Prova 02 - Resumo - Fisiologia Vegetal

Prévia do material em texto

RESUMO - PROVA 02 - FISIOLOGIA VEGETAL
Respiração
Substratos respiratórios: principalmente carboidratos, mas podemos utilizar lipídios, ptns, ác. nucleicos.
Evolução da respiração aeróbica:
Seu desenvolvimento só foi possível depois que a fotossíntese se estabeleceu; 
A respiração aeróbica se desenvolveu a partir da fermentação e citocromo oxidase pré-existentes.
- NO redutase: homóloga ao cit. oxi.; desnitrificação existente no início da história evolutiva da Terra; enzima poderia executar outras funções e depois ser usada na respiração. 
Evolução do ciclo de Krebs: síntese, seleção e auto-organização de compostos orgânicos
- Ácido pirúvico: capaz de produzir macromoléculas orgânicas em fases aquosas, sendo que algumas são anfipáticas e se auto-organizam em estruturas vesiculares
Processo: 50% do carbono disponível fixado pela fotossíntese líquida é respirado; 50% é utilizado como esqueletos de carbono para crescimento, propagação, aquisição de nutrientes e produção de serapilheira.
- Principais substratos: carboidratos (entram na glicólise), proteínas (aas; supre sementes germinantes) e lipídios (ác. graxos sofrem β-oxidação nos peroxissomos das folhas ou nos glioxissomos de sem.germ.)
Respiração da glicose: processo envolve muitas reações componentes, cada uma catalisada por uma enzima diferente. 
- Apesar da energia gerada, boa parte da energia liberada é perdida na forma de calor. 
- Resultado: ATP e esqueletos de carbono
- QR (quociente respiratório): Razão entre CO2 liberado e O2 consumido, no mesmo intervalo de tempo. 
ETAPAS DA RESPIRAÇÃO
Glicólise: degrada glicose ou frutose a ác. pirúvico no citoplasma, com produção de 2 ATP e 2NADH
-1. Fase preparatória: conversão de glicose a gliceraldeído-6-fosfato (começa gastando ATP para haver fosforilação) → quebra da hexose em duas trioses
-2. Fase de pagamento: conversão oxidativa de gliceraldeído-3-fosfato a piruvato (formação de ATP e NADH)
	- Piruvato: pode ser usado na respiração anaeróbica (gasto de NADH para formar lactato, mas há ganho de ATP → plantas usam o mecanismo em terreno alagado; [sal] alta) ou entrar no ciclo de Krebs
Obs.: Diferenças entre glicólise animal e vegetal
- Início: plantas começam com sacarose; animais com glicose.
- Controle: plantas com glicólise inibida por PEP (mas inibição diminuída por Pi); em animais, o controle é realizado por AMP e ATP
- Final: em plantas pode ser piruvato ou malato; em animais, só piruvato
Ciclo de Krebs: ocorre na matriz rica em ptns entre as cristas das mitocôndrias. Funções:
- Redução de NAD+ e ubiquinona a NADH e ubiquinol (oxidados para produzir ATP)
- Síntese de ATP para cada piruvato oxidado
- Formação de esqueletos de carbono para síntese de aas.
Obs.: Diferenças entre respiração mitocondrial animal e vegetal
- Succinil CoA → SUC: em plantas, a etapa é direta; em animais, há formação de GTP e depois é convertido a ATP
- Em plantas: enzima málica, que capacita mitocôndrias operarem uma via alternativa para o metabolismo do PEP derivado da glicólise.
- Vários mecanismos, pois a planta necessita sintetizar/assimilar muitos compostos >> plasticidade!
Cadeia de Transporte Eletrônico e Fosforilação Oxidativa: oxidação do NADH via transf. de elétrons através de muitos compostos intermediários até a formação de H2O
- Citocromo oxidase catalisa a formação de água a partir de O2, com prótons que fluem através da cadeia respiratória
- Ubiquinonas formam um pool: sítio de armazenamento de e-, que fluem através da cadeia respiratória
Obs.: Diferenças na cadeia respiratória animal e vegetal 
- Presença de componentes não comumente encontrados nas mitocôndrias dos animais:
	- Complexo 1; NADH-desidrogenases insensíveis à rotenona e que facilitam oxidação do NADH citoplasmático (pouca interferência de venenos na respiração)
	- Complexos 2 e 3; Oxidase alternativa ,estimulada pela presença de piruvato, alto quando planta está em estresse, pega o O2- e forma moléculas de H2O (diminui efeito de envelhecimento, gera calor) → respiração insensível ao cianeto; produz calor, que pode propiciar polinização (Philodendron sp. e polinização por besouros: calor gerado por essa respiração possibilita a liberação de um cheiro de carne podre, que atrai besouros.)
Fotossíntese
Fotólise da água: doação de elétrons para produção de ATP e NADPH na “fase clara”, posteriormente usados na “fase escura”, em que a assimilação de CO2 permite a produção de açúcares.
Fase clara/fase fotoquímica:
1) Fóton atinge pigmento que envolve FSII (P680) >> pigmentos organizados em funil de energia;
2) Energia atinge centro de reação >> elétron livre;
3) 2 elétrons, quando excitados, são transferidos para PQ
- Adiciona 2 H+ do estroma;
- Elétrons repostos pela dissociação da H2O;
4) PQ transfere elétrons para citocromo F >> 2 H+ liberados no lúmen;
5) Elétrons >> transf. PC >> transf. FSI (P700);
- Fótons energizam elétron e preparam sua transf. para ferredoxina;
6) Ferredoxina transf. elétrons para FNR;
7) Formação de NADPH
8) Gradiente criado pela transf. elétrons é utilizado pela ATP sintase;
9) ADP + Pi → ATP
Obs.: Fotofosforilação não-cíclica (elétron não volta para FSII.
Fase escura/fase química: Ciclo de Calvin-Benson
- Plantas C3
- CO2 é incorporado para formar um primeiro produto estável contendo 3C (algum ác. orgânico).
- Ciclo de Clavin-Benson (no cloroplasto)
			- Fase 1: fixação do carbono;
			- Fase 2: redução >> maior produção de açúcares;
			- Fase 3: regenerado de RuBP; mais complexa.
				- RUBISCO (RuBP): fixa CO2 e O2 atmosférico							- Eficiência catalítica baixa (3 reações/s. sítio ativo)
					- Necessário ter mais enzima que CO2 no estroma dos cloroplastos para compensar essa ineficiência.
�
Esquema do Ciclo de Calvin-Benson (legenda):
�
Em vermelho: saída;
Em azul: entrada;
3-PGA: ácido fosfoglicérico;
1,3-BPGA: ácido difosfoglicerato;
3 – PGAld: fosfogliceraldeído;
1,7 – SED: sedheptulosebifosfato
DAP: dihidroxiacetonafosfato
TP: trifosfato
Xyl: xilose
Fru : frutose
Ery: eritrose
�
*Dentro do próprio cloroplasto, há estoque temporário de amido nas folhas (devido a problemas na redistribuição da sacarose).
Obs.: O ciclo de Calvin-Benson não funciona à noite, pois muitas das enzimas que atuam nesse ciclo são ativadas por uma ferredoxina-tiorredoxina redutase, que, na presença de luz, é reduzida >> cadeia de redução envolvendo tiorredoxina e, em seguida, as enzimas-alvo, ativando-as.
- As enzimas são ativas no modo reduzido;
- RUBISCO também só funciona de dia; ativação da RUBISCO ocorre por uma carbamilação, aumentada pela maior incidência de luz (indiretamente: a luz propicia algumas condições no cloroplasto, necessárias para haver carbamilação).
- Plantas C4
- 1º produto é um ác. orgânico contendo 4C >> OAA (oxalacetato);
- Anatomia Krang: bainha vascular (no mesofilo) diferenciada. 
* enzima málica dependente de NADP (EM-NADP).
Joga-se muito CO2 no ciclo de Calvin: funcionamento mais adequado.
Variação da reação com PEPase é mais alta que RUBISCO.
Esse tipo de processo gasta mais ATP (principalmente na transformação de PIR >> PEP).
- Faz pouco tempo que há plantas C4; não são monofiléticas!
		- Ainda não foram encontradas arbóreas C4;
		- Apenas 3% da flora mundial é C4;
		- Aumento da emissão de CO2 atmosférico: será que propiciará o desenvolvimento de novas plantas C4?
- Plantas CAM: metabolismo ácido das crassuláceas
- Bromeliáceas, orquidáceas, liliáces... >> ocorre em 26 famílias;
- Plantas adaptadas a ambientes estressantes como seca ou alta salinidade;
- Também chamadas de suculentas: presença de grandes vacúolos (para estocar os ác. orgânicos como malato e citrato).
* À noite: amido é quebrado e transformado em PEP.
- Lütge: “as plantas CAM possuem alta plasticidade fotossintética”.
		- Dependendo do ambiente,ela pode ser do tipo C3: plantas intermediárias (C3-CAM) (ex. abacaxi);
		- CAM recicladora: mantém o estômato fechado mesmo à noite;
			- Açúcar vem todo da respiração;
			- Em vez de CO2 ser liberado ao ambiente, ele é recapturado, faz malato e o ciclo continua >> não há crescimento: a planta apenas vive (não entra em estresse oxidativo);
		- CAM cicladora: como qualquer C3, mas à noite ela é capaz de armazenar malato; de dia, aproveita o malato para o ciclo de Calvin ocorrer mais rápido >> melhor eficiência.
Fotorrespiração
Consumo de O2 e a liberação de CO2 em presença de luz;
Restrita aos tecidos fotossintetizantes (onde há RUBISCO);
Organelas envolvidas: cloroplasto, peroxissomos e mitocôndrias
1) Luz incide nos cloroplastos >> forma NADPH e ATP, usados no Ciclo de Calvin;
2) A RUBISCO incorpora o O2 na Ribulose-fosfato, originando glicerato-P e glicolato-P;
3) No peroxissomo, o glicolato >> glioxilato >> glicina
	- Precisa ser nessa organela pela presença de peroxidases que catalisam H2O2 resultante da transformação do glicolato em glioxilato;
4) A glicina, na mitocôndria, possibilita a formação de ptns.
Processo gasta energia: ATP e NADH
Evolução do processo:
- RUBISCO evoluiu em um ambiente rico em CO2 e pobre em O2
	- Não havia a necessidade de discriminar esses gases;
	- Afinidade para O2 menor que para CO2.
Estratégia para diminuir a fotorrespiração:
- Reduzir o acesso ao O2, modificando o sítio ativo;
	- Não é possível, pois reduziria o acesso a CO2;
- Aumentar a [ ] interna de CO2 (algas) ou a [ ] RUBISCO (nas plantas) >> aumenta N, mas há níveis de saturação;
- Inibir também a quebra da RUBISCO.
Função desse mecanismo: proteção das plantas C3 da fotoxidação e fotoinibição.
- Retira o O2 em excesso nos cloroplastos.
Metabolismo Secundário
Importante papel nas interações ecológicas: proteção contra herbivoria, infecção microbiana, proteção contra dessecação, atração de polinizadores e animais dispersores de sementes, alelopatia.
Ceras, cutina e suberina: proteção dos órgãos contra dessecação, contra patógenos e contra danos mecânicos menores.
Terpenos (isoprenoides): lipídeos sintetizador a partir do acetil-CoA pela via do ác. mevalônico, a partir de intermediários da glicólise ou do Ciclo de Calvin; classificados de acordo com o número de unidades de isopreno.
* Importantes contra herbivoria; 
* Mentol e cânfora (monoterpenos): ação vasodilatadora; agem como inseticidas naturais;
* Maconha (diterpenos): canabioides;
* Carotenoides (tetraterpenos): pigmentos acessórios da fotossíntese e fotoproteção.
Fenóis: todos compostos contém um anel aromático que contém vários grupos substitutivos ligados; síntese por via do ác. chiquímico e via do ác. malônico.
* Lignina: sustentação e garantia da integridade dos vasos durante subida de água e sais, sob tensão; normalmente ocorre lignificação em áreas danificadas por lesões ou por infecção.
* Taninos: hidrolisáveis (proteção contra herbívoros vertebrados ou invertebrados – diminui palatabilidade, dificulta digestão, compostos tóxicos) e condensados (defesa contra microrganismos patogênicos);
* Cumarinas: alta fototoxicidade, alergênicas;
* Flavonóis: pigmentos amarelados que causam proteção contra raios UV e atração de insetos para polinização.
* Estilbenos: tóxicos, induzem dormência e alelopatia
Compostos nitrogenados: 
* Alcaloides: sintetizados principalmente em ramos e armazenados nos vacúolos dos tecidos maduros; defesa contra predadores (alta toxicidade) → efeitos principalmente no sistema nervoso, mas também no coração e fígado (ex. nicotina, cocaína, ópio, LSD).
- Defesa química → ativos fisiologicamente e apresentam atividade antibiótica
Defesa vegetal: a caracterização desses produtos abriu a possibilidade de seu uso na proteção de plantas ou como modelos estruturais para a síntese de pesticidas naturais.
* Compostos envolvidos na defesa vegetal podem se originar do metabolismo primário (celulose, ptns, lipídios, açúcares) ou do metabolismo secundário (lignina alcaloides, flavonoides, terpenoides, fenóis, aldeídos, cetonas);
* Plantas injuriadas: induzem inibidores de proteases em folhas não danificadas, induzindo resistência entre folhas de um mesmo indivíduo e até mesmo entre indivíduos de uma população inteira → defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema imune animal (mas não com a mesma complexidade).