identify the 
processes responsible for the characteristics of the Cambrian period. 
 
Keywords: Cambrian period. Explosion of life. Palaeoenvironment. Geologic time. 
 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
 
Figura 1 - Varvitos de Itu, SP. ..................................................................................... 9 
Figura 2 - Correlação Fossilífera ou Bioestratigráfica. ................................................ 9 
Figura 3 – Fósseis da fauna de Ediacara. ................................................................. 15 
Figura 4 - Divisões do Período Cambriano da Tabela Estratigráfica Internacional. .. 20 
Figura 5 - Icnofósseis Trichophycus pedum. A primeira aparição marca o GSSP do 
início do Cambriano. ................................................................................................. 21 
Figura 6 - (A) Afloramento do GSSP do Andar Drumiano. (B) Trilobita P. atavus. A 
sigla “FAD” (First Appearance Datum, em inglês) significa a primeira aparição do 
fóssil na coluna cronoestratigráfica. .......................................................................... 22 
Figura 7 – (A) Afloramento do GSSP do Andar Guzhangiano. (B) Trilobita L. 
laevigata. ................................................................................................................... 23 
Figura 8 – (A) GSSP do Furongiano / Paibiano. (B) Trilobita G. reticulatus. ............. 24 
Figura 9 – (A) Afloramento do GSSP do Andar Jiangshaniano. (B) Trilobita A. 
orientalis. ................................................................................................................... 24 
Figura 10 – Paleogeografia no Tommotiano e correlação com a altitude dos 
continentes. ...............................................................................................................26 
Figura 11 – Localização dos blocos continentais no Cambriano Superior. As 
posições dos continentes modernos são indicadas como: Af = Africa, An = Antártica, 
Au = Austrália, G = Groenlândia, I = Índia, Ne = Norte da Europa, Sa = América do 
Sul, Se = Sul da Europa. ........................................................................................... 27 
Figura 12 – Correlação entre temperaturas e períodos geológicos. .......................... 31 
Figura 13 – Gráfico mostra índices de CO2 e temperatura em diferentes períodos 
geológicos. ................................................................................................................ 31 
Figura 14 – Variação no nível do mar na Era Fanerozóica. ...................................... 32 
Figura 15 – Reprodução da fauna de Burgess. ......................................................... 36 
Figura 16 – Percentual de extinções entre os gêneros de invertebrados marinhos ao 
longo do Éon Fanerozoico, com o Período Cambriano destacado pelo retângulo 
vermelho.................................................................................................................... 39 
 
SUMÁRIO 
 
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 7 
2 TEMPO GEOLÓGICO ............................................................................................. 8 
2.1 Escala de Tempo Geológico ............................................................................... 10 
3 PRÉ-CAMBRIANO ................................................................................................. 12 
3.1 Origem e evolução da vida na Terra ................................................................... 13 
3.1.1 Fauna de Ediacara ........................................................................................... 14 
3.2 Teoria “Terra Bola de Neve” (Snowball Earth) .................................................... 15 
3.2.1 Importância do evento “Terra Bola de Neve” para a diversificação da vida no 
planeta ...................................................................................................................... 18 
4 HISTÓRIA E LIMITES DO PERÍODO CAMBRIANO ............................................. 19 
4.1 Subdivisões ......................................................................................................... 19 
4.1.1 Série Terreneuviano e Andar Fortuniano ......................................................... 20 
4.1.2 Andares Drumiano e Guzhangiano .................................................................. 22 
4.1.3 Série Furongiano e Andares Paibiano e Jiangshaniano .................................. 23 
5 PALEOGEOGRAFIA DO CAMBRIANO ................................................................. 25 
5.1 Paleoambiente e Associações Biológicas ........................................................... 27 
6 PALEOCLIMA NO PERÍODO CAMBRINANO ....................................................... 30 
7 EXPLOSÃO DE VIDA NO CAMBRIANO ............................................................... 34 
7.1 Principais faunas do Cambriano ......................................................................... 35 
7.1.1 Paleoecologia de Burgess ............................................................................... 37 
7.2 Eventos de extinção em massa do Período Cambriano ..................................... 38 
8 CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................... 40 
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 42 
APÊNDICE A – MAPA DE LOCALIZAÇÃO GLOBAL DOS GSSPS DO PERÍODO 
CAMBRIANO ............................................................................................................. 48 
APÊNDICE B – MAPA DE LOCALIZAÇÃO DO GSSP “TERRENEUVIANO” E 
“FORTUNIANO” ........................................................................................................ 49 
APÊNDICE C – MAPA DE LOCALIZAÇÃO DO GSSP “DRUMIANO” ...................... 50 
APÊNDICE D – MAPA DE LOCALIZAÇÃO DOS GSSPS “FURONGIANO / 
PAIBIANO” E “GUZHANGIANO” ............................................................................... 51 
APÊNDICE E – MAPA DE LOCALIZAÇÃO DO GSSP “JIANGSHANIANO” ............. 52 
ANEXO A – TABELA CRONOESTRATIGRÁFICA INTERNACIONAL ..................... 53 
7 
1 INTRODUÇÃO 
 
O período Cambriano marca o início do Éon Fanerozóico, divisão do tempo 
geológico reconhecido pela ocorrência de formas de vida “visíveis”, complexas, e 
diversificadas. O entendimento dos eventos ocorridos antes e durante o Cambriano 
é essencial no estudo da correlação entre as mudanças paleoambientais e a 
evolução dos seres vivos. 
O presente trabalho tem por objetivo a análise do período Cambriano, bem 
como sua geologia, paleoambiente e paleoecologia, de maneira a possibilitar a 
compreensão do surgimento da vida de uma maneira mais complexa. 
Tal análise é realizada através do entendimento do conceito e dos métodos 
de estudo do tempo geológico (Capítulo 2); uma escala de tempo na qual é possível 
pesquisar eventos que ocorrem no planeta desde sua formação. 
Para contextualizar as características do Cambriano, o capítulo 3 deste 
trabalho aborda os principais aspectos do Éon Pré-Cambriano, que compreende os 
quatro bilhões de anos iniciais da Terra, representando cerca de 87% de sua 
história, fornecendo importantes registros dos períodos iniciais do planeta. 
Na sequência, os capítulos 4, 5, 6 do trabalho apresentam os estudos do 
Cambriano, partindo da história e da definição do intervalo de tempo que o define, 
passando por suas subdivisões em Séries e Andares para então analisar a 
configuração geográfica e o clima desse período. Ao final, o capítulo 7 analisa os 
fatores ambientais e biológicos que favoreceram o evento denominado Explosão 
Cambriana, no qual ocorreu uma rápida evolução e diversificação da vida, bem 
como suas características faunísticas e os eventos de extinção em massa ocorridos 
durante o período. 
 
 
 
8 
2 TEMPO GEOLÓGICO 
 
O Tempo Geológico é uma escala de tempo onde é possível medir eventos, 
como a formação do planeta, que não podem ser abordados em outras escalas de 
tempo, sendo seu entendimento complexo. 
Anteriormente ao século XVIII, com a concepção de que a Terra era o centro 
do universo, presumia-se que a sua idade era a mesma das primeiras civilizações. 
Em 1650, Usher fez uma cronologia da história do planeta se baseando na história 
bíblica e concluiu que o evento da Criação teria acontecido no dia 23 de outubro de 
4004 a.C., de modo que a Terra não teria nem 6.000 anos de existência (ALMEIDA 
e BARRETO, 2010). 
Posteriormente, Cuvier, não conseguindo decifrar o mistério dos fósseis de 
animais extintos, acreditava que umas das explicações para tal fenômeno seria o 
Dilúvio Bíblico. Não aceitava, contudo, que teria existido apenas uma grande 
catástrofe na história, mas diversas outras. Com isso começou a perceber que a 
Terra poderia ter milhões de anos, postulando uma nova teoria, denominada Teoria 
do Catastrofismo (FARIA, 2012). 
Segundo Wicander e Monroe (2009), Hutton, através do estudo de 
afloramentos na Escócia, estabeleceu o princípio do Uniformitarismo. Este princípio 
parte da premissa de que os mesmos processos vêm operando por longos períodos, 
proferindo a famosa frase: “O presente é a chave do passado”. Este conceito foi 
posteriormente defendido por Lyell, estabelecendo definitivamente o Uniformitarismo 
como princípio condutor da Geologia (WICANDER e MONROE, 2009; ALMEIDA e 
BARRETO, 2010). 
No século XIX, a partir do uso de marcadoresgeológicos como litoestratigrafia 
e identidade paleontológica, que possibilitaram a datação relativa dos depósitos 
sedimentares, houve um maior entendimento sobre o tempo geológico. 
A litoestratigrafia estuda os empilhamentos sedimentares, bem como sua 
constituição e organização no espaço e no tempo (WICANDER e MONROE, 2009). 
Um exemplo deste tipo de marcador são depósitos sedimentares como os varvitos 
(Figura 1) devido ao fato de suas camadas serem formadas em um ciclo anual 
(varves), possibilitando a datação dos depósitos por contagem simples das varves. 
A identidade paleontológica baseia-se na correlação fossilífera ou 
bioestratigráfica (Figura 2), mesmo quando estes estão contidos em litologias 
9 
diferentes e/ou em sequências distantes entre si (FAIRCHILD et al., 2000). Cada 
divisão do tempo geológico possui um conjunto particular de fósseis, conhecido 
como fóssil guia (FAIRCHILD et al., 2000). 
 
 
Figura 1 - Varvitos de Itu, SP. 
Fonte: DAZA, 2012. 
 
 
 
Figura 2 - Correlação Fossilífera ou Bioestratigráfica. 
Fonte: BLOG GeoCalhaus, 2011. 
 
10 
Fósseis guia são organismos que tiveram ampla distribuição geográfica, 
rápida evolução genética e existência por curto período de tempo geológico. Por 
meio destes fósseis é possível identificar uma camada ou um conjunto delas pelo 
seu conteúdo estratigráfico (POMEROL et al., 2013). A partir das datações relativas, 
os pesquisadores definiram que a idade da Terra era de centenas de milhões de 
anos. 
Com o advento da datação absoluta, Patterson, em 1956, determinou a idade 
da Terra em aproximadamente 4.56 G.a., através de estudos de meteoritos e do 
método radiométrico 207Pb-206Pb (ALMEIDA e BARRETO, 2010). Segundo Fairchild 
et al. (2000), a datação absoluta é baseada no decaimento radioativo. As taxas de 
decaimento radioativo são expressas pelo conceito de meia-vida, ou seja, o tempo 
decorrido para que metade da quantidade original de isótopos instáveis (elemento-
pai) se transforme em isótopos estáveis (elemento-filho). O conhecimento da meia-
vida dos vários isótopos e da atual razão entre o número de átomos dos elementos 
pai e filho da amostra, permite a determinação de idades de minerais rochas. 
Segundo Fairchild et al. (2000), existem vários métodos radiométricos e sua 
escolha depende de fatores como composição química do material a ser datado, sua 
provável idade, e o tipo do estudo geológico a ser realizado. Os mais utilizados são: 
40K-40Ar, 87Rb-87Sr, 235U-207Pb, 207Pb-206Pb, 147Sm-143Nd. 
 
 
2.1 Escala de Tempo Geológico 
 
A escala de tempo geológico, também chamada de escala cronoestratigráfica, 
sintetiza os dados advindos da aplicação dos métodos supracitados. Consiste na 
organização das unidades estratigráficas de maneira hierarquizada em função da 
importância de cada intervalo de tempo considerado. 
Segundo Almeida e Barreto (2010), a partir dos trabalhos publicados por 
Smith entre 1815 e 1817, foram estabelecidos os primeiros modelos e protótipos do 
que viria a se tornar a Tabela do Tempo Geológico. Em menos de três décadas após 
os esses trabalhos terem sido publicados, o tempo geológico já havia sido 
subdividido em Éons (Eonotemas), Eras (Eratemas), Períodos (Sistemas), Épocas 
(Séries) e Idades (Andares) (Fairchild et al., 2000). 
11 
Éons (Eonotemas) representam a maior subdivisão do tempo geológico, 
tendo como limites as grandes etapas de desenvolvimento do planeta, como 
mudanças físicas e biológicas. As Eras (Eratemas) são mudanças de menor 
magnitude do que os Éons, delimitadas principalmente por grandes mudanças 
ambientais e extinções. Por fim, os Períodos (Sistemas), as Épocas (Séries) e as 
Idades (Andares) são definidos por eventos de menor intensidade, delimitados por 
correlações fossilíferas. Estas unidades não tem duração temporal uniforme, pois 
dependem do intervalo decorrido entre os eventos (ALMEIDA e BARRETO, 2010). 
A padronização de uma unidade geocronológica é definida a partir de uma 
sequência de rocha que melhor represente o intervalo de tempo da história da Terra, 
recebendo o nome de seção-tipo ou estratótipo. Esta seção passa a ser referência, 
sendo comparada com outras rochas da mesma idade em várias partes do mundo 
(ALMEIDA e BARRETO, 2010). A área geográfica em que foi estabelecida é 
chamada de área-tipo e deve ser definida pela Seção e Ponto de Estratótipo de 
Limite Global, conhecida por sua sigla em inglês “GSSP” (GRADSTEIN e OGG, 
2012). Com isso, as unidades cronoestratigráficas tem correspondência com as 
unidades geocronológicas (ALMEIDA e BARRETO, 2010). 
A localização dos eventos dentro da escala de tempo geológico não é 
rigorosa, assim como as durações das divisões são variáveis, se tornando mais 
curtas à medida que se aproximam da atualidade. Os limites também não são 
efetivamente datados, apenas com algumas exceções, dentre elas a base do 
Cambriano. 
A atual tabela do tempo geológico (ANEXO A) é organizada pela Comissão 
Internacional de Estratigrafia (ICS, sigla em inglês), integrante da União 
Internacional das Ciências Geológicas (IUGS, sigla em inglês), que também é 
responsável por qualquer tipo de alteração na mesma. 
No que diz respeito ao período Cambriano, houve mudanças significativas, 
subdividindo-o então em quatro Séries (anteriormente eram três) e dez Estágios, 
que atualmente estão em análise. Por isso algumas Séries e Estágios ainda se 
encontram sem nome (FAIRCHILD et al., 2009; ALMEIDA e BARRETO, 2010). 
As subdivisões do período Cambriano serão mais bem detalhadas 
posteriormente, no capítulo 4. 
 
12 
3 PRÉ-CAMBRIANO 
 
A primeira parte da história da Terra, incluindo os quatro bilhões de anos 
iniciais, é de modo geral denominada Pré-Cambriano, representando cerca de 87% 
de toda história do planeta. Este período, foi dividido em Hadeano (4,6–4,0 G.a.), 
Arqueano (4,0-2,5 G.a.) e Proterozóico (2,5-0,5 G.a.) (ANEXO A), e é definido pelas 
características geoquímicas e geofísicas de suas rochas (SALGADO-LABOURIAU, 
2012). 
O Pré-Cambriano fornece importantes registros dos períodos iniciais da Terra 
e seus ambientes primitivos superficiais, incluindo a formação da crosta e os 
processos sedimentares, a formação da hidrosfera, as alterações significativas na 
atmosfera, além do surgimento da vida no planeta (PRESS et al., 2006; POMEROL 
et al., 2013) 
Os fragmentos mais antigos já encontrados deste período são os zircões de 
Jack Hills na Austrália, que foram datados com idade de 4,3 a 4,4 G.a. Exames 
químicos sugerem que esse mineral foi formado em uma crosta continental granítica 
e na presença de água (PRESS et al., 2006). 
As formações ferríferas bandadas (BIFs, sigla em inglês) são as mais antigas 
rochas sedimentares conhecidas, apresentando tipologias distintas e características 
que refletem seus respectivos ambientes geotectônicos de formação (COSTA, 
2009). 
Além de sua grande importância econômica, por serem as maiores fontes de 
minério de ferro do planeta, as BIFs tem grande importância ambiental, pois sua 
origem está relacionada com o surgimento dos primeiros organismos 
fotossintetizantes nos mares e lagos primitivos: as cianobactérias. 
Com a expansão das cianobactérias por quase dois bilhões de anos, o 
oxigênio começou a acumular-se nas águas, permanecendo preso na recém-
formada hidrosfera, oxidando todos os elementos redutores nela contida, em 
especial o ferro e o enxofre, formando assim os grandes depósitos de minérios de 
ferro bandado. Só após a oxidação de todos esses elementos, o oxigênio pôde 
passar gradativamente para a atmosfera, em aproximadamente 3,2 G.a. 
(SALGADO-LABOURIAU, 2012; POMEROL et. al., 2013).13 
3.1 Origem e evolução da vida na Terra 
 
Apesar dos registros fósseis mais abundantes datarem do período Cambriano 
(McALESTER, 2002), o surgimento das primeiras formas de vida teria ocorrido ainda 
no Pré-Cambriano. 
A origem da vida é tema de especulação teórica em vários campos da 
ciência. São várias hipóteses, porém a teoria mais aceita é a da “sopa primordial” 
(HALDANE e OPARIN apud McALESTER, 2002), na qual a vida teria surgido 
através de uma mistura de compostos orgânicos. A combinação dos elementos 
químicos existentes nesta sopa, da luz e das condições da atmosfera primitiva da 
Terra possibilitou a formação das primeiras cadeias proteicas (McALESTER, 2002). 
Por um longo período, desde sua origem, a Terra apresentava uma atmosfera 
reducional, sem oxigênio livre, impossibilitando assim o surgimento de organismos 
aeróbicos (FUTUYAMA, 2002). 
De acordo com McAlester (2002), os primeiros organismos anaeróbicos eram 
simples e retiravam sua energia dos processos de fermentação das substâncias da 
“sopa primordial”. Com o desenvolvimento de novos compostos a partir do 
metabolismo dos primeiros organismos em vias de multiplicação, a “sopa” foi 
gradualmente se extinguindo, forçando estes seres primitivos a elaborar moléculas 
mais complexas para sua sobrevivência, caso contrário seriam extintos. 
Dessa forma, “surgiram as primeiras plantas verdes capazes de utilizar CO2, 
água e energia solar na síntese do alimento” (McALESTER, 2002) e, como afirma 
Futuyama (2002), só a partir da evolução desses organismos fotossintetizadores 
anaeróbicos, por volta de 3,2 G.a., que se iniciou o longo e gradual processo de 
transformação da atmosfera, tornando-a oxidante e possibilitando o surgimento e 
diversificação de outros tipos de organismos mais evoluídos. 
As evidências fossilíferas mais antigas foram encontradas em rochas da 
África do Sul e apontam a origem da vida em 3,4 G.a., contendo formas que 
parecem bactérias procariontes e estromatólitos (rochas formadas pela atividade 
destes organismos) (FUTUYAMA, 2002). 
Os primeiros indícios de organismos eucariontes são de 1,6 G.a., mas é 
provável que tenham surgido antes e não houvesse quantidade suficiente para haver 
registros fósseis (FREITAS FILHO, 2002). A origem desses organismos constitui um 
dos principais eventos na história da vida, pois marca a evolução de cromossomos, 
14 
meiose e da reprodução sexuada organizada. Contudo, a forma como se deu tal 
evolução, também é causa de incertezas e discordâncias, sendo ainda um mistério 
desconhecido pela da ciência (FUTUYAMA, 2002). 
De acordo com Freitas Filho (2002), no processo evolutivo, a transformação 
de células procariontes em eucariontes não deve ter sido simples, pois, somente um 
bilhão de anos depois do aparecimento das células procariontes, foram encontrados 
fósseis de espécies eucarióticas (as primeiras algas vermelhas e verdes). 
Há vários indícios que organelas como as mitocôndrias e os cloroplastos 
eram bactérias procarióticas independentes, tendo sido incorporadas pelas células 
eucarióticas, formando um único organismo. Este processo, denominado de 
simbiogênese, é responsável por muitos aspectos na história evolutiva da vida na 
Terra (FREITAS FILHO, 2002). 
A partir disso, em função da capacidade de alteração morfológica das células 
eucariontes, o ritmo da evolução aumentou rapidamente, culminando no que viria a 
ser denominado como a “Explosão Cambriana”, tema que será abordado 
posteriormente, no capítulo 7. 
 
 
3.1.1 Fauna de Ediacara 
 
Em 1947 foi descoberto por Sprigg, nas montanhas de Ediacara, ao sul da 
Austrália, um abundante registro fossilífero de animais que teriam vivido durante o 
final do Neoproterozóico, denominado fauna de Ediacara (FAIRCHILD e BOGGIANI, 
2010). 
Os fósseis de Ediacara consistem em marcas e impressões deixadas em 
arenito, de invertebrados de corpo mole (sem concha ou exoesqueleto), 
representando os primeiros animais complexos multicelulares, mais antigos que se 
conhecem (SALGADO-LABOURIAU, 2012). 
Segundo Narbonne (2005) essa fauna possuía tamanho variável, de poucos 
centímetros ou decímetros, até mais de um metro de comprimento. Sua diversidade 
de formas inclui discos, folhagens e morfologias segmentadas, vagamente 
comparáveis aos dos animais modernos. Inclui também outros organismos que não 
pertencem a nenhum dos filos conhecidos atualmente, sugerindo uma radiação 
animal antiga que foi extinta em sua maioria (FUTUYAMA, 2002). 
15 
Futuyama (2002) afirma que é quase certo que reinos de organismos, dentre 
os quais os eucariontes – fungos, diversos grupos de protozoários e de algas, 
plantas e animais – tenham se diferenciado durante o Pré-Cambriano. Alguns 
exemplos dessa fauna podem ser vistos na Figura 3. 
 
 
Figura 3 – Fósseis da fauna de Ediacara. 
Fonte: GEOSCIENCE AUSTRALIA, 2005. 
 
 
A fauna de Ediacara já foi relatada em aproximadamente trinta localidades, 
nos cinco continentes (NARBONNE, 2005), principalmente nas baixas latitudes, 
ocorrendo em estratos logo acima da última grande glaciação do Neoproterozóico 
(SALGADO-LABOURIAU, 2012). 
A biologia, ecologia e taxonomia únicas da fauna Ediacara, marcam o fim do 
Proterozóico e o início da Era Paleozóica. De acordo com Salgado-Labouriau 
(2012), o início e a evolução da vida no Pré-cambriano mudaram radicalmente o 
ambiente do planeta. 
 
 
3.2 Teoria “Terra Bola de Neve” (Snowball Earth) 
 
A teoria da “Terra Bola de Neve” (Snowball Earth) defende que o período 
Neoproterozóico foi marcado por grandes glaciações, capazes de congelar até 
mesmo os mares nas latitudes tropicais. Na década de 1960, quando a teoria da 
tectônica de placas começava a ser aceita pela comunidade científica, Harland 
(1964) foi o primeiro a observar a existência de depósitos glaciais Neoproterozóicos 
em praticamente todos os continentes, com base na orientação magnética de seus 
16 
minerais. Sugeriu então que esses continentes estariam agrupados próximos da 
linha do Equador, durante esse período. 
No entanto, Hoffman et al. (1998) são os primeiros a apresentar uma teoria 
capaz de explicar muitas das observações extraordinárias no registro geológico do 
Neoproterozóico, como as variações isotópicas de carbono associadas com os 
depósitos glaciais, os depósitos carbonáticos subsequentes aos tilitos1, as 
evidências de geleiras no nível do mar nos trópicos, e o provável mecanismo vital à 
evolução da vida animal. 
Essas grandes glaciações teriam ocorrido na Terra de duas à quatro vezes, 
entre 750 e 580 M.a. atrás (HOFFMAN e SCHRAG, 2000; MARUYAMA e 
SANTOSH, 2008). A fragmentação do supercontinente Rodínia, iniciada há 770 M.a. 
(PRESS et al., 2006), espalhou pequenas massas continentais perto do Equador, 
permitindo que essas áreas ficassem mais próximas dos oceanos e, 
consequentemente, recebessem mais umidade, aumentando o volume de chuvas 
(HOFFMAN e SCHRAG, 2000). 
O aumento de precipitação de água, combinado com o dióxido de carbono 
atmosférico sob a forma de ácido carbônico, corroeu as rochas continentais 
silicáticas. Essa reação converteu o ácido carbônico em bicarbonatos que, 
transportados para os oceanos, combinaram-se com íons de cálcio e magnésio, 
sendo precipitados como sedimentos carbonáticos (HOFFMAN et al., 1998; 
HOFFMAN e SCHRAG, 2000; PRESS et al., 2006). Todo esse processo, segundo 
Press et al. (2006), causou uma diminuição abrupta dos níveis de dióxido de 
carbono na atmosfera; um dos principais gases do efeito estufa, diminuindo a 
temperatura média do planeta. 
A diminuição da faixa continental nos polos, também contribuiu para o 
resfriamento nessa região, tendo em vista queos continentes possuem uma 
capacidade maior de reter o calor irradiado pelo Sol em comparação com os 
oceanos (PRESS et al., 2006), fazendo com que as geleiras polares aumentassem 
seu volume (HOFFMAN e SCHRAG, 2000). 
Outro fator importante para a queda das temperaturas foi a diminuição do 
vapor de água, importante gás estufa, que passou a se precipitar sob a forma de 
neve. 
 
1
 Tilitos: depósitos de sedimentos glaciais pré-pleistocênicos litificados (SUGUIO, 1998, p. 757). 
17 
O aumento das geleiras favoreceu um maior albedo2, fazendo com que mais 
radiação solar fosse refletida para o espaço, aumentando ainda mais sua área e 
volume (BUDYKO, 1969; MARUYAMA e SANTOSH, 2008). 
Conforme simulações realizadas por Budyko (1969), à medida que as 
latitudes menores que 30 graus se congelaram, o albedo da Terra começou a 
aumentar a um ritmo ainda mais intenso, se tornando forte o suficiente para causar 
uma queda na temperatura global, capaz de congelar todo o planeta. 
Durante todo esse período, os vulcões não diminuíram suas atividades e 
continuaram lançando dióxido de carbono na atmosfera. Com os ciclos químicos, 
que consomem esse gás, interrompidos pelo gelo, este passou novamente a se 
acumular na atmosfera em níveis cada vez maiores (HOFFMAN et al., 1998; 
HOFFMAN e SCHRAG, 2000, 2002). O efeito estufa então superou a influência do 
alto albedo, aquecendo o planeta e promovendo o derretimento do gelo. Com o 
degelo e temperaturas mais elevadas, a quantidade de vapor d’água aumentou, 
intensificando ainda mais o efeito estufa (HOFFMAN e SCHRAG, 2000; 
MARUYAMA e SANTOSH, 2008). 
Os sedimentos deixados pelas geleiras, combinados com as chuvas e o 
dióxido de carbono atmosférico, proporcionaram o ambiente ideal para a 
precipitação de carbonatos sobre os tilitos, podendo ter dado o início a um novo ciclo 
que envolveria todo o planeta em gelo novamente (HOFFMAN et al., 1998). 
Outros fatores, como a atividade solar menos intensa no Neoproterozóico 
(HOFFMAN e SCHRAG, 2000) e fenômenos cósmicos, como o encontro de 
nebulosas, supernovas e explosões de estrelas (MARUYAMA e SANTOSH, 2008; 
ZHANG et al., 2014), podem auxiliar na explicação de como os eventos “Terra Bola 
de Neve” iniciaram, bem como porque que nenhum outro evento ocorreu desde 
aquela época. No entanto, essas hipóteses necessitam de mais estudos para o 
melhor esclarecimento e entendimento por parte da comunidade científica. 
 
 
 
2
 Albedo: relação de energia radiante refletida e recebida por uma superfície, expressa geralmente 
em porcentagem, sendo que a aplicação mais comum é a luz refletida por um corpo celeste (IBGE, 
2004). Superfícies mais brancas (neve, nuvens) possuem um albedo maior que as superfícies mais 
escuras (oceanos, rochas). 
18 
3.2.1 Importância do evento “Terra Bola de Neve” para a diversificação da vida 
no planeta 
 
A glaciação global e o posterior efeito estufa foram responsáveis por uma 
grande extinção de seres vivos (HOFFMAN et al., 1998). No entanto, seres 
extremófilos3 sobreviveram, seja em águas frias próximas do gelo, ou nos fundos 
oceânicos próximos de fontes hidrotermais, mantendo-se isolados uns dos outros 
por longos períodos de tempo, o que pode ter estimulado mudanças genéticas 
(CIARAMELLA et al., 1995; HOFFMAN et al., 1998; HOFFMAN e SCHRAG, 2000; 
SECKBACH e OREN, 2004; MARUYAMA e SANTOSH, 2008; ZHANG et al., 2014). 
Além disso, dois aspectos externos também foram considerados importantes 
para a evolução dos organismos primitivos (MARUYAMA e SANTOSH, 2008). O 
primeiro deles foi o drástico aumento do nível de oxigênio, demonstrado pelos 
registros de isótopos de carbono e enxofre encontrados nos carbonatos pós-glaciais 
(HOFFMAN et al., 1998; HOFFMAN e SCHRAG, 2000; MARUYAMA e SANTOSH, 
2008). O segundo diz respeito ao ambiente geoquímico, no qual a disponibilidade de 
elementos como Ca, Fe2+, HCO3, P, Na
+, entre outros, causadas pelo intemperismo 
de rochas graníticas, foram fundamentais na construção das partes duras dos 
primeiros animais cambrianos (HOFFMAN e SCHRAG, 2002; MARUYAMA e 
SANTOSH, 2008; ZHANG et al., 2014). 
Foram então necessários 265 M.a. (900-635 M.a.), para preparar um 
ambiente geoquímico em que metazoários evoluíssem através da saturação de 
nutrientes químicos e aumento de oxigênio livre (MARUYAMA e SANTOSH, 2008). 
Além disso, durante esse mesmo período de tempo, a radiação cósmica pode ter 
gerado mutações genéticas, sendo mais um fator responsável pela evolução 
diversificada (MARUYAMA e SANTOSH, 2008; ZHANG et al., 2014). 
 
 
 
 
3
 Extremófilos: termo usado genericamente para definir organismos que sobrevivem e, em alguns 
casos, necessitam de ambientes com condições ambientais extremas, como ambientes congelantes 
ou escaldantes, com altos índices de salinidade e pH extremos. (SECKBACH e OREN, 2004). 
19 
4 HISTÓRIA E LIMITES DO PERÍODO CAMBRIANO 
 
A origem do nome Cambriano vem de Cambria, nome latinizado de Cymru, 
que se refere aos povos antigos que habitavam o País de Gales. O termo foi usado 
pela primeira vez por Sedgwick e Murchison (1835 apud CALLOW, McILROY, 
BRASIER, 2011) na descrição dos estratos rochosos que marcam esse Período, no 
norte do País de Gales e em Cumberland, no noroeste do Reino Unido. Eles 
dividiram esses estratos em três grupos: Cambriano Inferior, Médio e Superior; 
sendo que alguns desses estratos foram incluídos posteriormente como parte do 
Sistema Siluriano Inferior por Murchison (1839 apud DONAVAN, 2009). 
Em 1960, no 21º Congresso Internacional de Geologia, o termo Cambriano foi 
finalmente oficializado como sendo o primeiro período da Era Paleozoica 
(BABCOCK et al., 2005; PENG, BABCOCK, COOPER, 2012). Atualmente, conforme 
resolução da International Commission on Stratigraphy - ICS - (2014), o período 
Cambriano está delimitado entre o final do Ediacarano (541 M.a.) e início do 
Ordoviciano (485,4 M.a.). 
 
 
4.1 Subdivisões 
 
Segundo Babcock (2005), a Subcommission on Cambrian Stratigraphy, 
subcomissão que trabalha com a definição da estratigrafia do Cambriano, decidiu 
dividir esse período em quatro Séries (Épocas) e dez Andares (Idades). Cada Série 
representa um grupo de eventos bióticos e oceanográficos integrados e cada Andar 
representa divisões de Séries cujos limites podem ser estritamente limitados a uma 
escala global usando combinações de quimioestratigrafia, bioestratigrafia, entre 
outras técnicas (SUBCOMMISSION ON CAMBRIAN STRATIGRAPHY, 2013). 
Atualmente, conforme demonstrado na Figura 4, cinco Andares (Fortuniano, 
Drumiano, Guzhangiano, Paibiano e Jiangshaniano) e duas Séries (Terreneuviano e 
Furongiano) do Cambriano receberam nomes formais; as outras Séries e Andares 
permanecem indefinidas, recebendo designações numéricas provisórias (LANDING 
et al., 2007; PENG, BABCOCK, COOPER, 2012). 
 
20 
 
Figura 4 - Divisões do Período Cambriano da Tabela Estratigráfica Internacional. 
Fonte: INTERNATIONAL COMMISSION ON STRATIGRAPHY, 2014 (Adaptado). 
 
 
 
4.1.1 Série Terreneuviano e Andar Fortuniano 
 
A Série Terreneuviano (541-529 M.a.) marca o início do Cambriano e está 
subdividida em dois Andares, um definido como Fortuniano (541-529 M.a.) e outro 
definido genericamente como Andar 2 (529-521 M.a.). A definição do GSSP de 
ambos foi ratificada em 1992 pela União Internacional de Ciências Geológicas, mas 
seus nomes foram oficializados apenas em 2007, também pela IUGS (BRASIER, 
COWIE, TAYLOR, 1994; LANDING et al., 2007). 
21 
Está localizada na parte inferior do Membro Mister y Lakeda Formação 
Chapel Island, na seção Fortune Head da Península Burin, no Leste do Canadá 
(APÊNDICE A e APÊNDICE B). 
Esse limite é composto por arenitos finos a médios e folhelhos verdes e 
vermelhos, folhelhos laminados escuros e argilitos cinza esverdeados. Essas rochas 
foram depositadas em ambientes marinhos costeiros e marginais (MYROW, 1987; 
MYROW e HISCOTT, 1993). 
A Série Terreneuviano é uma sucessão importante dos subtrilobitas, 
totalmente caracterizada na sua parte inferior por complexos de icnofóssies 
penetrando o substrato, e na sua parte superior, diversos fosseis biomineralizados e 
secundariamente fosfatizados como pequenos fósseis de conchas (LANDING et al., 
1989 apud PENG, BABCOCK, COOPER, 2012). 
Sua base é caracterizada pela menor ocorrência registrada de icnofósseis do 
tipo Trichophycus pedum (Figura 5) e seu topo, apesar de não estar definido, 
espera-se que esteja próximo da marca da primeira aparição de trilobitas no 
Gondwana, característica dominante da Série 2 (LANDING et al., 2007; PENG, 
BABCOCK, COOPER, 2012). 
 
 
Figura 5 - Icnofósseis Trichophycus pedum. A primeira aparição marca o GSSP do início do 
Cambriano. 
Fonte: SUBCOMMISSION ON CAMBRIAN STRATIGRAPHY, 2013. 
 
22 
4.1.2 Andares Drumiano e Guzhangiano 
 
O Andar Drumiano (504,5-500,5 M.a.) está posicionado no meio da Série 3 e 
sua base é definida por um GSSP coincidindo com a primeira aparição do trilobita 
Ptychagnostus atavus (Figura 6), na base de um calcário laminado a 62 metros 
acima da base da Formação Wheeler, localizado nas Montanhas Drum (APÊNDICE 
A e APÊNDICE C) e depositado em plataforma carbonática, em ambiente marinho 
raso e amplo do continente Laurência (BABCOCK et al., 2007; BRETT et al., 2009; 
PENG, BABCOCK, COOPER, 2012). 
Em escala global, a base do Drumiano pode ser reconhecida por mudanças 
significativas nas faunas dos trilobitas e conodontes (PENG, BABCOCK, COOPER, 
2012). 
 
 
Figura 6 - (A) Afloramento do GSSP do Andar Drumiano. (B) Trilobita P. atavus. A sigla “FAD” (First 
Appearance Datum, em inglês) significa a primeira aparição do fóssil na coluna cronoestratigráfica. 
Fonte: PENG, BABCOCK, COOPER, 2012, p. 448 (Adaptado). 
 
 
O Andar Guzhangiano (500,5-497 M.a.) é o terceiro e último da Série 3. Sua 
base é um calcário que está a 121,3 metros acima da base da Formação Huaqiao e 
é determinada pela ocorrência do trilobita Lejopyge laevigata (APÊNDICE A, 
APÊNDICE D e Figura 7) (PENG et al. 2009; PENG, BABCOCK, COOPER, 2012). 
 
23 
 
Figura 7 – (A) Afloramento do GSSP do Andar Guzhangiano. (B) Trilobita L. laevigata. 
Fonte: PENG, BABCOCK, COOPER, 2012, p. 450 (Adaptado). 
 
 
 
4.1.3 Série Furongiano e Andares Paibiano e Jiangshaniano 
 
A Série Furongiano (497-485,4 M.a.) marca o topo do Sistema Cambriano, 
sendo subdividida nos Andares Paibiano, Jiangshaniano e no Andar 10, indefinido. A 
sua base GSSP é coincidente com o Paibiano (497-494 M.a.) e está localizada nas 
Montanhas Wuling, na China. O GSSP coincide com o surgimento do trilobita 
Glyptagnostus Reticulatus (Figura 8) e está a 396 metros acima da base da 
Formação Huaqiao, seção Paibi (APÊNDICE A e APÊNDICE D) (PENG et al., 2004; 
PENG, BABCOCK, COOPER, 2012). 
Seus estratos estão divididos em três grandes ambientes deposicionais ao 
longo de uma transição de plataforma para uma bacia, sobretudo em uma sucessão 
espessa de carbonatos depositados em Jiangnan Slope Belt (PENG et al., 2004). 
O topo do Furongiano, apesar de não estar oficialmente definido, é 
interpretado como a base do Sistema Ordoviciano (PENG, BABCOCK, COOPER, 
2012). 
A base do Andar Jiangshaniano (494-489,5 M.a.) está definida pelo 
surgimento dos trilobitas Agnostotes orientalis (Figura 9), a 108,12 metros acima da 
base da Formação Huayansi, situada nas colinas Dadoushan, oeste de Duibian 
24 
Village (APÊNDICE A e APÊNDICE E) (PENG et al., 2009a apud PENG, BABCOCK, 
COOPER, 2012; PENG et al., 2012). Essa formação é constituída de rochas 
carbonáticas depositadas na região mais externa de Jiangnan Slope Belt, adjacente 
à Bacia de Jiangnan (PENG et al., 2012). 
 
 
Figura 8 – (A) GSSP do Furongiano / Paibiano. (B) Trilobita G. reticulatus. 
Fonte: PENG, BABCOCK, COOPER, 2012, p. 452 (Adaptado). 
 
 
 
Figura 9 – (A) Afloramento do GSSP do Andar Jiangshaniano. (B) Trilobita A. orientalis. 
Fonte: PENG, BABCOCK, COOPER, 2012, p. 453 (Adaptado). 
 
 
25 
5 PALEOGEOGRAFIA DO CAMBRIANO 
 
No estudo da paleogeografia do Cambriano é importante enfatizar que a Terra 
em sua forma atual é completamente diferente daquela de 540 M.a. atrás. Isso 
porque o planeta é dinâmico e está em constante transformação, sendo os 
parâmetros de clima, temperatura e correntes atmosféricas consequências de sua 
configuração continental. 
De acordo com Rafferty (2011), pouco antes do início do Neoproterozóico, a 
Terra experimentou um período de sutura continental em que grandes massas 
continentais se juntaram formando, após um bilhão de anos, um supercontinente 
denominado Rodínia. Ainda antes do início do Cambriano, Rodínia já começava seu 
processo de separação, dividindo-se ao meio e dando origem ao Oceano 
Panthalassa. 
Pough et al. (2008), afirmam que no começo do Cambriano o planeta tinha 
seis grandes blocos continentais, sendo eles: Laurência (que incluía a maior parte 
da atual América do Norte, Groenlândia, Escócia e parte do noroeste da Ásia), 
Gondwana (incluía a maior parte do que é agora o hemisfério sul: América do Sul, 
África, Antártica e Austrália, além da Índia, Tibete, sul da China, Irã, Arábia Saudita, 
Turquia, sul da Europa e parte do sudeste dos Estados Unidos), além de outros 
quatro blocos menores que continham partes do atual hemisfério norte: Báltica 
(Escandinávia e grande parte da Europa central), Casaquistânia (sul da Ásia 
central), Sibéria (nordeste da Ásia e China) e Mongólia (norte da China e Indochina). 
O rifteamento de Rodínia continuou até o final do Cambriano, juntamente com 
os processos de colisões que levaram a formação do supercontinente Gondwana 
(RAFFERTY, 2011), conforme ilustrado na Figura 10. O verde representa a terra 
emersa, o vermelho indica montanhas, a cor azul claro indica plataformas 
continentais4 e o azul escuro denota áreas oceânicas profundas. Para maior clareza, 
os contornos dos continentes atuais foram sobrepostos no mapa. 
 
 
4
 Plataforma continental: zona marginal dos continentes caracterizada por suave declividade (menos 
de 1:1000) que se estende da praia até a profundidade máxima de aproximadamente 180 metros, 
quando tem início o talude continental (SUGUIO, 1998, p. 611) 
26 
 
Figura 10 – Paleogeografia no Tommotiano e correlação com a altitude dos continentes. 
Fonte: UNIVERSITY OF CALIFORNIA MUSEUM OF PALEONTOLOGY (acesso em 25 mar. 2014). 
 
 
Segundo Rafferty (2011), grande parte das massas continentais se 
encontrava no hemisfério Sul, com importante sedimentação carbonática em 
ambiente marinho raso. A alta atividade tectônica e períodos de degelo, durante o 
Neoproterozóico, provocaram grande modificação das bacias oceânicas, forçando 
sua expansão e até a inundação de algumas porções dos continentes. 
A subida do nível do mar gerou uma das maiores transgressões constatada 
ao longo do Fanerozóico. (POUGH et al., 2008). Contudo, Veevers (2004), afirma 
que grande parte do continente Gondwana continuava emerso, devido aos 
processos orogênicos que atuaram entre os 800 e 500 M.a.. Outros continentes, no 
entanto, tiveram sua área emersa bastante reduzida. 
Durante o Cambriano Superior, Gondwana e Laurência ocupavam o Equador; 
Sibéria,Casaquistânia e Mongólia (China) situavam-se ligeiramente ao sul do 
Equador, e Báltica posicionava-se bastante ao sul, como mostra a Figura 11. Os 
blocos que formavam o Gondwana encontravam-se em posições invertidas (de 
cabeça para baixo) em relação a sua posição atual. Durante cem milhões de anos o 
continente derivou para o sul, girando em sentido horário e colocando esses blocos 
em posição geográfica semelhante a que possuem hoje (POUGH et al., 2008). 
 
27 
 
Figura 11 – Localização dos blocos continentais no Cambriano Superior. As posições dos continentes 
modernos são indicadas como: Af = Africa, An = Antártica, Au = Austrália, G = Groenlândia, I = Índia, 
Ne = Norte da Europa, Sa = América do Sul, Se = Sul da Europa. 
Fonte: Pough et al. (2008). 
 
 
 
5.1 Paleoambiente e Associações Biológicas 
 
A geografia do período Cambriano e seus paleoambientes característicos 
podem ser melhor compreendidas com a reconstrução geográfica, baseada em 
evidências geológicas e biológicas integradas. Este item foi desenvolvido utilizando 
Rafferty (2011) como fonte de informações. 
Através dos estudos de fósseis depositados na plataforma continental, foi 
descrita a presença de pelo menos três grandes províncias faunísticas (ou regiões 
biogeográficas) durante grande parte do período Cambriano. 
A província faunística mais distinta cercava o continente Laurência que, 
segundo levantamentos paleomagnéticos, estava localizado sobre o Equador 
durante a maior parte ou todo o período Cambriano. Esta interpretação geográfica é 
sustentada devido ao espesso pacote de carbonatos depositados em plataforma, 
que se acumularam em um amplo cinturão circundando esse continente. 
28 
As plataformas carbonáticas5 possuíam características distintas de 
temperatura e salinidade, que muitas vezes funcionavam como barreiras, separando 
ecossistemas. Depósitos de plataforma restrita, por exemplo, foram caracterizados 
por comunidades de baixa diversidade e tendência endêmica (limitada a uma 
determinada região). Já os depósitos de plataforma aberta apresentam 
ecossistemas com alta diversidade e distribuição continental. 
O continente Laurência permaneceu quase intacto estruturalmente, por isso 
se tornou ideal para o estudo das relações entre os ambientes do Cambriano e suas 
comunidades de organismos. 
Outra província faunística do Cambriano cercava o pequeno continente 
Báltica, localizado em meio às altas latitudes do sul. Os depósitos de plataforma em 
Báltica nesse período, compostos principalmente de arenito e folhelho, são de 
camadas finas que raramente superam 250 metros de espessura. Os depósitos de 
carbonato são relativamente muito finos nesse pacote, devido à paleogeografia e 
presença de águas mais frias. 
Báltica possuía uma ampla distribuição de espécies em ambientes costeiros e 
de plataforma, sugerindo que não havia barreiras significativas, como ocorreu nas 
plataformas carbonáticas de Laurência. 
A maior província da fauna cambriana está localizada em torno do Gondwana, 
que se estendia desde baixas latitudes norte até altas latitudes sul. As rochas e 
fósseis do Gondwana mostram grandes mudanças climáticas e ambientais. A fauna 
se assemelha com a de Báltica em níveis taxonômicos genéricos e superiores, mas 
diferenças ao nível de espécies sugerem alguma separação geográfica. 
Nas regiões que correspondem atualmente a Antártica e Austrália, que 
estavam em baixas latitudes durante o Cambriano, encontram-se um vasto depósito 
de carbonatos, embora atualmente os depósitos da Antártica sejam pouco expostos 
devido a existência das calotas polares. 
As variações de registros fósseis e evidências paleomagnéticas sugerem que 
o atual norte e sul da China estavam em placas tectônicas separadas. No entanto, 
extensos depósitos de carbonatos em ambas as regiões indicam que as placas 
permaneceram em latitudes baixas durante o período Cambriano. Os fósseis do sul 
 
5
 Plataforma carbonática: refere-se a ambiente de sedimentação marinha rasa composta 
essencialmente de rochas carbonáticas, com grande participação de calcários de origem biogênica 
(SUGUIO, 1998, p. 611) 
29 
da China têm fortes semelhanças com os da Austrália e Cazaquistão, mas os 
detalhes das relações geográficas desses locais ainda permanecem obscuros. 
As semelhanças dos fósseis encontrados no paleocontinente Sibéria com os 
do Gondwana sugerem sua localização nas latitudes baixas, entre Laurência e 
relativamente próximo à região equatorial do Gondwana. 
O atual Cazaquistão era composto por vários blocos microcontinentais 
separados que, posteriormente, após o Cambriano, iriam se juntar formando o 
continente Casaquistânia. Durante o final da Era Paleozóica, Casaquistânia colidiu 
com a Sibéria. 
 
 
30 
6 PALEOCLIMA NO PERÍODO CAMBRINANO 
 
Ao longo dos 4,5 G.a. de história da Terra ocorreram diversas mudanças 
climáticas, com períodos de glaciações e outros de intenso calor. Esses eventos 
climáticos resultaram em inúmeras consequências geológicas, criando e esculpindo 
relevos terrestres, dando origem a depósitos característicos que possibilitam 
identificar tais eventos. 
Consequências biológicas como o surgimento e diversificação de espécies, 
além de diversas extinções, são também consequências diretas dessas oscilações 
do clima. 
O estudo de climas em tempos anteriores denomina-se paleoclimatologia 
(FREAKS, 1979 apud KEAREY et al., 2009). Para Pough et al. (2008), o 
conhecimento dos paleoclimas é importante na compreensão das condições 
atmosféricas e climáticas do período, bem como de suas interações geológicas e 
biológicas. 
De acordo Young (1991), Murck et al. (1996), Merritts et al. (1997), Skinner e 
Porter (2000) e Eerola (2001) apud Eerola (2003), as mudanças climáticas são 
normais ao comportamento da Terra. Suas principais causas são geológicas e a 
mais determinante é a deriva dos continentes, principalmente a união destes como 
supercontinentes e a sua fragmentação, processos decorrentes da tectônica de 
placas. 
Dessa forma, paleoclima e paleogeografia são aspectos correlatos, uma vez 
que a posição geográfica dos continentes é essencial na definição das condições 
climáticas de determinado período. Eerola (2003), afirma que a distribuição das 
massas continentais afeta o fluxo das correntes oceânicas, por transportarem 
enormes quantidades de calor. Assim, modificações na direção dessas correntes 
afetam o clima em todo o globo. 
De acordo com Eerola (2003), estudos estratigráficos demonstram que a 
Terra já passou por diversas glaciações. As mais antigas datam de 2,7 G.a., durante 
o Arqueano e 2,3 G.a., no Paleoproterozóico. Porém, a época glacial terrestre mais 
severa ocorreu durante Neoproterozóico, no evento denominado “Terra Bola de 
Neve”, anteriormente abordado. 
Rafferty (2011), afirma que a temperatura média global durante grande parte 
do Neoproterozóico era cerca de 12°C menor que as temperaturas médias atuais 
31 
(cerca de 14°C), enquanto a temperatura média no Cambriano era de 22°C (Figura 
12). 
 
 
Figura 12 – Correlação entre temperaturas e períodos geológicos. 
Fonte: SCOTESE, 2004 (Adaptado). 
 
 
Após esse intenso período glacial, na transição do Neoproterozóico ao 
Cambriano ocorreu uma drástica mudança climática no planeta. Segundo Mojzsis 
(2005), evidências indicam que os níveis de CO2 presentes na atmosfera eram cerca 
de quinze vezes maiores que os atuais, conforme demonstra a Figura 13. Como 
consequência, um fenômeno natural de efeito-estufa aumentou a temperatura 
radicalmente, derretendo geleiras e elevando o nível dos mares, além de aquecê-los 
(EEROLA,2003). 
 
 
Figura 13 – Gráfico mostra índices de CO2 e temperatura em diferentes períodos geológicos. 
Fonte: TOTTEN, 2010. 
 
32 
Para Rafferty (2011), o aumento do nível do mar e as temperaturas elevadas 
provocaram mudanças geográficas, promovendo maiores taxas de erosão 
continental e a alteração da química do oceano. Resultado dessas alterações foi o 
aumento do teor de oxigênio da água do mar, o que propiciou uma grande 
diversificação da vida, com o surgimento de novas espécies. Segundo Pough et al. 
(2008) nesse período os níveis do mar estavam próximos dos mais elevados do 
Fanerozóico (Figura 14). 
 
 
Figura 14 – Variação no nível do mar na Era Fanerozóica. 
Fonte: HALL, 2011. 
 
 
Rafferty (2011) aponta que o clima global durante o período Cambriano foi, 
provavelmente, mais quente e uniforme do que nos dias atuais. Depósitos glaciais 
são mais comumente encontrados no Pré-Cambriano superior e, posteriormente, no 
período Ordoviciano, sendo notável a ausência desses depósitos no Cambriano. 
Outra correlação climática mencionada por Rafferty (2011) é a presença de 
depósitos de calcário encontrados nas margens de um arco transcontinental 
centralizado na América do Norte. Tais depósitos indicam que existia um clima 
subtropical em latitudes entre 30°N e 30°S. Além disso, depósitos que incluem 
arenitos com grãos de quartzo fosco (por abrasão do transporte pelo vento) e 
33 
evaporitos, sugerem clima árido e semiárido em latitudes em torno dos trópicos de 
Câncer e Capricórnio (23°27’ N e 23°27’ S, respectivamente). 
Pesquisas em paleoclimas apontam mudança de padrões nas quantidades de 
isótopos de O2, C e Sr retidos em amostras de calcário, usado para correlacionar o 
tempo de diferentes eventos geológicos. Altas taxas de redução do 13C, por 
exemplo, estão correlacionadas a estratos do início do Cambriano de localidades 
distantes, como o Rio Lena, na Sibéria e as Montanhas do Atlas, no Marrocos. Outra 
queda substancial em 13C, que marca a transição entre início e médio Cambriano, 
está localizada na Grande Bacia da América do Norte. Tal diminuição pode 
representar um aumento global da temperatura, simultaneamente ao aumento do 
nível do mar (RAFFERTY, 2011). 
 
34 
7 EXPLOSÃO DE VIDA NO CAMBRIANO 
 
O Cambriano é marcado pelo surgimento abundante e diversificado de 
invertebrados aquáticos com estruturas fossilizáveis, que viveram em lagos e mares 
pouco profundos, como artrópodes, braquiópodes, moluscos, equinodermas, além 
de diversos filos de invertebrados já extintos (FUTUYAMA, 2002; SALGADO-
LABOURIAU, 2012). 
Comparado ao Pré-Cambriano, a “explosão” da vida cambriana aconteceu em 
um intervalo de tempo relativamente curto, durante cerca de 60 milhões de anos. 
Segundo Freitas Filho (2002), supostamente todos os filos animais tenham 
aparecido e se tornados distintos nesse período e, após o Cambriano, apenas níveis 
taxonômicos inferiores como famílias, gêneros e espécies tenham surgido. Isto 
indica uma rápida evolução e diversificação destes filos a partir de uma origem 
ancestral, no final do Pré-Cambriano (FUTUYAMA, 2002). 
De acordo com Freitas Filho (2002), “os filos definem um padrão corporal 
básico” e o rico registro fóssil do Cambriano sugere que havia aproximadamente 100 
filos, o que indica uma maior diversidade corporal em relação aos dias atuais (28 a 
35 filos). Assim, diversos filos se extinguiram ainda durante esse período. 
Além disso, extinções em massa ocorridas em períodos posteriores, deixaram 
a Terra com “vazios evolutivos” que dificultam a descrição da evolução de muitas 
espécies que tiveram origem no Cambriano (FREITAS FILHO, 2002). 
Futuyama (2002) afirma que a origem dos vertebrados não é bem registrada 
nos fósseis, sendo seus primeiros registros encontrados em depósitos marinhos de 
510 M.a., já no Cambriano superior. Os primeiros restos de vertebrados são 
fragmentos de armadura externa de ostracodermes6. 
Não se sabe ao certo os motivos que desencadearam a “Explosão 
Cambriana” de vida, sendo atribuída a possíveis causas ambientais e biológicas 
(FREITAS FILHO, 2002). 
Dentre as causas ambientais encontra-se o aumento da concentração de O2 
na atmosfera. De acordo com Freitas Filho (2002), a presença do oxigênio foi 
importante para a constituição e desenvolvimento de organismos de maior porte, 
 
6
 Ostracodermes: espécie de peixes bentônicos e filtradores, sem mandíbula e sem barbatanas, que 
surgiu no Cambriano, porém mais abundantemente representada no Ordoviciano (FUTUYAMA, 
2002). 
35 
pois sem a presença deste, seria muito difícil a precipitação de minerais como calcita 
e sílica, essenciais para a formação de estruturas esqueléticas mais resistentes. 
Segundo Freitas Filho (2002), outra causa ambiental que teria contribuído 
para o desenvolvimento da vida foi a maior disponibilidade de nutrientes, decorrente 
da intensa atividade tectônica do período. Isso possibilitou que águas profundas 
trazidas à superfície em pontos de ressurgência estivessem mais enriquecidas em 
nutrientes inorgânicos, como fosfatos e nitratos. 
No que diz respeito a causas biológicas, acredita-se que o surgimento de 
esqueletos tenha possibilitado a construção de novos planos corporais como patas, 
mandíbulas ou suporte do corpo. Além disso, o incremento da predação impulsionou 
o desenvolvimento evolutivo de novos corpos através da pressão seletiva, como por 
exemplo, o aparecimento das conchas, dificultando o ataque de predadores 
(FREITAS FILHO, 2002). 
É possível que ambos os fatores, ambientais e biológicos, tenham contribuído 
para o surgimento e diversificação dos vários filos, durante o Cambriano. 
 
 
7.1 Principais faunas do Cambriano 
 
Segundo Gould (1995), a primeira importante fauna com partes duras do 
início do Cambriano, denominada fauna Tommotiana (530-527 M.a.), foi encontrada 
na Rússia. Os organismos dessa localidade não possuíam esqueletos completos. 
Eram animais com pequenas conchas, provavelmente por não terem ainda 
desenvolvido um processo de calcificação eficiente. Assim, somente depositavam 
um pouco de matéria mineralizada em algumas partes do corpo. 
Em 1909, Charles Walcott descobriu na região de Burgess Pass, nas 
Montanhas Rochosas Canadenses, registros fósseis situados em folhelhos 
mesocambrianos datados de aproximadamente 515 M.a. Esses fósseis, conhecidos 
como a fauna de Burgess, representam o início da vida moderna em sua plenitude 
(FAIRCHILD e BOGGIANI, 2010). 
O Folhelho de Burgess demonstra a visão geral da vida no Cambriano, sendo 
o mais importante registro fóssil da fauna desse período, porém, não restrito a essa 
localidade geográfica. Na última década foram encontrados registros dos gêneros de 
36 
Burgess em lugares como Pensilvânia (EUA), Austrália, Groenlândia e China 
(GOULD,1995). 
Gould (1995), afirma que a fauna de Burgess apresenta a maior variedade de 
planos anatômicos registrada, característica única da primeira “explosão” da vida 
multicelular. A boa conservação dos registros fósseis dessa fauna permitiu identificar 
que todos os filos, modernos e extintos, tiveram seu surgimento no início do 
Cambriano. Isto sugere um período de “grande flexibilidade evolutiva e de grande 
experimentação de forma, das quais poucas sobreviveram” (GOULD, 1990 apud 
SALGADO-LABOURIAU, 2012). 
De acordo com Gould (1995), os animais do folhelho Burgess (Figura 15) 
supostamente viveram em bancos de vasa carbonática7, construído por algas 
calcarias (neste período ainda não existiam corais), que se ergueram na base de 
uma parede massiva. Este habitat era pouco profundo, bem iluminado e oxigenado,formando um ambiente muito propício à vida. 
 
 
Figura 15 – Reprodução da fauna de Burgess. 
Esponjas: Pirania (1), Vauxia (2), Wapkia (3). Lobópodes: Aysheaia (4), Hallucigenia (5). 
Anomalocaridis: Anomalocaris (6), Laggania (7). Artrópodes: Marrella (8), Odaraia (9), trilobita 
Olenoides (10), Sanctacaris (11), Sarotrocercus (12). Priapulida: Ottoia (13). Anelídeos poliquetas: 
Canadia (14). Cordados: Pikaia (15). Animais de afinidade incerta: Amiskwia (16), Dinomischus (17), 
Eldonia (18), Odontogriphus (19), Opabinia (20), Wiwaxia (21). 
Fonte: BRIGGS, 2007 (Adaptado). 
 
 
 
7
 Vasa carbonática: depósito pelágico de granulação fina, contendo normalmente 30% de material de 
origem orgânica, que consiste de de cocólitos, foraminíferos e localmente pterópodes, bem como 
material não carbonático (SUGUIO, 1998, p. 792). 
37 
Por não ser um ambiente favorável para a preservação de animais de corpo 
mole, supõe-se que os fósseis de Burgess teriam sido preservados devido a um 
deslizamento de sedimentos, soterrando rapidamente os seres que ali viviam 
(GOULD, 1995). 
 
 
7.1.1 Paleoecologia de Burgess 
 
Este subitem foi desenvolvido utilizando-se Gould (1995) como fonte de 
informações. 
As comunidades do Cambriano foram reconstituídas com ampla tolerância 
ambiental, grande distribuição geográfica e fronteiras pouco definidas, sendo 
consideradas mais generalizadas e menos complexas do que suas respectivas 
sucessoras. 
As faunas desse período foram caracterizadas ecologicamente como não 
especializadas, ocupando as espécies vastos nichos. Sua estrutura trófica, ou seja, 
baseada nas relações alimentares entre as várias espécies constituintes da 
comunidade, foi considerada simples e dominada pelos detritívoros8 e pelos 
suspensívoros9, sendo os predadores raros ou ausentes. 
Os gêneros de Burgess, apesar de apresentarem anatomias incomuns e 
diferenciadas, podem se encaixar nas categorias convencionais, quando 
classificados por habitat e modo de alimentação. 
Foram então reconhecidos quatro grandes grupos, sendo eles: (1) 
depositívoros10 coletores (sobretudo artrópodes), representando 60% do numero 
total de indivíduos e 25% a 30% dos gêneros; (2) depositívoros tragadores 
(moluscos dotados de partes duras), representando 1% dos indivíduos e 5% dos 
gêneros; (3) suspensívoros, representando 30% dos indivíduos e 45% dos gêneros; 
(4) carnívoros e necrófagos (artrópodes), representando 10% dos indivíduos e 20% 
dos gêneros. 
 
8
 Detritívoros: animais que se alimentam de organismos mortos ou de matéria orgânica parcialmente 
em decomposição. 
9
 Suspensívoros: organismos bentônicos filtradores que se alimentam por de matéria orgânica, fito e 
zooplâncton, que está em suspensão na coluna de água. 
10
 Depositívoros: animais que se alimentam de matéria orgânica fragmentada junto ao substrato. 
38 
Os detritívoros e os filtradores dominavam, mas os seus nichos não se 
sobrepunham. A maior parte dos organismos se especializou na ingestão de tipos e 
tamanhos particulares de alimentos em um ambiente bem delimitado. 
Os predadores desempenhavam um papel fundamental na comunidade de 
Burgess, porém, se comparados aos animais de faunas paleozoicas mais recentes, 
seu grau de sofisticação nos modos de predação (busca e ataque) e de defesa, 
eram substancialmente de menor complexidade. 
 
 
7.2 Eventos de extinção em massa do Período Cambriano 
 
Segundo Schultz (2010), em alguns momentos da história da Terra, houve 
situações em que uma significativa porção de tudo o que era vivo no planeta foi 
totalmente eliminado. Esses eventos são chamados de extinções em massa. Não há 
um percentual definido que determine quando uma extinção é considerada “em 
massa”, entretanto, os eventos mais citados costumam apresentar valores mínimos 
entre dez e vinte por cento de todas as espécies de uma comunidade. 
De acordo com Rafferty (2011), durante o Cambriano Médio ocorreu um 
evento significativo de extinção, onde muitos dos organismos de recifes e várias 
famílias de trilobitas primitivos que viviam nos mares rasos e quentes foram extintos. 
Esse evento foi aparentemente relacionado à regressão marinha global. Outra 
hipótese sugere que o esgotamento temporário de oxigênio, decorrente de uma 
corrente de água fria das áreas mais profundas do oceano, o tenha provocado. 
Isótopos de oxigênio dos esqueletos dos trilobitas que viviam no fundo dos 
oceanos indicam uma queda da temperatura da água de cerca de 5°C. 
Comparativamente, essa redução na temperatura mataria as larvas de muitos 
invertebrados marinhos modernos (RAFFERTY, 2011). 
Outros três eventos de extinção foram registrados em torno do limite 
Cambriano-Ordoviciano (Figura 16), afetando espécies como os trilobitas, 
braquiópodes e conodontes. Segundo Monroe (2013), as hipóteses de extinção do 
Cambriano estão ligadas a eventos de glaciação que fizeram com que houvesse 
vários períodos de regressão e transgressão marinha. 
 
 
39 
 
Figura 16 – Percentual de extinções entre os gêneros de invertebrados marinhos ao longo do Éon 
Fanerozoico, com o Período Cambriano destacado pelo retângulo vermelho. 
Fonte: OLIVEIRA, 2013 (Adaptado). 
 
 
A glaciação marinha pode resultar num aumento de estratificação da coluna 
de água nos oceanos, ocasionando grandes mudanças na temperatura e nas 
concentrações de oxigênio das águas. Resultado disso é que grande parte da fauna 
cambriana, em sua maioria organismos que viviam em águas quentes, intolerantes 
ao frio ou que não suportavam viver com baixo nível de oxigênio, se extinguiram. 
Rafferty (2011) afirma que após cada extinção do Cambriano, os ambientes 
marinhos rasos foram repovoados por pequenas diversidades de faunas trilobitas, 
aparentemente oriundos de ambientes mais profundos e frios dos oceanos. O efeito 
desses eventos gerou uma radiação adaptativa, especialmente entre os trilobitas. 
 
 
 
40 
8 CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 
O estudo do Período Cambriano possibilita a compreensão do 
desenvolvimento e diversificação da vida, condicionado às mudanças ocorridas no 
clima, geografia e atmosfera da Terra. 
A evolução no conceito de tempo geológico e sua representação atual na 
Tabela Cronoestratigráfica, elucidando grandes etapas no desenvolvimento do 
planeta, foi o ponto de partida para contextualização do Período Cambriano e o 
desenvolvimento deste estudo. 
Alguns aspectos paleoambientais importantes do Pré-Cambriano e 
intimamente relacionados com o tema foram então analisados e correlacionados. 
Dentre eles, o surgimento dos primeiros organismos fotossintetizantes, responsáveis 
pela transformação gradual da atmosfera primitiva reducional em oxidante; 
relevantes eventos geológicos relacionados às grandes glaciações do 
Neoproterozóico, como a fragmentação do supercontinente Rodínia, foram 
responsáveis por grandes extinções, possibilitando o surgimento e diversificação de 
outros tipos de organismos mais evoluídos já no Cambriano. 
Baseado em evidências geológicas e biológicas integradas, a geografia do 
Cambriano mostra a continuidade na separação de Rodínia e os processos de 
colisões entre os grandes blocos continentais ocorridos durante todo o período, 
promovendo mudanças geográficas importantes com distribuição global das massas 
continentais, além de modificação das bacias oceânicas. 
Paleogeografia e paleoclima são aspectos correlatos, uma vez que a posição 
geográfica dos continentes é essencial na definição das condições climáticas de 
determinado período. Durante o Cambriano houve uma drástica mudança climática 
no planeta, provocadapor intensificação do efeito estufa, decorrente do aumento 
dos níveis de CO2 na atmosfera, elevando a temperatura média global. 
Assim, as condições paleoambientais do Cambriano favoreceram, em um 
intervalo de tempo relativamente curto, o surgimento abundante e diversificado da 
vida onde, supostamente, todos os filos animais tenham aparecido e se tornados 
distintos. Esse evento é denominado “Explosão Cambriana”. 
Durante o Cambriano ocorreram eventos significativos de extinção em massa, 
principalmente relacionados a eventos de glaciação, que fizeram com que houvesse 
vários períodos de regressão e transgressão marinha, afetando grande parte da 
41 
fauna cambriana. Após cada extinção, os ambientes marinhos foram repovoados por 
pequena diversidade de fauna, gerando uma radiação adaptativa, especialmente 
entre os trilobitas. 
Este trabalho foi importante para compreensão, aprofundamento e ampliação 
dos conhecimentos geológicos, climáticos e biológicos do período Cambriano. Na 
literatura existe pouco material sobre o tema compilado em um único trabalho. 
Assim, a organização dessas informações aqui reunidas traz importante contribuição 
na compreensão do assunto. 
 
 
 
42 
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