PLANTAS ALÓGAMAS UFV

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRARIAS 
DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MELHORAMENTO DE 
PLANTAS ALÓGAMAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
DISCIPLINA: FIT 370 – Melhoramento de Plantas 
CURSO: 2º Semestre de 2008 
PROFESSOR: Glauco Vieira Miranda 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Viçosa - MG 
Outubro, 2008. 
 
 
FIT 370 – Melhoramento de Plantas 
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ÍNDICE 
 
ÍNDICE .............................................................................................................................2 
CAPÍTULO 1 - ESTRUTURA GENÉTICA DA POPULAÇÃO ALÓGAMA .........................3 
1. Base genética da população alógama ............................................................3 
2. Determinação de freqüências genéticas e alélicas. .......................................5 
3. Equilíbrio de Hardy-Weinberg..............................................................................6 
4. Gerações de plantas alógamas..........................................................................9 
5 - Tipos de cultivares alógamos ...........................................................................10 
5. Comparação entre a estrutura genética de plantas autógamas e 
populações alógamas...............................................................................................12 
CAPÍTULO 2 - ENDOGAMIA E HETEROSE ....................................................................27 
1. Endogamia .............................................................................................................27 
2. Heterose..................................................................................................................28 
3. Bases genéticas da endogamia e heterose ...................................................28 
CAPÍTULO 3 - SELEÇÃO RECORRENTE .......................................................................14 
1. Formas para melhorar geneticamente as populações alógamas na 
prática...........................................................................................................................14 
5. Seleção recorrente ...............................................................................................19 
CAPÍTULO 4 - MÉTODOS DE MELHORAMENTO ..........................................................19 
1. Introdução...............................................................................................................20 
2. Herdabilidade.........................................................................................................16 
3. Ganhos de seleção...............................................................................................17 
4. Métodos de melhoramento .................................................................................20 
Método1: Seleção Massal ..............................................................................................21 
Método 2: Seleção Massal Estratificada ........................................................................21 
Método 3 – Seleção entre progênies de Meios-Irmãos..................................................23 
Método 4 – Seleção entre progênies de irmãos completos............................................23 
Método 5 – Seleção Entre e Dentro de Progênies Endogâmicas (SEDPS)...................24 
Método 6 - Seleção recorrente recíproca com progênie de meios-irmãos.....................25 
CAPÍTULO 5 - CULTIVARES HÍBRIDOS .........................................................................30 
1 - Introdução .............................................................................................................30 
3 - Fases para desenvolvimento dos híbridos ....................................................30 
4. Previsão do comportamento dos híbridos ......................................................34 
5. Programa para obtenção de híbrido comercial de milho.............................35 
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA ......................................................................................36 
 
 
 
Atenção: esta apostila trata de anotações para acompanhamento da aula em sala. 
Desta forma, a referida apostila não serve para o estudo sem as explicações em 
sala de aula e sugere-se a leitura dos capítulos dos livros da Referência 
bibliográfica.
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CAPÍTULO 1 - ESTRUTURA GENÉTICA DA POPULAÇÃO ALÓGAMA 
 
Objetivos: 
 
1- Definir população alógama. 
2- Conhecer a estrutura genética da população alógama. 
3- Comparar a estrutura genética de populações alógama e autógama. 
4- Definir Equilíbrio de Hardy – Weinberg. 
5- Citar as forças que alteram o Equilíbrio de Hardy-Weinberg. 
 
 
1. Definir população alógama 
 
 
Definições de populações de plantas alógamas: 
 
1- Populações em que os organismos ocupam os mesmos tempo e local e interacasalam 
livremente. 
2- Comunidade reprodutiva composta de organismos de fecundação cruzada, os quais 
participam de um mesmo conjunto gênico (Dobzhansky, 1951). 
3- Conjunto de genes compartilhados por indivíduos. Toda população tem um reservatório 
gênico. 
 
Exemplos de populações alógamas: coco anão, mamão, milho, mangueira, abóbora e 
outros. 
 
 As populações de plantas alógamas apresentam as seguintes características: 
- são constituídas por mistura heterogênea de genótipos que na sua maioria são 
heterozigotos para quase todos os locos; 
- mais de 95% dos cruzamentos ocorrem entre plantas da espécie (fecundação 
cruzada, fertilização cruzada ou acasalamento ao acaso); 
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- o cruzamento entre indivíduos assemelhados ou aparentados, principalmente a 
autofecundação, causa uma diminuição do vigor (depressão endogâmica); 
- a fecundação cruzada é mantida por meio de vários mecanismos (protogenia, 
protandria, monoicia e dioicia). 
- Cruzamentos entre indivíduos geneticamente diferentes causam vigor híbrido ou 
heterose. 
 
2. Base genética da população alógama 
 
 Ao cruzar duas plantas heterozigotas (boas), a sua descendência terá 1/4 de 
plantas ruins(aa). 
Aa X Aa 
(boa) (boa) 
1/4 AA ; 1/2 Aa ; 1/4 aa 
(boa) (boa) (ruim) 
 
Então, como o indivíduo superior será mantido através de gerações, se as plantas 
alógamas são heterozigotas e na sua descendência haverá 1/4 de plantas ruins? 
Os conceitos utilizados no melhoramento de plantas alógamas se baseiam no 
modo de reprodução e na historia evolutiva que proporcionou uma estrutura gênica 
integrada da população que é medida por meio das freqüências alélicas e genotípicas. 
 Se o processo de maior importância para evolução das espécies e seleção no 
melhoramento de plantas é a substituição dos alelos menos favoráveis pelos mais 
favoráveis, assim as populações estariam formadas por indivíduos homozigotos na 
maioria dos locos e por uma minoria de locos heterozigóticos. Se isto é verdade, então, 
como poderia existir tanta variabilidade entre os indivíduos de uma população? 
 A variabilidade da população teria, então, as seguintes origens: 
- alelos responsáveis por fenótipos com valor neutro de adaptação, ligeiramente 
vantajoso ou desvantajoso conforme o ambiente. 
- Aparecimento de mutantes prejudiciais em freqüências individualmente baixas. 
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- Polimorfismo balanceado devido aos alelos múltiplos mantidos na população 
pelas flutuações do ambiente. 
- Mutantes benéficos e raros que não tiveram tempo de desalojar seus alelos. 
 Com base neste conceito da estrutura das populações com ampla variabilidade, os 
alelos são considerados como a unidade básica dos estudos populacionais e define uma 
população como um conjuntode genes. 
 As propriedades das populações transcendem as dos membros que a compõem. 
 As populações possuem uma coesão genética que em si, é uma propriedade da 
população e não de indivíduos. 
 O conjunto de genes de uma população é considerado como sendo um sistema 
organizado com propriedades complexas e integradas. 
 A seleção não estaria limitada a fixação dos genes, mas tenderia a afetar toda a 
população por meio de uma reorganização do conjunto de genes. 
 A superioridade dos indivíduos fica subordinada à prosperidade da população 
como um todo. 
 
 
Se a planta alógama é heterozigota para a maioria dos locos, toda 
homozigose é prejudicial? 
Porque as espécies alógamas devem ser tratadas como populações e as 
espécies autógamas como plantas individuais? 
 
2. Determinação de freqüências genéticas e alélicas. 
 
Sinonímias: - freqüências genotípicas ou genéticas ou zigóticas (Aa); 
 - freqüências alélicas ou gaméticas (alelo A ou a). 
 
 Para as plantas alógamas, as freqüências genéticas e alélicas determinam as 
propriedades genotípicas ou genéticas das populações. As propriedades genotípicas da 
população são a variabilidade genotípica, as correlações genotípicas e as médias 
genotípicas das características agronômicas. O estudo das proporções genéticas das 
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populações alógamas ocorre por meio de amostragens. 
 
 Vamos utilizar, como exemplo, o tipo de constituição do endosperma da semente 
de milho. As sementes que possuem alto teor de açúcar no endosperma apresentam as 
sementes enrugadas quando esta estiver seca (13% de umidade). Quanto maior o teor de 
açúcar, mais enrugado é a semente. Sementes normais não se apresentam enrugadas 
devido ao alto teor de amido. Numa população hipotética são encontrados: 
 
 100 sementes com genótipo SuSu (doce) n1 
 1.000 sementes com genótipo Susu (meio doce) n2 
 900 sementes com genótipo susu (comum) n3 
 
 O número total de sementes é de 2.000 = N. A freqüência genotípica pode ser 
obtida da seguinte forma: 
 
Freqüência do genótipo SuSu (doce) = n0 / N = 100 / 2.000 = x = 0,05 (5%). 
Freqüência do genótipo Susu (meio doce)= n0 / N = 1.000 / 2.000 = y = 0,50(50%). 
Freqüência do genótipo susu (comum)= n0 / N = 900 / 2. 000 = z = 0,45(45%). 
 
 Por sua vez, a freqüência alélica pode ser calculada da seguinte forma: 
 
Freqüência do alelo Su = p = 2n1 + n2 / 2N = (2 X 100 + 1.000) / (2 X 2.000) = 0,3 
Ou : 0,05 + 0,50/2 = 0,3 
 
Freqüência do alelo su = q = 2n3 + n2 / 2N = (2 X 900 + 1.000) / (2 X 2.000) = 0,7 
 
 
3. Equilíbrio de Hardy-Weinberg 
 
 Foi deduzido independentemente por Hardy na Inglaterra, em 1908, e Weimberg, na 
Alemanha em 1909. 
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 “Numa população infinitamente grande em acasalamento ao acaso (a.a.a.), as 
freqüências alélicas e genotípicas permanecerão constantes de uma geração para outra a 
não ser que haja uma alteração devido à seleção, erro de amostragem (acasalamento 
não ao acaso), migração diferencial de genes (plantio sem isolamento) ou mutação”. 
 Princípios técnicos para a multiplicação de populações naturais de plantas 
alógamas (não são válidos para híbridos): 
 
Isolamento (para evitar cruzamento indesejável); 
Amostragem (para representar corretamente as plantas superiores); 
 Seleção (para eliminar as plantas inferiores e favorecer as superiores). 
 
 Forças que alteram o Equilíbrio de Hardy-Weinberg: 
- Seleção - reprodução diferencial dos genótipos. 
 - Acasalamento não ao acaso (erro de amostragem) – ocorre quando ao realizar o 
cruzamento, por exemplo, prefere-se plantas mais baixas em relação às mais altas. 
- Migração diferencial - plantio sem isolamento de outras populações da mesma 
espécie ocorrendo uma transferência de genes. 
- Mutação – o alelo A é inativado, se transformando no alelo a. 
 
 Os objetivos de apresentar esse Equilíbrio de H.W. são mostrar a complexidade real 
e ajudar a entender os pontos principais das complexas relações biológicas, as quais, na 
sua ação conjunta, produzem as organizações próprias das populações mendelianas e 
são responsáveis pelas diferentes respostas à seleção. Além disso, o Equilíbrio de H-W 
proporciona as bases necessárias para estudar as alterações nas freqüências alélicas 
causadas pela seleção, migração, acasalamento não ao acaso e mutação. 
 O estado de equilíbrio (p2: 2pq: q2) é atingido em uma só geração ao se 
considerar somente um gene, qualquer que seja a freqüência genotípica ou alélica da 
população. Qual a aplicação prática desse fenômeno na atividade agronômica? 
 Como a média fenotípica das características de interesse pode estar relacionada 
com a média genotípica e essa é função das frequencias alélicas e genotípicas, é 
fundamental que essas frequencias de alelos favoráveis sejam cada vez mais altas. 
 
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Prova do Equilíbrio de H-W: 
Geração “0” 
 alelos genótipos 
 A a AA Aa aa 
Freq. p q x y z 
 
Para originar a geração seguinte os indivíduos cruzam-se ao acaso: 
 A (p) a (q) 
A (p) AA p2 Aa pq 
a (q) Aa pq Aa q2 
 
Geração G1 
 
A freqüência genotípica nessa geração é: 
AA p2 
Aa 2pq 
aa q2 
 
A freqüência alélica nessa geração é: 
freq. (A) = p2 + 1/2 (2pq) = p2 + pq = p (p + q) = p (considerando p + q = 1) 
freq (a) = q2 + 1/2 (2pq) = q2 + pq = q (p +q) = q (considerando p + q = 1) 
portanto, na Geração "1" a freq A = p e freq a = q, sendo semelhante à geração “0”. 
 
Conclusão: o equilíbrio é atingido em uma só geração, ao se considerar somente 1 gene, 
qualquer que seja a estrutura inicial da população. 
 
Para originar a geração seguinte os indivíduos cruzam-se ao acaso: 
Geração G2 
 A (p) A (q) 
A (p) AA p2 Aa pq 
A (q) Aa pq Aa q2 
 
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 Alelos genotípicos 
 A a AA Aa aa 
Freqüencia p p p2 2pq q2 
 
 
Com base no Equilíbrio de H.W., como obter um cultivar de polinização aberta a 
partir de híbridos? 
 
4. Denominações das espécies alógamas 
 
Acasalamento ao acaso - qualquer pólen de uma planta tem a mesma chance de 
fecundar o óvulo de qualquer outra planta da população. É o sistema reprodutivo natural 
das plantas alógamas compreende as cultivares ou cultivares de polinização aberta. 
Geração S0 - é a geração cujas plantas foram obtidas de sementes oriundas de 
plantas que realizaram acasalamento ao acaso (aaa). 
 Geração S1- é a geração cujas plantas originam-se da autofecundação de plantas 
S0. Corresponde a geração F3 de autógamas. 
 Geração S2- é a geração cujas plantas originam-se da autofecundação de plantas 
S1. Corresponde a geração F4 de autógamas. 
 Portanto, plantas S0 em acasalamento ao acaso originam outra população S0; 
plantas ou progênies S1 em acasalamento ao acaso origina população S0; 
autofecundação de plantas S0 origina progênies S1; autofecundação de plantas S1 
origina S2; plantas S2 em acasalamento ao acaso originam população S0. 
 
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Figura 1 – Diferentes gerações obtidas de acordo com a geração e a forma de 
acasalamento. 
 
5 - Tipos de cultivares alógamos 
 
 
Cultivar ou Variedade: 
 
 É um grupo de indivíduos que apresenta pelo menos um conjunto mínimo de 
descritor (característica) que os diferencie de todos os outros grupos dentro da mesma 
espécie e possua denominação, homogeneidade e estabilidadegenética nas sucessivas 
gerações. 
 
Híbrido, cultivar híbrido ou variedade híbrida: 
 F1 ou a geração filial de pais geneticamente distintos, normalmente apresenta 
heterose. É mantida pelo cruzamento artificial entre os pais que podem ser linhagens, 
cultivares, clones, etc... 
 
Tipos de híbridos: 
 
1. Intervarietal Cultivar de polinização aberta A x Cultivar de polinização aberta B 
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2. “Top cross” Linhagem x Cultivar de polinização aberta 
3. Híbrido Simples Lin. A x Lin. B 
4. Híbrido Duplo (Lin.A x Lin.B) x (Lin.C x Lin.D) 
5. Híbrido Triplo (Lin.A x Lin.B) x Lin.C 
6. Híbrido Simples Modificado (Lin.A ) x ( Lin.B x Lin.B') 
7. Híbrido Triplo Modificado (Lin.A x Lin.B) x (Lin.C x Lin.C’) 
 
Variedade ou cultivar de polinização aberta: 
 
 População que, teoricamente, está em equilíbrio de Hardy e Weinberg. A 
população é mantida em polinização livre ou acasalamento ao acaso (a.a.a.) com 
isolamento, sendo a forma natural de reprodução das plantas alógamas. 
 
Cultivar sintético: 
 
 População obtida de cruzamentos entre indivíduos avaliados para a capacidade de 
combinação, em equilíbrio de Hardy e Weinberg e reproduzidas por polinização livre em 
campos com isolamento. 
 
Cultivar transgênico: 
 
 Cultivar que possui gene transferido de outra espécie por meio de técnicas 
artificiais, normalmente patenteados. 
 
 
 
 
 
 
 
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5. Comparação entre a estrutura genética de plantas autógamas e 
populações alógamas 
 
 
 
 
 AA X aa (linhagens endogâmicas) 
 
 
 AUTÓGAMAS ALÓGAMAS 
 
 
F1 Autofecundação Aa Aa x Aa (a.a.a.) 
Sem vigor híbrido Com vigor híbrido 
F2 Autofecundação ¼ AA ½ Aa ¼ aa freq. A = 0,5 (S0) 
 
 freq. a = 0,5 
F3 
Autofecundação 
 1/4AA 1/4AA 
1/8 AA 
1/2Aa 1/4 Aa 
1/8 aa 
1/4aa 1/4 aa 
 a.a.a. (S01) 
 
A a 
A (0,5) ¼ Aa ¼ Aa 
a (0,5) ¼ Aa ¼ aa 
 
 
Figura 1 - Comparação entre a estrutura genética de plantas autógamas e populações 
alógamas 
 
 Conclusões: 
 As freqüências alélicas são mantidas constantes nas gerações de autofecundação, 
se não houver alteração por seleção, mutação, migração de genes e erro de amostragem 
(acasalamento não ao acaso). 
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 Após uma geração de acasalamento ao acaso as freqüências alélicas e genotípicas 
não se alteram, para populações alógamas. Os princípios técnicos de multiplicação de 
plantas alógamas são válidos para populações em aaa, polinização aberta ou cultivares 
sintéticas. 
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CAPÍTULO 2 – BASES DA SELEÇÃO 
 
Objetivos: 
 
1 - Entender as formas para melhorar geneticamente as populações alógamas. 
2 - Conhecer os sistemas de cruzamentos ou acasalamentos. 
3 - Formas de obter progênies ou progênies. 
4 - Tipos de seleção. 
5 - Definir seleção recorrente e entender a sua utilidade. 
 
 
 Os fenômenos que caracterizam as populações alógamas são o equilíbrio de Hardy 
e Weimberg e a endogamia/ heterose. O primeiro está associado à maneira das plantas 
alógamas reproduzirem-se naturalmente e o segundo é a principal maneira de explorar 
comercialmente as plantas alógamas. 
 Como se pode melhorar as populações de plantas alógamas se as freqüências 
alélicas e genotípicas são constantes de uma geração para outra? 
 
 
 
1. Formas para melhorar geneticamente as populações alógamas na 
prática 
- Cruzar populações geneticamente distintas (migração de genes); 
- Selecionar plantas dentro de populações; 
- Introduzir genes de outras espécies por meio artificial (biotecnologia). 
- Indução de mutação (praticamente em desuso). 
 
 
 
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3. Sistemas de cruzamento ou acasalamento 
 
 Os principais tipos de sistemas de acasalamento ou cruzamento são: 
- Ao acaso – as plantas não apresentam grau de parentesco, 
- Endogâmicos - as plantas descendentes apresentam grau de parentesco por 
possuírem pais que são parentes ( tio-sobrinho, pai-filho, pai-neto, irmão-irmão, 
etc...). Observa-se que existem tipos de cruzamentos que são mais endogâmicos 
que outros como a autofecundação. 
- Dialelos - todos cultivares são cruzados com todos os outros. 
 
 
4. Tipos de seleção em populações alógamas 
 
- Seleção entre populações - Interpopulacional - A população ideal deve 
apresentar média genotípica alta e variabilidade genotípica ampla para as 
características de interesse. Esses métodos estão associados a obtenção de 
híbridos; 
- Seleção dentro da população - Intrapopulacional - A seleção pode ser individual 
ou baseada na descendência, neste caso conhecido como teste de progênie. 
 
 A seleção entre as populações consiste na primeira etapa da seleção, pois se deseja 
trabalhar com populações que apresentem altas médias e ampla variabilidade genotípicas 
para as características de interesse econômico fazendo com que os aumentos com a 
seleção sejam expressivos. Para isso, são usadas diversas técnicas genético-estatísticas 
para avaliar as populações como o estudo da divergência genética, capacidade de 
combinação, predição de compostos, etc. Os métodos interpopulacionais combinam o 
desempenho per se das populações e a heterose. 
 O melhoramento de plantas alógamas tem sido considerado por dois processos 
complementares o melhoramento populacional e a obtenção de híbridos. Este último, só é 
possível de ser executado com sucesso se o primeiro for realizado devido às seguintes 
razões: 
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- quanto maior a freqüência dos alelos favoráveis na população maior é a chance 
de selecionar indivíduos ou progênies superiores. 
- a possibilidade de fixação de alelos favoráveis (obter linhagens endogâmicas) é 
maior naquelas populações cujos referidos alelos encontram-se em alta 
freqüência. 
 A seleção dentro das populações visa aumentar as freqüências alélicas favoráveis e 
conseqüentemente a média da população. 
 
5. Seleção individual e com teste de progênie 
 
 Ao selecionar indivíduos para serem genitores, o que é mais importante o 
desempenho per se do indivíduo ou o desempenho da sua progênie? Por exemplo, para o 
produtor, que pretende aumentar a produtividade de leite, o que é mais importante a alta 
produtividade da vaca que pretende adquirir ou a alta produtividade da descendência 
dessa vaca? 
 A seleção individual somente deve ser aplicada em características em que o 
fenótipo representa o genótipo, como no caso de características relacionadas com as 
cores de flores ou folhas. 
 A seleção com teste de progênie devido ao grande trabalho que é necessário 
somente deve ser aplicada em características em que é muito difícil associar o fenótipo ao 
genótipo como a produtividade de grãos ou de leite. 
 
Questões para reflexão: 
 Como se pode avaliar touros que origine descendentes com alta produção leiteira? 
 A avaliação ou teste de progênie serve para avaliar os filhos ou os pais? 
Exemplifique. 
 
 
6. Herdabilidade 
 A herdabilidade é a estimativa de maior importância para o melhorista ou para o 
agrônomo que vai selecionar plantas ou progênies. A escolha entre seleção de indivíduos 
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ou progênies depende do valor da herdabilidade. Este parâmetro varia de zero a um. 
 A herdabilidade pode ser definida de varias formas, mas em termos práticos, esta 
pode ser considerada a fidedignidade entre o fenótipo e o genótipo. Como nos 
selecionamos com base no fenótipo, quanto maior a sua relação com o genótipo, maior 
sucesso ocorrera na seleção. As características, que de um modo geral, apresentam alta 
herdabilidade são altura de planta, altura de espiga, tamanho de pendão, alinhamento de 
grãos nas espigas, tipo de grãos, cor de grãos, formato de espiga, entre outras. Algumas 
características que possuem baixa herdabilidade são produtividade ou produção, 
biomassa, etc... 
 
7. Ganhos de seleção 
 
O ganho de seleção (GS) é o quanto se ganha para a característica em seleção de 
uma geração para a outra. O ganho de seleção pode ser predito, ou seja, antes de 
realizar a recombinação e obter a nova população pode-se prever quanto esta será 
melhorada em relação a população anterior. 
O ganho de seleção é calculado da seguinte maneira: 
 
GS = ds x H ; 
Ds = diferencial de seleção; 
 H = herdabilidade. 
 
 O diferencial de seleção é obtido pela diferença entre a médias das progênies 
selecionadas e a média da população original. 
 
 
8. Obtenção de progênies 
 
Progênies – são as plantas descendentes de uma ou mais plantas. 
 
• meios-irmãos: maternos ou paternos 
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• irmãos completos 
• endogâmicos 
 
Meios-irmãos maternos: originados de uma planta identificada, que recebe pólen de 
outras plantas de uma população, sendo, portanto, possível somente identificar a planta 
mãe (receptora de pólen). 
 
Meios-irmãos paternos: originados de uma planta conhecida que doa o pólen para várias 
outras plantas de uma população, sendo, portanto, toda a descendência oriunda de um 
pai em comum e identificado. 
 
Irmãos completos: as plantas doadoras e receptoras de pólen são identificadas. Pode ser 
feito sem isolamento do campo de multiplicação, pois os cruzamentos são manuais e as 
partes reprodutivas protegidas. 
 
Endogâmica: autofecundação pode ser feito sem isolamento, pois é necessário que se 
proteja as partes reprodutivas masculinas e femininas. Desta forma é que se obtém as 
linhagens que dão origem aos híbridos. 
 
 A escolha do tipo de progênie vai depender dos ganhos genéticos pretendidos, do 
grau de melhoramento da população e do tipo de cultivar que se deseja obter. 
 
 
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CAPÍTULO 4 – SELEÇÃO RECORRENTE 
 
Objetivos: 
 
 
 - Descrever os principais métodos de melhoramento intra e interpopulacional. 
 
0. Seleção recorrente 
 
 Definição: 
 Qualquer sistema de seleção que aumente gradativamente a freqüência dos alelos 
favoráveis para uma característica quantitativa por meio de repetidos ciclos de seleção 
sem reduzir a variabilidade genética da população. 
 
 As fases da seleção recorrente: 
- Obtenção das plantas ou progênies da população. 
- Seleção das progênies superiores em ensaios com repetição. 
- Intercruzamento das plantas ou progênies superiores. 
 
Freq. das plantas 
 
 
 
 
 
X0 X1 X2 (ciclos seletivos) 
 
Como, fazendo seleção geração após geração, a variabilidade genética pode permanecer 
constante? 
Os ciclos de seleção proporcionarão ganhos durante quantas gerações? 
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1. Introdução 
 
 Os métodos de melhoramento são as diversas alternativas de cruzamento e/ou 
seleção entre as progênies ou indivíduos dentro e entre população. 
 Os métodos de melhoramento podem ser divididos em dois grupos: 
intrapopulacionais e interpopulacionais. Os métodos intrapopulacionais se baseiam na 
seleção de progênies ou indivíduos em uma única população, enquanto os métodos 
interpopulacionais se baseiam na seleção de progênies dentro de uma população com 
base em uma segunda. 
 
 Os métodos de melhoramento intrapopulacional são: 
- Seleção massal e suas variações; 
- Seleção entre e\ou dentro e progênies de meios-irmãos, irmãos-completos e 
 endogâmicas ; 
 
 Os tipos de métodos de melhoramento interpopulacional são: 
- Top – cross 
- Seleção recorrente recíproca entre progênies de meios-irmãos, irmãos-
completos e endogâmicas 
 
 A escolha do método de melhoramento depende: 
- objetivo do programa de melhoramento 
- tipo de ação gênica que o melhorista deseja enfatizar 
- finalidade dos genitores selecionados 
- recursos disponíveis 
- ganho genético por ano. 
 
2. Métodos de melhoramento 
 
 A escolha do método de melhoramento depende: 
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- objetivo do programa de melhoramento (híbridos ou cultivares de polinização 
aberta) 
- tipo de ação gênica que o melhorista deseja enfatizar (aditiva ou dominante e 
epistática) 
- finalidade dos genitores selecionados 
- recursos disponíveis 
- ganho genético por ano. 
 
 
Métodos sem teste de progênie 
 
 Estes métodos devem ser utilizados para melhorar características com alta 
herdabilidade como cores de flores ou folhas, altura de plantas, etc... 
 
Método1: Seleção Massal 
 
Seleção massal: idêntica ao realizada em plantas autógamas. Não esquecer que em 
plantas alógamas a amostragem e o isolamento são fundamentais. 
 
Método 2: Seleção Massal Estratificada 
 
Seleção massal estratificada: dividir a área para diminuir um pouco a interferência do 
ambiente. Em milho utiliza-se parcela de 10 m2. 
 
Métodos com teste de progênie: 
 
 Estes métodos devem ser utilizados para características com baixa herdabilidade 
como produção de grãos ou de forragem, etc... 
Como todos os métodos a serem apresentados a seguir podem ser classificados 
como seleção recorrente as três etapas a seguir são comuns a todos eles. 
 
Etapas de seleção recorrente ou dos métodos de melhoramento de plantas 
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alógamas: 
 
1- Obtenção de progênies. 
2- Avaliação e seleção das melhores progênies. 
 
- ensaios delineados com repetição 
- blocos casualizados, para reduzir os efeitos do ambiente 
- selecionar de 5 a 20% das progênies superiores. 
 
3- Recombinação das progênies superiores. 
 
- dialelos (cruzamento de todos com todos, ex. 1x2, 1x3, 1x4, 1x5 ......, 2x10) 
- método irlandês: 
 
 
 
 
COM ISOLAMENTO 
1 (9) 2 (9) 3 (9) 4 (9) 
 
 emasculação de todas as linhas das progênies selecionadas (1, 2, 3, 4,.....) 
 (9) = mistura de todas as outras progênies 
 
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Método 3 – Seleção entre progênies de Meios-Irmãos 
 
 Seleção Entre e Dentro de Progênies de Meios-Irmãos maternos com semente 
remanescente (SEDPMI) 
 
Ex: população de milho 
 
1a etapa : Obtenção de progênies de meios-irmãos 
- amostrar 300 espigas e identifica-las, guardar 1/4 de sementes de cada espiga 
(sementes remanescentes) 
 
2a etapa : 
- ensaios com 2 repetições em 3 locais (com certa distância) 
- selecionar as 30 melhores progênies (seleção entre) 
- condições representativas 
 
 
 300 300 
3a etapa : 
- plantio do lote de recombinação no método irlandês 
- seleção dentro das melhores progênies 
 
 ⇓ 
 C1 (ciclo 1) =>semente genética 
 
Método 4 – Seleção entre progênies de irmãos completos 
 
 Seleção Entre e Dentro de Progênies de Irmãos Completos (SEDPIC). 
 
1a etapa : 
- obtenção de 300 progênies de irmãos completos 
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- identificar e guardar 1/4 de sementes de cada espiga (sementes remanescentes) 
 
2a etapa : 
- ensaios com 2 repetições em 3 locais representativos; 
- selecionar as 30 melhores progênies (seleção entre) 
 
 
 
 300 300 
 
3a etapa : 
- plantio do lote de recombinação no método irlandês 
- seleção dentro das melhores progênies 
 
 ⇓ 
 C1 (ciclo 1) => semente genética 
 
Método 5 – Seleção Entre e Dentro de Progênies Endogâmicas (SEDPS) 
 
1a etapa : 
- obtenção de 300 progênies endogâmicas (autofecundação) 
- identificar e guardar 1/4 de sementes de cada espiga (sementes remanescentes) 
 
2a etapa : 
 
- ensaios com 2 repetições em 3 locais representativos; 
- selecionar as 30 melhores progênies (seleção entre) 
 
 300 300 
 
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3a etapa : 
- plantio do lote de recombinação no método irlandês 
- seleção dentro das melhores progênies; 
 ⇓ 
 C1 (ciclo 1) => semente genética 
 
 
 
Métodos interpopulacionais: 
 
Método 6 - Seleção recorrente recíproca modificada I 
1a etapa: Lote isolado com as progênies de meios-irmãos da população A plantadas num 
esquema de espiga por fileira, com linhas femininas em lote de 
despendoamento. 
 As fileiras masculinas são plantadas com sementes da população B. 
 
 A (Meios-irmãos B) A B (Meios-irmãos A) B 
 
2a etapa: repete-se o procedimento da etapa 1, constituindo outro lote de 
despendoamento com progênies da população B e fileiras masculinas da população A 
 
3a etapa: avaliar em ensaios com repetição as progênies de meios-irmãos (AxB e BxA) 
 
4a etapas: plantio de dois lotes de recombinação (um para a população A e outro da 
população B) utilizando as sementes remanescentes das progênies selecionadas nos 
ensaios 
 
 
 
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 Seleção Recorrente Recíproca 
 
1a etapa: Autofecunda uma planta da pop. A e cruza essa planta com cinco plantas da 
pop. B. Isso também é realizado no sentido inverso autofecunda B e cruza com cinco 
plantas da pop. A. Essa operação é repetida de acordo com o número de progênies que 
se pretende obter. 
 
2a etapa: avaliar em ensaios com repetição as progênies de meios-irmãos paternos 
interpopulacionais (AxB e BxA) 
 
4a etapas: plantio de dois lotes isolados de recombinação (um para a população A e outro 
da população B) utilizando as sementes remanescentes das progênies S1 
correspondentes às melhores progênies de meios-irmãos dos ensaios 
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CAPÍTULO 4 - ENDOGAMIA E HETEROSE 
 
 
Objetivos: 
 
 
- definir endogamia e heterose; 
- conhecer as bases genéticas da endogamia e heterose. 
 
 
 
1. Endogamia 
 
 Qualquer sistema de acasalamento que aumente a homozigose, ou seja, ocorre 
cruzamento entre indivíduos aparentados. 
 Probabilidade de dois alelos de um loco terem origens idênticas. 
 Correlação entre valores genéticos entre membros da população. 
 
Descobridor: George H. Shull com divulgado no artigo "A composição de um campo de 
milho". Este autor descobriu que o campo de milho é composto por muitos híbridos os 
quais perdem vigor com a endogamia. 
 
Tabela 1 - Coeficiente de endogamia encontrado em quatro tipos de cruzamentos e 
diferentes gerações 
 
 Tipos de cruzamentos 
Geração Autofecundação Retrocruzamento Meios-irmãos Irmãos-completos 
1 0,500 0,500 0 0 
2 0,750 0,750 0,125 0,250 
3 0,875 0,875 0,219 0,375 
4 0,938 0,938 0,305 0,500 
... ... .... ... ... 
10 0,999 0,999 0,654 0,859 
 
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Conclusões: A endogamia é muito mais drástica na autofecundação e retrocruzamento 
seguidos pelos cruzamentos de irmãos-completos e meios-irmãos. Quatro gerações de 
irmãos-completos correspondem a uma única de autofecundação com relação à 
endogamia. Diante disso, o número de plantas com anormalidades será muito maior com 
autofecundação do que para irmãos-completos. 
 
 A depressão endogâmica é a expressão dos alelos deletérios recessivos. 
 
 Espécies autógamas não expressam depressão por endogamia e em espécies 
alógamas a manifestação é variável. Cucurbitáceas e milho são tolerantes e cebola e 
alfafa muito sensíveis. 
 
 Algumas conseqüências da endogamia: 
- aumento progressivo da homozigose fixando os caracteres; 
- Aparecimento de características indesejáveis ou anormalidades; 
- Perda de vigor generalizada (depressão endogâmica) e redução da produção. 
 
Portanto, as plantas alógamas apresentam endogamia e depressão endogâmica e 
as plantas autógamas apresentam endogamia, mas não depressão endogâmica. 
 
2. Heterose 
 Aumento do vigor das características. É considerado o oposto da endogamia. 
 É a exploração comercial das espécies alógamas. 
 
3. Bases genéticas da endogamia e heterose 
 
 Hipótese da dominância - número de locos com pelo menos um alelo efetivo ou 
favorável em cada loco no híbrido é maior do que para cada uma das linhagens pais. 
 
 Razões que contrariam esta hipótese: 
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- a distribuição dos indivíduos para uma data característica na geração F2 
deveria ser assimétria; 
- a necessidade de heterozigose; 
- falta de evidência de dominância para características quantitativas. 
 
 
 Hipótese de sobredominância – numero de locos com alelos contrastantes no 
híbrido é maior do que para cada uma das linhagens pais. 
Hipótese de epistásia – a interação entre locos pode também ser causa da 
heterose. 
Hipótese de progênies de genes – em 2002, surge nova hipótese de que 
progênies de genes podem ser responsáveis pela heterose. 
 
 Grupos heteróticos - germoplasma que ao ser avaliado como híbrido F1 
apresenta níveis consistentes de alta heterose. É a base para a produção de híbridos 
comerciais. 
 
O híbrido AabbccDdEE é superior aos pais AabbccddEE e aabbccDDEE ? 
 
 
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CAPÍTULO 5 - CULTIVARES HÍBRIDOS 
 
Objetivos: 
 
- Diferenciar os tipos de cultivares; 
 
- Fases para desenvolvimento de híbridos; 
- Conhecer os fundamentos e os procedimentos de melhoramento que dão suporte à 
produção de cultivares híbridas; 
- Calcular o potencial produtivo dos híbridos duplos e triplos. 
 
 
1 - Introdução 
 
- Definição e importância do cultivar híbrido 
- 2 t/ha no início do século para 8 t/ha em 1999, nos EUA. 
- Heterose � medida como a diferença entre o comportamento do F1 e a média dos 
pais. 
- Uniformidade dos híbridos para as características agronômicas importantes. 
 
Descreva vantagens e desvantagens dos híbridos sob os pontos de vistas econômico e 
social. 
 
 
3 - Fases para desenvolvimento dos híbridos 
As fases no desenvolvimento dos cultivares híbridos consistem em: 
- Obtenção de linhagens endogâmicas estáveis, vigorosas e com alta produção de 
sementes. 
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- Avaliação das linhagens endogâmicas para a capacidade de combinação e para seu 
próprio desempenho. 
- Cruzamento das linhagens para obtenção dos híbridos. 
- Melhoramento das linhagens para produção, resistência às doenças, insetos e 
estresses ambientais.- Avaliação dos híbridos experimentais em ensaios com repetição em vários locais. 
 
3.1. Obtenção das linhagens endogâmicas 
 
3.1.1. Método padrão 
 
- consiste em autofecundar por sucessivas gerações plantas selecionadas; 
- requerem 5 ou 6 gerações para se obter linhagens com alto nível de homozigose; 
- existem outros métodos, que na sua maioria, são modificações deste; 
 
 Esta fase é a mais simples de ser executada na maioria dos programas de 
melhoramento de plantas alógamas anuais, pois exige somente trabalho braçal e de fácil 
execução. No entanto, devido a esta facilidade pode-se conseguir facilmente centenas de 
linhagens que dificulta, portanto a obtenção de todos os híbridos simples possíveis de 
serem obtidos a partir das linhagens. Por exemplo, com 100 linhagens é possível obter 
100 x (100-1)/2 híbridos simples, ou seja, 4450. Esta quantidade de híbridos é muito difícil 
ou até impossível de ser obtido na prática e também de ser avaliado em ensaios de 
competição. 
 A chance de obter linhagens superiores de populações está em função da freqüência 
dos alelos que controlam a característica a ser melhorada de acordo com o Quadro 2. 
 
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Tabela 1 - Número de plantas com locos em homozigose ou heterozigose com alelo 
efetivo considerando-se n genes em uma população com 10000 indivíduos de 
uma espécie diplóide. 
Freqüência do 
Alelo Efeito 
Número de genes (n) 
 5 
(A-B-C-D-E-) 
10 20 40 
0.20 60 0 0 0 
0.30 345 12 0 0 
0.40 1074 115 1 0 
0.50 2373 563 32 0 
0.60 4182 1749 306 9 
0.70 6240 3894 1516 230 
0.80 8154 6648 4420 1954 
0.90 9510 9044 8179 6690 
 
 Portanto, quanto maior a freqüência dos alelos favoráveis na população e menor o 
número de genes envolvidos no controle da característica, maior é a chance de selecionar 
indivíduos ou progênies superiores. 
 
 
Tabela 3 - Número de plantas com locos em homozigose com alelo efetivo considerando-
se n genes em uma população com 10000 indivíduos de uma espécie diplóide. 
 
Freqüência do 
Alelo Efetivo 
Número de genes (n) 
 (AABBCCDDEE) 5 10 20 40 
0.20 0 0 0 0 
0.30 0 0 0 0 
0.40 1 0 0 0 
0.50 10 0 0 0 
0.60 60 0 0 0 
0.70 282 8 0 0 
0.80 1074 115 1 0 
0.90 3487 1216 148 2 
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 A possibilidade de fixação de alelos efetivos é maior naquelas populações cujos 
referidos alelos encontram-se em alta freqüência. 
 Entretanto, no exemplo acima, verifica-se que apenas 2 em 10000 indivíduos são 
homozigotos para todos 40 locos efetivos. 
 Portanto, a possibilidade de fixação de alelos favoráveis é maior naquelas populações 
cujos referidos alelos encontram-se em alta freqüência e existe pouco gene controlando a 
característica de interesse. 
 
3.2. Avaliação de linhagens endogâmicas 
 
 Para resolver este problema anterior foi desenvolvido a Avaliação para capacidade 
de combinação que pode ser dividida em capacidade geral de combinação e capacidade 
específica de combinação. A capacidade Geral de Combinação (CGC) é o 
comportamento médio de uma linhagem em cruzamentos e a Capacidade Específica de 
Combinação (CEC) é o comportamento particular de uma linhagem cruzada com outra. 
A CGC é avaliada com uso de testadores de base genética ampla (variedade de 
polinização aberta), e a CEC é avaliada com testadores de base genética estreita 
(linhagens e híbridos simples). 
Na prática para avaliar a capacidade de combinação deve-se obter híbridos Top-
crosses que consiste em cruzar todas as linhagens emasculadas em campo isolado 
usando uma variedade ou linhagem como doadora de pólen (macho). Desta forma, ao 
invés de obter 4450 híbridos simples obtém-se somente 100 híbridos top-crosses. 
Para obter híbridos Top-crosses deve-se: 
1- Autofecundar plantas S0 por duas gerações (S2). 
2- Fazer blocos de recombinação usando as linhagens S2 como feminina e uma 
variedade como masculina, com isolamento. 
 
- É também necessário o acompanhamento do processo de endogamia de cada 
progênie, pois cada vez mais necessitamos de linhagem de alto desempenho “per se” 
FIT 370 – Melhoramento de Plantas 
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A avaliação dos híbridos top-crosses é por meio de ensaios com repetições em 
vários locais. 
 
3.3. Melhoramento de linhagens 
 
3.3.1. Retrocruzamento 
 
- cruza-se diversas vezes, a linhagem com um cultivar portador do caráter a ser 
transferido, visando recuperar o genótipo da linhagem original. 
- O tempo necessário é dependente do número de retrocruzamentos 
necessários. Há a possibilidade de alterar no comportamento de linhagem 
recuperada. 
- maneira de se modificar linhagens elites. 
 
 
4. Previsão do comportamento dos híbridos 
 
O grande número de linhagens sintetizadas e avaliadas permite a obtenção de um 
grande número de combinações, geralmente muito maior do que poderia ser 
adequadamente avaliado. 
 
Para n linhagens, teremos: 
híbridos duplos: [n (n-1) (n-2) (n-3)]/8 ; 
híbridos triplos: [n (n-1) (n-2)]/2 
híbridos simples: [n (n-1)]/2 
 
Ex: dada “Z” linhagens, sendo Z = 10, temos 
 
Híbrido simples = Z (Z - 1) = 10 (10 - 1) = 90 = 45 
 2 2 2 
Híbrido triplo = Z (Z - 1) (Z - 2) = 10 (10 - 1) (10 - 2) = 360 
 2 2 
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Híbrido duplo = Z (Z - 1) (Z - 2) (Z - 3) = 10 (10 - 1) (10 - 2) (10 - 3) = 630 
8 8 
 
Para a predição da produção dos híbridos o método melhor e mais simples é aquele 
em que comparam a produção média dos híbridos simples não genitores. Assim, dadas 
às linhagens A, B, C e D, a produção do híbrido duplo AB x CD será predita pela 
expressão : (AC + AD + BC + BD)/4. 
Se tivermos a produção de todos os híbridos simples feitos com um grupo de 
linhagens, poderemos ter a predição da produção de qualquer híbrido com as mesmas. 
 Se híbrido duplo de milho tem 3 cruzamentos e o híbrido simples tem 1, porque a 
semente de um híbrido simples é mais cara? 
 
5. Programa para obtenção de híbrido comercial de milho 
 
Ano Atividades 
1 
 
 
--------- 
Inverno 
- População F2 de 10 híbridos comerciais 
- Autofecundar 1.000 plantas de cada pop. F2 
- Selecionar de S0 para S1. 
-------------------------------------------------------------------------- 
- Plantio espiga por fileira (4m) 300-500 melhores espigas por população 
F2 
- Seleção entre e dentro das linhas S1 para S2 
2 
 
 
 
 
---------- 
Inverno 
- Plantio S2; Dois locais; espiga por fileira. 
- Em um local S2 para S3 
- Sintetizar top-cross em blocos isolados (Linhagens S2 - fêmeas e 
testador- machas) 
- Seleção entre e dentro das linhas S2 para S3 
-------------------------------------------------------------------------- 
- Plantio espiga por fileira (idem ao ano 1) 
- Seleção entre e dentro das linhas S3 para S4 
3 
 
 
 
---------- 
Inverno 
- Plantio do top-crosses em 3 locais 
- Seleção entre e dentro das linhas S4 para S5 (Colher em bulk, se 
uniforme) 
- Selecionar os melhores top-crosses 
-------------------------------------------------------------------------- 
- Refazer melhores top-crosses com S5 
- Avançar as linhas de S5 para S6 
4 
 
- Plantio dos top-crosses em vários locais em ensaios avançados 
- Selecionar melhores híbridos 
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---------- 
Inverno 
-------------------------------------------------------------------------- 
- Produzir semente básica dos melhores híbridos (1 a 2 mil quilos) 
- Multiplicar as linhagens 
 
5 - Plantio dos melhores híbridos 
- Ensaiosdemonstrativos e avançados 
- Produção de sementes comerciais 
 
 
6. Produção de semente genética 
 
Quantas gramas das linhagens precisam ter para produzir 1.000 sc (20 kg/sc) de HD? 
 
Tem-se: 
HS fêmea produz 15 t/ha com rendimento de 55% na peneira 22. 
HS macho produz 10 t/ha com rendimento de 55% na peneira 22. 
Linhagem fêmea do HS fêmea e HS macho produz 6 t/ha com rendimento de 66%. 
Linhagem macho do HS fêmea e HS macho produz 3 t/ha com rendimento de 66%. 
Número de linhas fêmea e macho das linhagens de 4:2 
Número de linhas fêmea e macho de híbrido simples de 6:1 
Peso de 1.000 sementes para linhagens = 280 g 
Peso de 1.000 sementes para híbrido simples = 450 g 
Número de plantas/ha para hibrido simples = 60.000 (macho e fêmea) 
Número de plantas/ha para linhagens = 50.000 (macho e fêmea) 
 
 
REFERÊNCIAS 
 
 
 
 
BORÉM, A.; MIRANDA, G.V. Melhoramento de Plantas. Viçosa: UFV. 2005. 525 p. 
 
BUENO, L.C. de S.; MENDES, A.N.G.; CARVALHO, S.P. Melhoramento Genético de 
Plantas: princípios e procedimentos. Lavras, 2001. Editora UFLA, Capítulos: 13 
(p.123-138),14 (p.139-146) e 15 (p.147-162). 
 
PATERNIANI, E.; CAMPOS, M.S. Melhoramento do Milho. In: MELHORAMENTO DE 
ESPÉCIES CULTIVADAS. Ed. BORÉM, A. Viçosa, 1999. Editora UFV. p.429-485.