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Biomembranas Capítulo 5 (5.1 e 5.2) – Lodish Cap. 11-12 Alberts (“Fundamentos...”) As biomembranas formam estruturas fechadas • A estrutura da bicamada é similar para as biomembranas; • Composição lipídica e protéica; • Delimitam compartimentos; • Controlam o movimento de moléculas; ✓Definem limites externos e controlam o tráfego molecular ✓Dividem o espço interno em organelas – células eucarióticas ✓Organizam sequências de reações complexas ✓Fundamentais para a conservação de energia ✓Fundamentais para a comunicação celular AS BIOMEMBRANAS AS BIOMEMBRANAS CELULARES COMPARTIMENTALIZAM A CÉLULAS EM ORGANELAS E NÚCLEO E SEPARA A CÉLULA DO LÍQUIDO EXTRACELULAR Face exoplásmica Face citosólica PROPRIEDADES FÍSICAS DAS BIOMEMNRANAS • Flexíveis • Autosselantes : podem sofrer fissão • Seletivamente permeáveis a solutos polares (hidrossolúveis) - LIC difere em composição do LEC PRINCIPAIS COMPONENTES DA MEMBRANA PLASMÁTICA • Proteínas • Fosfolipídeos : fosfoglicerídeos e esfingolipídeos • Colesterol COMPOSIÇÃO LIPÍDICA DA MEMBRANA PLASMÁTICA E MEMBRANA DE ORGANELAS DE HEPATÓCITO DE RATO FRACIONAMENTO DOS COMPONENTES CELULARES FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA • Enzimática : catálise de vários processos celulares • Tranportam solutos orgânicos e íons inorgânicos • Receptores : captam sinais externos converte em sinal interno, desencadeia uma via de sinalização resultando em mudanças moleculares na célula. • Moléculas de adesão ESTRUTURA GERAL COMUM DAS BIOMEMBRANAS – MODELO DO MOSAICO FLUÍDO A ASSIMETRIA FUNCIONAL DAS BIOMEMBRANAS POR QUE O MOSAICO É FLUÍDO? Grupos de cabeças polares Caudas hidrofóbicas Grupos de cabeças polares Bicamada da membrana Micrografia eletrônica de uma secção da membrana de um eritrócito. Composição lipídica das células animais: muitas possibilidades Glicolipídeos Fosfolipídeos Fosfoglicerídeos Esfingolipídeos Colesterol Fosfatidilserina Fosfatidiletanolamina Fosfatidilcolina Fosfatidilinositol Esfingomielina Gangliosídeos Galactocerebrosídeo Ác. siálico Composição lipídica Colesterol TODOS SÃO MOLÉCULAS ANFIPÁTICAS ! Fosfoglicerídeos (fosfatidilcolina) Cabeça polar Esfingolipídeos Glicolipídeos Gangliosídeo GM1 (esfingomielina) Fosfoglicerídeos As 2 cadeias acil graxas podem diferir: -No número de C (~16 a 18); -No grau de saturação (0, 1 ou 2 =); O fosfoglicerídeo é classificado segundo a natureza de sua cabeça polar. Cauda hidrofóbica Fosfoglicerídeos Cabeça polar As partes de um fosfolipídeo (fosfoglicerídeo): Fosfatidilcolina Os maiores componentes lipídicos das membranas biológicas são fosfolipídeos Fosfoglicerídeos Esfingolipídeos Derivados da esfingosina = um álcool amino com uma longa cadeia de hidrocarbonos. A SM, o esfingolipídeo mais abundante (é um fosfolipídeo também) esfingomielina glicosilcerebrosídeo Fosfolipídeos dispersos em água espontaneamente formam esferas chamadas lipossomas. Cavidade aquosa Variam de 25nm até 1 um de diâmetro Efeito hidrofóbico dos lipídeos: H2O se organiza ao redor Fosfolipídeos formam espontaneamente bicamadas lipídicas Membranas • São estruturas dinâmicas, fluidas: a maioria das moléculas é capaz de se mover no plano da bicamada! • São “auto-selantes”: rearranjam- se para eliminar ângulos livres. Fluidez da bicamada: Uma bicamada de fosfolipídeos pode existir em 2 estados físicos dependendo da temperatura: - estado gel: em baixas temperaturas (baixa fluidez no plano da bicamada) - estado fluido (aumento temperatura) Membranas biológicas são fluidas... A temperatura de mudança de gel-fluido é dita temperatura de transição. depende da natureza química dos componentes da membrana. http://www.umass.edu/microbio/rasmol/cutlips.htm#gifs Forma gel e fluida dos fosfolipídeos da bicamada Efeito da insaturação nos ác. graxos Efeito na bicamada FLUIDEZ Cadeias acil graxas insaturadas = menos interações membrana + fluida Cadeias acil graxas curtas= > fluidez Longas caudas saturadas= estado gel bactérias, leveduras adaptam-se: altas T produzem lípideos com caudas mais longas e saturadas Plantas: produzem lipídeos insaturados (fluidos) Animais: já produzem gorduras saturadas, portanto, seus lipídeos são mais “sólidos” Técnica de FRAP (fluorescence recovery afther photobleaching) FRAP COLESTEROL e GLICOLIPÍDEOS A bicamada de muitas membranas não é composta exclusivamente de fosfolipídeos, frequentemente há também: Colesterol Especialmente abundante nas membranas plasmáticas de células de mamíferos. Não pode formar estrutura de bicamada, exceto quando misturados a fosfolipídeos. O colesterol apresenta efeito de ordenamento na bicamada de PC Colesterol = em concentrações normais, tende a tornar as membranas menos deformáveis e menos permeáveis à água, mas não menos fluidas. ↑[colesterol] = inibe possíveis transições de fase para cristalização Colesterol = torna as membranas menos fluidas e menos permeáveis Fluidez permite: • rápida difusão das proteínas de membrana no plana bicamada • interação com outras proteínas • fusão de membranas diferentes com a consequente redistribuição dos lipídeos e proteínas Fluidez da bicamada dependende de sua composição Colesterol x fluidez Composição de lipídeos x propriedades físicas da membrana • Propriedades características de cada membrana dadas por uma composição particular de lipídeos; • Podem refletir uma especialização Assimetria dos lipídeos Aumentam a fluidez Diminuem a fluidez MEMBRANA PLASMÁTICA DE UM ERITRÓCITO Efeito da composição de lipídeos na curvatura da membrana A ASSIMENTRIA DOS LIPÍDEOS NA MEMBRANA S Glicolipídeos AS BALSAS LIPÍDICAS Membranas biológicas As quantidades e tipos de proteínas das membramas são altamente variáveis Como as proteínas de membrana se associam a bicamada lipídica? Proteínas integrais de membrana: é preciso “desmontar” a bicamada para extraí-las Proteínas periféricas de membrana Bicamada lipídica PROTEÍNAS DE MEMBRANA Os três tipos de proteínas de membrana: • Proteínas integrais • Proteínas periféricas • Proteínas anfitrópicas Domínio exoplásmico - Polipeptídeo que se extende da membrana para o lado externo da célula ou para o lúmen de organelas. - Obedece as mesmas regras que as proteínas solúveis, pode ter funções variadas e é frequentemente glicosilado. Domínio citoplásmico - Polipeptídeo que se extende da membrana para o citoplasma da célula. Também é solúvel. - Geralmente há 2 aminoácidos carregados (+) imediatamente após o domínio transmembrana. Proteínas transmembrana AS PROTEÍNAS TRANSMEMBRÂNICAS São mantidas na membrana por interações hidrofóbicas Glicoforina: Proteína de Membrana Unipassagem Plotagem de hidropatia para localizar potenciais segmentos de a-hélice que atravessam a membrana AS PROTEÍNAS TRANSMEMBRÂNICAS Proteínas de membrana multipassagem Plotagem de hidropatia para Bacteriorrodopsina: 7 a-hélices transmembrana Proteínas Periféricas de Membrana: Não interagem com a bicamada, ligam-se não-covalentemente à: - proteínas integrais de membrana (interações eletrostáticas e/ou ligações de hidrogênio) ou - superfície da própriabicamada (interações eletrostáticas) The photosynthetic reaction centre of a purple bacterium Proteína Integral de membrana (multi-passo com 11 hélices TM) Proteína extracelular periférica de membrana Proteína Intracelular periférica de membrana Proteínas ancoradas à Lipídeos : lipídeos ligados covalentemente à proteína. A proteína em si não penetra na bicamada. Fenilação Acilação PROTEÍNAS DE MEMBRANA LIGADAS COVALENTEMENTE A LIPÍDEOS Algumas proteínas nas membranas são ancoradas ou densamente associadas a bicamada lipídica A CURVATURA DA MEMBRANA E A FUSÃO SÃO FUNDAMENTAIS PARA MUITOS PROCESSOS BIOLÓGICOS FUSÃO DE MEMBRANA OS TRÊS MODELOS DE CURVATURA DE MEMBRANA INDUZIDA POR PROTEÍNA FUSÃO DE MEMBRANA DURANTE A LIBERAÇÃO DE UM NEUROTRANMISS OR NA SINAPSE PROTEÍNAS INTEGRAIS DA MEMBRANA PLASMÁTICA ESTÁO ENVOLVIDAS NA ADESÃO DE SUPERFÍCIE PROTEÍNAS INTEGRAIS DA MEMBRANA PLASMÁTICA ESTÁO ENVOLVIDAS NA SINALIZAÇÃO https://www.youtube.com/watch?v=ZJRbNMhRkXs
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