Apostila 07 - Floema

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TRANSPORTE NO FLOEMA 
 
O floema é o principal tecido condutor dos produtos da fotossíntese das plantas 
vasculares. O movimento de água e solutos (incluindo os carboidratos produzidos na 
fotossíntese) no floema envolve interações cooperativas entre muitos tipos diferentes de 
células. 
 
Estrutura: 
O floema das angiospermas estruturalmente consiste de elementos de tubo crivado 
(ETC), células companheiras, fibras de floema e parênquima do floema. 
 
Elementos de tubo crivado (ETC). São células vivas alongadas, com protoplasto, 
contendo uma rede de retículo endoplasmático liso, lúmen (vacúolo modificado com 
substância amorfa), corpos protéicos formado de proteína-P (proteína do floema) e 
geralmente não apresentam núcleo. Sua característica mais distintiva é a presença de 
placa crivada na extremidade do elemento. Formam tubos crivados. 
Nas gimnospermas ocorrem células crivadas, que apresentam as mesmas características 
das células anteriores, exceto por não possuírem placa crivada, embora apresentem 
áreas crivadas e não formam tubos crivados. 
As células condutoras do floema geralmente têm uma alta pressão hidrostática interna, o 
que é importante nos mecanismos de transporte de substâncias. 
 
Células companheiras. as células companheiras nas angiospermas e células 
albuminosas nas gimnospermas também são muito importantes no trasnporte no floema. 
Essas células possuem citoplasma denso com pequenos vacúolos, mitocôndria, 
dictiossomas e retículo endoplasmático abundantes, núcleo distinto, muitos 
plasmodesmata entre elemento de tubo crivado e célula companheira, mesmo Ψs do 
elemento de tubo crivado ou da célula crivada. Essas células são vivas em floema 
funcional, mas degradadas em floema senescente. Suas funções incluem o transporte 
dos produtos fotossintéticos a partir das células produtoras nas folhas para os elementos 
ou células crivadas; carregamento (forma de movimento de uma fonte, que é a região 
produtora para os ETC) e descarregamento (forma de movimento dos ETC para um 
dreno, que a região consumidora); funções metabólicas críticas para o elementos 
crivados como síntese protéica e ATP, além de outras funções.existem três tipos de 
células companheiras: as células companheiras ordinária; as células de transferência e 
 
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as células intermediárias.As células companheiras ordinárias apresentam conexão via 
plasmodesmata com os elementos crivados; poucas conexões com células adjacentes. 
Estão envolvidas no carregamento, via apoplasto das células circundantes, por transporte 
ativo. 
As células de transferência são semelhantes às células companheiras ordinárias, mas 
possuem numerosas invaginações da parede celular, que ampliam grandemente a área 
da superfície da membrana da célula. Estas células possuem muitos plasmodesmata, 
citoplasma denso, núcleo grande às vezes lobado, numerosas mitocôndrias e retículo 
endoplasmático abundante. Elas contribuem para a transferência de assimilados das 
células do mesófilo para os tubos crivados nas espécies onde elas ocorrem (em 
leguminosas e asteráceas, por exemplo). As células de transferência não são restritas ao 
floema, mas elas ocorrem através da planta como um todo: no parênquima do xilema e 
floema dos traços foliares, nas estruturas reprodutivas, no endosperma de sementes em 
desenvolvimento. Elas estão sempre correlacionadas com o transporte ativo a curtas 
distâncias. Aparecem raramente nas raízes. 
As células intermediárias apresentam numerosas conexões citoplasmáticas com as 
células vizinhas, especialmente com as células da bainha do feixe; mediam transporte via 
simplasto, via transporte passivo. 
Células parenquimáticas: O floema também apresenta células parenquimáticas 
alongadas, que possuem vacúolos grandes e poucas organelas, cloroplastos conspícuos 
e paredes finas. Sua função principal é o transporte lateral de solutos e água, bem como 
o armazenamento de amido, lipídios, óleos e outros nutrientes, além de ácidos tânicos e 
resinas. 
 
Fibras: As fibras do floema possuem paredes lignificadas, são longas e finas e formam 
feixes. Sua função é dar suporte estrutural ao tecido. 
 
Função 
 Os produtos da fotossíntese (fotossintatos) são distribuídos pela planta toda via 
floema. Mudanças no fluxo do floema pode afetar a distribuição dos fotossintatos, os 
quais por seu turno afetam o metabolismo das células do mesófilo. Para altas taxas de 
transpiração ou um moderado estresse hídrico que leva à redução dos potenciais de 
água na folha, a translocação de fotossintatos pode decrescer mais do que a taxa de 
fotossíntese, o que leva a um acúmulo de amido nas regiões mais próximas do caule. 
 
 
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Conteúdo da Solução do Floema 
A solução de floema possui 90% de carboidratos, principalmente sacarose e outros 
oligossacarídeos. A concentração de sacarose é geralmente 0,2 a 0,7M. Em pequenas 
plantas e aproximadamente 0,3M, sendo que nas árvores altas é próximo de 0,7M. Estes 
tipos e concentrações apresentam variações diárias e sazonais e também dependem dos 
tecidos nos quais a solução do floema está fluindo. Por exemplo, a solução no floema 
que está deixando folhas senescentes é mais baixo em sacarose, mas contém uma 
apreciável concentração de aminoácidos e amidas (0,5 M), muito maior do que a solução 
de aminoácido da maioria das soluções de floema em geral. 
Além da sacarose o floema pode translocar outros açúcares da série rafinósica (rafinose, 
estaquiose e verbascose) e açúcares-álcool (tais como mio-inositol e manitol), além de 
pequenas quantidades de açúcares redutores (glicose e frutose). Outros compostos 
encontrados na solução de floema incluem ácidos orgânicos, ureídeos (ácido alantóico e 
alantoína), aminoácidos (principalmente ácidos á. aspártico e glutâmico) e amidas 
(asparagina e glutamina). Tambbém são translocados hormônios (auxina conjugadas, 
giberelinas, citocininas e ABA) além de RNAs. Também podem ser encontrados no 
floema nutrientes minerais como fósforo, potássio, cálcio, boro, ferro entre outros. 
Velocidade do Movimento: 
Solutos podem se movimentar rapidamente no floema, fluindo em direção a regiões de 
menor pressão osmótica. Assim os fotossintatos movem-se das folhas em direção ao 
caule e às raízes, onde eles geralmente são convertidos em amido. Outras vezes, os 
açúcares produzidos a partir da hidrólise do amido podem se mover na direção oposta, 
dos tecidos de reserva para as áreas meristemáticas no topo das plantas. A velocidade 
do movimento varia de 0,2 2,0 m.h-1, a taxa variando com , entre outras coisas, com a 
espécie e o vigor. 
Mas mais importante que a velocidade de translocação é a quantidade de matéria 
seca que é transportada. A equação que nos dá a densidade do fluxo de sacarose é: 
Jj = VjCj onde, Jj = densidade do fluxo Vj = velocidade média Cj = concentração em 
mol. 
 
 
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Mecanismo de Fluxo de Pressão: 
O que causa o movimento de solutos no floema? Esta é uma das questões mais difíceis 
de responder, pois a água pode realmente entrar e sair dos vários tipos de células no 
floema e tecidos circunvizinhos. O floema não pode portanto ser visto como visto como 
um sistema isolado e independente. Por exemplo, quando o potencial de água no xilema 
decresce, como ocorre durante transpiração rápida, o fluido no floema geralmente move-
se mais vagarosamente. A água que tem um movimento ascendente no xilema e mais 
tarde, ter um movimento descendente no floema; mas também pode se movimentar na 
direção ascendente no floema. Ou seja essa via de translocação é complexa e dinâmica 
pois o carregamento e descarregamento de fotossintatos ocorrem em algum lugar ao 
longo da via e as taxas de transporte dependem das trocas laterais de sacarose entre o 
floema e outros tecidos e da distância entre fonte e dreno e da complexidade das 
ramificaçõesdos tubos crivados. Tendo estes dados em mente, em 1930, Münch propôs 
que o movimento de fluidos no floema é causado por um gradiente de pressão 
hidrostática, que se estabelece entre a fonte (sítios de produção: folhas totalmente 
expandidas), onde são sintetizados os fotossintatos e os drenos 
(sítios de consumo, como as raízes). Este gradiente de pressão é causado pela difusão 
osmótica da água nos tubos crivados entre a fonte e o dreno. Münch sugeriu que a água 
é retirada do xilema e retorna a ele, havendo uma circulação de água via xilema e floema. 
Este fluxo é passivo, ou seja não há bombeamento ativo de solução pelos elementos ou 
células crivadas, ao longo da rota, embora o metabolismo seja necessário para manter 
estas células funcionais, permitem o fluxo, evitam vazamento e retêm os assimilados que 
estão passando pelo sistema. 
 
PARÂMETRO MODELO EMPIRICO 
Velocidade (cm/min) 0.45 – 1.48 0.9; 0.4 – 1.9 
Concentração (%) 8.3 – 28.0 8.8; 10 – 25 
Pressão osmótica (MPa) 0.6 – 2.0 1.8; 2.0 – 2.4 
Pressão hidrostática (MPa) 0.3 – 1.7 1.5 – 2.0 
Taxa de transferência de massa específica (g/cm-2/h) 7.3 4.8; 6 – 18 
 
Testes em beterraba açucareira: 
www.cas.muohio.edu
 
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Como, segundo Münch, o movimento é causado por um gradiente de pressão 
poderíamos utilizar a Lei de Pouiselle, já usada a nível de xilema. 
Jj = -(r2/8η) (∂P/∂X) 
 
O modelo de Münch: 
O sistema idealizado por Münch contém os seguintes requisitos: 
a) um gradiente osmótico entre os dois osmômetros 
b)membranas que permitam o estabelecimento de um gradiente de pressão em resposta 
a um gradiente osmótico estabelecido 
c) uma via (tubo) de baixa resistência ao fluxo entre os dois osmômetros 
d) o osmômetro com potencial osmótico mais negativo deve estar imerso em uma 
solução de potencial de água menos negativo. 
Se estes requisitos forem encontrados nas plantas o sistema deve funcionar como no 
modelo. 
Mas para funcionar ele deve atender às seguintes condições: 
1. Os tubos crivados devem estar completamente abertos e os poros da placa crivada 
livres de proteína-P. 
2. Os condutos devem ser inertes entre fonte e dreno, sem entrada de energia ao longo 
da via. 
3. Fluxo constante de solução de sacarose sob gradientes de pressão e concentração de 
sacarose. 
4. Gradientes de pressão moderados (até 0,02 MPa.m-1) 
5. Velocidade de fluxo moderados (até 120 cm.h-1) 
6. Bloqueio do fluxo por efeitos físicos, tais como proteína-P ou grânulos dos tubos 
crivados. 
 
 Valores dos Componentes do Potencial de Água: 
Se o Ψa no xilema ao nível do solo é -0,6 MPa e a 10 m de altura é -0,8 MPa, então o Ψa 
do floema a 10 m de altura deve ser mais baixo do que -0,8 MPa, se a água estiver 
entrando passivamente a partir do xilema das folhas. O potencial de água (Ψa) do floema 
a 10 m poderia ser de -1,0 MPa. Por analogia, o Ψa do floema das raízes deveria ser 
mais alto do que o do xilema, se a água estiver deixando espontaneamente o floema na 
região onde os solutos são removidos Ψa = -0,4 MPa). Este gradiente de Ψa estaria 
indicando um movimento ascendente, mas a força que dirige este movimento é o ∆P. 
 
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Por isso a equação mais adequada para definir este tipo de movimento, direcionado pelo 
∆P que não envolve alterações no Ψa é: 
Jj = Lp (∆∆∆∆P - σσσσ∆∆∆∆ΠΠΠΠ) onde, Lp = condutividade hidráulica, σσσσ = coeficiente de reflexão e 
∆∆∆∆ΠΠΠΠ = pressão osmótica 
Conseqüentemente, a mudança no Ψa, provavelmente representa a força que direciona o 
movimento de água para dentro e para fora do floema. 
 
 
Carregamento no Floema: 
As plantas que translocam sacarose, primeiro devem transportar as trioses-P formadas 
durante a fotossíntese do cloroplasto para o citosol da célula do mesófilo, onde elas são 
transformadas em sacarose. A sacarose então se move da célula do mesófilo para as 
vizinhanças dos tubos crivados nas menores nervuras das folhas. Esta via usualmente 
envolve a distância que corresponde ao diâmetro de 2 ou 3 células. É o transporte a curta 
distância. 
Tipicamente as células do mesófilo das folhas têm um potencial osmótico em torno de -
1,3 a -1,8 MPa, enquanto que os elementos de tubo crivado da folha têm -2,0 a -3,0 MPa. 
A concentração de açúcares é 1,5 a 3,0 vezes mais alta no floema do que nas células do 
mesófilo adjacentes. O processo de acúmulo de solutos no floema é denominado 
Carregamento no Floema e têm as seguintes características: 
a) Vias de transporte: ocorre via simplasto em alguns tecidos ou espécies como nas 
cucurbitáceas e via apoplasto em outros como na beterraba. 
As plantas com carregamento via simplasto são geralmente árvores e arbustos tropicais 
e subtropicais. O floema dessas plantas apresenta muitas células intermediárias com 
plasmodesmata abundante conectando células do mesofilo às CC/ETC. Além disso, as 
pressões geradas são mais baixas e os ETC mais largos. Altas concentrações de 
açúcares no mesofilo induzem a entrada de água por osmose, causando um aumento na 
turgescência que força a solução de açúcares através dos plasmodesmata para o floema, 
passando por células intermediárias. A sacarose e a galactose se difundem a favor de 
seu gradiente de potencial osmótico do mesofilo para as células intermediárias. As 
células intermediárias sintetizam oligossacarídeos (rafinose e estaquiose). Esses oligos 
são grandes demais para voltarem ao mesofilo e pro isso se direcionam para o floema. 
 
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www.steve.gb.com 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As plantas com carregamento via apoplasto são geralmente herbáceas temperadas ou 
áridas. muitas Plantas com carregamento via apoplasto possuem muitas células de 
transferência com membranas altamente invaginadas, ETC muito mais estreitos e 
pressões geradas muito mais altas do que as da via simplástica. O açúcar é liberado das 
células do mesofilo nas paredes celulares (apoplasto), sendo bombeado ativamente por 
simporte através das membranas plasmáticas das células de transferência (CT). Uma vez 
dentro das CT a sacarose passa para os ETC via plasmodesmata. O simporte-próton 
permite a entrada do açúcar no floema ( transporte ativo secundário com H+-ATPase). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O carregamento ativo de sacarose nas células companheiras poderia produzir um 
potencial osmótico tão negativo nessas células causando uma entrada osmótica de água, 
que passa então por fluxo de massa através dos plasmodesmas para os elementos de 
www steve gb com 
 
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vaso, carregando a sacarose com ela. Como ocorre um grande aumento de sacarose 
dentro do elemento de vaso, que leva a uma entrada osmótica de água, que produz uma 
alta pressão e fluxo de massa. Segundo o modelo de Münch o gradiente de pressão se 
dá entre as células do mesófilo das folhas, mas o carregamento do floema é uma 
modificação altamente apropriada deste modelo. 
 
b) Carregamento seletivo: apenas os açúcares que são efetivamente transportados via 
floema se acumulam nas nervuras menores das folhas. Eles são: 
Açúcares da série rafinose (sacarose, rafinose, estaquiose e verbascose) e açúcares-
álcool). Os açúcares redutores (glicose e frutose) se acumulam nas células do mesófilo, 
mas apenas pequenas quantidades são efetivamente carregadas pelo floema. 
A seletividade do carregamento do floema é baseada no reconhecimento mútuo entre 
açúcar e carregador na plasmalema que transporta açúcares para o citoplasma. O 
mecanismo envolvido é o cotransporte sacarose/H+ ou em cotransporte com K+ em troca 
de H+ que deixa a célula via ATPase. Quando envolver o simplasto ocorre ação de 
proteínas contráteis (actina e miosina). 
Para os aminoácidos também ocorre o transporte preferencial. Apesar de não serem 
produtos de transporte via floema os aminoácidos básicos como a argininina passam 
mais facilmente do que os neutros (glutamina e asparagina)e os ácidos como glutamato 
e aspartato passam com muita dificuldade, principalmente por a parede celular possui 
cargas negativas que facilita a passagem dos aminoácidos com cargas positivas. 
Os elementos minerais transportados pelo floema incluem fósforo e potássio. Cálcio, 
boro, e algumas vezes ferro. 
Já os hormônios entram no floema por transporte passivo. 
 
c) Desenvolvimento da capacidade de carregamento: folhas jovens agem como dreno 
e não como fonte no processo de transporte no floema. Quando estas folhas estão 
fotossintetizando ativamente, ela passa de dreno a fonte. A capacidade de carregamento 
ao nível de nervuras menores acontece quando começa a se acumular sacarose nos 
tubos crivados, permitindo a entrada de água por osmose. 
 
Descarregamento no Floema: O descarregamento dos solutos ao nível de dreno 
mantém baixas pressões de turgescência nesta região, jogando um importante papel no 
sistema de translocação. Nos drenos os solutos são metabolizados (usados na 
respiração, convertidos em amido, etc.) ou ativamente armazenados vacúolos das células 
 
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de reserva. O descarregamento pode ocorrer tanto via apoplasto e simplasto. Nas 
sementes em desenvolvimento é via apoplasto, pois não há nenhuma conexão entre o 
floema da planta-mãe e o embrião em desenvolvimento. Esse processo pode ser ativo ou 
passivo. Quando for ativo envolve o gasto de ATP e ocorre principalmente via apoplasto. 
Quando for passivo é desencadeado por mudanças de turgescência nas células. 
Os hormônios agem de duas maneiras: 
a) induzindo a formação de novos drenos como na cana-de-açúcar. 
b) agem como mobilizadores potentes, revertendo o processo (fonte passa a ser dreno), 
como acontece quando se aplica citocinina em folhas maduras. 
 
Problemas da Teoria do Fluxo de Pressão: 
a) Movimento bidirecional de solutos no floema. Aparentemente ocorre o movimento dos 
solutos tanto no sentido basípeto quanto acrópeto ao mesmo tempo através da mesma 
região do caule. Mas estes solutos estão no mesmo feixe vascular ou no mesmo tubo 
crivado? Esta questão ainda permanece em aberto, pois os experimentos neste sentido 
têm sido amplamente inconclusivos. 
b) Velocidade de fluxo: experimentos com sacarose marcada (C14), fosfato marcados 
(P32) e água tritiada (H3) mostraram que a sacarose flui mais rapidamente, depois os 
fosfato e por último a água. A primeira vista isto poderia descartar a teoria do fluxo de 
pressão, entretanto, a água se movimenta livremente para dentro e para fora dos tubos 
crivados, através das membranas plasmáticas, ao passo que açúcares e fosfatos não o 
fazem. Em segundo lugar os tubos crivados não são inertes, ou seja, os solutos podem 
ser metabolizados ou interagirem a diferentes graus ao longo de sua rota de transporte. 
 
Mecanismo de Ondas de Pressão Sucessivas (Tandem moving pressure wave 
mechanism): Foi proposto pos Fensom et al (1994) e pretende reconciliar os fenômenos 
de fluxo de pressão, proteinas contráteis e controle elétrico e hormonal em uma hipótese 
que preconiza que o carregamento e o descarregmento são em última análises ativos e 
simplásticos. É baseado na hipótese do carregamento e descarregamento entre fonte e 
dreno. Não existe uma única fonte e um único dreno conectado por tubos crivados, mas 
sítios de carregamento e descarregamento e descarregamento ao longo da via do floema, 
sendo que os gradientes de pressão são gerados nesses sítios. Os intervalos entre fonte-
dreno podem ser mais próximos, entre 10 a 100 vezes menores do que o modelo mais 
simples fonte-tubo crivado-dreno. A presença de proteína-P não afetará substancialmente 
o transporte. É necessária entrada de energia e realmente mudanças metabólicas 
 
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ocorrem próximas à membrana plasmática e plasmodesmas. Em resumo: podemos ter ao 
nível de fonte 1 um alto gradiente de pressão, com entrada de soluto por transporte ativo, 
seguido por uma seção de baixa pressão caracterizada pela saída de solutos e 
novamente uma região de alta pressão causado por uma fonte 2, por exemplo e assim 
sucessivamente. Estas ondas variam de acordo com a dinâmica e complexidade do 
processo, não são estáticas. 
 
Aspectos evolutivos 
As Chorophyta ancestrais das plantas terrestres não apresentavam células crivadas ou 
elementos de tubos crivados. Sendo que esta inovação surgiu provavelmente no 
Devoniano Médio. A partir de observações de plantas basais modernas podemos tração a 
evolução dessas células. As placas crivadas devem ter evoluído a partir de 
plasmodesmata. Além disso não existia nas criptógamas ancestrais células 
companheiras. Sua função teria sido substituida por células parenquimáticas vizinhas 
como ocorre no protofloema e em musgos e samambaias atuais. Com o 
desmantelamento do citoplasma dos ETC e a desintegração nuclear os processos 
metabólicos se tornaram muito reduzidos nos ETC, essas funções passam para as 
células companheiras, que apresentam intimas conexão com os ETC via plasmodesmata. 
Por último otimização do fluxo longitudinal ocorreu por aumento da porosidade das 
extremidades celulares (simplasto). 
Pittermann 2010