FISIOLOGIA-VEGETAL-1

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CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GUARULHOS – SP 
 
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SUMÁRIO 
 
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 5 
2 O ESTUDO DA FISIOLOGIA VEGETAL ................................................................. 6 
2.1 Estruturas básicas e características das plantas .............................................. 7 
2.1.1 A célula vegetal ................................................................................................ 8 
2.1.2 Funcionamento geral das plantas ................................................................... 10 
3 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL .......................................... 11 
3.1 Etapas de desenvolvimento vegetal ............................................................... 12 
3.2 Controle do crescimento e do desenvolvimento ............................................. 14 
3.3 Controle genético do desenvolvimento ........................................................... 14 
3.4 Regulação hormonal do desenvolvimento ...................................................... 15 
3.5 Regulação ambiental do desenvolvimento ..................................................... 16 
4 A ÁGUA NA PLANTA ............................................................................................ 16 
4.1 Solvente .......................................................................................................... 17 
4.2 Reagente ........................................................................................................ 17 
4.3 Manutenção da turgescência celular .............................................................. 18 
4.4 Regulação térmica .......................................................................................... 18 
4.5 Absorção da água pela planta ........................................................................ 18 
4.6 Absorção passiva ........................................................................................... 18 
4.7 Absorção ativa ................................................................................................ 19 
4.8 Perda de água pela planta .............................................................................. 20 
4.8.1 Transpiração ................................................................................................... 20 
4.8.2 Fatores climáticos que afetam a transpiração ................................................ 20 
4.8.3 Gutação ou sudação ....................................................................................... 21 
4.8.4 Exsudação.. .................................................................................................... 21 
4.9 Déficit hídrico .................................................................................................. 22 
4.10 Sintomas do déficit hídrico .............................................................................. 23 
5 NITROGÊNIO E SUA IMPORTÂNCIA PARA O DESENVOLVIMENTO DE 
PLANTAS .................................................................................................................. 23 
5.1 Consequências da falta de nitrogênio nas plantas ......................................... 24 
5.2 Consequências do excesso de nitrogênio nas plantas ................................... 28 
5.3 Processos teórico e prático da fixação biológica do nitrogênio ....................... 28 
 
3 
 
6 FOTOSSÍNTESE .................................................................................................. 30 
6.1 Importância da fotossíntese ............................................................................ 30 
6.2 Processo da fotossíntese ................................................................................ 31 
6.3 Fatores que influenciam a fotossíntese .......................................................... 31 
6.3.1 Luz.............. .................................................................................................... 32 
6.3.2 Temperatura ................................................................................................... 32 
6.3.3 Água........... .................................................................................................... 33 
6.3.4 Gás carbônico ................................................................................................. 33 
6.3.5 Nutrientes..... .................................................................................................. 33 
6.3.6 Oxigênio...... .................................................................................................... 33 
6.3.7 Idade das folhas ............................................................................................. 33 
6.3.8 Arquitetura das folhas ..................................................................................... 34 
6.3.9 Índice de área folhar ....................................................................................... 34 
6.3.10 Poda da planta frutífera .................................................................................. 34 
6.4 Produção das plantas ..................................................................................... 35 
7 RESPIRAÇÃO DE PLANTAS ............................................................................... 38 
7.1 A importância da respiração ........................................................................... 38 
7.2 Processo respiratório ...................................................................................... 38 
7.3 Tipos de respiração ........................................................................................ 39 
7.4 Fluxo de energia nos sistemas vegetais ......................................................... 39 
7.5 Etapas da respiração aeróbia dos carboidratos .............................................. 39 
7.6 Fatores que influenciam na respiração ........................................................... 40 
7.6.1 Temperatura ................................................................................................... 40 
7.6.2 Oxigênio..... ..................................................................................................... 40 
7.6.3 Gás carbônico ................................................................................................. 41 
7.6.4 Danos mecânicos ........................................................................................... 41 
7.6.5 Compostos químicos ...................................................................................... 41 
7.6.6 Disponibilidade de substrato ........................................................................... 41 
7.6.7 Idade dos tecidos ............................................................................................ 41 
8 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO E JUVENILIDADE DA PLANTA ........................ 42 
8.1 Germinação .................................................................................................... 42 
8.2 Fases da germinação ..................................................................................... 45 
8.3 Juvenilidade da planta .................................................................................... 45 
 
4 
 
9 FITOCROMO E FLORAÇÃO ................................................................................ 49 
9.1 O que são fitocromo e fotomorfogênese? ....................................................... 50 
9.1.1 Fotomorfogênese ............................................................................................ 50 
9.1.2 Fitocromo... ..................................................................................................... 51 
9.1.3 Fotoperiodismo ............................................................................................... 52 
9.1.4Vernalização ................................................................................................... 56 
10 FRUTIFICAÇÃO .................................................................................................... 57 
10.1 Processos de formação dos frutos ................................................................. 57 
10.2 Desenvolvimento dos frutos ............................................................................ 60 
10.3 Amadurecimento dos frutos ............................................................................ 61 
11 BIOTECNOLOGIA VEGETAL ............................................................................... 64 
11.1 Técnicas e aplicações da biotecnologia.......................................................... 65 
11.2 Uso da genômica na produção vegetal .......................................................... 67 
11.3 Biotecnologia animal ....................................................................................... 68 
12 INFLUÊNCIA DOS FATORES AMBIENTAIS NO CRESCIMENTO VEGETAL .... 70 
12.1 Fatores ambientais e o crescimento vegetal ................................................... 70 
12.2 Influenciadores do desenvolvimento vegetal .................................................. 72 
12.2.1 Luz e temperatura ........................................................................................... 73 
12.2.2 Água............. .................................................................................................. 74 
12.2.3 Disponibilidade de nutrientes .......................................................................... 74 
12.3 Fatores ambientais e o desenvolvimento das plantas .................................... 75 
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 79 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
Prezado aluno! 
 
O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante 
ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um 
aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma 
pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é 
que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a 
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas 
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em 
tempo hábil. 
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa 
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das 
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora 
que lhe convier para isso. 
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser 
seguida e prazos definidos para as atividades. 
 
Bons estudos! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6 
 
2 O ESTUDO DA FISIOLOGIA VEGETAL 
 
A fisiologia vegetal é um ramo da botânica que estuda a estrutura e os 
processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, desde a organização 
celular até processos mais complexos, como respiração, fotossíntese e nutrição. O 
conhecimento sobre o desenvolvimento e o crescimento das plantas é de fundamental 
importância para todas as áreas que estudam o meio ambiente, sua preservação e 
seus recursos. Mas é na área agrícola que o conhecimento sobre a fisiologia vegetal 
tem maior destaque. 
A fisiologia vegetal é considerada um dos pilares da ciência moderna. Isso 
porque ela possibilita os estudos relacionados às plantas transgênicas, à 
sustentabilidade da biodiversidade vegetal, às mudanças climáticas globais, dentre 
outros aspectos. Segundo Pes e Arenhardt (2015, p. 15), 
 
A fisiologia vegetal constitui-se na base fundamental do manejo de plantas 
extensivas de lavoura, plantas forrageiras, plantas frutíferas, plantas 
olerícolas, plantas ornamentais, plantas florestais e plantas medicinais, na 
biotecnologia/engenharia genética e na conservação de produtos de origem 
vegetal (fisiologia pós-colheita). 
 
A alta produtividade está diretamente relacionada com o ótimo desempenho de 
desenvolvimento das plantas no campo, proporcionando o equilíbrio de todos os 
processos e das funções vegetativas da planta. O papel do profissional é entender 
todos esses processos fisiológicos, para realizar uma adequada tomada de decisão 
em meio aos desafios da produção agrícola. Nesse contexto, estudar sobre as 
estruturas básicas das plantas é o primeiro passo para entendermos o funcionamento 
delas. 
 
 
Fonte: https://fisiologiavegetal.es/ 
 
7 
 
2.1 Estruturas básicas e características das plantas 
 
Grande parte das plantas possuem basicamente a mesma estrutura, contendo 
semente, flor, fruto, caule, folha e raiz, como é o caso das angiospermas. 
(ARENHARDT, 2015). 
Vejamos as principais funções dessas estruturas: 
 Semente: propaga e protege o material genético da planta. 
 Flor: é o órgão reprodutivo de determinadas plantas. 
 Fruto: protege as sementes e armazena nutrientes. 
 Caule: conduz água e nutrientes da raiz para as partes aéreas. 
 Folhas: são responsáveis pela realização da fotossíntese e pela transpiração 
das plantas. 
 Raízes: são órgãos que fixam as plantas ao solo e dele retiram água e sais 
minerais. 
De acordo com Sadava et al. (2009), as plantas também podem ser 
classificadas pela presença ou não do sistema de tecido vascular, ou seja, células 
unidas em tubos que transportam água e nutrientes pelo corpo da planta. 
 
 
Fonte: BlueRingMedia/Shutterstock.com 
 
As plantas (assim como os animais) são consideradas seres pluricelulares, ou 
seja, apresentam muitas células em sua composição. Outra grande característica das 
plantas é que elas são eucariontes (gregos eu = verdadeiro + káryon = núcleo), ou 
 
8 
 
seja, nas células, há uma membrana nuclear (carioteca) delimitando o núcleo, no 
interior do qual localizam-se os cromossomos. A célula eucariótica apresenta, além 
do núcleo, sistemas membranosos e organelas no citoplasma. 
Uma das principais características das plantas é que elas são autotróficas, ou 
seja, são capazes de produzir o seu próprio alimento pelo processo da fotossíntese. 
Utilizando a luz, ou seja, a energia luminosa, as plantas produzem a glicose, matéria 
orgânica formada a partir da água e do gás carbônico, obtendo o alimento e liberando 
o gás oxigênio 
 
2.1.1 A célula vegetal 
 
É responsável por todos os processos fisiológicos que ocorrem na planta. 
(ARENHARDT, 2015). 
Vejamos os elementos que compõem sua estrutura: 
Parede celular (ausente em células animais): envoltório de celulose que 
protege a célula vegetal e determina sua forma. 
Cloroplastos (ausentes em células animais): estruturas membranosas que 
contêm pigmento verde (clorofila); são responsáveis pela fotossíntese. 
Vacúolo central (ausente em células animais): bolsa membranosa que 
contém água e sais. 
Membrana plasmática: envoltório que seleciona a entrada e a saída de 
substâncias. 
Citoplasma: toda a região interna da célula, situada entre as membranas 
plasmática e nuclear. 
Retículo endoplasmático: conjunto de tubos, canais e sacos membranosos, 
onde circulam substâncias fabricadas pelas células. 
Aparelho de Golgi: tem a função de armazenar substâncias que a célula 
fabrica. 
Ribossomos: grânulos responsáveis pela fabricação das proteínas celulares. 
Mitocôndrias: local onde ocorre a respiração celular. 
Lisossomos: contêm sucos digestivos, onde são digeridas partículas ou 
estruturas celulares desgastadas pelo uso. 
Núcleo: central de informações da célula, onde se localizam os cromossomos 
com os genes. 
 
9 
 
Carioteca ou membrana nuclear: envoltório membranoso que separa o 
conteúdo nuclear do citoplasma. 
Nucléolo: local de fabricação e armazenamento temporáriode ribossomos. 
Centríolos (ausente em células de plantas superiores): exerce função no 
esqueleto da célula e nos movimentos celulares. 
 
 
Fonte: Colégio Web (2020, documento on-line). 
 
Sabe-se que as plantas são organismos autotróficos, pois têm a capacidade de 
produzir a própria energia, necessária para sua manutenção, a partir de substâncias 
inorgânicas e de energia luminosa — esse processo é chamado de fotossíntese. Por 
essa função, as plantas estão na base da maior parte das cadeias alimentares 
terrestres, conforme Lacerda e Enéas Filho, Pinheiro (2007). Todas elas possuem a 
mesma morfologia externa e realizam processos similares. Apesar de cada uma se 
adaptar de forma diferente ao ambiente em que vivem, algumas semelhanças podem 
ser citadas: 
 transformam a luz da energia solar em energia química, utilizando os 
carboidratos, que são sintetizados a partir de CO2 e H2O; 
 as plantas são imóveis e, por isso, necessitaram evoluir para buscar recursos 
como luz, água e nutrientes, que são essenciais para seu desenvolvimento; 
 as plantas têm estrutura diferenciada para suportar sua massa e crescer 
contra a força da gravidade, além de possuírem mecanismo contra dessecação; 
 a interação das plantas é muito intensa com o ambiente, já que dependem 
exclusivamente das condições ambientais para seu desenvolvimento. 
 
10 
 
2.1.2 Funcionamento geral das plantas 
 
O desenvolvimento das plantas depende de dois processos básicos: a 
fotossíntese e a respiração. Como vimos, a fotossíntese é o processo que utiliza a luz 
solar como fonte de energia para sintetizar compostos orgânicos, como a glicose, a 
partir de substâncias inorgânicas. Nesse processo, ocorre a síntese de carboidratos e 
a liberação de oxigênio a partir de dióxido de carbono e água, conforme mostra abaixo: 
 
 
Fonte: BlueRingMedia/Shutterstock.com 
 
No processo de respiração aeróbica, os compostos biológicos são reduzidos e 
oxidados de maneira controlada. É durante a respiração (Figura a seguir) que a 
energia é liberada e armazenada em forma de ATP (trifosfato de adenosina), que será 
utilizado em reações celulares para manutenção e desenvolvimento. (ARENHARDT, 
2015). 
 
 
Fonte: BlueRingMedia/Shutterstock.com. 
 
11 
 
A fotossíntese é afetada por diversos fatores, como a temperatura e a 
intensidade luminosa. O gás carbônico (CO2) é obtido da atmosfera, enquanto a água 
(H2O) e os nutrientes são retirados do solo pela raiz. Na presença de luz solar, a 
fotossíntese ocorre nos cloroplastos, especialmente em estruturas como as folhas, 
conforme Taiz e Zeiger (2017). 
Os fotoassimilados são compostos obtidos a partir da fotossíntese e são 
redistribuídos pela planta em movimentos denominados simplasto e apoplasto. No 
simplasto, ocorre o transporte por meio do floema pelo interior da célula, atravessando 
as membranas. Já o apoplasto ocorre por meio do xilema, sendo responsável pelo 
transporte de substâncias inorgânicas (água e nutrientes) absorvidas pelas raízes. 
Esses solutos não entram nas células durante seu movimento, sendo transportados 
pelos espaços nas paredes das células. 
 
3 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL 
 
O crescimento celular é avaliado pelo aumento em tamanho ou em massa, ou 
seja, o aumento em matéria seca. Para que ocorra o crescimento, é preciso que a 
taxa de fotossíntese seja maior do que a respiração. Já o desenvolvimento vegetal 
consiste em um processo de crescimento em que a planta passa por várias fases 
fenológicas, que são as seguintes: 
1. germinação das sementes; 
2. crescimento vegetativo; 
3. florescimento; 
4. frutificação; 
5. formação de semente; 
6. senescência. 
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por interações 
complexas de fatores externos e internos ao vegetal. Dentre os fatores internos, 
conforme Pes e Arenhardt (2015), destacam-se os hormônios vegetais, sendo os 
principais: auxina, giberelina, citocinina, ácido abscísico e etileno. 
Existem dois tipos de controle do desenvolvimento vegetal. O controle 
fisiológico, ou interno, é realizado pelas ações dos hormônios vegetais e está 
diretamente relacionado ao desenvolvimento vegetal, podendo atuar na inibição ou na 
indução do florescimento, no enraizamento de estacas, no amadurecimento de frutos 
 
12 
 
e na quebra de dormência de sementes e gemas. Já o controle ambiental, ou externo, 
induz as plantas aos processos de desenvolvimento e é influenciado diretamente pela 
luz solar, pela temperatura e pela presença de água. 
O ciclo de desenvolvimento das plantas se dá de diferentes formas, 
dependendo do tipo de planta: 
 Plantas anuais: completam o ciclo de vida em menos de um ano. Produzem 
fruto uma vez e morrem, sendo classificadas como monocárpicas. 
 Plantas bienais: completam o ciclo em menos de dois anos e em mais de um 
ano. Produzem fruto uma vez e morrem, sendo classificadas como monocárpicas. 
 Plantas perenes: ciclo superior a dois anos. Essas plantas produzem 
semente anualmente e são classificadas como policárpicas, ocorrendo na maioria das 
frutíferas. O comportamento das folhas nas estações de outono/inverno é uma 
característica dessas plantas, que podem ser: 
 Decíduas ou caducifólias: perdem as folhas no outono/inverno. 
 Perenes ou sempre verdes: mantêm as folhas no outono/inverno. 
 
3.1 Etapas de desenvolvimento vegetal 
 
O desenvolvimento vegetal pode ser dividido em duas etapas principais, 
segundo Pes e Arenhardt (2015), conforme veremos a seguir. 
1. Crescimento — crescimento é um termo quantitativo, relacionado a 
mudanças de tamanho e/ou massa; é o aumento irreversível do tamanho ou volume 
da planta, geralmente acompanhado do aumento da matéria seca. 
2. Desenvolvimento — é caracterizado como o processo em que a planta passa 
pelas fases fenológicas — vegetativa e reprodutiva. O termo desenvolvimento deve 
ser aplicado em um sentido mais amplo, significando a soma dos processos de 
crescimento e diferenciação. Ele se refere ao conjunto de mudanças que um 
organismo experimenta ao longo de seu ciclo, desde a germinação da semente, 
passando pela maturação e o florescimento e, finalmente, chegando à senescência. 
Os vegetais crescem apenas por meio de determinados tecidos, denominados 
de meristemas ou gemas, sendo que o crescimento está baseado em três processos: 
1. Divisão celular — as células se multiplicam. 
2. Elongação celular — as células aumentam de tamanho. 
 
13 
 
3. Diferenciação celular — as células sofrem mudanças de forma, função e 
composição, tornando-se especializadas. 
O caule possui dois tipos de crescimento. Existe o crescimento longitudinal, que 
ocorre nas extremidades e torna os ramos mais compridos, sendo de 
responsabilidade dos meristemas terminais. Há também o crescimento em diâmetro, 
que é responsável pelo “engrossamento” do caule, que é de responsabilidade do 
câmbio vascular — uma faixa de tecidos que se multiplica no meio do caule e que dá 
origem aos vasos que conduzem a seiva entre as raízes e as folhas. (SILVEIRA, 
2018). 
As raízes também apresentam dois tipos de crescimento: o crescimento em 
comprimento, na zona meristemática existente na ponta da raiz, e o crescimento 
vascular, que leva ao espessamento e à formação dos vasos condutores. Já as folhas 
crescem a partir das nervuras, pela multiplicação de todas as células, não havendo 
distinção entre os sentidos de crescimento. 
Ao longo do tempo, o crescimento pode ser avaliado pelo aumento da altura e 
do volume da planta e pelo acúmulo de massa (peso) de toda a planta e de algum 
órgão específico de interesse. O desenvolvimento abrange a planta como um todo e 
se caracteriza pelas fases que a planta passa, desde a semente que deu origem a ela 
até o processo de produção de uma nova semente, que vai dar origem a outras 
plantas. 
 
 
Fonte: Pes e Arenhardt (2015, documento on-line). 
 
 
14 
 
3.2Controle do crescimento e do desenvolvimento 
 
O crescimento e o desenvolvimento ordenados de um organismo multicelular 
requerem uma coordenação, a qual apresenta controles intrínsecos e extrínsecos. O 
controle intrínseco opera tanto no nível intracelular como no nível intercelular. 
Tipicamente, o controle intracelular envolve mudanças na expressão gênica que 
influenciam as atividades celulares, alterando os tipos de proteínas feitas pelas 
células. O controle intercelular está associado aos hormônios e a seus papéis na 
coordenação da atividade de grupos de células. (SILVEIRA, 2018) 
Os controles extracelulares são extrínsecos, isto é, eles se originam de fatores 
externos aos organismos, principalmente de fatores ambientais. Esses três tipos de 
controle interagem de várias maneiras para determinar o desenvolvimento da planta. 
 
3.3 Controle genético do desenvolvimento 
 
As informações genéticas requeridas para o desenvolvimento de uma planta 
estão contidas dentro do núcleo de cada célula, mesmo que esta seja altamente 
diferenciada (exceções são as células condutoras do floema, que não possuem 
núcleo, e as células mortas da planta). Em outras palavras, as células não perdem 
genes, embora muitos deles não sejam expressos ou estejam “desligados” nas células 
diferenciadas. 
O desenvolvimento ordenado de uma planta requer uma sequência 
programada de ativação gênica, de modo a se obter os produtos gênicos necessários, 
isto é, as proteínas, em tempo apropriado. A célula deve também ter a capacidade 
para responder a esses produtos gênicos. Os estudos utilizando técnicas modernas 
de biologia molecular têm apresentado evidências de que a expressão gênica é um 
dos principais fatores na regulação do desenvolvimento em nível intracelular. 
A expressão gênica em organismos eucariotos pode ser convenientemente 
dividida em cinco estágios principais: 
 ativação gênica; 
 transcrição (síntese de mRNA); 
 processamento do RNA; 
 tradução (síntese de proteínas); 
 processamento das proteínas. 
 
15 
 
Essas etapas são requeridas para o sucesso na expressão gênica, e cada 
etapa representa um ponto potencial no qual a expressão do gene pode ser regulada 
durante o desenvolvimento. Existem evidências para transcrição diferencial bem como 
para o controle da tradução e do processamento pós-traducional de proteínas durante 
o desenvolvimento da planta. (SILVEIRA, 2018) 
 
3.4 Regulação hormonal do desenvolvimento 
 
A forma e a função de um organismo multicelular dependem, em grande parte, 
da eficiente comunicação entre o vasto número de suas células constituintes. Em 
plantas superiores, a regulação e a coordenação do metabolismo, do crescimento e 
da morfogênese dependem, frequentemente, de sinais químicos enviados de uma 
parte da planta para outra ou de uma célula para outra. 
O desenvolvimento da planta é regulado por cinco principais classes de 
hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico. Além 
dessas classes, existem agora evidências de que esteroides estão envolvidos em 
mudanças morfológicas induzidas pela luz e que uma variedade de outras moléculas 
estão envolvidas na sinalização celular, como ácido jasmônico e ácido salicílico, os 
quais parecem executar papéis na resistência a patógenos e na defesa contra 
herbívoros. (SILVEIRA, 2018) 
Os hormônios são mensageiros químicos que atuam em resposta a um sinal. 
Esse sinal pode ser alguma mudança no ambiente (alteração na umidade do solo, na 
temperatura do ar, na concentração de íons, nas respostas à luz, etc.) ou no 
desenvolvimento da planta (germinação ou dormência, passagem do 
desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo, formação de sementes e frutos, 
senescência, queda de folhas, amadurecimento de frutos, etc.). Esses sinais podem 
induzir a produção de hormônios em determinados locais da planta. Moléculas 
receptoras específicas correspondentes a cada um dos hormônios da planta estão 
presentes nas células-alvo (onde o hormônio vai atuar), e a ligação hormônio-receptor 
parece desencadear as respostas. Dentre as classes de hormônios conhecidas, 
algumas promovem, enquanto outras inibem, vários aspectos do desenvolvimento da 
planta, podendo as mesmas atuarem sozinhas ou em conjunto (balanço hormonal). 
 
 
16 
 
3.5 Regulação ambiental do desenvolvimento 
 
Uma variedade de estímulos externos ou ambientais pode estar envolvida na 
regulação do desenvolvimento da planta. A maioria dos estímulos ambientais são 
parâmetros físicos. Luz, temperatura e gravidade apresentam os efeitos mais óbvios 
e dramáticos. Outros fatores ambientais, como umidade do solo, umidade do ar e 
nutrição mineral também influenciam o desenvolvimento em muitos casos. Algumas 
evidências recentes têm indicado que uma variedade de poluentes do ar e da água 
podem, também, modificar o padrão de desenvolvimento vegetal. 
Visto que os sinais do ambiente se originam no meio externo, as plantas devem 
possuir alguns meios para perceber e converter (ou traduzir) a informação contida em 
tais sinais em alguma mudança metabólica ou bioquímica. O entendimento da 
natureza da percepção do sinal é uma das primeiras etapas no entendimento das 
cadeias de eventos que levam à resposta final. (SILVEIRA, 2018) 
Atualmente, muitas evidências indicam que a maioria dos estímulos ambientais, 
se não todos, agem, pelo menos em parte, modificando a atividade hormonal e/ou a 
expressão gênica. Os estímulos ambientais (luz, redução na umidade do solo, 
temperatura, etc.) provocam aumento nos níveis de determinados hormônios (como 
ácido abscísico, giberelinas, etc.), os quais podem alterar a expressão de genes 
específicos para uma determinada resposta final. 
 
4 A ÁGUA NA PLANTA 
 
A água é uma das substâncias cruciais para o nosso planeta. A evolução da 
vida veio por meio da água, que é o solvente ideal para a ocorrência dos processos 
bioquímicos. Sem água, a vida como nós conhecemos não existiria. A água é 
importante para a manutenção funcional das moléculas orgânicas biológicas e da 
atividade metabólica das células vegetais e animais. A cada grama de matéria 
orgânica produzido, 500 gramas de água são absorvidos pelas raízes, transportados 
pelo corpo da planta e perdidos para a atmosfera. (SILVEIRA, 2018) 
Estudar as relações hídricas em plantas é importante devido à diversidade das 
funções fisiológicas e ecológicas que a água exerce. A água é o recurso mais 
abundante, mas também mais limitante, quando falamos de recursos para o 
crescimento e bom funcionamento dos vegetais. A quantidade de água disponível é 
 
17 
 
diretamente relacionada com a manutenção da turgescência dos tecidos, que é 
importante para a fotossíntese, a floração, a frutificação e a qualidade de produtos 
como verduras e frutas. 
A água é essencial como reagente ou substrato nos processos como a 
fotossíntese e a hidrólise do amido em açúcar em sementes germinando. Existem 
outras importantes funções da água, como aquelas relacionadas ao movimento de 
nutrientes minerais tanto no solo quanto nas plantas, ao movimento de produtos 
orgânicos da fotossíntese e à locomoção de gametas no tubo polínico para a 
fecundação. A água serve também como meio de transporte na disseminação de 
esporos, frutos e sementes para muitas espécies. (SILVEIRA, 2018) 
 
4.1 Solvente 
 
A água é considerada o solvente universal, por dissolver maior variedade de 
substâncias do que qualquer outro líquido O tamanho pequeno da molécula e a 
polaridade fazem com que ela dissolva quantidades maiores de uma variedade mais 
ampla de substâncias do que outros solventes. 
 
4.2 Reagente 
 
A água participa de inúmeras e importantes reações químicas vitais para a 
planta, como a fotossíntese (Figura abaixo), a respiração, a hidrólise e a condensação. 
 
 
Fonte: Adaptada de Petrin (2014). 
 
18 
 
4.3 Manutenção da turgescência celular 
 
O turgor é responsávelpela forma de numerosos órgãos vegetais que possuem 
poucos tecidos de sustentação, como folhas, flores lenhosas e algumas plantas 
inteiras. A manutenção da turgescência celular é fundamental para diversos 
processos e situações, como o crescimento e o desenvolvimento celular, os 
tropismos, com o fechamento dos estômatos e folíolos, e a movimentação de raízes, 
ramos e folhas. (SILVEIRA, 2018) 
 
4.4 Regulação térmica 
 
A água possui um alto calor específico, que faz com que a planta tenha a 
capacidade de absorver grandes quantidades de calor sem elevar a temperatura 
prejudicialmente. No processo de transpiração, a planta apresenta um efeito de 
resfriamento. Assim, observamos que, na sombra das árvores, a temperatura é mais 
amena. 
 
4.5 Absorção da água pela planta 
 
A água que a planta utiliza é proveniente do solo, e o órgão responsável por 
essa absorção é a raiz. A eficiência na absorção da água vai depender do volume e 
das características do solo a ser explorado por ela. É importante darmos condições 
para o bom desenvolvimento das raízes, observando aspectos como acidez, 
compactação, disponibilidade de nutrientes e retenção de água, para o bom 
funcionamento da planta. A maior parte da água é absorvida nos pelos radiculares. 
Existem dois processos fisiológicos para a planta absorver a água: o passivo e o ativo. 
 
4.6 Absorção passiva 
 
O mecanismo de absorção passiva está diretamente relacionado com a 
transpiração das folhas da planta, processo no qual a planta perde a água em forma 
de vapor pelos estômatos. À medida que a água evapora, toda a coluna líquida dentro 
 
19 
 
dos vasos do xilema é arrastada para cima, uma vez que as moléculas de água se 
mantêm unidas por forças de coesão. (SILVEIRA, 2018) 
Esse processo pode ser comparado ao ato de beber água com um canudo, em 
que, ao sugar, a boca cria uma tensão que suga a água de uma ponta à outra dentro 
do canudo. No processo de absorção passiva, a boca seria a atmosfera, o canudo 
seria os vasos do xilema, a extremidade inferior do canudo seria a raiz, e a água seria 
a solução do solo. 
 
4.7 Absorção ativa 
 
O mecanismo de absorção ativa da água ocorre quando a atividade de 
transpiração é reduzida. O mecanismo funciona devido ao aumento da concentração 
de sais no xilema, aumentando a demanda de água, criando uma concentração 
diferente da água da solução do solo, permitindo a entrada de água na planta. Alguns 
fatores podem influenciar na absorção da água, como: 
 disponibilidade de água no solo; 
 condutividade hidráulica do solo — grau de umidade, textura e estrutura do 
solo; 
 aeração do solo — o O2 é um elemento fundamental para o desenvolvimento 
das plantas, atuando na respiração das raízes e no xilema, influenciando a absorção 
de água; 
 extensão das raízes — quanto maior o volume de solo explorado pelas 
raízes, maior será a quantidade de água absorvida pela planta; um sistema radicular 
mais profundo tem raízes finas e ramificadas, o que dá à planta uma maior resistência 
nos períodos de estiagem; 
 permeabilidade da raiz — a maior absorção de água ocorre na região dos 
pelos absorventes; 
 temperatura do ar — a temperatura ideal para a maioria das plantas é em 
torno de 20 e 25°C; em baixas temperaturas, as plantas reduzem a permeabilidade 
das membranas celulares e diminuem a respiração, reduzindo o acúmulo de sais, 
causando menor atuação no mecanismo de absorção ativo; temperaturas elevadas 
causam o fechamento dos estômatos, interferindo na transpiração, cessando o 
processo de absorção passiva. 
 
20 
 
4.8 Perda de água pela planta 
 
Alguns processos metabólicos, como transpiração, gutação (ou sudação) e 
exsudação, fazem com que a planta perca 98% da água absorvida. 
 
4.8.1 Transpiração 
 
Nas plantas, a transpiração ocorre fundamentalmente nas folhas, que 
apresentam ampla superfície exposta ao ambiente; é considerada a principal força 
responsável pela subida de água pelo xilema. À medida que a água evapora, toda a 
coluna líquida dentro dos vasos do xilema é arrastada para cima, uma vez que as 
moléculas de água se mantêm unidas por forças de coesão, conforme Taiz e Zeiger 
(2017). 
Dentre as estruturas celulares mais importantes nesse processo de 
transpiração estão os estômatos (Figura abaixo), que estão presentes na maioria das 
espécies vegetais nas partes superior e inferior das folhas — a transpiração ocorre 
através dessas estruturas. O processo de transpiração vai variar durante o dia, com a 
abertura dos estômatos; à noite, com o fechamento dos estômatos, a transpiração 
será bem menor. (SILVEIRA, 2018) 
 
Estômato aberto e fechado 
 
Fonte: Kazakova Maryia/Shutterstock.com 
 
4.8.2 Fatores climáticos que afetam a transpiração 
 
Alguns fatores climáticos podem interferir na transpiração, como: 
 
21 
 
 umidade do ar — pois, quanto maior for a umidade, menor será a taxa de 
transpiração dos vegetais, devido à diferença de potencial da água; 
 temperatura — pode afetar de duas maneiras: 1) o aumento da temperatura 
aumenta a evaporação de água nos estômatos; 2) com o aumento da temperatura, a 
abertura dos estômatos aumenta, para manter a temperatura da planta; 
 correntes de ar — ventos causam a remoção do vapor de água na superfície 
das folhas, mudando a concentração de vapor de água entre a folha e a atmosfera e 
aumentando a transpiração. 
Ambientes com elevada umidade levam à redução da transpiração, mesmo que 
apresentem, também, temperaturas altas. A quantidade de gás carbônico (CO2) pode 
influenciar na transpiração, pois, em alta concentração no ambiente, ele faz com que 
os estômatos fiquem fechados. Isso reduz a transpiração e mantém a turgidez das 
plantas. A alta concentração de gás também aumenta a eficiência da fotossíntese, 
resultando em uma maior produção de energia. 
 
4.8.3 Gutação ou sudação 
 
A gutação ou sudação ocorre quando a pressão positiva da raiz se encontra 
em um solo encharcado, e a umidade do ar está elevada. Nessas condições, as 
plantas perdem a água das folhas das plantas através dos hidatódios ou poros 
aquíferos, que são terminais dos vasos do xilema, localizados no ápice ou na borda 
das folhas. Esse processo pode ser visto pela manhã, com a formação de gotículas 
nas bordas das folhas, conforme Ambis e Martho (1998). Esse processo se torna 
evidente quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa é alta, como ocorre 
durante a noite. 
 
4.8.4 Exsudação 
 
É um processo de perda de seiva pela planta, provocado normalmente por 
podas, incisões ou ferimentos nas plantas. A seiva perdida na exsudação possui água 
e sais minerais absorvidos, que seriam transportados para a parte aérea da planta. 
Com base na compreensão desse processo, é importante programar as podas para 
um período de dormência das plantas, quando o fluxo de seiva for reduzido. (CEOLA, 
2018). 
 
22 
 
4.9 Déficit hídrico 
 
A deficiência de água na planta, em muitas culturas, gera um impacto negativo 
no crescimento e desenvolvimento das plantas, existindo um conflito entre a 
conservação da água pela planta e a taxa de assimilação de CO2 para produção de 
carboidratos. (CEOLA, 2018). 
O Quadro a seguir apresenta os efeitos do déficit hídrico. 
 
Fechamento dos estômatos 
Os estômatos tendem a fechar quando ocorre a deficiência 
de água, sendo o principal mecanismo regulatório hídrico 
vegetal. 
Fotossíntese 
A falta de água causa o fechamento dos estômatos, 
causando redução na taxa fotossintética, diminuindo a 
entrada de CO2 na planta. Essa falta também murcha as 
folhas, reduzindo a superfície de absorção de luz. 
Respiração A taxa de respiração diminui. 
Crescimento e 
desenvolvimento 
A falta de água afeta diretamente o desenvolvimento e o 
crescimento das plantas; as células necessitam estar 
túrgidas para que haja crescimento celular, e qualquer 
pequena redução de água afeta o desenvolvimento.Germinação de sementes 
A germinação depende de um suprimento adequado de 
água; a falta desta pode dificultar ou inibir a germinação. 
Florescimento 
Essa é a fase em que a planta é mais sensível à falta de 
água, pois essa falta influencia diretamente na abertura da 
flor e na formação das estruturas reprodutivas; a falta pode 
levar ao abortamento das flores. 
Frutificação 
Na frutificação, plantas com déficit hídrico, além do 
abortamento das flores, podem ter abscisão de frutos. A falta 
de água influencia também diretamente no tamanho dos 
frutos, que tendem a ficar menores. 
Nutrição 
A nutrição é comprometida pela não absorção de água, 
devido à dificuldade de transporte de água da raiz para a 
parte aérea e à menor disponibilidade de nutrientes no solo. 
Hormônios 
O déficit hídrico produz mais ácido abscísico e etileno, 
hormônios vegetais que aceleram o envelhecimento da 
planta. 
 
 
23 
 
4.10 Sintomas do déficit hídrico 
 
A deficiência de água pode apresentar, além dos sintomas fisiológicos, alguns 
efeitos visuais, como diferentes níveis de murcha: 
 a murcha incipiente é invisível a olha nu e ocorre nos tecidos; 
 a murcha transitória é visível a olho nu, ocorrendo nas horas mais quentes 
do dia, quando a planta transpira mais água do que absorve; 
 a murcha permanente é quando a planta não consegue mais recuperar a 
turgescência, em situações de severo déficit hídrico; 
 a murcha fisiológica, ao contrário das três anteriores, não está relacionada à 
menor disponibilidade de água no solo — ela decorre da incapacidade de absorção 
de água causada pela baixa temperatura ou pela falta de aeração em solos 
compactados ou inundados. 
 
5 NITROGÊNIO E SUA IMPORTÂNCIA PARA O DESENVOLVIMENTO DE 
PLANTAS 
 
As plantas necessitam de quantidades relativamente grandes de determinados 
elementos químicos, como o nitrogênio (N), o potássio (K), o cálcio (Ca), o fósforo (P), 
o enxofre (S) e o magnésio (Mg). O nitrogênio (N) faz parte dos aminoácidos, proteínas 
e ácidos nucleicos e, em geral, é um nutriente limitante de plantas (AMABIS; 
MARTHO, 1997). 
Um vegetal não se desenvolve normalmente se não obtiver os nutrientes 
necessários para o seu crescimento, que são divididos em: 
 Macronutrientes: os principais são nitrogênio (N), potássio (K), cálcio (Ca), 
magnésio (Mg), fósforo (P), enxofre (S), carbono (C) e hidrogênio (H), fazem parte de 
moléculas essenciais e, por isso, são necessários em maiores quantidades, tendo 
uma função estrutural. 
 Micronutrientes: cloro (Cl), ferro (Fe), boro (B), manganês (Mn), zinco (Zn), 
cobre (Cu), molibdênio (Mo), níquel (Ni), entre outros, fazem parte das enzimas, têm 
função reguladora e são necessários em quantidades menores. 
O principal reservatório de nitrogênio (N2) é a atmosfera, composta por 80% do 
gás. Os outros reservatórios são: solos e sedimentos de lagos, rios e oceanos; água 
 
24 
 
na superfície (nitrogênio dissolvido); e biomassa de organismos vivos. De modo 
resumido, o nitrogênio é responsável pelo crescimento das plantas, visto que é um 
nutriente essencial, pela produção de novos tecidos e células e pela formação de 
clorofila, um pigmento verde encontrado nas folhas que captura a energia do sol. 
Os átomos de nitrogênio também entram na composição das proteínas e dos 
ácidos nucleicos, tanto de plantas como de animais (TAIZ; ZEIGER, 2013; EVERT; 
EICHHORN, 2016). O ácido nucleico consiste em uma macromolécula formada por 
fosfato, glicídio (pentose) e bases nitrogenadas. Já os aminoácidos, consistem em 
substâncias orgânicas constituídas por átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e 
nitrogênio. Os aminoácidos apresentam ao menos um grupo carboxila (–COOH) e um 
grupo amina (–NH2) em sua molécula. Os aminoácidos, quando unidos por ligações 
peptídicas, constituem as moléculas de proteína (AMABIS; MARTHO, 1997). 
Moléculas de proteína são constituídas por dezenas ou mesmo centenas de 
moléculas menores, chamadas de aminoácidos, os quais são ligados em sequência 
como os elos de uma corrente. 
 
 
Fonte: Adaptada de Bacsica/Shutterstock.com. 
 
5.1 Consequências da falta de nitrogênio nas plantas 
 
O nitrogênio (N) apresenta vital importância não apenas para as plantas, mas 
também para todos os seres vivos de modo geral. Taiz et al. (2017) mencionam que, 
quando o solo apresenta baixos níveis de N, as plantas apresentam sinais, 
 
25 
 
principalmente, em relação à coloração das folhas. Existem três estágios que podem 
ser observados: no primeiro estágio, a planta apresenta um verde mais claro que o 
convencional e, caso o problema não seja resolvido (por meio de práticas de 
adubação), poderá seguir até o terceiro estágio, em que as folhas apresentam uma 
coloração amarelada, podendo inclusive, levar à morte da planta. 
Silva et al. (2006) mencionam que a falta ou insuficiência de nutrientes (como 
o nitrogênio) debilita e atrasa o desenvolvimento das plantas, que passam a 
apresentar sintomas de deficiência nutricional. A exigência do elemento é maior nos 
primeiros estágios de crescimento. Em sua falta ou insuficiência, o crescimento da 
planta é retardado, e as folhas mais velhas tornam-se verde-amareladas (Figura 
abaixo). Se a falta do nutriente for prolongada, toda a planta apresentará esses 
sintomas. Em casos mais severos, ocorre redução do tamanho dos folíolos, e as 
nervuras principais apresentam uma coloração púrpura, contrastando com um verde 
pálido das folhas. Os botões florais amarelecem e caem. 
 
Clorose por deficiência de nitrogênio em um tomateiro 
 
Fonte: Silva et al. (2006, documento on-line). 
 
Quando as plantas têm uma boa quantidade de N, elas crescem de forma 
rápida, diferentemente de quando existe alguma deficiência desse nutriente, em que 
o crescimento ocorre de forma mais lenta. Isso acontece porque, na produção de 
proteínas, a amônia combina com o açúcar e produz aminoácidos. Quando não existe 
amônia, os açúcares acumulam-se na planta. Quando não há um estoque adequado 
de carboidratos, as produções são baixas (SCHWAMBACH; CARDOSO SOBRINHO, 
2014). 
 
26 
 
Contudo, as espécies de plantas não reagem todas de forma igualitária quando 
os teores de nitrogênio estão baixos. Por exemplo, em cereais (como arroz, milho, 
trigo, aveia, centeio, sorgo e cevada), as plantas deficientes em nitrogênio são 
atrofiadas com hastes estreitas e finas e folhas verde-amareladas. O nitrogênio é 
móvel em plantas e, sob condições de suprimento menor, é facilmente mobilizado de 
folhas mais velhas para folhas mais jovens (VIECELLI, 2017). 
Os sintomas de deficiência aparecem primeiro e tornam-se mais severos em 
folhas mais velhas. Se a deficiência ocorre durante a fase inicial de desenvolvimento 
da cultura, toda a planta aparece, uniformemente, com coloração verde pálida para 
amarela. Em fases posteriores da colheita, folhas mais velhas ficam amarelas pálidas, 
enquanto folhas jovens permanecem verdes. Se a deficiência persistir ou ocorrer em 
um estágio de cultura mais maduro, uma clorose amarela pálida se desenvolve na 
ponta das folhas velhas e avança em direção à base da folha ao longo da nervura 
central em um padrão em forma de V (o sintoma específico da deficiência de nitrogênio 
em milho). Em plantas maduras, folhas verdes pálidas, folhas amarelas pálidas a 
castanhas claras e folhas secas velhas podem aparecer simultaneamente (VIECELLI, 
2017). 
 
Deficiência de nitrogênio em um milharal, em que os sintomas aparecem primeiro nas folhas 
mais velhas 
 
Fonte: Coelho et al. ([201–?], documento on-line). 
 
Em leguminosas (como feijão, lentilha, ervilha, fava, grão de bico e soja), as 
plantas deficientes em N ficam curtas em altura, com as hastes esbeltas e esguias, 
 
27 
 
além de produzirem poucas vagens. O número e o tamanho das sementes por vagem 
são reduzidos, produzindo menos grãos. Toda a planta fica com coloração verde clara, 
as folhas ficammenores em tamanho, e o número de ramos fica reduzido (Figura 
abaixo) (VIECELLI, 2017). 
 
Diferenciação entre uma planta com teores adequados de nitrogênio e outra com deficiência 
de nitrogênio 
 
Fonte: Adaptada de Xavier, Rumjanek e Guedes ([201–?]). 
 
Evert e Eichhorn (2016) e Viecelli (2017) mencionam que a escassez de 
nitrogênio nas plantas, de modo geral, pode ocasionar os seguintes sintomas e 
consequências: 
 redução do crescimento vegetal, que ocorre devido à presença de nitrogênio 
na constituição de componentes celulares; 
 amarelecimento das folhas, algumas plantas exibem coloração púrpura ou 
roxa nos caules, no pecíolo e na superfície inferior da folha, devido ao acúmulo de 
antocianina; 
 crescimento lento, caules finos e menor número, tamanho e espessura das 
folhas; 
 desfolhação precoce. 
 
28 
 
Além disso, caso falte nitrogênio em algum período do desenvolvimento das 
plantas, os frutos/grãos acabam ficando pequenos e com baixo conteúdo de 
proteínas. Em cereais, como o milho, por exemplo, os grãos da extremidade da espiga 
não enchem. Sem mencionar que a falta de N nas plantas as deixam mais vulneráveis 
e suscetíveis a patologias. 
As condições que predispõem as plantas à deficiência de nitrogênio são: 
insuficiência de fertilizante nitrogenado, baixo nível de matéria orgânica no solo, 
elevado nível de matéria orgânica não decomposta no solo, deficiência de molibdênio 
(Mo), compactação do solo, intensa lixiviação e seca prolongada. A correção faz-se 
por meio da aplicação de nitrogênio, preferencialmente, na forma nítrica, em cobertura 
ou foliar (SILVA et al., 2006). 
 
5.2 Consequências do excesso de nitrogênio nas plantas 
 
Por outro lado, o excesso de nitrogênio pode prolongar o ciclo vegetativo, 
fazendo com que a produção de grãos e frutos seja pequena. Os grãos contêm 
grandes quantidades de proteínas. Durante a produção de sementes, o nitrogênio é 
removido das folhas e carregado para os grãos. Se faltar proteína na planta, a 
produção de sementes será pequena. Nas forragens, a quantidade de proteína é 
muito importante. Forragens com alta quantidade de proteína dão origem a altas 
produções de carne e leite (SCHOLBERG et al., 2000; FERREIRA et al., 2003; 
EVERT; EICHHORN, 2016) 
 
5.3 Processos teórico e prático da fixação biológica do nitrogênio 
 
O nitrogênio (N) é considerado um elemento essencial para as plantas, pois 
está presente na composição das mais importantes biomoléculas, como ATP, NADH, 
NADPH, clorofila, proteínas e inúmeras enzimas. A adição do nitrogênio ao solo pode 
ocorrer na forma de fertilizantes minerais e orgânicos, por meio da água da chuva e 
pela fixação biológica (VOET; VOET, 2013). Esse nutriente está sujeito a um grande 
número de processos, principalmente, relacionados às transformações de formas 
orgânicas em inorgânicas e vice-versa, podendo resultar em ganhos ou perdas do 
sistema como um todo. 
 
29 
 
Nunes (2016) menciona que a maioria dos solos, cerca de 5% do nitrogênio 
total, está na forma mineral, configurando a principal forma de absorção pelas plantas. 
A reserva de nitrogênio no solo é, principalmente, orgânica, e está sujeita às 
transformações que determinarão as relações de equilíbrio entre nitrogênio orgânico 
e mineral, em função do comportamento do NO3 – e NH4 + como íons no solo e das 
necessidades de plantas e microrganismos. 
As plantas absorvem nitrogênio do solo na forma de nitrato, amônio, ureia e 
aminoácidos, prevalecendo o nitrato em grande parte dos solos por ser o produto final 
da utilização microbiológica do nitrogênio amoniacal, em que bactérias 
quimiossintetizantes dos Gêneros Nitrossomonas e Nitrobacter oxidam a amônia e 
utilizam os elétrons removidos em seu metabolismo. 
Existem duas rotas naturais de disponibilidade de N para as plantas, 
apresentadas por Campbell e Farrell (2011): 
1. Precipitação: as chuvas carrearam para o solo o NH3, o NO3 – e outras 
formas de N existentes na atmosfera. A quantidade de nitrogênio que chega ao solo 
pelas águas da chuva varia muito conforme a região e, geralmente, em quantidades 
inferiores às demandas da maioria das espécies vegetais cultivadas. 
2. Fixação biológica de N2 atmosférico: o N2 não é assimilável pelas plantas, 
entretanto, microrganismos muito específicos conseguem realizar a redução 
enzimática do N2 para (NH4+). A fixação biológica do N2 é realizada por alguns 
microrganismos, como bactérias, cianobactérias e actinomicetos, os quais têm a 
capacidade de fazer por meio de um processo conhecido como fixação biológica de 
nitrogênio (FBN). 
 
 
Fonte: https://focorural.com/ 
 
30 
 
6 FOTOSSÍNTESE 
 
Sabemos que a fonte universal de energia da biosfera é o sol. Com exceção 
das bactérias quimioautotróficas, toda vida em nosso planeta é direta ou indiretamente 
dependente da fotossíntese dos organismos clorofilados. 
Os organismos não fotossintetizantes (heterotróficos), como os animais, os 
fungos e as bactérias, dependem de moléculas orgânicas pré-formadas, obtidas pela 
alimentação ou pela absorção, para o suprimento de suas demandas permanentes de 
energia e de matérias-primas. A degradação de moléculas orgânicas ricas em energia, 
por meio da fermentação ou respiração aeróbia, é responsável pela liberação da 
energia utilizada por esses organismos. (CEOLA, 2018) 
A atividade fotossintética das plantas, das algas e de algumas bactérias 
promove a conversão e o armazenamento da energia solar em moléculas orgânicas 
ricas em energia, a partir de moléculas inorgânicas simples, como o CO2 e a H2O. 
Somente esses organismos conseguem transformar energia luminosa em energia 
química, aumentando, assim, a energia livre disponível para os seres vivos como um 
todo. 
 
6.1 Importância da fotossíntese 
 
Podemos conceituar a fotossíntese como o processo fisiológico que a planta 
realiza nos tecidos clorofilados, com objetivo de obter substâncias orgânicas, como a 
glicose a partir de substâncias inorgânicas (H2O e CO2), tendo como fonte de energia 
a luz solar. Em outras palavras, a planta utiliza a luz solar para fixar o C do CO2 
atmosférico em forma de substâncias orgânicas, também chamadas de 
fotoassimilados. Simultaneamente a esse processo, há a liberação de O2, 
fundamental para diversas formas de vida na terra. 
Equação geral da fotossíntese: 
 
 
 
É importante salientar, nesse momento, que parte da energia armazenada nos 
fotoassimilados é transferida, pelo processo denominado respiração, para compostos 
 
31 
 
abundantes em energia química (ATP). Essa energia química, por sua vez, será 
utilizada para o crescimento e a manutenção da planta (PES; ARENHARDT, 2015). 
A estrutura do aparato fotossintético constitui-se, basicamente, por três 
estruturas: folha, cloroplasto e clorofila e outros pigmentos. A folha tem como função 
interceptar a energia solar e absorver o CO2 do ar. O cloroplasto faz parte das células 
da folha e é considerado o organoide funcional, estrutural e fisiologicamente completo 
da fotossíntese. Já a clorofila e outros pigmentos fazem parte do cloroplasto e são 
responsáveis pela absorção da energia luminosa. A energia solar compõe-se de 
radiações de diferentes comprimentos de onda, que variam de 200 a 4.000 nm. 
As ondas eletromagnéticas podem ser classificadas e organizadas de acordo 
com seus diversos comprimentos de onda/frequências. Essa classificação é 
conhecida como o espectro eletromagnético. (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 
2007). 
 
6.2 Processo da fotossíntese 
 
O processo da fotossíntese compõe-se por duas fases: 
Fase clara (fase fotoquímica) — dependente da presença de luz. A luz é 
absorvida pelos pigmentos vegetais (clorofila e outros) e convertida em energia 
química (ATP) e calorífica. 
Fase escura (fase bioquímica) — independente da presença de luz. Nessa 
fase, ocorrem as reações de assimilação do C, desde o CO2 atmosférico até aformação de glicose. Aqui, utiliza-se a energia gerada durante a fase clara da 
fotossíntese. Essa glicose formada na fotossíntese pode ser convertida em várias 
outras substâncias orgânicas, como amido, proteína, lipídio, celulose, pigmentos, 
hormônios, vitaminas, lignina, etc. 
Os produtos da fotossíntese são constantemente transferidos no interior de 
uma planta, das folhas e de outros tecidos fotossinteticamente ativos para os locais 
de consumo ou armazenamento pelo floema. 
 
6.3 Fatores que influenciam a fotossíntese 
 
Determinados fatores podem ser considerados determinantes para a eficiência 
da fotossíntese realizada pela planta, como descrito a seguir. 
 
32 
 
6.3.1 Luz 
 
As espécies vegetais apresentam diferentes respostas ao efeito da intensidade 
luminosa. Algumas plantas somente atingem altas taxas de fotossíntese com altas 
intensidades luminosas. Já outras, que vivem à sombra de outras plantas, atingem a 
máxima taxa de fotossíntese da espécie, com pouca intensidade luminosa. Em 
relação à duração do período luminoso, a insolação varia conforme a época do ano, 
sendo maior no período do verão, podendo limitar a produtividade da cultura no 
período hibernal, no qual, além de dias mais curtos, temos maior influência da 
nebulosidade. É importante salientar que as plantas são capazes de realizar 
fotossíntese durante longos períodos de luz (iluminação sem interrupção por dias 
consecutivos), sem declínio significativo. Já a qualidade da luz está relacionada aos 
diferentes comprimentos de onda da radiação solar. São reconhecidos dois “picos” 
para a fotossíntese: um próximo a 655 nm (luz vermelha) e outro próximo de 450 nm 
(luz azul). Por isso, o crescimento de plantas sombreadas é baixo (menos luz e de 
menor qualidade). (CEOLA, 2018). 
 
6.3.2 Temperatura 
 
Os vegetais apresentam um intervalo de temperatura para a fotossíntese que 
varia de –6°C a 58°C, enquanto, nas plantas tropicais, a faixa de maior intensidade da 
fotossíntese está entre 5°C e 35°C. 
No geral, a temperatura aumenta na taxa fotossintética até ± 35°C. Porém, a 
respiração, com o aumento da temperatura, aumenta mais que a fotossíntese. Assim, 
em altas temperaturas, a produção vegetal sofre uma redução. Os limites superior e 
inferior nos quais iniciam as perdas de produtividade variam conforme a origem da 
cultura. Assim, plantas oriundas de clima tropical se adaptam melhor a altas 
temperaturas, enquanto que as de clima temperado toleram um limite menor, 
apresentando, por isso, perdas em temperaturas mais altas. O principal efeito da 
temperatura sobre a fotossíntese é observado pelo aumento expressivo da área folhar 
(crescimento) quando a temperatura aumenta de 20°C para 30°C. Isso se reflete em 
uma área maior para realizar a fotossíntese, influenciando diretamente na produção 
vegetal. 
 
33 
 
6.3.3 Água 
 
O déficit hídrico provoca diminuição da fotossíntese, sobretudo pelo fato de os 
estômatos se fecharem e a entrada de CO2 ser impedida. Além disso, a murcha das 
folhas provoca redução da superfície de absorção de luz, contribuindo para reduzir a 
taxa fotossintética. (CEOLA, 2018). 
 
6.3.4 Gás carbônico 
 
As plantas retiram do ar atmosférico o CO2 que utilizam na fotossíntese. Assim, 
a taxa fotossintética pode aumentar consideravelmente com a elevação da 
concentração de CO2 no ambiente; como consequência, teremos um aumento da 
produção vegetal. (CEOLA, 2018). 
 
6.3.5 Nutrientes 
 
A correta nutrição da planta tem relação direta com a taxa fotossintética. Dos 
17 nutrientes considerados essenciais, 12 estão diretamente envolvidos com a 
fotossíntese. A deficiência de nutrientes prejudica a fotossíntese por limitar o 
crescimento da planta, a renovação de tecidos e, principalmente, a atividade 
enzimática, parte fundamental para a ocorrência de diversas reações do processo 
fotossintético. 
 
6.3.6 Oxigênio 
 
O O2 desempenha um efeito inibidor da fotossíntese em algumas espécies de 
plantas pelo aumento da taxa de fotorrespiração. Em algumas espécies, o aumento 
da concentração de O2 causa redução na taxa fotossintética. 
 
6.3.7 Idade das folhas 
 
A plena capacidade da folha em realizar fotossíntese se dá quando ela atinge 
o máximo de sua expansão, ou seja, até sua maturidade. Após atingir esse estágio, a 
capacidade reduz bastante com a idade da folha. 
 
34 
 
6.3.8 Arquitetura das folhas 
 
A arquitetura das folhas diz respeito à sua disposição e ao seu ângulo de 
inclinação em relação ao solo. A melhor arquitetura é aquela que permite uma maior 
penetração de luz e evita o sombreamento de outras folhas da planta. Nesse sentido, 
a distribuição vertical das folhas possibilita satisfazer a esses critérios. 
 
6.3.9 Índice de área folhar 
 
Entende-se por índice de área folhar (IAF) a relação entre a área folhar verde 
da planta e determinada área de solo. Em um primeiro momento, podemos imaginar 
que, quanto maior o IAF, maior será a atividade fotossintética. Porém, a partir de 
determinado IAF, uma área folhar recebe luz e outra fica autossombreada. Essas 
folhas, além de terem baixa capacidade de realizar fotossíntese, mantêm a própria 
atividade à custa da respiração. Por isso, para cada espécie vegetal, existe um IAF 
ideal, no qual a interceptação da radiação é elevada e o autossombreamento mínimo. 
(CEOLA, 2018) 
 
6.3.10 Poda da planta frutífera 
 
Também interfere na fotossíntese, pela disposição dos ramos e das folhas na 
planta. Se não for realizada adequadamente, alguns ramos e folhas crescerão 
sombreados por outros, o que acarretará menor incidência de radiação solar e, 
consequentemente, menor taxa fotossintética. 
 
 
Fonte: https://noticias.ambientebrasil.com.br/ 
 
35 
 
6.4 Produção das plantas 
 
Ao longo de milhões de anos, a humanidade se interessa em entender melhor 
como ocorre o processo da fotossíntese. Contudo, somente nos últimos anos, 
realmente aprendemos o quanto esse processo pode ser ou não eficiente. Se 
pensarmos, por exemplo, com base na quantidade de carbono fixado por uma cultura 
de milho, durante um período de crescimento normal, apenas cerca de 12% da energia 
solar incidida sobre o campo, é recuperada como novos produtos da fotossíntese. Em 
plantas cultivadas, a eficiência da fotossíntese é de apenas 0,2%. Em cana-de-açúcar, 
uma das culturas mais eficientes, 8% de luz absorvida pela planta é mantida como a 
energia química. 
Pesquisas sobre a fotossíntese têm mostrado como produzir novas variedades 
de culturas que aproveitam melhor a luz solar que absorvem. A investigação nessa 
área é fundamental, pois estudos recentes mostram que a produção agrícola está 
chegando a um momento de aumento crescente da demanda por alimentos e outros 
produtos agrícolas. (CEOLA, 2018) 
Como sabemos, as plantas dependem da fotossíntese para sobreviver, e a 
interferência incorreta nesse processo pode promover a morte da planta. Vários 
herbicidas, por exemplo, atuam em processos importantes da fotossíntese. 
Compreender os detalhes da fotossíntese pode levar à concepção de novos 
herbicidas, reguladores de crescimento altamente seletivos e de plantas com potencial 
de ser ambientalmente seguras. 
As condições ambientais na agricultura compreendem um dos segmentos mais 
importantes da cadeia produtiva — o ambiente, basicamente solo e clima, controla o 
crescimento e o desenvolvimento das plantas. Consequentemente, as condições 
ambientais devem ser avaliadas de modo adequado antes da implantação de uma 
atividade agrícola. O primeiro passo em qualquer planejamento deve ser a 
identificação das áreas com alto potencial de produção, isto é, áreas nas quais o clima 
e o solo sejam adequados para a cultura. 
Com relação ao clima, para alcançar produtividade econômica, cada cultura 
necessita de condições favoráveis durante todo o seu ciclo vegetativo, isto é, exigem 
determinados limites de temperatura nas váriasfases do ciclo, de uma quantidade 
mínima de água e de um período seco nas fases de maturação e colheita. 
 
36 
 
No entanto, no cultivo protegido, há a possibilidade de certo controle de 
variáveis climáticas, como temperatura, umidade do ar, radiação solar e vento. Esse 
controle se traduz em ganho de eficiência produtiva, além de reduzir o efeito da 
sazonalidade, favorecendo a oferta mais equilibrada ao longo dos meses. Esse 
benefício é mais evidente em regiões de clima frio, já que o calor acumulado dentro 
das estufas viabiliza a produção de certas culturas fora de época, além de encurtar o 
ciclo de produção. 
Os gastos com controle de pragas e doenças também podem reduzir no cultivo 
protegido, especialmente na produção de mudas. As plantas geradas em estufas, por 
exemplo, têm menor incidência de pragas e doenças, o que torna o produto “mais 
limpo” ao ser plantado comercialmente em campo aberto ou fechado. O cultivo 
protegido mais conhecido é aquele realizado em estufas, mas pode se dar também 
em túneis e ripados, construídos com estruturas de madeira ou metálicas. (CEOLA, 
2018). 
Porém, existem pontos importantes a serem levantados antes da implantação 
do cultivo protegido: na propriedade do produtor, deve-se considerar tanto os aspectos 
econômicos quanto técnicos, que farão total diferença em relação aos resultados. Em 
primeiro lugar, nem todo hortifrúti é viável economicamente em cultivo protegido. É 
importante escolher culturas com alto valor agregado e que sejam mais suscetíveis a 
adversidades climáticas. Alguns esforços do cultivo protegido não se restringem à 
implantação da infraestrutura (estufas, túneis, etc.), permanecendo a adoção de uma 
série de medidas específicas de manejo. As informações técnicas são extremamente 
importantes não somente para o conhecimento sobre a construção, mas também para 
tudo que envolve a cultura, como as técnicas de manejo e controle do ambiente 
protegido. Algumas condições relacionadas à produção das plantas em ambiente 
protegido são descritas a seguir. 
Luminosidade — a luminosidade tem influência direta no crescimento e 
desenvolvimento da planta e pode ser controlada/ajustada conforme o tipo de material 
que cobrirá a estufa (plástico ou tela) e o posicionamento da estrutura no terreno. Uma 
construção orientada em relação ao sol no sentido Leste-Oeste recebe somente 74% 
da radiação solar da mesma construção orientada no sentido norte-sul. Em ambiente 
protegido, a fração da radiação solar que passa se difunde mais do que em campo 
aberto, atingindo com maior eficiência a região foliar. Após a implantação da estufa, é 
 
37 
 
preciso se atentar para a limpeza do plástico. A deposição de poeira tende a reduzir 
a luminosidade no interior da estrutura, causando o estiolamento da planta. A indústria 
de plástico tem ofertado diferentes materiais que filtram comprimentos de onda 
nocivos à planta — deixando passar somente aqueles benéficos ao desenvolvimento 
da cultura — e melhoram o controle da temperatura dentro da estufa. A cor vermelha, 
por exemplo, aumenta a taxa fotossintética das plantas. Outros são térmicos, 
biodegradáveis, antiestáticos (permitem que os plásticos fiquem limpos por mais 
tempo), apresentam aditivados contra raios UV, difusor de luz e ação inibidora do 
desenvolvimento de fungos. (CEOLA, 2018). 
Avaliação econômica do investimento — o investimento inicial em uma 
estrutura de cultivo protegido é elevado. Assim, é importante uma avaliação crítica do 
retorno desse capital. O retorno financeiro esperado deverá ser suficiente tanto para 
recuperar o montante investido quanto para manter o fluxo de caixa da cultura. 
Temperatura — tem ação direta nas funções vitais da planta, da germinação 
até a frutificação. O manejo varia de acordo com a cultura. No caso das alfaces, a 
americana apresenta melhores resultados com sombreado nas horas mais quentes 
do dia. Além das telas sombreadas, o produtor pode usar cortinas laterais móveis, que 
possibilitam o aquecimento e o resfriamento do ambiente. Já em relação à 
temperatura do solo, a prática mais simples para a manutenção da temperatura é a 
irrigação. 
Adubação — o manejo incorreto da adubação é uma das principais causas 
apontada por agrônomos para a baixa produtividade em cultivo protegido anos após 
a implantação. A carência ou o excesso de nutrientes promove um desequilíbrio 
nutricional. 
 
 
Fonte: https://pontobiologia.com.br/ 
 
 
38 
 
7 RESPIRAÇÃO DE PLANTAS 
 
As plantas, como outros organismos aeróbios, utilizam oxigênio e liberam CO2 
no processo de respiração celular, pelo qual os compostos orgânicos são 
decompostos para liberar energia. Uma das características principais da respiração 
celular é a oxidação gradual e controlada de substratos orgânicos (açúcares, lipídeos 
ou proteínas), por meio de uma série de reações ordenadas, levando à produção de 
substâncias mais simples, necessárias para a biossíntese celular, de energia para as 
diversas atividades celulares e liberando gás carbônico. (CEOLA, 2018) 
A respiração é um processo inverso ao da fotossíntese, e tem o objetivo de 
obter a energia química (ATP) necessária à manutenção e ao crescimento da planta. 
 
7.1 A importância da respiração 
 
A respiração é necessária para o crescimento, o desenvolvimento e a 
reprodução vegetal, ou seja, é responsável pela manutenção da vida da planta. É 
considerada um processo inverso à fotossíntese, em que a energia armazenada em 
compostos orgânicos (glicose, lipídeos, proteínas, etc.) é liberada na forma de ATP e 
utilizada nos locais que dela necessitam. 
O processo de respiração pode ser representado por uma reação na qual nem 
todo o carbono que entra na rota respiratória sai na forma de CO2. 
Nas plantas, alguns tecidos não apresentam clorofila, como as raízes, os 
caules, os frutos e as flores, o que faz da respiração a única fonte de energia química 
(ATP), já que essas partes da planta não têm a capacidade de realizar fotossíntese. 
 
 
 
7.2 Processo respiratório 
 
Ocorre em todas as células vivas dos vegetais em todos os órgãos da planta 
(raiz, caule, folha, flor, fruto e semente), nas estruturas denominadas citoplasma e 
mitocôndria, locais com enzimas catalizadoras das reações. A fotossíntese surge 
 
39 
 
apenas em tecidos clorofilados, enquanto a respiração se dá tanto nos tecidos 
clorofilados quanto naqueles não clorofilados, quando da ausência de luz. 
A respiração pode ser resumida como o desdobramento da energia 
armazenada nos fotoassimilados formados pelo processo da fotossíntese, visando à 
produção de energia (ATP e calor) e de compostos intermediários indispensáveis para 
o crescimento e o desenvolvimento vegetal, como H2O e CO2. (CEOLA, 2018). 
A energia gerada no processo de respiração pode ser dividida em respiração 
de crescimento — na qual a energia é utilizada para sintetizar novos tecidos — e 
respiração de manutenção — em que a energia empregada nos processos vitais não 
aumenta a fitomassa. 
 
7.3 Tipos de respiração 
 
Respiração aeróbia — a mais importante em termos energéticos e quantidade 
de produtos intermediários para a biossíntese celular. Utiliza o oxigênio para a 
oxidação dos substratos orgânicos. 
Respiração anaeróbia — refere-se à produção de energia a partir de um 
substrato sem a utilização do oxigênio. A mais importante é a fermentação (alcoólica 
e lática). 
 
7.4 Fluxo de energia nos sistemas vegetais 
 
Processo fotossintético — acontecem a captura da radiação solar e sua 
conversão em energia química de ligação. 
Processo respiratório — conversão ou desdobramento de energia química de 
ligação em formas de energia que possam participar imediatamente das transações 
metabólicas celulares. 
Utilização da energia — realização de diversos trabalhos metabólicos, como 
movimentos e transporte ativo. 
 
7.5 Etapas da respiração aeróbia dos carboidratos 
 
Compostosorgânicos podem ser degradados em processos distintos em razão 
do local e das condições de ocorrência e seus produtos. Porém, os substratos 
precursores da respiração (carboidratos, lipídeos e proteínas) não podem participar 
 
40 
 
do processo respiratório desse modo. Enzimas hidrolíticas e específicas (amilases, 
sacarose, lípases e proteases) são necessárias para transformar os carboidratos em 
unidades mais simples, chamadas de impulsores da respiração (hexoses, 
aminoácidos e ácidos graxos). Dessa forma, divide-se o desdobramento dos 
carboidratos em três etapas principais: via glicolítica ou glicólise; ciclo de Krebs; e 
cadeia transportadora de elétrons. 
Considera-se a via glicolítica anaeróbica ou facultativa, pois não necessita de 
oxigênio para sua ocorrência. No entanto, o ciclo de Krebs e a cadeia transportadora 
de elétrons requerem oxigênio, ou seja, são aeróbicos. A fermentação (anaeróbica) e 
a via pentose-fosfato compreendem alternativas que podem ser verificadas na etapa 
inicial desse desdobramento. 
 
7.6 Fatores que influenciam na respiração 
 
7.6.1 Temperatura 
 
Na respiração, a temperatura tem grande influência, principalmente durante os 
estágios iniciais de desenvolvimento da planta. A parte aérea da planta, em qualquer 
estágio de desenvolvimento, em um período de 24 horas, está sujeita a grandes e 
rápidas mudanças de temperatura, o que não acontece com as raízes. 
Com a elevação da temperatura, a respiração também aumenta. Em grande 
parte dos tecidos, um aumento de 10°C na faixa entre 5 e 25°C dobra a taxa 
respiratória pela elevação da atividade enzimática. Abaixo de 5°C, há uma diminuição 
drástica da taxa respiratória, e, ao redor de 30°C, ocorre um aumento considerável, 
porém não tão rápido como na faixa de 5 e 25°C. Esse resultado é explicado pelo fato 
de o O2 não se difundir com eficiência nessa temperatura. Temperaturas iguais ou 
superiores a 40°C diminuem a eficiência da respiração pelo comprometimento ou pelo 
dano à maquinaria enzimática ou em consequência do rompimento das membranas 
de organelas (PES.; ARENHARDT, 2015). 
 
7.6.2 Oxigênio 
 
Apesar de o oxigênio ser fundamental no processo respiratório, em condições 
ambientais, não constitui um fator limitante. Porém, quando falamos das condições 
 
41 
 
dos solos, devemos observar se estão compactados ou saturados de água, já que as 
raízes podem sofrer com déficit de O2. Durante e após as chuvas, o ar do solo é 
substituído pela água, quando a quantidade de oxigênio diminui, podendo causar 
hipóxia (deficiência de O2) ou chegar a uma anoxia (ausência de O2) da raiz. Se essa 
situação permanecer por muito tempo, poderá acarretar a morte de células, dos 
tecidos ou da própria planta. (PES.; ARENHARDT, 2015). 
 
7.6.3 Gás carbônico 
 
A atividade respiratória pode ser diminuída com o aumento no teor de CO2 nos 
tecidos vegetais. 
 
7.6.4 Danos mecânicos 
 
Os danos mecânicos nos tecidos vegetais podem causar grandes aumentos na 
atividade respiratória. Deve-se ter cuidado na manipulação de mudas, flores e frutos. 
No campo, é preciso evitar os danos causados por pragas, por doenças e pelo vento. 
 
7.6.5 Compostos químicos 
 
Alguns compostos químicos inibem a respiração, como o cianeto, o monóxido 
de carbono, o dinitrofenol, etc. Porém, existem produtos que promovem o aumento da 
taxa respiratória, como o glifosato. 
 
7.6.6 Disponibilidade de substrato 
 
Todos os fatores que promovem um aumento na concentração de 
fotoassimilados na célula estimulam a respiração. 
 
7.6.7 Idade dos tecidos 
 
As maiores taxas respiratórias ocorrem nos tecidos mais jovens (ápices de 
raízes e caules e sementes em germinação). Tecidos mais velhos, como folhas velhas 
(amarelando) e frutos maduros, apresentam menor respiração. 
 
 
42 
 
8 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO E JUVENILIDADE DA PLANTA 
 
Todas as espécies vegetais apresentam um ciclo de vida que normalmente 
inicia pela semente, passa pelo desenvolvimento da planta e finaliza com a formação 
de sementes que darão início a um novo ciclo. Para que esse ciclo ocorra, o fenômeno 
denominado germinação é essencial, uma vez que através dele ocorre a ativação do 
metabolismo da semente que propicia reações bioquímicas que permitirão o 
crescimento do embrião até que uma parte dele rompa e ultrapasse a estrutura que 
envolve a semente, onde é iniciado o desenvolvimento da planta. (CEOLA, 2018) 
O período que compreende o fim da germinação até que a planta tenha sua 
primeira indução floral compreende o que é chamado de estado juvenil ou juvenilidade 
da planta, podendo variar as características e o tempo em que perdura de acordo com 
a espécie cultivada. Compreender a fisiologia das etapas iniciais do crescimento das 
plantas é importante para que se escolha as condições ideais para obter a máxima 
produtividade a partir das sementes a serem cultivadas. 
 
8.1 Germinação 
 
Existem inúmeras definições para o termo germinação, do ponto de vista 
morfológico, fisiológico e até mesmo bioquímico, porém, de forma geral, pode- -se 
entender como uma sequência de reações metabólicas que transformam a semente 
em uma nova plântula, consequentemente, o início da atividade fotossintética a partir 
do reinício do crescimento do embrião. 
Desta forma, para entender o processo germinativo, deve-se conhecer a 
estrutura das sementes. As sementes são constituídas basicamente pelo embrião e 
as duas demais estruturas que os envolvem, denominadas endosperma (ou 
cotilédones) e tegumento (ou casca) (Figura abaixo), onde o embrião receberá energia 
para o processo a partir de nutrientes, como o amido, do endosperma. O processo de 
germinação acontece quando o tegumento se rompe. Do ponto de vista fisiológico, a 
germinação é completa quando uma parte do embrião consegue penetrar e atravessar 
os tecidos que o envolvem. 
Em se tratando de germinação, as sementes podem ser classificadas em dois 
tipos: quiescentes e dormentes. São chamadas quiescentes as sementes que se 
encontram em fase de “descanso”, ou seja, que apresentam atividade metabólica 
 
43 
 
extremamente reduzida, mas que ao encontrarem condições favoráveis como 
temperatura adequada e disponibilidade de oxigênio e água conseguem dar início ao 
processo germinativo. Porém existem casos em que as sementes mesmo em 
condições satisfatórias não germinam, denominadas sementes dormentes, que 
necessitam passar por um tratamento que propicie a quebra do estado de dormência, 
para que posteriormente consigam germinar quando na presença de parâmetros 
extrínsecos favoráveis. É possível inferir, então, que para iniciar um processo 
germinativo é necessário que a semente esteja em estado quiescente. 
 
 
Fonte: Correia (2015, documento on-line). 
 
Conforme Junqueira e Carneiro (2005), existe uma série de condições e fatores 
ambientais necessários para oferecer à semente condições ótimas para que a 
germinação ocorra, como: 
 genótipo, porque cada cultivar apresenta um desempenho diferente quanto 
a parâmetros como umidade, tempo e temperatura, constituindo fator condicional para 
a germinação; 
 disponibilidade de água, uma vez que sua absorção é essencial para a 
atividade metabólica; 
 oxigênio em abundância, visto que é necessário para processos de oxidação 
de substâncias de reserva; 
 temperatura amena, ideal para atingir máxima velocidade e percentual de 
germinação, considerando que temperaturas muito altas ou muito baixas diminuem 
significativamente a eficiência da germinação; 
 frequência adequada de luz, pois de acordo com as características da 
semente a presença ou ausência de luz exerce influência positiva ou negativa na 
germinação; 
 permeabilidade do envoltório da semente; 
 
44 
 
 presença de hormônios como a giberelina, que é sintetizada e liberada pelo 
embrião que gera produção de enzimas capazes de hidrolisar o endosperma e 
diminuir a resistência