Evolução II

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· Evolução II – 05/03/2020 – Raul (avc.bio@gmail.com), Anderson
Adaptações na evolução vegetal – Raven
Grupo de 6 pessoas.
Ridley Evolução; Freeman Análise Evolutiva; Futuyma Biologia Evolutiva (Vegetal).
A origem do Homem e seleção Sexual, Darwin.
Genética e evolução vegetal, Freitas.
Pontos: Prova 30; Trabalho 5; GDs 5 (cada); Seminário 15; Relatório dos documentários. 
Armas, germes e aço – 1997 – Jared Diamond (presentear a Vic)
Colapso – Como as Sociedades Escolhem o Fracasso ou o Sucesso – 2005 – Jared Diamond (presentear a robs)
· Evolução II – 10/03/2020
ORIGEM DO PENSAMENTO EVOLUTIVO:
A teoria da evolução biológica é a expressão amadurecida de duas correntes revolucionárias de pensamento antitético a uma visão de mundo que prevaleceu por muito tempo.
Em primeiro lugar, o conceito de um universo em constante mudança foi substituindo a a visão, até então não questionadas.
Conceitos:
Elôos: a “forma”.
Eidos: “idéia” (essência eterna imutável)
Fixismo: modelos em que espécies não se alteram 
Scala Nature: Grande escala dos seres, ela permanece imutável e todo o ser deve ter seu lugar fixado.
Sistema Nature:
Embora a noção de um mundo dinâmico não fosse estranha aos antigos gregos, a explicação não estática, grandemente mitológica, das origens do seres vivos de Empédocles e Anaximandro deu lugar a à filosofia de Platão, que foi incorporada a teologia cristã e teve um efeito dominante e permanente sobre o pensamento ocidental subsequente.
Platão: o conceito de Elôos, a forma de “idéia”, uma forma ideal e transcendental imitada imperfeitamente por seus representantes mundanos. 
Criacionismo: A teologia cristã adotou uma interpretação quase literal da Bíblia, incluindo a criação especial (a criação direta de todas as coisas efetivamente em sua forma atual), mas incorporou o essencialismo platônico no conceito de plenitude. 
As essências eternas, imutáveis, de todas as coisas existem na mente de deus, mas seria uma imperfeição divina negar a existência material a algo que ele concebeu. Uma vez que deus é perfeito, ele deve ter materializado tudo que existia como sua ideia.
A teologia cristã adotou uma interpretação quase literal da Bíblia incluindo a criação especial, mas incorporou o essencialismo platônico no conceito de plenitude.
As essências eternas, imutáveis, de todas as coisas existem na mente de deus, mas seria uma imperfeição divina negar a existência material a algo que ele concebeu. Uma vez que deus é perfeito, ele deve ter materializado tudo que existia como sua ideia.
Todas as coisas devem ter sido criadas no começo, e nada que deus considerou apropriado criar poderia se extinguir, porque negar a existência de qualquer coisa em qualquer tempo introduziria imperfeição em sua criação.
Lineu: “Deus creavit, Linnaeus disposuit”
Inclusão do homem e os macacos em uma mesma ordem.
Contestação fixismo em XVII: descobertas mais frequentes de fósseis.
Grandes navegações em XVIII: expansão territorial das coletas biológicas. Respostas através do iluminismo.
Buffon (1707-1788): “Continuista”, adversário de Lineu, travou um debate sobre o conceito de espécie que marcou a história da biologia. Precursor do evolucionismo, anatomia comparada e o fundador da “biogeografia”.
Georges Curvier (1769-1832): “Plano organizacional” conecta estrutura e integra as funções. Identificou quatro grupos fundamentais: vertebrados, moluscos, articulados e equinodermos. Adepto ao fixismo e catastrofismo (organismos vivos podem ser extintos em eventos catastróficos extraordinários, como o dilúvio bíblico, e eventos assim podem ter se repetido inúmeras vezes desde a criação e teriam sido seguidas, segundo essa interpretação, por novas intervenções criadoras. Algumas espécies poderiam repovoar as zonas arrasadas pela catástrofe. 
Saint-Hilaire (1772-1844): Contrario a Curvier, adepto a teoria de continuidade. Coloca que o meio ambiente exerce uma função das mudanças nos organismos.
Lamarck: Primeira proposta de mudança com um mecanismo para tentar explica-las. Teoria da progressão orgânica: as espécies mudam com o tempo e se transformam em novas espécies. Espécies se originam espontaneamente e “sobem na cadeia” até a “maior complexidade” através de transformações continua. Estudo de coleções de moluscos. “Transformismo”
Lamarck efetuou uma análise naturalista de seu espírito, entendido como aquisição progressiva da faculdade cada vez mais complexas no jogo de interações entre o organismo e seu entorno. Inversão do conceito de scala nature, vindo do mais perfeito, no alto da escala, até o menos perfeito embaixo dela. A ordem da natural seria então, aquela que reproduziria o “caminho da natureza”, ou seja, a sucessão temporal, histórica, durante a qual as espécies se modificam. HERANÇA DE CARACTERES ADQUIRIDOS.
Principios de geologia: Uniformitarismo: oponhusa-se ao catastrofismo, onde os eventos geológicos era cíclicos.
Richard Owen – o Cuvier britânico: criador do termo “dinossauro”, “tipos”
Immanuel Kant – Quotes “Newton do broto de erva”: Em crítica da faculdade de julgar (1790)
“golpes de misericordoa no ego da humanidade”
Haeckel aponta grandes revoluções científicas:
Copérmico, dogma geocêntrico
Darwin: dogma antropocêntrico
Cadernos: A (perdido); B, C, D, E (cadernos sobre a transmutação das espécies); M e N (homens, espirito e materialismo).
Darwin após a viagem no Beagle se ocupou durante muito tempo a livros e publicações a cerca da viagem, ocupando cargos importantes em Sociedades de Geologia e Zoologia
Darwin cita Lamarck em muitas ocasiões, chamando-o até de “espírito profético da ciência”, e dizia que sua teoria era muito diferente da de Lamarck.
“As mudanças não ~soa resultado da vontade dos animais, mas de uma lei de adaptação, assim com os ácidos e os alcalinos”.
· Evolução, Ciência e Sociedade 04/08/2020 - AULA 1
Equívocos comuns na sociedade
Evolução seria uma disciplina separada da biologia e não um fundamento de todas ciências biológicas.
Evolução seria mero acaso;
Evolução seria sinônimo de avanço, melhoramento, aperfeiçoamento constante.
Mutação seria para alguns o princípio formador de novas espécies e para outros são apenas eventos deletérios;
Não haveria “fatos científicos” e “verdades científicas provisórias” em Biologia, diferente de outras ciências.
A descendência com modificação a partir de ancestrais comuns, Darwin e Wallace
Como qualquer cientista, Darwin sofreu influência de vários outros pensadores e pesquisadores precursores e contemporâneos, até a publicação do “Origem das espécies”.
Fato x teoria
Descendência com modificação é considerada como um fato científico.
Mecanismo teórico por trás da Evolução: Seleção natural
Porque a Evolução da biodiversidade não é mero acaso?
1. Mutação e Deriva são processos estritamente estocásticos (casuais, aleatórios), mas a Seleção natural é um processo determinístico (e oportunista)
2. Há contingência histórica no processo evolutivo: as mudanças geológicas e climáticas são imprevisíveis, as características somente podem ser modificadas a partir de outras pré-existentes, existem restrições inerentes de cada grupo de organismos sobre quais tipos de funções ou características podem evoluir.
O equívoco teórico de rotular “organismos superiores e inferiores”?
Evolução: evolvere; desdobramento; transformação
Evolução não é sinônimo de progresso ou avanço. 
Da mesma forma é inapropriado falar de espécies (ou populações) são primitivas (inferiores) ou avançadas (superiores).
Em algumas situações pode-se falar de espécies que apresentam determinadas características primitivas, também conhecidas como plesiomorfia.
Para Lamarck a evolução era um processo linear de progresso (aprimoramento) constante, direcionado a um propósito, para produzir “seres superiores”.
Para Darwin e para a biologia moderna é um processo ramificado, de diversificação a partir de ancestrais comuns e não há qualquer direcionamento a um propósito, pois o regime seletivo “cego” muda ao longo do tempo e espaço, além de fatores aleatórios.
Evolução em Mosaico
Modificação de estruturas emum organismo em taxas evolutivas diferentes
A seleção natural opera normalmente em populações de indivíduos ao longo das gerações, mas partes distintas do corpo são afetadas de maneira diferente.
Qualquer organismos é uma combinação de estruturas com formas derivadas (apomórficas, diferenciadas em relação à forma ancestral) ou que retêm características primitivas (plesiomórficas)
· Evolução no século XXI - 06/08/2020 - AULA 2
Evolução pós Darwin
Fundadores da Síntese Moderna
Nada em biologia faz sentido, exceto à luz da Evolução - Theodosius Dobzhansk 1973
Neutralismo e a Teoria da Evolução por seleção natural
Motoo Kimuta 1968 - Muitas variantes e ass alterações de suas frequências ao longo das gerações são muito ráidas e aleatórias para serem explicadas majoritariamente pela Seleção Natural, portanto, deveriam ser seletivamente neutras, isto é, com muito pouco ou nenhum efeito no valor adaptativo (fitness)
1. A maioria das substituições (fixação de uma variante alélico no DNA e alguns casos é um aminoácido na proteína) resulta do efeito da deriva genética sobre alelos seletivamente neutros.
2. O papel principal da Seleção Natural (purificadora) é a eliminação de variantes deletérias (manutenção do statu quo) - evolução molecular é conservativa.
3. Variantes alélicas adaptativamente vantajosas e fixadas pela Seleção natural são uma pequena minoria de todas substituições nucleotídicas.
Grandes questões para Teoria Evolutiva do século XXI
1.Como aparece estruturas funcionais de novo se parece não haver um papel claro da Seleção, já que não há diferenças adaptativas nas estruturas anteriores?
2.Qual a importância dos genes controladores e interruptores do desenvolvimento e nas novidades evolutivas?
3.Quanta reticulação existe na árvore da vida? Qual o papel da transferência horizontal e outros mecanismos hereditários não bem compreendidos?
4.Qual a importância das grandes mudanças fenotípicas e genotípicas (não graduais) na Evolução?
5.Como a epigenética pode influenciar a evolução em curto, médio e longo prazos?
6. Como identificar e caracterizar o papel da Seleção Natural positiva, estabilizadora, purificadora, balanceadora e etc no nível genômico?
7. Como se dá a Evolução de ecossistemas? Qual a relação entre diversidade de espécies e as diferentes condições abióticas e bióticas?
Evolução e limitações da Ciência no século XXI
A compreensão da expressão dos fenótipos a partir dos genótipos é ainda muito limitada:
1.Quanto da variação fenotípica é hereditária e quanto é devido ao ambiente?
2. COmo quantificar as diferenças adaptativas entre fenótipos?
3. Qual a influência da epistasia e da epigenética na expressão fenotípica de caracteres complexos/quantitativos e na adaptação?
4.Como conectar as inferências evolutivas baseadas em moléculas e morfologia?
5.Variações fenotípicas não graduais podem ser importantes na evolução?
Há várias lacunas fenotípicas entre as ordens atuais de mamíferos, tal como entre as linhagens da superordem Laurasiatheria (superordem de mamíferos)
Evolução e Paleontologia: fósseis são impressões, moldes, estruturas ou partes (fenotípicos) preservadas de organismos de diferentes períodos geológicos.
Registro fóssil de formas transicionais: formas de transição ou fósseis intermediários, equivocadamente chamadas de “elos perdidos”, são abundantes no registro fóssil.
Vários fósseis revelam espécies e/ou características transicionais entre diferentes grupos taxonômicos ao longo do tempo, mas nem todas as espécies do passado deixaram fósseis (ou não houve fossilização ou ainda não foram descobertos).
Para algumas transições, não há sequer a expectativas de encontrar fósseis (como a transição de unicelulares para multicelulares).
Inserções de elementos transponíveis no eucariotos (ou DNA saltitantes são sequências de DNA que se movem de um local para outro no genoma, e frequentemente se duplicam): ~45% do genoma humano é composto por elementos transponíveis (retrotransposons e transposons), enquanto apenas 5% são éxons codificadores de proteínas. Os genomas apresentam inúmeras cópias de transposons/retrotransposons que acumularam devido a inserções que ocorreram (e ainda ocorrem) nos seus ancestrais.
Filossimbiose: associação hospedeiro-microbioma representada na árvore do hospedeiro que reflete as mudanças ecológicas da duas comunidade microbianas.
· Origem da variação - 11/08 - AULA 3
Plasticidade fenotípica: a habilidade de um genótipo de produzir mais de um fenótipo quando exposto a diferentes ambientes.
Conceitos:
Variação genética: variantes alélicos originados por mutação e/ou recombinação.
Diversidade ou variabilidade genética: medida da variabilidade existente dentro ou entre populações e/ou espécies
Mutação: erro aleatório da replicação do DNA que gera variantes alélicos
OBS.: variantes alélicos importantes para Evolução são aqueles que se originam por mutações na meiose e são hereditárias. 
Diversidade genética e evolução:
fundamento de toda biodiversidade;
necessária para a continuidade evolutiva e diversificação das espécies;
manifestada no nível genotípico e fenotípico;
pode ser neutra;
é um pré-requisito para as populações se adaptarem em resposta às mudanças ambientais;
pode ser medida a partir de variantes fenotípicas e genotípicas
A diversidade genéticas está relacionada ao tamanho populacional e ao potencial evolutivo
Deriva genética: processo de mudança ao acaso das frequências alélicas de uma população. A deriva genética é um processo estocástico, sendo impossível prever a direção da mudança. Isso quer dizer que as mudanças ocorrem ao acaso e não por adaptação ao ambiente. A deriva remove a variação genética.
Depressão endogâmica: diminuição no sucesso reprodutivo das espécies que praticam a endogamia, já que essa não é a forma mais vantajosa de garantir uma prole evolutivamente apta.
Seleção natural: selecionar indivíduos mais adaptados a determinada condição ecológica, eliminando aqueles desvantajosos para essa mesma condição.
Mutação:
Macromutação genômica: Poliploidização está envolvida na especiação instantânea.
Variantes no DNA - Mutação de ponto na replicação do DNA: 
Transições (A-G;C-T) são mais comuns que transversões(A-T;C-G) porque as enzimas de reparo do DNA podem reconhecer mais facilmente um erro de replicação devido a transversões.
Inserções; Deleções.
Mutações de ponto em éxons/íntrons (em introns não deve levar a função): regiões codificadoras; se altera o aminoácido; se muda a função da proteína.
Recombinação: Segregação cromossômica; Crossing-over (se desigual pode gerar segmentos duplicados redundantes (parálogos) que podem acumular mutações independentemente e resultar em genes com funções diferentes).
Fusão de cromossomos;
Obtenção de variantes moleculares; mecanismos; máquinas; análises.
· Estocasticidade (acaso) e determinismo (seleção natural): dinâmica dos genes nas populações - 13/08 - AULA 4 (parte 1)
Os mecanismos evolutivos e a dinâmica populacional
Equilíbrio de Hardy-Weinberg - acaso idealizado
Populações estão em HWH quando: (As populações evoluem quando algum fator evolutivo está presente: seleção natural, deriva, mutação, fluxo gênico, endogamia e etc.)
tamanho populacional é infinito;
acasalamento é totalmente ao acaso;
não há fluxo gênico;
não há novas mutações ocorrendo;
não há seleção natural
Mutação – mecanismo aleatório através do qual novos alelos surgem na população.
A mutação, apesar de ser muito baixa por cada posição nucleotídica por geração (~10-8 ), pode levar à diferenciação interpopulacional em médio e longo prazos. Posteriormente, através de outros fatores como deriva genética e seleção, estes novos alelos podem alterar suas frequências nestas populações
Deriva Genética – alteração aleatória da frequência alélica entre gerações que leva à perda da diversidade intrapopulacional (inversamente proporcional ao tamanho populacional) e ao aumento da divergência entre populações isoladas entre si.
A deriva genética na ausência de fluxo gênico tende a aumentar as diferenças entre as populações separadas (principalmentepequenas), diferenças que também aumentam pelo acúmulo de mutações (e seleção) acelerando o processo de diferenciação interpopulacional e especiação (Ex: especiação em ilhas). Apesar de aumentar a diferença entre as populações, a diversidade dentro de cada população é diminuída pelo efeito da deriva genética (a perda de diversidade por deriva é inevitável ao longo do tempo).
Seleção Natural – alteração determinística entre gerações na frequência de variantes fenotípicas que apresentam diferenças adaptativas em determinado ambiente.
A Seleção Natural, na ausência de fluxo gênico, tende a aumentar as diferenças entre as populações isoladas devido a processos de adaptação local (ambientes diferentes) ou coadaptação gênica (combinações alélicas coadaptadas).
Fluxo Gênico – troca de alelos ou variantes gênicas entre populações que geralmente aumenta a diversidade intrapopulacional e sempre diminui a divergência genética entre as populações que mantêm fluxo gênico (ou trocam migrantes). 
O fluxo gênico tende a homogeneizar populações separadas que compartilharão mais variantes entre si, retardando o processo de diferenciação populacional e possível especiação. 
Endogamia – acasalamento entre parentes que leva ao aumento da homozigose (e diminuição da heterozigose). 
Tamanho populacional
A dinâmica populacional é afetada pelos processos evolutivos e tamanho das populações: 
Deriva genética (depende do tamanho populacional, populações menores sofrem um maior impacto) 
Seleção Natural (mais eficiente em populações maiores) - Taxa de mutação (muito baixa, significativa apenas para loci com altas taxas ou em longo prazo) 
Endogamia (depende do tamanho populacional, populações menores - maior a consanguinidade)
Fluxo gênico/migração (depende do número de migrantes e tamanhos relativos em cada população) A diversidade genética intrapopulacional depende principalmente do tamanho da população Espécies e populações com pequeno número de indivíduos, normalmente, apresentam baixa diversidade genética. Por isto estão mais sujeitas a fatores evolutivos como deriva genética e endogamia, e também têm um potencial adaptativo mais limitado. 
Tamanho populacional
Importância do tamanho populacional para a Evolução Biológica: Tamanho populacional (N) é o parâmetro mais importante quando se estima a viabilidade de populações na natureza. As populações pequenas tendem a se extinguir mais rapidamente por eventos ao acaso (flutuações demográficas etc) e têm baixo potencial adaptativo (Seleção Natural pouco eficiente) devido à variabilidade genética reduzida.
Relação entre o Censo (N) e tamanho efetivo (Ne)
Medindo o tamanho populacional efetivo: Além do tamanho populacional real (censo), o tamanho populacional efetivo (Ne ), que é geralmente menor que o censo (N), é o mais importante parâmetro relacionado à continuidade evolutiva de uma população. O Ne é o tamanho equivalente àquele de uma população idealizada (como numa equação de HW), com determinada capacidade de manutenção da diversidade genética. 
Calculando o Ne de uma população idealizada: 
Características (modelo matemático ideal):
Não há sobreposição de gerações;
O número de indivíduos intercruzantes é o mesmo em todas as gerações; 
Todos os indivíduos são potencialmente intercruzantes (hermafroditas);
A união dos gametas é aleatória;
Não há seleção, mutação ou migração; 
A média de filhotes por cada adulto é 1
Tamanho populacional efetivo (Ne ):
O tamanho efetivo de uma população real é medido com relação à sua constituição genética (diversidade) quando comparada à de uma população idealizada.
Exemplo: Se uma população real perde diversidade genética com mesma taxa de uma população idealizada de 100 indivíduos, o Ne da população real é igual a 100, mesmo se ela tiver um censo de 1000 ou 10.000 indivíduos
O tamanho efetivo da população é, normalmente, menor do que o número de indivíduos adultos (geralmente Ne ~ N/10).
As diferenças entre o N e o Ne dependem de peculiaridades reprodutivas de cada espécie:
Razão sexual desigual (formação de haréns etc);
Haplodiploides;
Com ciclo assexual além do sexual 
Com alta variação no tamanho de famílias (número de prole); 
Com número variável de indivíduos entre diferentes gerações (demografia oscilante). 
• Uma variedade de equações foram formuladas para estimativas de Ne .
• Uma destas leva em consideração a razão sexual entre adultos (maduros sexualmente): 
Ne = 4(NM * NF ) NM + NF
em que NM = número de machos 
NF = número de fêmeas
Outras fórmulas podem ser calculadas com outros parâmetros e a partir da estimativa da diversidade genética populacional (heterozigosidades, theta q etc)
Qual é o Ne de uma população com 100 fêmeas e 10 machos?
Impacto em pequenas populações: efeitos do acaso (deriva genética):
A probabilidade de fixação de um alelo por deriva é igual à sua frequência inicial, portanto a maior parte dos alelos originados de novo por mutação, são eliminados por deriva, e uma pequena proporção pode chegar à sua fixação. 
Deriva Genética 
Um variante alélico raro (ex: recém-gerado por mutação) pode desaparecer pelo simples acaso 
Ex. população de 5000 indivíduos e o alelo está com a menor frequência possível: 
q=0,0001 (ou seja, apenas um heterozigoto) ; Se esse indivíduo heterozigoto não deixar descendentes ou nunca passar o gameta com o alelo raro para sua progênie, este desaparecerá da população.
Em populações pequenas, um alelo pode desaparecer ou ser fixado ao acaso, independentemente do fato de ser neutro, vantajoso ou desvantajoso. 
Como uma geração é sempre uma amostra da geração anterior, a variância é igual a pq/2Ne
Ou seja, quanto menor a população, maior é a variância das frequências alélicas entre gerações, portanto a probabilidade de eliminação ou fixação de um alelo é maior. 
Consequência da Deriva Genética: Flutuação aleatória das frequências alélicas entre gerações.
· Estocasticidade (acaso) e determinismo (seleção natural): dinâmica dos genes nas populações - 13/08 - AULA 4 (parte 2)
Uma consequência da deriva na filogenia: a coalescência
Voltando no tempo, todas as variantes gênicas em uma população são descendentes de uma única variante ancestral, porque ao longo de um tempo suficiente, todas as demais linhagens originais tornam-se extintas por deriva. Neste caso, a genealogia dos genes que se encontram na população atual coalesce de volta a um único ancestral. Exemplos de estudos que ilustram este princípio são os que permitiram inferir a “Eva mitocondrial” da África, a origem do vírus da AIDS a partir de chimpanzés na África, os locais de domesticação do cachorro e do boi na Europa e Ásia etc. 
Outros fatores evolutivos associados à deriva
Gargalo de garrafa – diminuição repentina do tamanho populacional efetivo que leva a uma perda drástica da diversidade genética, com grande aumento do efeito da deriva e que em algumas situações pode ser sucedida por uma expansão populacional (efeito do fundador seguido de expansão). 
Endogamia – acasalamento entre parentes que leva ao aumento da homozigose em uma população, com proporcional redução da heterozigose observada. 
Cruzamento entre parentes, endocruzamento, consanguinidade. Endogamia extrema > Autofecundação (em várias espécies de plantas) 
Número de heterozigotos diminui e de homozigotos aumenta. Isto é observado por uma homozigose maior do que esperada de acordo com a EHW. De grande importância para a evolução das populações: pode levar à redução no valor adaptativo populacional, diminuindo o sucesso reprodutivo ou sobrevivência da prole (Depressão endogâmica). 
A depressão endogâmica se dá pela expressão de alelos deletérios recessivos cujos fenótipos aparecem com a homozigose, que aumenta com a endogamia. 
A endogamia é inevitável em populações muito pequenas porque todos os indivíduos se tornam aparentados com o passar do tempo. 
Depressão endogâmica – resultado deletério da endogamia, quando há uma diminuição da viabilidade populacional (fitness) devido à expressão de fenótipos deletérios a partir de loci em homozigose (seleção natural purificadora).O impacto desta em uma população é dependente do nível de endogamia e da carga genética, isto é, quantos alelos deletérios recessivos ocorrem na população. 
O número de alelos deletérios no genoma de uma espécie ou população é chamado de carga genética. Quanto maior a carga genética, maior o impacto da Depressão Endogâmica. 
Fluxo gênico – através da migração de indivíduos (ou fluxo de gametas), permite a troca de alelos e genótipos entre populações. A principal consequência é a homogeneização da diversidade genética entre as populações conectadas por fluxo gênico, impedindo portanto a diferenciação populacional. 
Com o aumento da homozigose ocorre a exposição de alelos recessivos que expressam fenótipos deletérios que diminuem a viabilidade populacional em termos de sobrevivência ou reprodução. 
Deriva Genética e gargalos populacionais 
A perda de diversidade a cada geração por deriva é dependente do tamanho efetivo populacional (Ne), que é influenciado por diferentes aspectos demográficos e históricos, como as diminuições drásticas das populações (gargalos). 
Uma população pode ser pequena:
Em seu início – efeito fundador 
Em um (ou mais que um) momento de sua história – gargalos de garrafa (bottleneck)
Em intervalos regulares – flutuação demográfica
Constantemente (ex: Cavia intermedia, uma espécie de preá da ilha Moleques do Sul em Santa Catarina com estimativa de Ne= 40-100 indivíduos durante os últimos 10 mil anos)
Por que Evolução não é mero acaso? 
A mutação e a deriva compõem os mecanismos aleatórios (casuais) de origem dos variantes e oscilação das frequências ao longo das gerações (evolução neutra ou pelo acaso). 
A seleção natural (e sexual) é determinística, pois seu resultado é tendencioso e previsível. Por exemplo, podemos prever o comportamento das variantes fenotípicas (e seus genótipos) em determinadas condições ambientais ao longo das gerações.
Seleção Natural 
1. É um processo populacional e intergeracional, como a própria Evolução. 
2. Os indivíduos (e seus genes) são sujeitos ao regime seletivo definido pelo meio onde estão, mas são as populações que mudam ao longo das gerações de acordo . 
3. Para que haja seleção, a variação genotípica deve estar relacionada com fenótipos que apresentam diferenças funcionais entre indivíduos naquela condição ambiental. 
4. Por causa das diferenças adaptativas dos fenótipos em uma condição ambiental específica, grupos de indivíduos com determinadas características deixam mais ou menos descendentes do que outros ao longo das gerações. 
5. Dependendo do regime seletivo, características podem ser vantajosas ou desvantajosas e esta diferença adaptativa pode ser estimada ao longo das gerações. 
6. A seleção pode se dar de várias maneiras, por exemplo eliminando genes ou indivíduos (negativa, purificadora) ou favorecendo características (ou combinações) vantajosas (positiva, direcional), assim como alterar seu impacto com as frequências dos fenótipos, com as estações do ano ou ao longo da paisagem (balanceadora). 
Populações Naturais e Seleção Natural 
Existe uma grande variação dentro das espécies (observação feita com espécies silvestres e domesticadas). Em cada espécie nascem mais indivíduos do que sobrevivem e deixam descendentes na próxima geração (influência de Malthus). Se alguns indivíduos com determinada característica (vantajosa) deixam mais descendentes do que outros, esta característica aumenta em frequência ao longo das gerações. Se alguns indivíduos têm uma característica (desvantajosa) que leve a um menor número de descendentes, esta tende a diminuir em frequência ao longo das gerações.
 Darwin e Wallace chamaram de Seleção Natural à diferença entre frequências de indivíduos (com determinadas características) ao longo das gerações, cujo resultado é uma mudança gradual adaptativa ao longo do tempo das populações. 
Seleção Natural não é uma força, é uma consequência da reprodução diferencial de indivíduos devido às suas características adaptativas em relação ao ambiente onde eles se encontram, cuja mudança é observada entre gerações de populações. 
Na prática a Seleção Natural é medida como um viés estatístico que demonstra que uma característica aumenta (ou diminui) em frequência ao longo das gerações além do esperado aleatoriamente (por deriva), que está correlacionada com uma condição do ambiente abiótico ou biótico (regime seletivo). 
· Seleção Natural - 18/08 - AULA 5 (parte 1)
Evolução “determinística”: Seleção natural (e Seleção sexual)
Equilíbrio de Hardy-Weinberg (EHW)
Populações estão em EHW quando: tamanho populacional é infinito; acasalamento é totalmente ao acaso; não há fluxo gênico; não há novas mutações ocorrendo; não há seleção natural.
Populações saem do EHW ou evoluem quando algum fator evolutivo está presente: seleção natural, deriva, mutação, fluxo gênico, endogamia etc.
Seleção Artificial: Cruzamentos seletivos praticados pelo homem em animais e plantas domesticadas
Algumas características são respostas adaptativas a ambientes extremos: adaptações ao deserto e a regiões de clima polar se fixaram em espécies que se adaptaram a estas áreas e climas por milhares a milhões de gerações.
Seleção Natural dentro de espécies
1. Populações variam em características com diferentes valores adaptativos, dependendo das condições ambientais: relevo, solo, temperatura, umidade, clima, sombreamento, estação do ano etc. 
2. As populações de uma mesma espécie podem estar sujeitas a diferentes regimes seletivos dependendo das localidades onde se encontram 
3. As diferenças fenotípicas entre populações de diferentes localidades podem ser explicadas por regimes seletivos diferentes, além da deriva. 
4. Várias espécies apresentam populações que podem estar adaptadas (ou parcialmente) a condições diferentes. 
Seleção Natural Pré-requisitos: 
Variabilidade genética (hereditária);
Alto número de descendentes na prole Competição (luta pela existência);
Sobrevivência e reprodução diferenciada.
Mecanismo teórico:
Variação: membros da população apresentam variantes fenotípicas hereditárias.
A seleção natural não ocorre em uma população de clones!
Reprodução: populações naturais se reproduzem exponencialmente.
Competição: indivíduos competem pelos recursos limitados (alimentos, território ou fêmeas/privilégio reprodutivo). Darwin chamava este componente de “luta pela existência”.
Sobrevivência e reprodução diferencial: indivíduos melhor adaptados ao ambiente sobrevivem e reproduzem mais, deixando maior descendência que os outros. Indivíduos mais aptos passam para sua prole as características vantajosas (seus genes).
Seleção Natural e os Tentilhões de Darwin (evolução dos bicos) - Três postulados de Darwin 
1. A habilidade de uma população se expandir é infinita, mas há uma restrição do ambiente em sustentar esta população : “luta pela existência” 
(primeiro postulado de Darwin: ambiente restritivo)
2. Organismos dentro de populações variam e esta variação afeta a habilidade deles em sobreviver e reproduzir: “sucesso reprodutivo diferencial” 
(segundo postulado de Darwin: variantes com diferenças adaptativas)
3. As variações são hereditárias, i.e., transmitidas dos pais à prole: “herança das variações”.
(terceiro postulado de Darwin: hereditariedade)
Componentes da Seleção Natural que afetam o valor adaptativo (fitness) no ciclo de vida de organismos sexuados:
Valor adaptativo (w ou fitness) W – valor adaptativo relativo: é a medida da proporção de indivíduos com determinado fenótipo/genótipo que deixam descendentes ao longo das gerações, sob determinadas condições ambientais (bióticas e abióticas) em relação aos indivíduos com o fenótipo mais apto.
W – valor adaptativo médio: é o valor médio dos indivíduos dentro de uma população (a cada geração) em relação ao fenótipo mais apto. Pode ser estimado pela fórmula: 
Esta medida permite acompanhar o processo de adaptação e comparar populações sob o ponto de vista adaptativo .
Valor adaptativo (w) e seleção de genótipos:
Coeficiente seletivo (S): É definido como a diferença entre ovalor adaptativo relativo de indivíduos com um dado genótipo e aqueles com o genótipo de referência (W = 1).
 S = 1 – W É o coeficiente utilizado em várias equações para avaliar o efeito da Seleção Natural. 
Esta equação indica que em populações pequenas, se o S for menor que a fração 1/2Ne, o caráter evolui de forma neutra. Se S = 0 (então o caráter é sempre neutro)
Deriva e Genética: paisagem adaptativa de Sewall Wright
O efeito combinado da deriva genética e seleção natural nas populações podem acarretar ao longo das gerações no deslocamento a diferentes picos de valor adaptativo médio (W) 
Deriva e Genética: paisagem adaptativa em 3D
Adaptação (processo e fenótipo) 
Característica (fenótipo) ou processo populacional ocorrendo ao longo de várias gerações que confere uma “adequação” das populações ao meio ambiente em que se encontram. 
Apenas a Seleção Natural está relacionada com o aumento do valor adaptativo relativo (W - fitness) de uma característica e também o valor adaptativo médio (W) de uma população. 
Equívocos e exageros do Adaptacionismo extremo (~1940): adaptação sempre produziria um fenótipo “ótimo” e todos caracteres (fenótipos) possuiriam evolução independente.
Adaptatividade e evolução
Vários processos (não apenas a Seleção Natural) tais como mutações e deriva genética promovem a evolução das populações, mas só a Seleção Natural resulta em adaptações. 
Nem todas as características são independentes umas das outras, pois há fenômenos epistáticos e coadaptação gênica, nos quais podem haver vantagens adaptativas de determinadas combinações diferentes de variantes de genes/fenótipos sobre outras.
Uma dada característica fenotípica (vantajosa) que atualmente é uma adaptação, pode ter sido mantida no passado por deriva (era neutra), ou até mesmo ter sido desvantajosa em outra condição ambiental. 
Características podem ser consideradas adaptações se estas conferem atualmente alguma vantagem aos indivíduos que as possuem em relação aos outros, em um ambiente específico, não importando se originalmente (quando apareceram) estas características tinham esta mesma função (adaptação “típica”) ou outra diferente (exaptação). 
Adaptação (fenótipo): característica que aumenta a sobrevivência ou sucesso reprodutivo de uma população em um ambiente específico.
Novidade evolutiva; camuflagem; regime seletivo alterado; dimorfismo sexual.
Adaptação — uma característica fixada por Seleção Natural de acordo com sua correspondente função atual (ex: ecolocalização em morcegos e a maior parte das características que reconhecemos nos indivíduos de importância para sua sobrevivência e reprodução). 
Pré-adaptação —característica que eventualmente pode servir a outra função (ex: o papagaio Kea também usa seu bico atualmente para cortar a pele e se alimentar da gordura de ovelhas na Nova Zelândia) 
Exaptação — é uma adaptação associada a uma função atual específica, mas que foi fixada inicialmente por Seleção Natural com outra função, diferente da que atualmente executa, para a qual foi cooptada posteriormente. Por exemplo, as penas provavelmente se originaram no contexto da seleção para isolamento térmico e posteriormente foram cooptadas para o voo. Neste caso, as penas são uma adaptação (inicial) para o isolamento térmico e uma exaptação (adaptação atual) para o voo. 
Exaptação e adaptação
Coadaptação: coadaptações que ocorrem entre algumas espécies provavelmente acontecem devido a coevolução entre elas, mas é necessário que seus ancestrais tenham evoluído juntos, ou seja, que desde os ancestrais das duas ou mais espécies já ocorriam adaptações mutuas que foram evoluindo reciprocamente levando às espécies atuais.
Processos macroevolutivos associados à Seleção Natural 
Evolução de órgãos complexos. Ex: olhos. 
Evolução radiativa. Ex: passeriformes suboscines e morcegos na América do Sul. 
Evolução convergente. Ex: mamíferos com nichos “análogos” em diferentes continentes.
Tendências evolutivas de longo prazo. Ex: evolução dos dígitos em equinos. 
Seleção Natural é um processo gradual: a partir de estruturas ou características pré-existentes, ocorre a mudança ao longo das gerações porque algumas formas são relativamente mais adaptadas do que outras naquela linhagem evolutiva em determinado ambiente. 
Radiação adaptativa: rápida diversificação de espécies em novos nichos.
Ex: radiação adaptativa em um arquipélago Especiação alopátrica pode resultar em mais espécies do que ilhas 
Evolução convergente: é o processo no qual organismos que não estão intimamente relacionados desenvolvem independentemente características semelhantes. 
Há dois mecanismos gerais na Seleção Natural 
1) Sobrevivência diferencial 2) Reprodução diferencial 
Ambos mecanismos são importantes, mas em algumas linhagens ou grupos de espécies, um destes mecanismos pode ser mais prevalente do que outro. 
A Seleção Natural pode ser caracterizada e nomeada de forma diferente dependendo do seu efeito: variabilidade de fenótipos e genótipos; valor adaptativo associado; se os caracteres são contínuos/quantitativos; se os caracteres são discretos.
Seleção direcional (positiva): Uma extremidade da variação do caráter é favorecida. A distribuição do caráter muda ao longo do tempo em um sentido.
Seleção direcional para o fototropismo em Drosophila 
Duas populações sob pressões seletivas diferentes, evoluindo por seleção natural (e deriva) ao longo das gerações.
Mimetismo:
Seleção estabilizadora: Favorece a média das características. Elimina variações extremas como uma seleção negativa.
Seleção estabilizadora aparece na dinâmica populacional do peso dos recém-nascidos em humanos e outros mamíferos placentários
Seleção disruptiva (divergente): Seleção favorece os extremos das variações. Há duas formas favoravelmente selecionadas após várias gerações. Aumenta a variabilidade (divergência) nas populações.
Seleção Natural em relação aos genótipos:
1. Seleção direcional (positiva) 
Algumas mutações neutras que acompanham outras adaptativas aumentam em frequências nas populações por um efeito carona (hitchhiking) da seleção natural.
2. Seleção purificadora (negativa) 
Forma de seleção natural mais comum, que mantém o estado funcional das proteínas eliminando as variantes deletérias à função normal. Também chamada de Seleção Conservadora, pois resulta na conservação das sequências de aminoácidos entre proteínas (e do DNA correspondente), permitindo, por exemplo, a anotação das funções gênicas nos genomas em ferramentas de bioinformática.
Genes mais sujeitos à seleção purificadora (negativa ou conservadora) apresentam taxa de substituição (de aminoácidos) reduzida, portanto são mais conservados entre diferentes espécies. 
3. Seleção balanceadora (divergente)
A seleção balanceadora refere-se a vários processos seletivos pelos quais múltiplos alelos são activamente mantidos no pool genético de uma população em frequências maiores do que o esperado se apenas atuasse deriva genética.
Alguns tipos de seleção balanceadora:
Vantagem do heterozigoto (super-dominância): Associação entre a freqüência do alelo da anemia falciforme e a ocorrência da malária.
 
Malária é uma pressão seletiva importante: 
Variação genética + seleção natural (anemia e malária) = evolução da população; 
O alelo S (falciforme) resultou de um único evento de mutação de base no gene da beta-globina, que é muito deletério em homozigose (SS = anemia aguda);
Heterozigotos (SA) são mais resistentes à malária.
Dependente de frequência:
Ciclídeos comedores de escamas do Lago Tanganyika
Seleção inversa dependente de frequência: o fenótipo mais comum é desfavorecido. No exemplo acima, os fenótipos tendem para uma proporção 50/50, então aquele estado de caráter que estiver em frequência menor que 50%, fica favorecido.
Em direções diferentes, em ambientes heterogêneos: Seleção balanceadora (divergente) em ambientes heterogêneos geograficamente e temporalmente 
As populações podem sofrer diferentes pressões seletivas distintas ao longo de sua distribuição geográfica, ou devido a mudançasclimáticas ou sazonais que afetam o valor adaptativo populacional de forma diferenciada. Este processo pode levar à manutenção de uma maior diversidade genética populacional.
· Seleção Sexual- 20/08 - AULA 6
Seleção Sexual 
Darwin e Seleção Sexual
Darwin (1871): “Nós estamos interessados aqui apenas com aquele tipo de seleção que eu chamei de Seleção Sexual. Esta depende da vantagem que certos indivíduos têm em relação a outros do mesmo sexo e espécie, relacionada exclusivamente com a reprodução”.
• Por que machos e fêmeas da mesma espécie diferem um do outro, com machos exibindo fenótipos (formas ou comportamento) geralmente mais exagerados do que as fêmeas?
• Por quê machos de espécies relacionadas exibem maiores diferenças entre eles, do que as fêmeas destes? 
• As características selecionadas podem ou não envolver competições físicas ou rituais. 
• Adaptações (favorecidas por seleção sexual) nem sempre são benéficas para a sobrevivência dos indivíduos 
Resultados de Seleção Sexual nos caracteres
• Machos e fêmeas de uma espécie se diferenciam não apenas nos seus órgãos reprodutivos, mas frequentemente nas suas características secundárias que não são diretamente associadas com a reprodução. – Estas diferenças, chamadas dimorfismo sexual, podem incluir variações de tamanho, coloração, características aumentadas/exageradas ou outros adornos. – Machos são geralmente maiores e mais chamativos, pelo menos entre vertebrados. 
• O dimorfismo sexual é um produto da Seleção Sexual sobre longos períodos de tempo.
Na Seleção Sexual há o favorecimento de fenótipos que dão vantagens individuais na atração e manutenção da(o) parceira(o) assegurando maior sucesso reprodutivo 
Padrões de plumagens, canto, “danças” rituais, estruturas usadas para luta, feromônios, sinais coloridos ou luminosos, etc 
Frequentemente resulta em dimorfismo entre os sexos, nos quais os machos são geralmente mais diferenciados.
Mecanismos seletivos
Seleção intrassexual: Competição entre machos . É a competição direta entre indivíduos do mesmo sexo (geralmente machos) para acasalar (ou fertilizar) com o sexo oposto. – Competição pode se dar na forma de batalhas físicas. – Mas a forma mais comum envolve apresentações ritualizadas, em que competidores desencorajam os rivais e determinam a dominância
Seleção intersexual: Escolha da fêmea; se dá quando membros de um sexo (geralmente fêmeas) possuem preferências em relação a indivíduos do outro sexo. – Machos com características mais “masculinas” ou “atrativas” são escolhidos. – Muitas destas características não são adaptativas para a sobrevivência. (pavão)
Estruturas masculinas usadas em disputas: Usada nas competições antes do ato sexual para ter o privilégio da cópula.
Exceções: o caso da Jaçanã 
• Os machos chocam os ovos. 
• As fêmeas defendem e disputam o território. 
• As fêmeas poliândricas competem pela cópula com os machos: matam filhotes (e ovos) de outra fêmea para que este macho copule com ela e incube seus ovos.
Reversão do papel sexual: Quando machos fazem uma grande investimento parental, eles podem se tornar o sexo seletivo (exigente) 
Benefícios genéticos da Seleção Sexual?
 1) Hipótese de Fisher ou dos filhos atraentes 
Fêmeas terão filhos “sexy” que atrairão mais parceiras no futuro. 
Frequentemente resulta em seleção sexual “desenfreada” (runaway). 
Geralmente começa com um caráter que confere algum benefício adaptativo e, posteriormente, é exagerado quando selecionado pelas fêmeas. 
A Seleção Sexual pode ser tão “forte” a ponto de contrapor a Seleção Natural (ambiente). 
Isto pode levar a estruturas exageradas e algumas vezes ao desenvolvimento de caracteres “mal adaptados” em machos.
2) Hipótese da inaptidão ou dos bons genes
Alguns machos (inaptos) podem ter características hereditárias que reduzam a sua viabilidade, mas compensam isto com outras características vantajosas (bons genes).
Apenas machos com “bons genes” podem sobreviver e se reproduzir, a despeito de sua “inaptidão”. 
Fêmeas que se acasalam com estes machos com bons genes terão filhotes com maior valor adaptativo (fitness).
Modelo dos Bons Genes: Características masculinas elaboradas podem ser indicadoras de qualidade genética (valor adaptativo).
Display sexual seria um indicador confiável para a resistência genética a doenças e parasitas.
Animais mais saudáveis apresentam um display de acasalamento mais atraente
Direção da seleção depende do ambiente.
· Conceitos de espécies e cladogêneses - 25/08 - AULA 7 (parte 1)
Espécie
A categoria mais fundamental da classificação biológica. 
Não há um conceito universal de espécies que pode ser usado para definir, delimitar, identificar e caracterizar todas as espécies. 
Há muitos Conceitos de Espécies (múltiplas formas de pensar e definir espécies). 
Sistemática e taxonomia
Sistemática: o relacionamento evolutivo (padrão de ancestralidade comum) entre grupos de organismos que permite sua classificação hierárquica. 
Taxonomia: dar nomes aos grupos de organismos e colocá-los nas categorias nomeadas.
Espécies e Evolução Biológica: Espécies deveriam ser as menores unidades evolutivamente independentes! Mas qual critério pode ser rigorosamente aplicado?
• Morfoespécies 
• Espécies Biológicas 
• Espécies Filogenéticas 
• ESU (Unidades Evolutivas Significativas)
Critérios para um conceito de espécie
Universalidade (generalidade)
Monismo: existe uma única maneira de dividir o mundo vivo em grupos de indivíduos que são organizados por uma única hierarquia de leis. 
 Pluralismo: não há uma visão unificada da natureza; seres vivos são vistos como uma perspectiva de um conjunto de variações sem limites muito claros. Aplicabilidade (operabilidade) 
Espécies devem ser definidas levando em conta todos dados disponíveis. 
Significância teórica (explicação) 
Espécies e seus caracteres provêem evidências para chegar a uma explicação teórica sua existência. 
Desafios para classificação de espécies
· Pensamento tipológico x populacional; 
· Nomes baseados na aparência x nomes baseados nos processos de compartilhamento de genes e ancestralidade comum: 
Conceito Fenético de espécies 
Conceito Biológico de espécies
O Conceito Biológico de Espécies
· Uma espécie é um grupo de populações intercruzantes: – com identidades genéticas únicas e que são reprodutivamente isoladas de outras populações. 
· Isolamento reprodutivo permite à espécie evoluir independentemente de outras espécies.
Algumas Definições
Espécies Biológicas: Um grupo de populações naturais intercruzantes que acasalam e reproduzem entre si, e que está isolado reprodutivamente de outros grupos.
Espécies Coesas: O menor grupo de indivíduos que compartilham mecanismos intrínsecos coesivos (ex: habilidade de intercruzamento, nicho etc) 
Espécies Ecológicas: Uma linhagem que ocupa uma zona adaptativa diferente daquela de outras linhagens na sua área de distribuição e que evolui separadamente de todas as linhagens fora desta distribuição. 
Espécies Evolutivas: Uma única linhagem de populações ancestrais-descendentes que é distinta de outras linhagens e que tem sua própria tendência evolutiva e contingência histórica. Espécies Coesas Espécies Ecológicas Espécies Evolutivas
Conceitos de espécies atuais 
Os conceitos “pré-Darwinistas” de espécies eram todos tipológicos e essencialistas (ex: Linnaeus, etc) 
Número de conceitos atualmente em uso 
Mayden (1997) identificou mais de 24 conceitos de espécies diferentes. 
Muitos destes conceitos compartilham várias ideias de classificação.
Tipos de Conceitos de Espécie
Conceito Tipológico (Fenético) de Espécies: Indivíduos de uma espécie são mais parecidos entre si do que com outros grupos de indivíduos de outras espécies. 
• Vantagens – Pode ser aplicado a todos os organismos – Não requer conhecimento sobre comportamento reprodutivo ou filogenias 
• Desvantagens – Definição de “mais parecidos” é arbitrária; – Caracteres podem não ser ecologicamente importantes. – Espécies fósseis ou raras podem ser “crípticas”
Conceito Biológico de Espécie (CBE): "espécies são grupos de populaçõesnaturais intercruzantes que são reprodutivamente isolados de outros grupos" (Mayr 1969) Problemas: 
1. hibridização, principalmente em nível significativo; 
2. organismos assexuados, partenogenéticos, auto-fecundantes, fósseis etc; 
3. difícil de aplicar a populações alopátricas, exceto quando se usa a expressão 'potencialmente intercruzantes‘ — mas isto enfraquece a utilidade do conceito
“Para aqueles que adotam o Conceito Biológico de Espécie, espécies não são mais consideradas classes (tipos naturais) que podem ser definidos, mas ao contrário, são particularidades concretas na visão do biólogo que podem ser descritas e delimitadas, mas não definidas.
 O status de espécie é uma propriedade de populações, não de indivíduos. Uma população não perde seu status de espécie quando um indivíduo pertencendo a esta, hibridiza com um indivíduo de outra espécie. 
A palavra intercruzamento indica uma propensão; uma população isolada espacial ou cronologicamente, por certo, não está intercruzando com outras populações, mas pode estar propensa a fazê-lo quando este isolamento extrínseco é terminado.” Ernst Mayr (2000)
Conceito Biológico de Espécies (CBE)
Ernst Mayr (1942) - “definição dos livros textos de biologia” Grupo de populações reprodutivamente isolado. 
• Vantagens – Relacionado à independência evolutiva, um elemento para a diversificação; – Para alguns grupos de espécies é um critério claro e testável.
• Desvantagens – Irrelevante para espécies assexuadas – Não pode ser aplicado a “espécies” fósseis/extintas – Isolamento geográfico não permite testar o intercruzamento, por isto se considera a inclusão do termo “potencialmente intercruzante” – Dificilmente pode ser aplicado a populações alopátricas 
Conceito Genotípico de espécies (CGE): “Uma espécie é um grupo característico de indivíduos que possui poucos intermediários ou nenhum quando em contato com outros grupos.” (Mallet 1995) 
• Vantagens: – admite baixos níveis de hibridização interespecífica – não há qualquer menção sobre o mecanismo de especiação 
• Problema: não pode ser aplicado a populações alopátricas
Conceito Filogenético de espécies (CFE): “O menor agrupamento diagnosticável de um conjunto de organismos dentro do qual há um padrão parental de ancestrais e descendentes." (Cracraft 1983) 
•Problemas: 1. confunde história dos caracteres com história dos organismos ; 2. classificações mudam com mais dados; 3. cria uma “inflação” taxonômica.
Especiação e identificação molecular de espécies em Thamnophilidae 
Caracteres discriminantes (autapomórficos: um caráter derivado que está presente, exclusivamente, em um único táxon terminal de um determinado cladograma).
Conceitos de espécies são importantes:
Exemplo 1: as listas de espécies ameaçadas 
Agrupadores (lumpers) reconhecem espécies largamente distribuídas, as quais são improváveis de serem consideradas ameaçadas; 
Divisores (splitters) reconhecem mais espécies de distribuição restrita, as quais são mais prováveis de serem consideradas ameaçadas.
Exemplo 2: estimando a biodiversidade:
· O uso de diferentes conceitos de espécies leva a comparações impróprias e equivocadas;
· Táxons superiores (famílias, ordens etc) geralmente não são comparáveis, mas espécies deveriam ser, já que são consideradas as unidades de conservação, e atualmente também são utilizadas para ressaltar a riqueza em biodiversidade (valor) de cada bioma e país. 
O conceito de espécie utilizado pode afetar:
i. o status de conservação específico de populações estudadas; 
ii. estimativas de diversidade de espécies; 
iii. a análise histórica destas unidades chamadas de espécies; 
iv. a compreensão de padrões de fluxo gênico dentre e entre estas unidades; 
v. delineamento de áreas de endemismo; 
vi. a caracterização demográfica de tais unidades; 
vii. decisões para conservação ex-situ (cativeiro); 
viii. quais unidades irão receber proteção de instrumentos locais, nacionais e internacionais. 
ix. estudos de interações e ecossistemas que dependem do número e diversidade de espécies. 
Faz alguma diferença na prática sobre qual conceito de espécies é usado? Em algumas situações sim. 
Ex: o uso do Conceito Filogenético de Espécies (CFE) geralmente resulta em mais espécies reconhecidas do que utilizando o Conceito Biológico de Espécies (CBE) ou outros conceitos relacionados (populacionais/evolutivos)
Comparação entre conceitos de espécies: Avifauna residente da África Sub-Sahariana:
• Espécies Biológicas: 1572 • Espécies Filogenéticas: 2098 Houve 33% de aumento no número de espécies (CFE>CBE), mas padrões de endemismo e diversidade foram pouco afetados. 
Isolamento Reprodutivo: Quando duas populações de organismos relacionados possuem isolamento reprodutivo completo entre elas, a imensa maioria dos taxonomistas/sistematas vai considerá-las como espécies distintas.
Especiação geralmente envolve separação geográfica 
Ex.:Uma barreira geográfica extrínseca (o Vale Central) separou as populações/subespécies da salamandra Ensatina.
Esta espécie apresenta distribuição em anel, na qual suas populações extremas (mais diferenciadas) estão isoladas reprodutivamente, mas participam da dinâmica de fluxo gênico entre todas subespécies.
Aparecimento de barreiras reprodutivas Acasalamentos podem ser prevenidos por: 
Barreiras de Pré-acasalamento 
• Ecológicas (por habitat) • Temporais (diferentes períodos de acasalamento) • Comportamentais (ligadas a seleção sexual) 
Barreiras de Pós-acasalamento Pré-zigóticas 
•Mecânicas (acoplamento de estruturas reprodutivas) • Gaméticas (reconhecimento óvulo-espermatozoide para formação do zigoto)
Pós-zigóticas 
• Inviabilidade dos híbridos, esterilidade 
• Redução do sucesso reprodutivo dos híbridos 
• Poliploidização em plantas 
Barreiras ecológicas (adaptações divergentes): Isolamento reprodutivo entre espécies de Mimulus é devido a adaptações a diferentes polinizadores (abelhas ou aves) 
Isolamento ecológico (por hábitat) 
• Isolamento reprodutivo pode aparecer quando espécies ocupam diferentes habitats. 
• Uma barreira pré-zigótica ecológica pode aparecer no início da separação dos táxons (espécies) que ocupam hábitats diferentes. 
• Por exemplo, leões e tigres ocupavam diferentes hábitats dentro da mesma área geográfica. • Atualmente, são duas espécies que formam híbridos em cativeiro com muitos problemas de fertilidade) e esterilidade da prole (barreiras pós zigóticas). 
Isolamento genético (cromossômico): Barreiras reprodutivas pós-zigóticas “instantâneas” aparecem devido a mecanismos cromossômicos 
Autopoliploidia (poliploidia dentro da espécie)
Alopoliploidia (hibridização seguida de poliploidia) 
• Estima-se que ocorreu entre 4 e 10% das especiações em dicotiledôneas e monocotiledôneas
• A barreira reprodutiva aparece imediatamente. Ex tetraplóides (4N) passam a gerar gametas diploides (2N), incompatíveis com os gametas parentais que são haplóides (N).
Este mecanismo leva a uma “especiação instantânea” em simpatria, com a geração de uma população poliplóide isolada reprodutivamente da parental.
Barreiras pós-zigóticas 
•Mortalidade do zigoto 
•Inviabilidade ou esterilidade do híbrido F1 
•Valor adaptativo reduzido na F2 ou >F2
· Especiação - 27/08 - AULA 8 (parte 1)
Especiação:
Anotações de Darwin (1837) Primeira ilustração da especiação por cladogênese nos tentilhões de Galápagos. Também é a primeira figura representativa de uma árvore evolutiva, com os nós representando ancestrais comuns. - “I think..”
Especiação Na Biologia Evolutiva, especiação é a divisão de populações que resulta em unidades evolutivas independentes. Chamamos de espécies a muitas destas entidades populacionais, que na dinâmica evolutiva correspondem a estágios provisórios de uma sucessão de gerações de populações em um processo contínuo de diferenciação. 
Registro de especiação em laboratório: Uma variedade de Drosophil paulistorumapresentou isolamento reprodutivo em relação à parental, entre 1958 e 1963, no laboratório de Theodosius Dobzhansky que mantinha várias populações isoladas em meio de cultivo.
Anagênese:mudança evolutiva dentro de uma população/espécie 
Cladogênese: divisão de uma linhagem em duas diferentes que se divergem uma da outra com o passar do tempo.
Como oocorre a especiação? 
• Isolamento geográfico é o mais comum
• Uma barreira física (montanha, rio etc) reduz o fluxo gênico 
• Diferenças acumulam entre as populações 
• Quando novamente estas populações divergentes entram em contato, elas não mais se intercruzam. 
Variação geográfica Intraespecífica: A divergência entre populações dentro da espécie pode resultar em futura especiação. 
• Os padrões de variação geográfica observados podem ser gerados principalmente por deriva e seleção. 
• Clina: gradiente contínuo de variação intraespecífica – O ambiente pode variar descontinuamente no espaço:
· Diferentes caracteres podem estar adaptados a cada região 
· Clina pode ser também formada por dispersão e fluxo gênico 
Diferenciação, fluxo gênico e especiação:
Espécies em anel: Em uma espécie de anel, o fluxo de genes ocorre entre populações vizinhas de uma espécie, mas nas extremidades do "anel", as populações não podem cruzar.
Especiação e Seleção Natural 
• Pressões seletivas divergentes em populações separadas acarretam em um aumento da diferenciação interpopulacional, adaptação local e, eventualmente, especiação (aparecimento de barreira reprodutiva no CBE).
• Seleção Natural e Seleção Sexual estão envolvidas com processos de especiação rápida, tais como fenômenos em que há Radiação Adaptativa e Especiação Simpátrica.
Divergência adaptativa pode levar eventualmente à formação de barreiras reprodutivas: Especializações a diferentes nichos alimentares podem trazer impedimentos reprodutivos entre populações.
Especiação e geografia 
• Alopátrica (áreas separadas):
Típica ou vicariante (barreira extrínseca):É a típica especiação por separação geográfica;
Geralmente, uma barreira extrínseca separa as populações que acumulam diferenças devido a mutações, deriva e seleção natural. • Eventualmente uma barreira reprodutiva também aparece, formando duas espécies de acordo com o CBE.
Peripátrica (efeito fundador) :É a especiação devido à dispersão (ou isolamento) de poucos indivíduos para outra área. 
Estes migrantes fundam uma nova população periférica: efeito fundador;
Deriva genética e seleção natural divergente geralmente atuam na diferenciação desta população periférica;
Eventualmente uma barreira reprodutiva aparece entre as populações alopátricas, formando duas espécies de acordo com o CBE. 
• Parapátrica (área única com diferentes hábitats adjacentes). 
• Simpátrica (mesma área): 
Especiação “instantânea” através de poliploidia: 
indivíduo poliploide é reprodutivamente isolado da(s) espécie(s) parental(ais):
autopoliploidia – todos cromossomos se originam de uma única espécie. 
alopoliploidia - duas espécies se hibridizam e o zigoto híbrido é estabilizado pela duplicação cromossômica ou fusão com outro gameta. 
 Seleção Disruptiva (divergente):
 especialização de nichos (adaptação) 
seleção sexual (escolha do parceiro ou competição para o acasalamento)
Barreiras reprodutivas devido a pressões seletivas divergentes :
A mosca da fruta (maggot) é nativa da América do Norte, mas as maçãs não. Originalmente, as maggots se alimentavam de hawthorn (pilrito: fruta nativa dos EUA), mas agora também de maçãs. As duas plantas hospedeiras fornecem recursos em diferentes épocas do ano.
A especialização para se alimentar de maçãs está associada o aparecimento de larvas em épocas diferentes do das que utilizam hawthornes.
Especiação por hibridização 
• Hibridização pode gerar novas combinações que resultam após alguma gerações em populações reprodutivamente isoladas das espécies parentais. 
• Relativamente comum em plantas, está geralmente associada à poliploidização por alopoliploidia. 
• Em alguns casos, a hibridização continuada com uma das parentais pode levar à introgressão, observada também em plantas. 
Introgressão (sem especiação) é o fenômeno que explica também a existencia de alguns raros variantes (<4%) de Neandertais em populações indígenas de Homo sapiens fora da África e nas populações miscigenadas modernas.
· Especiação - 27/08 - AULA 8 (parte 2)
Especiação por hibridização: Alopoliploidia
 • Duas espécies de plantas podem se hibridizar gerando híbridos com números cromossômicos diferentes (geralmente duplicados) em relação ao número cromossômico das espécies parentais. 
• Poliploides híbridos são geralmente inférteis com as duas espécies parentais, mas podem intercruzar com outros híbridos poliploides formados de maneira similar em outro momento ou região.
Especiação Simpátrica e Seleção Sexual
• Processos seletivos associados à escolha do parceiro ou competição pelo privilégio reprodutivo podem levar à rápida especiação.
• O aparecimento de novas espécies com barreiras reprodutivas se dá em uma mesma área, acompanhada de diferenciação morfológica ou não (espécies crípticas).
Especiação Parapátrica
• Ocorre em um continuum populacional ao longo de uma grande distribuição geográfica com ambientes diferentes. 
• A espécie (e suas populações) é distribuída por uma ou mais áreas adjacentes com diferentes nichos, ambientes e pressões seletivas. 
• A seleção divergente leva cada população a uma adaptação local. 
• Entre estas populações forma-se uma zona híbrida, cujos indivíduos não são bem adaptados a nenhum dos dois ambientes das populações parentais. 
• A zona híbrida serve como uma barreira ao fluxo gênico entre as duas populações localmente adaptadas que podem se tornar novas espécies. 
• Para muitos pesquisadores, a especiação parapátrica é equivalente a alguns processos de especiação ecológica, nos quais o ambiente divergente ao longo da paisagem leva a novas espécies com diferentes adaptações. 
Zonas Híbridas na Especiação Parapátrica 
• Quando duas populações de uma espécie divergem geneticamente em áreas adjacentes com habitats diferentes pode-se formar uma zona híbrida interpopulacional. Esta região de contato das duas populações é chamada de “zona híbrida”. 
– As duas populações da mesma espécie formam uma prole híbrida com uma certa desvantagem adaptativa, pois não será tão bem adaptada a qualquer um dos ambientes das populações parentais. Esta zona híbrida pode então funcionar como uma barreira entre as populações localmente adaptadas, aumentando a divergência e promovendo a especiação. 
– Zonas híbridas interespecíficas ocorrem quando esta divergência ou isolamento reprodutivo é grande o bastante para chamar as duas populações de espécies. Neste caso, os híbridos são mais raros e com grande desvantagem adaptativa.
Especiação Peripátrica x Parapátrica 
• Especiação Peripátrica (tipo de alopátrica) ocorre no limite extremo da distribuição ou por dispersão de indivíduos. As populações filhas ficam isoladas geograficamente e sofrem um efeito fundador. 
• Especiação Parapátrica ocorre por isolamento genético/adaptativo ao longo da distribuição geográfica em áreas adjacentes contínuas com diferenças de habitat.
Estudos de casos em especiação 
Especiação em Ane:l Espécies com extremos de variação não intercruzantes. Genética, Especiação e Hibridização: Mecanismos de diferenciação genética na especiação; Modelos genéticos de especiação Regra de Haldane (inaptidão do sexo heterogamético); Especiação por hibridização 
Especiação e Macroevolução: Biogeografia histórica; Especiação no registro fóssil; Radiação evolutiva
A diferenciação em anel envolve muitas vezes a separação alopátrica e algumas vezes parapátrica 
▪ Diferenciação alopátrica – uma barreira geográfica extrínseca (o Vale Central) separa as populações da salamandra Ensatina eschscholtzii, que é uma espécie em anel. 
▪ Muitos pesquisadores consideram que espécies em anel podem ser produtos de diferenciação parapátrica, isto é, tanto geografia quanto ambientes diferentes levam a populações diferenciadas. Isto é o caso desta salamandra
Genética e especiação 
• Especiação é acompanhada de diferenciação genética devido a diversos fatores evolutivos. 
• Estudos genéticospermitem reconstruir eventos de especiação. 
• Modelos genéticos explicam algumas barreiras reprodutivas, como a esterilidade ou inviabilidade dos híbridos. 
Em baixo encontram-se as árvores filogenéticas dos genes para os caracteres dourado (G) e normal (N) para indivíduos amostrados nos dois lagos. As árvores dos genes refletem a história de divisão das populações. Na especiação alopátrica (a), o alelo G se forma em um lago, mas na especiação simpátrica (b) os alelos G se formam independentemente em cada lago separado.
a Especiação alopátrica ocorre quando há uma separação geográfica, e quando voltam a ter contato (contato secundário), é observado também isolamento reprodutivo. 
b Especiação simpátrica, na qual espécies se formam independentemente em uma mesma região (lago neste exemplo) na ausência de barreiras geográficas.
Isolamento Genético por Epistasia (situação na qual a expressão de um gene depende da ação de outro gene que não um de seus alelos) 
• “Especiação Gênica” ou “Modelo Dobzhansky-Muller” – Duas populações alopátricas experimentam substituições independentes (fixam alelos diferentes ou combinações destes em cada uma delas). 
Os alelos em uma população funcionariam tão bem quanto funcionam na outra?
• Considere a epistasia que influencia a interação de genes: a ação de um alelo depende do resto do “ambiente” (background) genético, isto é, dos alelos em outros genes. Este processo de coadaptação gênica pode levar à depressão exogâmica. 
• Um alelo ou combinação de alelos deve ser favorecido no seu background original, então híbridos devem ser menos adaptados do que indivíduos de cada uma das duas populações ou espécies parentais. 
Genética, especiação e hibridização 
Vários estudos genéticos com marcadores quantitativos, moleculares e cromossômicos permitem caracterizar, identificar e quantificar a hibridização.
Já foram descritos vários genes e fenômenos cromossômicos relacionados ao menor fitness (valor adaptativo/sucesso reprodutivo) observado nos híbridos interespecíficos. 
A regra de Haldane prevê (pelo menos em animais com determinação sexual cromossômica) que os híbridos heterogaméticos terão maiores problemas de incompatibilidade: viabilidade ou fertilidade reduzidas. 
Regra de Haldane e a explicação de Dobzhansky-MulleTeoria da dominância de Muller: híbridos heterogaméticos são afetados por todos os genes (caracteres) recessivos e dominantes ligados ao X (ou Z em aves) que estão envolvidos em incompatibilidades, enquanto híbridos homogaméticos são apenas afetados pelos caracteres dominantes.