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EFEITOS DO AUMENTO DE CO2 NA ATMOSFERA O aumento de CO2 na atmosfera causa impactos sobre importantes processos da fisiologia das plantas. Os mais afetados são a fotossíntese, fotorrespiração, condutância estomática e respiração. Além disso a maneira como as plantas lidam com os recursos ambientais também muda. As mudanças mais notáveis são a eficiência no uso da água, eficiência no uso do nitrogênio e eficiência no uso da luz solar. Atualmente há um grande número de trabalhos testando o efeito do aumento de CO2 atmosférico especialmente em plantas C3, mas também em C4 e CAM. Porém muitos desses trabalhos são conflitantes, devido a 05 razões principais: 1. Comparação entre espécies de comportamento diferentes; 2. Metodologias diferenciadas como por exemplo utilização de câmaras fechadas ou FACEs (Free-Air CO2 Enrichment) e tempo de exposição à atmosfera de CO2 elevado; 3. Idade fisiológica das plantas dos diferentes experimentos; 4. Diferentes comunidades com diferenças nutricionais ou de luz e temperatura e 5. Diferentes estações do ano, especialmente nos experimentos com com FACEs. Vários são os aspectos relacionados ao desempenho fisiológico das plantas que sofrem alterações em condições de aumento de CO2. A seguir abordaremos abordaremos alguns deles: AUMENTO DE BIOMASSA: Os trabalhos com plantas C3 submetidas a atmosferas de CO2 elevado mostram um aumento em biomassa decorrente de uma quantidade extra de assimilados, distribuídos em diferentes estruturas, levando a balanços distintos entre ramos e raízes. Trabalhos com espécies lenhosas conduzidos em câmaras fechadas mostram um incremento em biomassa de até 63%, como em Populus tremuloides (Pregitzer et al. 2000). Por outro lado, experimentos utilizando FACEs, mostram um incremento bem menor, em torno de 17% (Ainsworth e Long 2004). Para coníferas, os incrementos foram de até 49% em câmaras fechadas para Pinus ponderosa (Houpis et al., 1999), mas no FACE, o incremento foi de 25% para população de Pinus taeda na Floresta de Duke 21 (Hamilton et al 2002). Em câmaras fechadas, foi relatado um aumento de 33% em biomassa de plantas C4 (Wand et al. 1999) e nas CAM o aumento é ainda mais espetacular (em atmosfera de CO2 de 950 ppm). Em abacaxi o aumento foi de 80% (Zhu et al., 1999) e no híbrido da orquídea Phalaenopsis 80% de aumento (Lootens and Heursel 1998). FOTOSSÍNTESE:Dados de fotossíntese em câmaras fechadas mostram que a fotossíntese máxima de plantas C3 é de até 61% em lenhosas decíduas e de 40% em coníferas (compare com experimentos utilizando FACE em C3 que mostram Amax de até 31%, relatados por Ainsworth e Rogers 2007). Nas C4 o aumento foi de 22% na grama Pensacola (Fritschi et al. 1999) e nas CAM o aumento foi de 50% (Gouk et al. 1999). ACLIMATAÇÃO E FOTOSSÍNTESE: Entende-se por aclimatação as mudanças fisiológicas reversíveis que ajudam a manter o funcionamento do organismo sob condições ambientais em mudança. Essas mudanças podem ser ontogenéticas ou bioquímicas, sendo que o potencial para aclimatação é determinado pelo ambiente de crescimento das plantas. Por exemplo, em um estudo com Pinus, descobriu-se que as plantas, cujas plântulas cresceram em ambiente sombreado apresentam taxas fotossintéticas superiores às das plantas, cujas plântulas cresceram em luz, em condições de baixa luminosidade. Esta diferença cai muito a medida em que os níveis de luz aumentam, mas as plantas de sombra continuam apresentando altas taxas de fotossíntese independente da intensidade luminosa. O investimento em parte aérea ou raízes também é diferenciado, dependendo das condições de crescimento. Nas plantas de sol o investimento em raízes é maior do que nas plantas de sombra que investem mais em folhas. A regulação descendente da fotossíntese (aclimatação) em resposta ao aumento de CO2 é dependente da capacidade de armazenamento (respostas a longo termo). Em algumas espécies, a capacidade fotossintética continua alta após exposições por longo tempo ao aumento de CO2 em espécies com capacidade genética para aumentar o tamanho ou número de órgãos, como em Fagus sylvatica, Quercus alba. Populus grandidentata. Mas nesses estudos foram utilizadas plântulas e plantas jovens crescendo em câmaras fechadas. 22 De uma maneira geral ocorre aclimatação da fotossíntese, causada pelo decréscimo da atividade ou dos teores da RUBISCO. Acoplado a esses eventos, Nessas plantas verifica-se uma baixa capacidade de síntese de amido. Por outro lado, a disponibilidade de nitrogênio aumenta.INCREMENTO EM RAÍZES: O investimento extra de fotossintatos no crescimento e raízes fornece um mecanismo para assegurar uma melhor aquisição de nutrientes minerais nos solos pobres de florestas, nas intolerantes ao sombreamento. Em espécies tolerantes ao sombreamento não há diferenças na razão raízes/ramos. INCREMENTO EM ÁREA FOLIAR: Ocorre um aumento na maioria das espécies associado com a alta disponibilidade de nitrogênio. Como resultado temos um aumento do número de células ou expansão celular. O número de folhas também aumenta. Devido a um aumento na quantidade amido ou adição de novas camadas de células ocorre um aumento no peso seco das folhas. RESPIRAÇÃO: A respiração é associada com a síntese de nova biomassa e com a manutenção do material já existente na planta. Também há um custo para entrada de íons via raízes e seu transporte via xilema das raízes e do caule. Em condições de aumento de CO2 atmosférico, normalmente verifica-se uma taxa respiratória decrescente no escuro. Mas existem algumas discrepâncias como em algodão, onde a respiração noturna das folhas foi aumentada pelo aumento do CO2 e correlacionado com a taxa de expansão das folhas. A respiração de manutenção parece estar relacionada com o conteúdo de nitrogênio no tecido. Com baixos níveis de nitrogênio ocorre decréscimo na respiração de manutenção, o que também afeta a respiração associada com o crescimento. Exceto para lenhosas, os baixos níveis de nitrogênio induzem um decréscimo no crescimento, especialmente pelos altos custos energéticos. Com aumento do CO2 os níveis do nitrogênio foliar decaem em cerca de 15 a 19%. 23 RELAÇÕES HÍDRICAS Na discussão das alterações nas relações hídricas devido ao aumento das concentrações do CO2 atmosférico, deve-se levar em consideração vários compartimentos envolvidos, como estômatos, raízes, relações com o solo e atmosfera, entre outros. ESTÔMATOS CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA: Os dados experimentais mostram respostas variadas de densidade estomática (número de estômatos por unidade de área) entre as espécies submetidas a concentrações elevadas de CO2. Em algumas a densidade aumenta, enquanto que em outras não ocorre alteração e em outras ocorre diminuição. Quando se analisa material de herbário, confirma-se uma redução consistente ao longo do tempo. Em geral as herbáceas mostram uma redução de 43% e as lenhosas de 40%. A condutância estomática é reduzida para a maioria das espécies. Se dobrarmos a concentração de CO2 atmosférico a redução é de 40% em média, devido à redução da abertura estomática. Isto traz implicações importantes, como a redução da transpiração em média de 37% e em conseqüência a ocorre um aumento da eficiência do uso da água (taxa de fotossíntese X transpiração). O cálcio é conhecido por seu papel no controle estomático. Broodrib et al (2009) estudaram o papel do cálcio, em várias concentrações, associado com aumento de CO2 e seus resultados indicam que todas as espécies estudadas responderam aos baixos níveis de cálcio aumentando a condutância estomática, massomente as angiospermas demonstraram uma resposta de fechamento significativa quando o cálcio foi elevado a 600 μmol mol−1. Desta maneira, as angiospermas apresentaram uma maior eficiência no uso da água, quando comparadas com outros grupos. As angiospermas devem possuir mecanismos para detectar e responder a aumentos de cálcio no ambiente. Como o controle dos movimentos estomáticos é muito complexo, envolvendo vários componentes que interagem entre si em diferentes níveis, é plausível afirmar que a aquisição desses componentes deve ter ocorrido por partes ao longo de 450 milhões de anos desde o desenvolvimento do primeiro estômato (Raven, 1977; Edwards et al., 1998). 24 QUALIDADE DA PLANTA: Como os processos fisiológicos da planta mudam em resposta ao aumento de CO2 atmosférico, é de se esperar que as características irão mudar. Nas folhas ocorre uma alteração da composição química, seja em relação ao amido, compostos secundários (taninos e fenóis) e nitrogênio, necessariamente irão ocorrer alterações nas interações inseto/planta, afetando o comportamento de insetos que se alimentam destas folhas. A densidade da madeira tende a ser maior em Pinus, pois ocorre um espessamento das paredes celulares das traqueídes e comprimento. Mas a maioria dos são contraditórios. Outro aspecto importante aqui é a taxa de decomposição da serrapilheira, que está diretamente relacionada com a razão C/N das folhas e também da microflora e fauna do solo. A mineralização de nitrogênio provavelmente será afetada nesse processo. PROCESSOS DE DESENVOLVIMENTO: Vários aspectos ligados ao desenvolvimento das espécies sofrerão alterações. A fenologia da folha irá se alterar, pois a estação de crescimento deverá ser mais curta. Entre as alterações podemos apontar maior número de brotos e aceleração da senescência e abscisão. A floração e frutificação serão também afetadas. Nas plantas anuais espera-se uma aceleração da floração. Nas lenhosa existem pouquíssimos dados. Nas Laranjeiras Valência foram relatados 70% mais de furots. O balanço hormonal provavelmente irá ser alterado. Por exemplo, o aumento de CO2 atmosférico induz a aumento na liberação de etileno, que por sua vez afeta o desenvolvimento de folhas, orientação e partição de carbono. ESTUDOS EM COMUNIDADES VEGETAIS Estudos mais recentes mostram alguns resultados desafiadores, pois a respostas das plantas às mudanças ambientais são mais complexas do que se pensava no início dos estudos com aumento de CO2 atmosférico. Em um estudo desenvolvido em uma região de pradaria no semiárido no Colorado por 25 Morgan et al. (2007), concluiu-se que as plantas C3 respondem melhor a um aumento de CO2 do que C4, por causa da RUBISCO, embora esta tendência seja complicada por outros fatores como eficiência no uso da água ou recrutamento de plântulas. Além disso, o desempenho das espécies dependem das interações das respostas ao CO2 com recursos do solo e competição interespecífica. Nesse estudo verificou-se um declínio nas populações das gramíneas C4, mas uma tendência à aclimatação nas herbáceas e gramíneas C3. O único aumento real ocorreu no desempenho fotossintético e no crescimento do subarbusto Artemisia frigida. Pode-se afirmar que nas pradarias, as arbóreas C3 vêm substituindo as gramíneas C4, por causa da sensibilidade ao CO2. Outros estudos mostram vantagens da C4 sobre as C3 em condições de aumento de CO2 (BassiriRad et al. 1998). Neste estudo a gramínea C4 Bouteloua eriopoda aumenta a absorção de NO3- e PO4-3, quando comparada com os arbustos C3 Larrea tridentata e Prosopis glandulosa. Nesse mesmo estudo o aumento de CO2 não alterou a cobertura basal e nem a composição relativa das C4 nesse ambiente. Esses dados são consistentes com o encontrado por Owensby et al. (1999) em um estudo de aumento de CO2 por 8 anos em uma “prairie” no Kansas. Quando se discute os efeitos de aumento de CO2, não se pode esquecer do aumento de temperatura associado ao CO2 atmosférico elevado (um dos componentes do efeito estufa). Em um estudo recente, Chonggang et al. (2007) relataram que o aumento de CO2 atmosférico pode induzir alterações no ótimo de temperatura de plantas de uma floresta temperada. Nem todas árvores são capazes de se adaptar ao aquecimento global e a predição é uma alteração na composição florística dessa e de outras florestas. Segundo os autores se não houver aclimatação a um aumento de 5oC, Pinus, aspen e birch serão as arbóreas predominantes, mas se houver aclimatação a um aumento de 5oC fir e spruce. Assim independentemente da capacidade de aclimatação está prevista uma alteração na comunidades vegetais em termos de número e qualidade de espécies, nos próximos anos. BIBLIOGRAFIA: 26 Ainsworth EA, Long SP. 2005. What have we learned from 15 years of free-air CO2 enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO2 New Phytologist 165: 351–372 Ainsworth EA, Rogers A. 2007. The response of photosynthesis and stomatal conductance to rising [CO2]: mechanisms and environmental interactions. Plant, Cell and Environment 30: 258–270 Drennan PM, Nobel PS.2000. Responses of CAM species to increasing atmospheric CO2 concentrations. Plant Cell Environment 23: 767–781 Fritschi FB, Boote KJ, Sollenberger LE, Allen LH, SinclairTR. 1999. Carbon dioxide and temperature effects on forage establishment: I. Photosynthesis and biomasss production. Global Change Biology 5: 441–453. Gouk SS, He J, Hew CS. 1999. Changes in photosynthetic capability and carbohydrate production in an epiphytic CAM orchid plantlet exposed to super-elevated CO2. Environmental and Experimental Botany 41 (1999) 219– Gurevitch J, Scheiner SM e FOX GA. 2009. Ecologia vegetal. 2a ed. Artmed, Porto Alegre. Hamilton JG, Delucia EH, George K, Naidu SL, Finzi AC, Schlesinger WH. 2000. O Forest carbon balance under elevated CO2. Oecologia 131:250–260. Lootens p, Heursel J. 1998 Title: Irradiance, temperature, and carbon dioxide enrichment affect photosynthesis in Phalaenopsis hybrids. Hortscience 33: 1183-1185. Pregitzer KS, King JS, Burton AJ, Brown SE. 2000. 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