Citoesqueleto: Funções e Estruturas

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CITOESQUELETO 
 
 Resumo do livro : Biologia Molecular da célula - The Cell 
 
 
⦁ Separa cromossomos durante a mitose e divide a célula em 2. 
 
⦁ Guia e direciona o tráfego intracelular de organelas, transportando materiais 
de uma região para outra. 
 
⦁ Dá suporte a membrana plasmática ( MP ). Proporciona ligações mecânicas 
que faz com que a célula resista a estresse e esforço sem que se rompa quando 
houver alterações no ambiente. 
 
⦁ Permite que células possam '' nadar '' ( espermatozóide ) e deslizar 
( fibroblastos, leucócitos ) 
 
⦁ Proporciona a maquinaria necessária a contração muscular, permite que os 
neurônios se estendam aos axônios e dendritos. 
 
⦁ Controla a variedade de formas celulares eucariotas. 
 
 
A variedade de funções é devido ao comportamento de 3 famílias de 
moléculas proteicas , que se associam para formar 3 tipos principais de 
filamentos. Embora possuam funções biológicas e propriedades mecânicas 
distintas, há princípios comuns entre eles, devendo atuar de forma coletiva. 
Afim de fornecer a célula : resistência , forma e locomoção. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Microtúbulos - São cilindros ocos formados pela ptn tubulina. Diâmetro 
externo de 25 nm. São longos e retilíneos. Possuem uma das extremidades 
ligadas ao Centrossomo, o centro organizador de microtúbulos ( MTOC ). 
 
 
⦁ Formados a partir de subunidades compactas e globulares, subunidades de 
tubulina 
 
⦁ Determinam a posição de organelas delimitadas pela membrana. Direcionam 
o transporte intracelular 
 
⦁ Origem no centro célula interfásica, podem se reorganizar p/ formar fuso 
mitótico bipolar durante a divisão da célula. Podem formar cílios e flagelos na 
superfície celular ( serve como ''trilho'' p/ transportar materiais nos axônios 
neuronais ). 
 
⦁ São construídos a partir de subunidades globulares unidas entre si por 
ligações longitudinais. São rompidos mais fácil que os intermediários quando 
sofrem dobramento. 
 -> celulas vegetais : auxiliam a direcionar o padrão da síntese da parede 
celular 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
⦁ São formados por subunidades proteicas de tubulina, que é um 
heterodímero formado de 2 ptn globulares: a-tubulina e B-tubulina, associadas 
por ligações não-covalentes. Cada um dos monômeros alfa e beta tem um sítio 
de ligação a uma molécula de GTP. O GTP que se liga ao monomero de a-
tubulina está preso ao dímero ( nunca é trocado ou hidrolisado ). O 
nucleotídeo que se liga a B-tubulina pode estar sob a forma de GTP ou GDP. 
 
 
⦁ É um cilindro oco e firme, construida a partir de 13 protofilamentos 
paralelos, composto por moleculas alternadas de a-tubulina e B-tubulina. 
Quando os heterodímeros de tubulina são organizados p/ formar a estrutura 
do microtubulo, originam 2 novos tipo de contato proteína-proteína. 
Perpendicularmente as interações são formados contatos laterais entre 
protofilamentos vizinhos, os contatos laterais ocorrem entre monomeros do 
mesmo tipo ( a-a e B-B ). 
 
 
⦁ Subunidades Alfa estão exposta na extremidade ( - ) e as subunidades Beta 
estão expostas na extremidade ( + ). 
 
 
⦁ Contatos nos arranjos mantem em uniao as subunidades de um microtúbulo 
, a adição e perda de subunidades ocorrem nas extremidades do microtúbulo. 
 
 
⦁ os contatos multiplos entre subunidades faz c/ que os microtúbulos sejam 
rígidos e difíceis de sofrer dobramento. A rigidez de um filamento pode ser 
caracterizado pelo comprimento de persistencia, torna os elementos 
estruturais mais rijos e resistentes. 
 
 
 
 
 
⦁ Protofilamentos são formados a partir de subunidades que apontam p/ 
mesma direção. Os microtubulos apresentam uma polaridade estrutural 
distinta , onde a-tubulina estarão expostas numa extremidade e as B-tubulina 
estarão expostas na extremidade oposta. 
 
 
 
Filamentos de Actina/ Microfilamentos - polimeros helicoidais de fita dupla da 
ptn actina. Sao estruturas flexiveis de 5 a 9 nm e pode estar organizado sob 
feixes lineares. Estão dispersos em toda a células , mas em maior 
concentração no córtex abaixo da MP. 
 
⦁ Formados a partir de subunidades globulares e compactas, subunidades de 
actina. 
 
 
⦁ Reveste internamente a MP de eucariotos, conferindo resistência e forma. 
Formam projeções nas superfícies celulares ( lamelipódios e filopódios onde a 
célula se impulsiona através deles ). Anel contrátil se organiza p/ promover a 
divisão celular em 2 ( permite a fixação num substrato, contração muscular ). 
 
⦁ a fenda de ligação ao ATP no monomero aponta p/ extremidade ( - ). 
 
⦁ Determinam a forma da superfície das células. E são necessários a locomoção 
celular. 
 -> Apresentam comportamento dinâmico , são remodelados e 
substituídos. 
 
⦁ fil actina no centro dos estereocílios do ouvido interno mantem a 
organização interna. 
 
 
 
 
⦁ A subunidade de actina é uma cadeia polipeptidica globular única, é um 
monômero. Cada subunidade tem um sitio de ligação a um nucleotideo, o ATP 
ou ADP. Se associam em oposição de cabeça e de cauda p/ compor filamentos. 
Consiste em 2 protofilamentos paralelos enrolados um sobre o outro numa 
hélice dextrógira. São flexíveis e fáceis de ser curvados. Numa celula viva, ptn 
acessórias interligam os filamentos formando feixes, tornando mais fortes. 
 
 
Filamentos Intermediários - São compostos por ptn de fil intermediários. 1 
tipo de fil.intermediário forma uma trama , a lâmina nuclear abaixo da 
membrana nuclear interna. Outros tipos estendem redes por meio do 
citoplasma, conferindo resistencia mecanica as células. diametro de 10 nm. 
 
 -> Formados a partir de subunidades fibrosas e longas. 
 -> Formação de apêndices resistentes ( pelo e unha ). 
 
⦁ Proporcionam resistência mecânica 
 -> Tec epiteliais - se estendem em todo o citoplasma de uma junção 
célula-célula a outra, fortalecendo o epitélio. 
 
⦁ nem todas as células possuem Fil Intermediários* 
 
⦁ reveste internamente o envelope nuclear, protegendo o DNA. No citosol são 
trançados na forma de cabos que irão manter as camadas epiteliais das células 
unidas e auxiliam na extensão de axônios das células neuronais. 
 
⦁ São montados pela formação de contatos laterais entre as helices 
supertorcidas. Ocorre ao longo de cada subunidade fibrosa adicionada. 
Toleram a tração e a torção, formando estruturas fortes. 
 
 
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⦁ Seriam ineficientes sem a presença das moléculas acessórias que interligam 
os filamentos entre si e os conectam a outros componentes das células. As ptn 
acessórias são essenciais no controle da montagem dos filamentos do 
citoesqueleto nos locais definidos, incluindo ptn motoras que convertem 
energia da hidrólise de ATP em força mecânica, que pode mover as organelas 
sobre os filamentos e movimentá-los. 
 
 
⦁ As estruturas do citoesqueleto podem sofrer modificações conforme a 
necessidade. E sua duração pode variar de segundos a vida toda celular. Mas 
os componentes macromoleculares estão constantemente sofrendo 
alterações. 
 
 
⦁ A regulação da dinâmica e montagem dos filamentos permitem as células 
que se construa várias estruturas a partir deles. 
 
 - > Divisão celular - depois dos cromossomos se replicarem, os microtubulos 
da interfase se estendem atraves do citoplasma será reconfigurado num fuso 
mitótico, segregandoos núcleos das células-filhas. Estruturas especializadas de 
actina permitem o deslizamento de celula sobre a superficie, sofre dissociação 
e a celula para de se mover. A actina e sua ptn motora associada, miosina 
forma uma cinta em torno do centro da célula. O anel contrátil sofre constrição 
e separa a célula em 2. 
 
 
⦁ Os filamentos podem prover estruturas estáveis e grandes a organização 
celular. Como microvilosidades, cílios, protusões manter posicionamento , 
comprimento e diâmetro constantes ao longo do tempo de vida celular. 
 
 
 
 
 
⦁ é responsável pela polarização celular, permite que tenham diferenças entre 
regiões superiores e inferiores, anteriores e posteriores. é codificada pela 
organização do citoesqueleto e deve ser mantido por toda a vida celular. 
 
-> células epiteliais que revestem o intestino usam arranjos organizados pelos 
filamentos p/ manter diferenças de função entre superfície apical que absorve 
nutrientes ) e a basolateral ( transferem nutrientes por meio da MP p/ a 
corrente sanguínea ). As células devem estabelecer contatos adesivos entre si 
p/ permitir que a camada única de célula atue como barreira física de forma 
eficiente. 
 
 
⦁ Geralmente o citoesqueleto engloba toda a extensão celular, une uma 
extremidade a outra. As moléculas proteicas que o compõem são muito 
pequenas. A associação dessas subunidades repetitivas forma estruturas 
grandes, podendo reorganizar a estrutura rapidamente pela dissociação de 
filamentos numa região e reassociação numa outra. 
 
 
 
 
 
⦁ Os filamentos formam arranjos helicoidais de subunidades que se associam 
pela combinação de contatos proteicos entre extremidades ou lateralmente. A 
estrutura deles é mantida por interações não-covalentes fracas, podendo 
ocorrer a associação ou dissociação rapidamente, sem que seja necessário a 
formação ou quebra de ligações covalentes. 
 
 
⦁ Ptn acessórias associadas ao citoesqueleto regulam a distribuição espacial e 
seu comportamento dinâmico, convertendo informações recebidas através de 
vias de sinalização em ações do citoesqueleto. Se ligam aos filamentos ou as 
subunidades p/ determinar o local da montagem de novos filamentos, p/ 
regular a distribuição das ptn entre formas filamento ou subnidade p/ 
modificar a cinética de montagem e dissociação dos filamentos, converter 
energia p/ gerar força e p/ ligar os fil uns aos outros ou a estruturas celulares. 
As ptn acessórias mantem a estrutura do citoesqueleto sob controle de sinais 
intracelulares e extracelulares. Atuam de forma conjunta, permitindo que a 
célula tenha uma organização. 
 
⦁ Uma subunidade livre se liga e extremidade de um filamento que contem '' n 
'' subunidades p/ originar um filamento de tamanho n+1. A adição de cada 
subunidade a extremidade terminal do polímero gera uma nova extremidade 
na qual uma nova subunidade pode se ligar. 
 
⦁ Os polímeros do citoesqueleto combinam resistência e adaptação ( 
constituidos a partir de protofilamentos, longas fitas lineares subunidades 
unidas pelas extremidades que se associam a outras lateralmente ). Os 
protofilamentos se enrolam uns aos outros formando a estrutura helicoidal. A 
adição ou perda de uma subunidade na extremidade de um protofilamento 
forma ou quebra ligações longitudinais e 1 ou 2 grupos de ligaçoes laterais. 
 
⦁ As subunidades dos filamentos são mantidas em união por interações 
hidrofóbicas e ligações não-covalentes fracas. Os pontos e tipos de contato sao 
diferentes. 
 
 
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* Nucleação do filamento 
 
 
oligomeros compostos de poucas subunidades podem sofrer organização 
espontanea, mas por serem instáveis se dissociam. Cada monomero está 
ligado a poucos monomeros. P/ que um filamento grande seja formado , 
subunidades devem se associar num agregado inicial ( núcleo ) que vai ser 
estabilizado por contatos subunidade-subunidade. Assim poderá crescer 
rapidamente pela adição de novas subunidades. 
 
-> Instabilidade de agregados menores cria uma barreira cinética p/ a 
nucleação. 
 
 
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⦁ A polaridade na estrutura dos fil de actina e microtubulos é criada pela 
orientação paralela e regular de suas subunidades. A orientação faz c que as 2 
extremidades de um filamento resulta num filamento de n+1 subunidades. Na 
ausência de hidrolise de ATP ou GTP, a diferença de energia kuvre e a 
constante de equilíbrio deve ser as mesms p/ adição de subunidades em 
qualquer extremidade. 
 
 
⦁ Extremidade mais ( + ) - a extremidade + dinâmica, o crescimento e a 
dissociação é rapido. e a outra é a Extremidade menos ( - ).