06. ESPECIAÇÃO

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06. ESPECIAÇÃO 
 
6.1. Conceitos de espécie, subespécie e raça 
 
6.2. Mecanismos de isolamento reprodutivos 
 
6.3. O papel da Hibridação na Evolução 
 
6.4. Gradualismo e equilíbrio pontuado 
 
6.5. Seleção sexual 
6.1. Conceitos de espécie, subespécie e raça 
Algumas dificuldades do conceito de espécie biológica (E. 
Mayr): 
 
Para os taxonomistas, principalmente no passado, existe 
uma incompreensão no critério de espécie biológica que é a 
interesterilidade. Esse termo é uma locução ambígua que 
pode significar inviabilidade híbrida, esterilidade híbrida, ou 
as duas coisas. Porque o isolamento reprodutivo inclui 
diversas etapas; 
 
Outro problema são os indivíduos de reprodução unissexual -
uniparental, partenogenéticos, autopolinização obrigatória, 
pseudogamia e reprodução vegetativa; 
 
A aplicação do conceito de espécie à populações que ainda 
estão em via de especiação. 
6.1. Conceitos de espécie, subespécie e raça 
Existem seis situações completamente diferentes que podem 
causar problemas: 
 
1. Continuidade evolutiva no espaço e no tempo - Espécies 
com distribuição ampla podem ter populações terminais que 
se comportam como espécies diferentes; 
 
2. Aquisição de isolamento reprodutivo sem a mudança 
morfológica correspondente - Quando o isolamento 
reprodutivo aparece em uma população isolada devido a 
reconstrução de um genótipo (uma nova espécie biológica) 
ou quando as diferenças morfológicas sejam pequenas ou 
ausentes (espécies crípticas); 
6.1. Conceitos de espécie, subespécie e raça 
3. Diferenciação morfológica sem aquisição de isolamento 
reprodutivo – populações isoladas com pequeno grau de 
divergência morfológica e que se cruzam 
indiscriminadamente em locais em que entram em contato; 
 
4. Isolamento reprodutivo dependente de isolamento de 
habitat; 
 
5. Imperfeição dos mecanismos de isolamento – espécies 
incipientes apresentam isolamento imperfeito e incompleto. 
Antes da especiação, mecanismo de isolamento irreversível; 
 
6. Diferentes níveis de especiação em populações de locais 
diferentes – o aperfeiçoamento dos mecanismos de 
isolamento podem processar-se em velocidades diversas nas 
diferentes populações de uma espécie politípicas 
(subespécies). 
6.1. Conceitos de espécie, subespécie e raça 
Biológico – são agrupamentos de populações naturais 
intercruzantes, reprodutivamente isolados de outros grupos 
com as mesmas características. 
 
Nominalista – espécies são abstrações do homem e foram 
inventadas para se poder referir coletivamente a um grande 
número de indivíduos. 
 
Tipológico – baseado nas ideias dos filósofos Platão e 
Aristóteles, foi adotado por Linnaeus. Conceito essencialista 
– acreditava-se que existia um número limitado de tipos e a 
variação seria resultado de manifestações imperfeitas de 
cada tipo. 
6.1. Conceitos de espécie, subespécie e raça 
Apesar dos três conceitos, o problema continua até a 
definição da categoria de espécie e a delimitação dos TAXA 
(plural de TAXOS – um grupo taxonômico de qualquer nível, 
suficientemente distinto para poder ser referido como uma 
categoria definida (Mayr, 1973). 
 
 coesão 
 
Genética 
Reprodução Ecologia 
6.2. Mecanismos de isolamento reprodutivos (Stebbins) 
Mecanismos Pré-zigóticos 
 
Habitat: As populações podem até viverem na mesma 
região mas ocupam habitats diferentes. 
 
Sazonal ou Temporal: As populações existem na mesma 
região, mas apresentam maturidade sexual em épocas 
diferentes. 
 
Etológicos: As populações são isoladas por 
comportamentos diferentes e incompatíveis antes do 
acasalamento. 
 
Mecânicos: a fecundação cruzada é impedida ou atenuada 
por diferenças estruturais dos órgãos reprodutores. 
6.2. Mecanismos de isolamento reprodutivos 
Lampyris noctiluca 
 (Pirilampo) 
Mecanismos Pré-zigóticos 
TEMPO 
Mutação 
 
Seleção 
 
Adaptação 
Stebbins 
TEMPO 
Sem fluxo 
gênico 
Adaptável 
 
Irradiação adaptativa 
 
Fundação de novas 
populações, Diminuição ou 
anulação da capacidade de 
trocar genes. 
6.2. Mecanismos de isolamento reprodutivos 
Pós-zigóticos 
Inviabilidade ou fraqueza do híbrido. 
 
Esterilidade estrutural do híbrido: os híbridos são 
estéreis porque as gônadas se desenvolvem 
anormalmente, ou a meiose se degenera antes de se 
completar. 
 
Esterilidade segregacional do híbrido: os híbridos são 
estéreis devido á segregação anormal para os gametas, de 
cromossomos inteiros, segmentos de cromossomos ou 
combinações de genes. 
 
Deterioração de F2: os híbridos F1 são normais, vigorosos 
e férteis, porém a geração F2 contém muitos indivíduos 
fracos ou estéreis. 
6.2. Mecanismos de isolamento reprodutivos 
Geográfico e temporal 
1- Homo habilis, 2- H. sapiens, 3- H. floresiensis (Hobit), 4- 
H. erectus, 5- Paranthropus ( Nutcracker man), 6- H. 
heidelbergensis (Goliath), 7- H. neanderthalensis 
(Neanderthal). 
6.3. O papel da Hibridação na Evolução 
Assimetria (obliquidade) determinada distribuição de 
frequência: 
 m3(µ) 
 σ 3 
 
Onde m3(µ) é o terceiro momento central (qualquer 
distribuição simétrica, todos momentos de ordem ímpar) ou 
são zero, ou não são definidos e σ é o desvio-padrão. 
Assim: 
 se v>0, então a distribuição de 
valores estão acima da média. 
 
 se v<0, então a distribuição de 
valores estão abaixo da média. 
 
 se v=0, então a distribuição é 
aproximadamente simétrica (na 
terceira potência do desvio em 
relação à média). 
Distribuição assimétrica 
V = 
6.3. O papel da Hibridação na Evolução 
a) Melhoristas: tradicionalmente, os híbridos são frutos do 
cruzamento entre linhagens puras, que diferem por um 
gene ou poucos genes. 
 
b) Evolucionista: cruzamento entre populações que 
possuem diferentes complexos adaptativos de genes, 
com valores variados e dependentes do ambiente. 
 
- Em ambientes disponíveis podem aumentar as frequências 
de combinações gênicas de valores adaptativos 
6.3. O papel da Hibridação na Evolução 
Hibridação vs Evolução 
 
Nichos ecológicos disponíveis 
 
Fertilidade 
 
Novas combinações gênicas 
 
6.4. Gradualismo vs equilíbrio pontuado 
Gradualismo - evolução (processo 
suave e contínuo) ocorre de maneira 
uniforme, por mudança contínua e 
gradual de linhagens inteiras 
(anagênese). 
 
 
Equilíbrio pontuado - a maior parte 
das populações de reprodução sexuada 
experimentam pouca mudança ao 
longo do tempo geológico. As 
mudanças no fenótipo são raras e 
localizadas em eventos rápidos de 
especiação (cladogênese). 
MODELO NEUTRALISTA DA EVOLUÇÃO (Kimura, 1968) 
 
1. A maior parte da variabilidade existente era neutra, isto 
é, não tinha qualquer influência da seleção natural pois o 
fenótipo não era alterado. 
 
2. Se existem N indivíduos em uma população diplóide, 
então existem 2N cópias de cada gene presente nessa 
população 
 
3. Todas as 2N cópias existentes atualmente nessa 
população são descendentes de um único alelo que existiu 
no passado. Da mesma forma, das 2N cópias existentes 
atualmente nessa população, somente uma será ancestral de 
todas as cópias presentes na população em algum ponto 
distante no futuro. 
4. Se todas as 2N cópias são seletivamente equivalentes, ou 
neutras em seus efeitos sobre o fitness, então cada uma tem 
chances iguais de tornar-se o alelo que se fixará na 
população. Essa chance é igual a 1/2N. 
 
5. A cada geração, mutações introduzirão novos alelos na 
população. Se n é a taxa de mutação por gene por gameta 
bem sucedido, então 2Nn novos mutantes serão 
introduzidos dentro da população a cada geração. 
 
6. Baseado no precedente, a taxa na qual novos mutantes 
neutros tornam-se fixados na população é (2Nn)x(1/2N) =n, ou seja, igual à taxa de mutação. 
 
CONSEQUÊNCIAS... 
 
CONSEQUÊNCIAS: 
A) Exclusão da seleção natural positiva. Além disso, mesmo 
que um pequeno número de substituição não seja neutro, 
ele será provavelmente deletério e rapidamente eliminado 
pela seleção natural. 
 
B) O papel da deriva genética seria muito maior do que 
antes imaginado porque esta seria a única capaz explicar as 
mudanças evolutivas nas frequências de variantes neutras, 
onde a seleção natural não pode agir. 
6.5. Seleção sexual 
"luta entre indivíduos de um sexo, geralmente os machos, 
pela posse do outro sexo“ (Darwin) 
 
seleção intrasexual, membros 
do mesmo sexo competem 
agressivamente. 
 
 
Diferentes adornos 
 
 
seleção intersexual, escolha de 
parceiro, em que machos 
competem para serem 
escolhidos pelas fêmeas.