Tecido Conjuntivo

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Tecido Conjuntivo
Os tecidos conjuntivos são responsáveis pelo estabelecimento e pela manutenção da forma do corpo.
Diferentemente dos demais tipos de tecidos, que são formados basicamente por células, no tecido conjuntivo predomina a matriz extracelular. As matrizes extracelulares consistem em diferentes combinações de proteínas fibrosas e em um conjunto de macromoléculas hidrofílicas e adesivas, que constituem a substancia fundamental.
As fibras, predominantemente compostas de colágeno, constituem tendões, aponeuroses, cápsulas de órgãos e membranas que envolvem o sistema nervoso central (meninges). As fibras também constituem as trabéculas e paredes que existem dentro de vários órgãos, formando o componente mais resistente do estroma (tecido de sustentação) dos órgãos. As fibras do sistema elástico, por sua vez, apresentam características funcionais variáveis, podendo oferecer resistência ou elasticidade aos tecidos.
A substancia fundamental é um complexo viscoso e altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas que se liga a proteínas receptoras (integrinas) encontradas na superfície de células, bem como a outros componentes da matriz, fornecendo, desse modo, força tênsil e rigidez à matriz.
A notável variedade de tipos de tecidos conjuntivos no organismo se deve à grande diversidade na composição e à proporção relativa de seus três componentes (fibras, células e substancia fundamental) nos vários locais do organismo.
Os tecidos conjuntivos se originam do mesênquima, que é um tecido embrionário formado por células alongadas, as células mensenquimais. O mesênquima se origina principalmente do folheto embrionário intermediário, o mesoderma. As células mensenquimais além de originarem todos os tipos de células do tecido conjuntivo, dão origem também às células do sangue, dos vasos sanguíneos e dos tecidos musculares. 
Células do Tecido Conjuntivo
Os tecidos conjuntivos apresentam diversos tipos de células com diferentes origens e funções sumarizadas.
Fibroblastos
- Sintetizam a proteína colágeno e a elastina, além dos glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas que farão parte da matriz extracelular. Essas células também produzem os fatores de crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular. Os fibroblastos são as células mais comuns do tecido conjuntivo e são capazes de modular sua capacidade metabólica, a qual vai se refletir na sua morfologia. As células com intensa atividade de síntese são denominadas fibroblastos, enquanto as células metabolicamente quiescentes (em repouso) são conhecidas como fibrócitos.
Os fibroblastos ativos contêm citoplasma abundante, com muitos prolongamentos. Seu núcleo é ovoide, grande e fracamente corado, com cromatina fina e nucléolo proeminente. O citoplasma é basófilo e rico em reticulo endoplasmático granuloso, e o complexo de Golgi é muito desenvolvido. Os fibrócitos são menores e mais delgados do que os fibroblastos e tendem a um aspecto fusiforme, com poucos prolongamentos citoplasmáticos, com núcleo menor, mais escuro e mais alongado e possui pouca quantidade de reticulo endoplasmático granuloso.
Macrófagos 
- Têm características morfológicas muito variáveis que dependem de seu estado de atividade funcional e do tecido que habitam. São caracterizados por apresentarem uma superfície irregular com protrusões e reentrância que caracterizam sua grande atividade de pinocitose e fagocitose. Geralmente contem um complexo de Golgi bem desenvolvido, muitos lisossomos e um retículo endoplasmático granuloso proeminente.
Os macrófagos derivam de células precursoras da medula óssea que se dividem, produzindo os monócitos, os quais circulam no sangue. Em uma segunda etapa, quando os monócitos penetram o tecido conjuntivo, amadurecem e adquirem as características morfológicas e funcionais de macrófagos. São células de vida longa e vivem por meses nos tecidos.
O processo de transformação de monócito-macrófago resulta em aumento no tamanho da célula e um aumento na síntese de proteína. Durante o processo, aumentam o complexo de Golgi, bem como o número de lisossomos, microtúbulos e microfilamentos.
	Tipo Celular
	Localização
	Principal Função
	Monócito
	Sangue
	Precursores dos macrófagos
	
Macrófago
	Tecido conjuntivo, órgãos linfoides.
	Fagocitose de substâncias e bactérias; processador e apresentador de antígenos; secreção de citocinas e fatores quimiotáticos que participam da inflamação.
	Célula de Kupffer
	Fígado
	Igual aos macrófagos
	Micróglia
	Sistema nervoso central e periférico
	Igual aos macrófagos
	Célula de Langerhans
	Pele
	Processamento e apresentação de antígeno
	Célula Dendrítica
	Linfonodo
	Processamento e apresentação de antígeno
	Osteoclasto
	Osso (fusão de vários macrófagos)
	Digestão do osso
	Célula Gigante Multinucleada
	Tecido conjuntivo (fusão de vários macrófagos)
	Segregação e digestão de corpos estranhos
Os macrófagos estão distribuídos na maioria dos órgãos e constituem o sistema fagocitário mononuclear.
Mastócitos
- São amplamente distribuídos pelo corpo, porém são particularmente abundantes na derme e nos tratos digestivo e respiratório. O mastócito maduro é uma célula globosa, grande e com citoplasma repleto de grânulos que se coram intensamente. O núcleo é pequeno, esférico e central e de difícil observação por estar frequentemente encoberto pelos grânulos citoplasmáticos. Sua principal função é estocar mediadores químicos da resposta inflamatória (como a histamina, que promove o aumento da permeabilidade vascular) em seus grânulos secretores. Também colaboram com as reações imunes e tem um papel fundamental na inflamação, nas reações alérgicas e nas infestações parasitárias.
Originam-se de células precursoras hematopoiéticas situadas na medula óssea, no qual só amadurecem ao penetrar tecidos, onde vão se proliferar e se diferenciar. A superfície dos mastócitos também contem receptores específicos para a imunoglobulina E (IgE), produzida pelos mastócitos.
Plasmócitos
- São células grandes e ovoides que contem citoplasma basófilo que reflete sua riqueza em retículos endoplasmáticos granulosos. Os plasmócitos são pouco numerosos no tecido conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas, como a mucosa intestinal. São abundantes nas inflamações crônicas (onde predominam plasmócitos, linfócitos e macrófagos).
Leucócitos
- Mesmo em situação normal, os tecidos conjuntivos contem leucócitos (glóbulos brancos), que migram através da parede de capilares e vênulas pós-capilares, do sangue para os tecidos conjuntivos, por um processo chamado diapedese. Esse processo aumenta muito durante as invasões locais de microrganismos, uma vez que os leucócitos são células especializadas na defesa contra microrganismos agressores. Provoca a inflamação, que é uma reação celular e vascular contra substancias estranhas, na maioria dos casos bactérias patogênicas ou substancias químicas irritantes. A inflamação se inicia com uma liberação local de mediadores químicos da inflamação, substancias de diferentes origens (principalmente de células e proteínas do plasma sanguíneo) que induzem alguns dos eventos característicos da inflamação, como, por exemplo, aumento do fluxo sanguíneo e permeabilidade vascular, quimiotaxia e fagocitose. Os leucócitos não retornam ao sangue depois de terem residido no tecido conjuntivo, com exceção dos linfócitos que circulam continuamente em vários compartimentos do corpo.
Células Adiposas
- Células adiposas são células do tecido conjuntivo que se tornam especializadas no armazenamento de energia na forma de triglicerídeos (gorduras neutras).
Fibras
As fibras de tecido conjuntivo são formadas por proteínas que se polimerizam formando estruturas muito alongadas. Os três tipos principais de fibras do tecido conjuntivo são as colágenas, as reticulares e as elásticas. As fibras colágenas e as fibras reticularessão formadas pela proteína colágeno e as fibras elásticas são compostas principalmente pela proteína elastina. Em muitos casos, as características morfológicas e funcionais dos tecidos são dadas pelo tipo predominante de fibra neles presentes, que confere as propriedades especificas ao tecido.
Fibras Colágenas
- O colágeno é o tipo mais abundante de proteína do organismo, representando cerca de 30% do seu peso seco. Os colágenos dos vertebrados constituem uma família de proteínas produzidas por diferentes tipos de células e se distinguem pela sua composição química, características morfológicas, distribuição, funções e patologias. De acordo com sua estrutura e função, os colágenos são classificados nos seguintes grupos:
Colágenos que formam longas fibrilas: moléculas de colágeno dos tipos I, II, III, V ou XI se agregam para formar fibrilas longas de colágeno. O colágeno do tipo I é o mais abundante no organismo, e ele ocorre como estruturas classicamente denominada de fibrilas de colágeno e que formam ossos, dentina, tendões, capsulas de órgãos, derme e etc.
Colágenos associados a fibrilas: São estruturas curtas que ligam as fibrilas de colágeno umas às outras e a outros componentes da matriz extracelular.
Colágenos que forma rede: o colágeno cujas moléculas se associam para formar uma rede é o colágeno do tipo IV, um dos principais componentes estruturais das lâminas basais, nas quais tem o papel de aderência e de filtração.
Colágeno de ancoragem: é do tipo VII e é encontrado nas fibrilas que ancoram as fibras do colágeno tipo I à lâmina basal.
- A síntese de colágeno era antigamente considerada como ocorrendo em um grupo restrito de células do conjuntivo, como os fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. Atualmente, entretanto, existem suficientes evidencias que mostram que vários outros tipos de células produzem esta proteína. Os principais aminoácidos que constituem o colágeno são a glicina, a prolina e a hidroxiprolina. A síntese do colágeno envolve uma cascata própria de modificações bioquímicas pós-translacionais (que ocorre após a síntese) da cadeia polipeptídica original. Todas as modificações são criticas para a estrutura e a função do colágeno. O grande número de passos envolvidos na biossíntese do colágeno aumenta a possibilidade de defeitos durante o processo, seja por falha enzimática, defeitos genéticos ou outras anomalias.
- As fibrilas de colágeno são formadas pela polimerização de unidades moleculares alongadas denominadas tropocolágeno. Nos colágenos do tipo I, II e III as moléculas de tropocolágeno se agregam em subunidades (microfibrilas) que se juntam para formar fibrilas. Pontes de hidrogênio e interações hidrofóbicas são importantes para a união dessas moléculas. Nos colágenos do tipo I e III, essas fibrilas se unem para formar fibras. O colágeno do tipo II, observado na cartilagem, forma fibrilas, mas não forma fibras.
- As fibras colágenas feitas de colágeno do tipo I são as fibras mais numerosas no tecido conjuntivo. No estado fresco estas fibras tem cor branca, conferindo esta cor aos tecidos nos quais predominam como as aponeuroses e os tendões.
Fibras Reticulares
- São formadas predominantemente por colágeno do tipo III associados a elevado teor de glicoproteínas e proteoglicanos. Elas são extremamente finas, e formam uma rede extensa em determinados órgãos, constituindo uma delicada rede ao redor de células de órgãos parenquimatosos (nos quais predominam as células) como as glândulas endócrinas. São particularmente abundantes em músculo liso, endoneuro e em órgãos hematopoiéticos com baço, nódulos linfáticos e medula óssea vermelha.
Sistema elástico
- Composto por três tipos de fibras: oxitalânica, elaunínica e elástica. A estrutura do sistema de fibras elásticas se desenvolve por meio de três estágios sucessivos:
No primeiro estagio as fibras oxitalânica consistem em feixes de microfibrilas compostas de diversas glicoproteínas, entre as quais uma molécula muito grande, denominada fibrilina. As fibrilinas defeituosas resultam na formação de fibras elásticas. As fibras oxitalânica podem ser encontradas nas fibras da zônula do olho e determinadas locais da derme, onde conecta o sistema elástico com a lâmina basal.
No segundo estágio de desenvolvimento ocorre deposição irregular de proteínas elastina entre as microfibrilas oxitalânicas, formando as fibras elaunínicas. Estas estruturas são encontradas ao redor de glândulas sudoríparas e na derme.
No terceiro estágio, a elastina continua a acumular-se gradualmente ate ocupar todo o centro do feixe de microfibrilas, as quais permanecem livras apenas na região periférica. Estas são as fibras elásticas, o componente mais numeroso do sistema elástico.
- As principais células produtoras de elastina são os fibroblastos e o músculo liso dos vasos sanguíneos. A elastina também ocorre na forma não fibrilar, formando as membranas fenestradas (lâminas elásticas) encontradas nas paredes de alguns vasos sanguíneos.
Substância Fundamental
- Mistura complexa altamente hidratada de moléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas. Ela preenche o espaço entre as células e fibras do tecido conjuntivo e, como é viscosa, atua ao mesmo tempo como lubrificante e como barreira à penetração de microrganismos invasores.
- As glicosaminoglicanos (originalmente chamados de mucopolissacarídeos ácidos) são polímeros lineares formados por unidades repetidas dissacarídicas em geral compostas de ácido urônico e de uma hexosamina.
- Os proteoglicanos são compostos de um eixo proteico associado a um ou mais dos quatro tipos de glicosaminoglicanos. Os grupos ácidos dos proteoglicanos fazem com que essas moléculas se liguem a resíduos de aminoácidos básicos encontrados no colágeno.
Tipos de Tecidos Conjuntivos
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
- Se divide em duas classes: o frouxo e o denso
- O tecido conjuntivo frouxo suporta estruturas normalmente sujeitas à pressão e atrito pequenos. É um tecido muito comum que preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta células epiteliais e forma camadas em torno dos vasos sanguíneos. Também encontrado nas papilas da derme, na hipoderme, nas membranas serosas que revestem as cavidades peritoneais e pleurais e nas glândulas. Contem todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo, sem haver a predominância de qualquer componente. As células mais numerosas são os fibroblastos e macrófagos, mas também todos os outros tipos celulares do tecido conjuntivo estão presentes. O tecido conjuntivo frouxo tem uma consistência delicada, é flexível, bem vascularizado e não muito resistente a trações.
- O tecido conjuntivo denso é adaptado para oferecer resistência e proteção aos tecidos. Formando pelos mesmos componentes encontrados no tecido conjuntivo frouxo, entretanto existem menos células e uma predominância de fibras colágenas. Menos flexível e mais resistente à tensão. Quando as fibras colágenas se organizam em feixes sem uma orientação definida, o tecido chama-se denso não modelado. Neste tecido, as fibras formam uma trama tridimensional o que lhes confere certa resistência às trações exercidas em qualquer direção e pode ser encontrado na derme profunda da pele. O tecido denso modelado apresenta feixes de colágeno paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos. Trata-se de um conjuntivo que formou suas fibras colágenas em resposta às forças de tração exercidas em uma determinada direção. Neste caso, os fibroblastos, em resposta a forças que normalmente atuam sobre os tecidos, orientam as fibras que produzem de modo a oferecer o máximo de resistência a estas forças. Os tendões representam o exemplo típico de conjuntivo denso modelado.
Tecido Elástico
- Composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas. O espaço entre as fibras é ocupado por fibras delgadas de colágeno e fibrócitos. A abundância de fibras elásticas neste tecido lhe confere uma cor amarela típica e grande elasticidade. Otecido elástico não é muito frequente no organismo e esta presente nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis.
Tecido Reticular
- Muito delicado e forma uma rede tridimensional que suporta as células de alguns órgãos. Constituído por fibras reticulares intimamente associadas a fibroblastos especializados chamados de células reticulares. O tecido reticular provê de uma estrutura arquitetônica tal que cria um ambiente especial para órgãos linfoides e hematopoiéticos (medula óssea, linfonodos, nódulos linfáticos e baço). 
Tecido Mucoso
- Possui consistência gelatinosa graças à preponderância de matriz fundamental composta predominantemente de ácido hialurônico com pouquíssimas fibras. As principais células desse tecido são os fibroblastos. O tecido mucoso é o principal componente do cordão umbilical, no qual ele é referido como geleia de Wharton. Encontra-se também na polpa jovem dos dentes. 
Tecido Adiposo
- É um tipo especial de conjuntivo onde se observa predominância de células adiposas (adipócitos). Essas células podem ser encontradas isoladas ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo frouxo, porém a maioria delas forma grandes agregados, constituindo o tecido adiposo distribuído pelo corpo. O tecido adiposo é o maior depósito corporal de energia, sob a forma de triglicerídeos. Localizado sob a pele, modela a superfície, sendo em parte responsável pelas diferenças de contorno entre os corpos da mulher e do homem. Forma também coxins absorventes de choques, principalmente na planta dos pés e na palma das mãos. Contribui para o isolamento térmico do organismo. Preenche espaços entre outros tecidos e auxilia a manter determinados órgãos em suas posições normais. O tecido adiposo tem também atividade secretora, sintetizando diversos tipos de moléculas.
- Há duas variedades de tecido adiposo, que apresentam distribuição no corpo, na estrutura, na fisiologia e em patologia diferentes. Uma variedade é o tecido adiposo comum, amarelo ou unilocular, cujas células, quando completamente desenvolvidas, contêm apenas uma gotícula de gordura que ocupa quase todo o citoplasma, e a outra é o tecido adiposo pardo, ou multilocular, formado por células que contêm numerosas gotículas lipídicas e muitas mitocôndrias.
Tecido Adiposo Unilocular
- Praticamente todo o tecido adiposo encontrado no ser humano adultos é do tipo unilocular; seu acúmulo em determinados locais é influenciado pelo sexo e pela idade do individuo. Esse tecido forma o panículo adiposo, camada disposta sob a pele, e que é de espessura uniforme em torno do corpo do recém-nascido. Com a idade, o panículo adiposo tende a desaparecer de certas áreas, desenvolvendo-se em outras. Essa deposição seletiva de gordura é regulada, principalmente, pelos hormônios sexuais e pelos hormônios produzidos pela camada cortical da glândula adrenal. O tecido unilocular apresenta septos de conjuntivo, que contêm vasos e nervos. Desses septos partem fibras reticulares (colágeno III) que sustentam as células adiposas.
- A vascularização do tecido adiposo é muito abundante quando se considera a pequena quantidade de citoplasma funcionante. A remoção dos lipídios, nos casos de necessidade energética, não se faz por igual em todos os locais. Primeiro, são mobilizados os depósitos subcutâneos, os do mesentério e os retroperitoneais, enquanto o tecido adiposo localizado nos coxins das mãos e dos pés resiste a longos períodos de desnutrição.
- O tecido adiposo unilocular é também um órgão secretor. Sintetiza várias moléculas como leptina, que são transportadas pelo sangue, e a lípase lipoproteica que fica ligada à superfície das células endoteliais dos capilares sanguíneos situados em volta dos adipócitos. A leptina participa da regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e na ingestão de alimento, atua principalmente no hipotálamo, diminuindo a ingestão de alimentos e aumentando o gasto de energia.
> Histogênese do tecido adiposo unilocular
- As células adiposas uniloculares se originam no embrião, a partir de células derivadas do mesênquima, os lipoblastos. Essas células são parecidas com os fibroblastos, porém logo acumulam gordura no seu citoplasma. 
Tecido Adiposo Multilocular
- Também chamado de tecido adiposo pardo, por sua cor característica. Essa cor se deve à vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias encontradas em suas células. Sua distribuição é limitada localizando-se em áreas determinadas. Esse tecido é comum em animais que hibernam, nos quais foi chamado de glândula hibernante.
O citoplasma é carregado de gotículas lipídicas de vários tamanhos e contém numerosas mitocôndrias, cujas cristas são particularmente longas, podendo ocupar toda a espessura da mitocôndria.
- É especializado na produção de calor. Ao ser estimulado pela liberação de noradrenalina nas terminações nervosas abundantes em torno das suas células, o tecido adiposo multilocular acelera sua lipólise e oxidação dos ácidos graxos. A oxidação dos ácidos graxos produz calor e não ATP, como dos tecidos em geral, porque as mitocôndrias do tecido multilocular apresentam, nas suas membranas internas, uma proteína transmembrana chamada termogenina. Esta proteína permite a volta para a matriz mitocondrial dos prótons transportados para o espaço intermembranoso, sem que eles passem pelo sistema de ATP sintetase existente nos corpúsculos elementares das mitocôndrias, gerando energia não para a síntese de ATP, mas dissipada como calor. O calor aquece o sangue contido na extensa rede capilar presente no tecido multilocular.
> Histogênese do Tecido Multilocular
- As células mesenquimatosas que vão formar o tecido multilocular tornam-se epiteliódes adquirido um aspecto de glândula endócrina cordonal, antes de acumularem gordura. Não há neoformação do tecido adiposo multilocular após o nascimento nem ocorre transformação de um tipo de tecido adiposo em outro.
Tecido Cartilaginoso
- O tecido cartilaginoso é uma forma especializada do tecido conjuntivo de consistência rígida. Desempenha função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares, em que absorve choques, e facilita o deslizamento dos ossos nas articulações. A cartilagem é essencial para a formação e o crescimento de ossos longos, na vida intrauterina e depois do nascimento.
- No tecido cartilaginoso contém células como os condrócitos, e abundante material extracelular que constitui a matriz. As cavidades da matriz, ocupada pelos condrócitos, são chamadas lacunas. As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é constituída por colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanos (proteína + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas. Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firma das cartilagens se deve principalmente, às ligações eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas a esses glicosaminoglicanos (água de solvatação), o que confere turgidez (inchaço) da matriz. O tecido cartilaginoso não contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio). É também desprovido de vasos linfáticos e de nervos.
- Conforme as diversas necessidades funcionais do organismo, as cartilagens se diferenciam em três tipos: cartilagem hialina, que é mais comum e cuja matriz contém delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno tipo II; cartilagem elástica, que contém poucas fibrilas de colágeno do tipo II e abundantes fibras elásticas; e cartilagem fibrosa, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de colágeno tipo I. As cartilagens (exceto as articulares e a cartilagem fibrosa) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que recebe o nome de pericôndrio, o qual continua gradualmente com a cartilagem por uma face e com o conjuntivo adjacente pela outra. O pericôndrio contém nervos, vasos sanguíneos e linfáticos.
CartilagemHialina
- É o tipo mais frequente de cartilagem no corpo humano. Forma primeiro o esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento observa-se o disco epifisário, de cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão. No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossas nasais, traqueia e brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos.
--- Matriz
- Formada principalmente por fibrilas de colágeno do tipo II associadas a ácido hialurônico, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. Outro componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína estrutural condronectina, uma macromolécula com sítios de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas tipo II e glicosaminoglicanos. Assim a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz com os condrócitos. “A basofilia da matriz da cartilagem se deve à existência dos glicosaminoglicanos que contêm radicais sulfato.”.
--- Pericôndrio
- Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens articulares, são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo denso na sua maior parte, denominado pericôndrio. Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é responsável pela nutrição, oxigenação e eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem. Rico em fibras colágenas tipo I na parte mais superficial, porém gradativamente mais ricos em células à medida que se aproxima da cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, porém as situadas mais profundamente, isto é, mais próximas da cartilagem, podem facilmente multiplicar-se por mitoses e originar condrócitos, caracterizado-se assim, funcionalmente como condroblastos.
--- Condrócitos 
- Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, mais profundamente, são arredondas e aparecem em grupos de até oito células, chamados de grupos isógenos, pois suas células são originadas de um único condroblasto.
- Os condrócitos são células secretoras de colágeno, principalmente do tipo II, proteoglicanos e glicoproteínas, como a condronectina. Uma vez que as cartilagens são desprovidas de capilares sanguíneos, a oxigenação dos condrócitos é deficiente vivendo essas células sob baixas tensões de oxigênio.
- A cartilagem hialina degrada a glicose principalmente por mecanismo anaeróbio, com formação de ácido lático como produto final.
- Os nutrientes transportados pelo sangue atravessam o pericôndrio, penetram a matriz da cartilagem e alcançam os condrócitos mais profundos. Os mecanismos dessa movimentação de moléculas são principalmente a difusão através da água de solvatação das macromoléculas e o bombeamento promovido pelas forças de compressão e descompressão exercidas sobre as cartilagens. A falta de capilares sanguíneos limita a espessura máxima das cartilagens.
--- Crescimento da Cartilagem
- O crescimento de cartilagem deve-se a dois processos, o crescimento intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes; e o crescimento aposicional, que se faz a partir das células do pericôndrio. Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanos e glicoproteinas, de modo que o crescimento real é muito maior do que o produzido pelo aumento do número de células.
- O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. À medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. 
Cartilagem Elástica
- Encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. Basicamente, é assemelhada à cartilagem hialina, porém inclui, além de fibrilas de colágeno, uma abundante rede de fibras elásticas, contínuas com as do pericôndrio. Apresenta pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que a hialina.
Cartilagem Fibrosa
- É um tecido com características intermediarias entre o tecido conjuntivo denso e a cartilagem hialina. Encontrada nos discos intervertebrais, nos pontos em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos ossos, e na sínfise pubiana. Está sempre associada a conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois. A matriz da fibrocartilagem é acidófila. A substância fundamental amorfa é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contém os condrócitos, região em que se forma cápsulas basófilas, metacromáticas e PAS-positivas. Na fibrocartilagem não existe pericôndrio.
--- Discos Intervertebrais: localizado entre os corpos das vértebras e unido a elas por ligamentos, cada disco intervertebral é formado por dois componentes: o anel fibroso e uma parte central, derivada da notocorda do embrião, o núcleo pulposo. O anel fibroso contém uma porção periférica de tecido conjuntivo denso, porém em sua maior extensão é constituído por fibrocartilagem, cujos feixes colágenos formam camadas concêntricas. Na parte central do anel fibroso existe um tecido formado por células arredondadas, dispersas em um líquido viscoso rico em ácido hialurônico e contendo pequena quantidade de colágeno tipo II. Os discos intervertebrais funcionam como coxins lubrificados que previnem o desgaste do osso das vértebras durante os movimentos da coluna espinal. O núcleo pulposo rico em ácido hialurônico é muito hidratado e absorve as pressões como se fosse uma almofada, protegendo as vértebras contra impactos.
Tecido Ósseo
- Componente principal do esqueleto, serve de suporte para tecidos moles e protege órgãos vitais, como os contidos nas caixas craniana e torácica, bem como no canal raquidiano. Aloja e protege a medula óssea, proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando suas contrações em movimentos úteis, e constitui um sistema de alavancas que amplia as forças geradas na contração muscular.
- Os ossos também funcionam como depósito de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os ou liberando-os de maneira controlada. São capazes de absorver toxinas e metais pesados, minimizando assim seus efeitos adversos em outros tecidos.
- O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo formado por células e material extracelular calcificado, a matriz óssea. As células são: os osteócitos, que se situam em cavidades ou lacunas no interior da matriz; os osteoblastos, que sintetizam a parte orgânica da matriz e localizam-se na periferia; e os osteoclastos, células gigantes móveis e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de remodelação dos ossos. A nutrição dos osteócitos depende de canalículos que existem na matriz, possibilitando as trocas de moléculas e íons entre os capilares sanguíneos e os osteócitos.
- Todos os ossos são revestidos em suas superfícies externas e internas por membranas conjuntivas que contêm células osteogênicas, o periósteo e o endósteo, respectivamente.
- Técnicas especiais são utilizadas para estudar o tecido ósseo como, por exemplo: a preparação histológica por desgaste obtendo fatias finas de tecido ósseo, no qual não preserva as células, mas permite o estudo minucioso da matriz com suas lacunas e canalículos. Outra técnica utilizada que permite o estudo das células do tecido é a descalcificação do tecido ósseo, após uma fixação em um fixador histológico comum. A remoção da parte mineral da matriz é realizada em solução ácida diluída ou em solução que contenha uma substância quelante.
--- Células do Tecido Ósseo
- Osteócitos: células encontradas no interior da matriz óssea, ocupando lacunas das quais partem canalículos. Cada lacuna contém apenas um osteócito. São células achatadas, que exibe pequena quantidade de RE, granuloso, complexo de Golgi pouco desenvolvido e núcleocom cromatina condensada. Os osteócitos são essenciais para a manutenção da matriz óssea. Sua morte é seguida por reabsorção da matriz.
- Osteoblastos: são células que sintetizam a parte orgânica (colágeno tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas) da matriz óssea. Sintetizam também osteonectina que facilita a deposição de cálcio e osteocalcina que estimula a atividade dos osteoblastos. São capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Quando em intensa atividade sintética, são cuboides, com citoplasma muito basófilo. Em contrapartida, em estado pouco ativo, tornam-se achatados e a basofilia citoplasmática diminui. Uma vez aprisionado pela matriz recém-sintetizada, o osteoblasto passa a ser chamado de osteócitos. A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e que não está ainda calcificado, recebe o nome de osteoide.
- Osteoclastos: células móveis, gigantes, multinucleadas e extensamente ramificadas. As ramificações são muito irregulares, com forma e espessura variáveis. Tem citoplasma granuloso, algumas vezes com vacúolos, fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e acidófilos nos maduros. Essas células se originam de precursores mononucleados provenientes da medula óssea que, ao contato com o tecido ósseo, unem-se para formar os osteoclastos multinucleados.
--- Matriz Óssea
- A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Há também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. Os cristais que se formam pelo cálcio e o fósforo têm a estrutura da hidroxiapatita. A parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas (95%) constituídas de colágeno do tipo I e por pequena quantidade de proteoglicanos e glicoproteinas. Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, a matriz óssea descalcificada cora-se pelos corantes seletivos do colágeno. A associação de hidroxiapatita a fibras colágenas é responsável pela rigidez e resistência do tecido ósseo.
--- Periósteo e Endósteo
- As superfícies internas e externas dos ossos são recobertas por células osteogênicas e tecido conjuntivo, que constituem o endósteo e o periósteo, respectivamente. A camada mais superficial do periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso.
--- Tipos de Tecido Ósseo
- Verifica-se que o osso é formado por duas partes: uma parte sem cavidades visíveis, o osso compacto, e por partes com muitas cavidades intercomunicantes, o osso esponjoso. Nos ossos longos, as extremidades ou epífises, são formadas por osso esponjoso com uma delgada camada superficial compacta. A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente compacta, com pequena quantidade de ossos esponjosos na sua parte profunda, delimitando o canal medular. Principalmente nos ossos longos, o osso compacto é chamado também de osso cortical.
- Histologicamente existem dois tipos de tecido ósseo: o imaturo ou primário; e o maduro, secundário ou lamelar. Os dois tipos contêm as mesmas células e os mesmos constituintes da matriz. O tecido primário é o que aparece primeiro, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas, sendo temporário e substituído por tecido secundário. No tecido ósseo primário, as fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação definida, porém no tecido ósseo secundário ou lamelar essas fibras se organizam em lamelas, que adquirem uma disposição muito peculiar.
- Tecido Ósseo Primário ou Imaturo: em cada osso o primeiro tecido ósseo que aparece é do tipo primário, sendo substituído gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário. No adulto persisti apenas próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de tendões. Apresenta fibras colágenas dispostas em várias direções sem organização definida, tem menor quantidade de minerais, e maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo secundário.
- Tecido Ósseo Secundário ou Lamelar: variedade geralmente encontrada no adulto. Sua principal característica é conter fibras colágenas organizadas em lamelas, que ficam paralelas umas às outras ou se dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos, formando os sistemas de Havers ou ósteons. Na diáfise dos ossos, as lamelas ósseas se organizam em arranjo típico, constituindo os sistemas de Havers, os circunferenciais interno e externo e os intermediários. Cada sistema de Havers ou ósteons é um cilindro longo, às vezes bifurcado, paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso, por meio de canais transversais ou obliquo, os canais de Volkmann. Estes se distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas. Os canais de Volkmann atravessam as lamelas ósseas.
--- Histogênese
- O tecido ósseo é formado por um processo chamado de ossificação intramembranosa, que ocorre no interior de uma membrana conjuntiva, ou pelo processo de ossificação endocondral, o qual se inicia sobre um molde de cartilagem hialina, que gradualmente é destruído e substituído por tecido ósseo formado a partir de células do conjuntivo adjacente.
--- Ossificação Intramembranosa: ocorre no interior de membranas de tecido conjuntivo. É o processo formador dos ossos frontal, parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos. O local da membrana conjuntiva onde a ossificação comeã, chama-se centro de ossificação primária. O processo tem inicio pela diferenciação de células mesenquimatosas que se transformam em grupos de osteoblastos, os quais sintetizam o osteoide (matriz ainda não mineralizada), que logo se mineraliza, englobando alguns osteoblastos que se transformam em osteócitos. Como vários desses grupos surgem quase simultaneamente no centro de ossificação, há confluências das traves ósseas formadas, conferindo ao osso um aspecto esponjoso. A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o endósteo e o periósteo.
--- Ossificação Endocondral: tem inicio sobre uma peça de cartilagem hialina, de forma parecida à do osso que vai se formar, porém de tamanho menor. Esse tipo de ossificação é o principal responsável pela formação de ossos curtos e longos. Consiste basicamente em dois processos: o primeiro, em que a cartilagem hialina sofre modificações, havendo hipertrófica dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e a morte dos condrócitos por apoptose; segundo, onde as cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente. Essas células se diferenciam em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Quando o tecido ósseo formado nos centros secundários ocupa as epífises, o tecido cartilaginoso torna-se reduzido a dois a locais: a cartilagem articular, que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de tecido ósseo, e a cartilagem de conjugação ou disco epifisário. Esta é constituída por um disco cartilaginoso que não foi penetrado pelo osso em expansão e que será responsável, de agora em diante, pelo crescimento longitudinal do osso. A cartilagem de conjugação fica entre o tecido ósseo das epífises e o da diáfise. Seu desaparecimento por ossificação, aproximadamente aos 20 anos de idade, determina a parada do crescimento longitudinal dos ossos.
--- Articulações
- Os ossos unem-se uns aos outros para constituir o esqueleto por meio de estruturas formadas por tecidos conjuntivos, as articulações. Elaspodem ser classificadas em diartroses, que possibilitam grandes movimentos dos ossos, e sinartroses, nas quais não ocorrem movimentos ou, quando ocorrem, são muito limitados. Conforme o tecido que une, as peças ósseas distinguem-se três tipos de sinartroses: as sinostoses, as sincondroses e as sindesmoses.
- Nas sinostoses, que são totalmente desprovidas de movimentos, os ossos são unidos por tecido ósseo. Encontram-se unindo os ossos chatos do crânio em idosos.
- As sincondroses são articulações nas quais existem movimentos limitados, sendo as peças ósseas unidas por cartilagem hialina. Encontram-se, por exemplo, na articulação da primeira costela com o esterno.
- As sindesmoses são, como as sincondroses, dotadas de algum movimento, e nelas o tecido que une os ossos é o conjuntivo denso. São exemplos: sínfise pubiana e articulação tibiofibular inferior.
- As diartroses são as articulações dotadas de grande mobilidade; geralmente são as que unem os ossos longos. Nas diartroses existe uma capsula que liga as extremidades ósseas, delimitando uma cavidade fechada, a cavidade articular. Essa cavidade contém um líquido incolor, transparente e viscoso, o líquido sinovial, que é dialisado do plasma sanguíneo contendo elevado teor de ácido hialurônico, sintetizado pelas células da camada sinovial. O líquido sinovial é uma via transportadora de substâncias entre a cartilagem articular (avascular) e o sangue dos capilares da membrana sinovial. A resiliência da cartilagem é um eficiente amortecedor das pressões mecânicas intermitentes que são exercidas sobre a cartilagem articular. Mecanismo similar ocorre nos discos intervertebrais.
CURIOSIDADES
* As células hepáticas e o músculo esquelético também acumulam energia, mas na forma de glicogênio.
* As fibras colágenas formam tendões, aponeuroses (envolvendo músculos esqueléticos), cápsulas de órgãos e os envoltórios do sistema nervoso central (meninges).
* Chama-se estroma ao tecido de sustentação de um órgão, enquanto o parênquima é o conjunto das células responsáveis pelas funções típicas do órgão.
* O conjuntivo integra o sistema imunitário de defesa contra proteínas estranhas presentes nas bactérias, vírus, células tumorais etc. Esse tecido contém células fagocitárias (macrófagos) e células produtoras de anticorpos (plasmócitos). O material extracelular sendo viscoso representa uma barreira à penetração das bactérias e partículas inertes. O tecido conjuntivo participa da inflamação, que é uma reação defensiva, celular e vascular, contra elementos estranhos que penetram no conjuntivo.
* Na inflamação ocorre uma elevação do fluxo sanguíneo e um aumento da permeabilidade dos capilares, com saída de macromoléculas. Forma-se, assim, um edema (causado pelo acúmulo de água no meio extracelular – excesso de entrada ou dificuldade de drenagem) e observa-se um aumento da temperatura da área afetada, devido ao fluxo sanguíneo.
* Na inflamação, os leucócitos passam em grande quantidade do sangue, para o conjuntivo atravessando, por movimento ameboide, a parede das vênulas e capilares, atraídos por diversas substâncias (mediadores químicos) que se formam na inflamação. Chama-se quimiotaxia a atração exercida especificamente sobre certas células móveis, que se acumulam onde a concentração do agente quimiotático é máxima. Na inflamação aguda predominam os neutrófilos, mas na inflamação crônica, as células predominantes são os linfócitos, plasmócitos e macrófagos.
* Células do conjuntivo têm a capacidade de se multiplicarem para regenerar o tecido destruído.
* O conjuntivo é muito sensível à hidrocortisona e aos hormônios da tireoide.
* A renovação normal do colágeno varia conforme o tecido, mas em geral é lenta.
* O tecido conjuntivo desempenha as funções de sustentação, preenchimento, armazenamento, transporte, defesa e reparação.
* As funções de sustentação e preenchimento são óbvias, pois os outros tecidos estão associados ao conjuntivo, que lhe serve de suporte e, muitas vezes, preenche o espaço entre suas células. A função de sustentação é exercida principalmente pelas fibras do tecido conjuntivo.