Aula Gastrulação

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O PROCESSO DE GASTRULAÇÃO NOS DEUTEROSTOMADOS 
Dsc. Elyda Gonçalves de Lima
Boa tarde! Eu sou Elyda, na aula de hoje nós falaremos sobre O PROCESSO DE GASTRULAÇÃO NOS DEUTEROSTOMADOS. 
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Desenvolvimento embrionário
ZIGOTO
2 células
4 células
8 células
MÓRULA*
BLÁSTULA
INÍCIO DA GÁSTRULA
GÁSTRULA
BLASTÓPORO
ARQUÊNTERO
BLASTOCELE
Qual a sua IMPORTÂNCIA?
A primeira necessidade de um zigoto, para formar um organismo, é a sua multiplicação em várias células. E ao final do processo de clivagem forma-se a mórula, presente apenas em alguns grupos entre os deuterostomados. A mórula é o primeiro estágio da embriogênese dos equinodermos, anfíbios e mamíferos. Este estágio se caracteriza por uma massa sólida com cerca de 12 a 32 blastômeros, dependendo do filo, que mudam sua forma e se juntam uns aos outros para formar uma bola compacta de células. Essa compactação provavelmente é mediado por glicoproteínas. O estágio de mórula ocorre 3 a 4 dias após a fecundação, coincidindo com a entrada do embrião no útero. Conforme ocorrem as sucessivas clivagens, há a formação de uma cavidade interna, a blastocele, e assim o embrião passa do estágio de mórula para o estágio de blástula. Na sequência do desenvolvimento, a próxima estrutura a ser formada é gástrula. Mas o que caracteriza esta estrutura e qual o seu significado? Isso leva ao início do processo de diferenciação celular, resultando na formação dos primeiros tecidos do embrião – os folhetos embrionários. Um mecanismo fundamental neste processo de diferenciação é a movimentação e/ou mudança de posição das células, o que possibilita que elas entrem em contato com novas vizinhanças celulares e, assim, com diferentes informações. Nesta aula, vamos caracterizar o processo de gastrulação, focando os aspectos gerais, os movimentos morfogenéticos de gastrulação e a organização básica da gástrula em deuterostomados.
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Deuterostomados
 Quanto ao Destino do Blastóporo:
 DEUTEROSTÔMIOS: formam primeiramente o ÂNUS
Filo Chordata (vertebrados, anfioxos e tunicados)
Filo Echinodermata (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar, pepinos-do-mar)
Filo Hemichordata (balanoglossos e pterobrânquios)
Filo Xenoturbellida (2 espécies vermiformes do Mar Báltico)
Movimentos morfogenéticos
BLÁSTULA
migração celular
GÁSTRULA
Blastocele
PÓLO ANIMAL
PÓLO VEGETAL
Mudança no MOVIMENTO
Propriedades ADESIVAS
Alterações do CITOESQUELETO
Alterações na AFINADADE das células
No processo da gastrulação ocorre grandes mudanças na forma, rearranjo, movimento e nas propriedades adesivas das células. Neste processo algumas moléculas sinalizadoras como as proteínas morfogenéticas do osso, os Fatores de crescimento de fibroblastos e as proteínas Wingless 
(Wnts) exercem um papel essencial. Esses movimentos são gerados por alterações do citoesqueleto e da afinidade de cada célula com a lâmina basal e com células adjacentes. Estes movimentos são determinados fundamentalmente pela presença e posição da blastocele na blástula, pois esta cavidade representa um espaço para a movimentação e aquisição de novas posições dos blastômeros na gástrula. 
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Gastrulação
Boca
Ectoderme
Ânus
Endoderme
Células 
mesodérmicas
Invaginação no início do desenvolvimento
Blastóporo
Arquêntero
Durante a gastrulação, mudanças na forma e adesividade celular levam a remodelação do embrião, de modo que o endoderma e o mesoderma se posicionem no interior e apenas o ectoderma permaneça no lado externo. Este rearranjo das células leva os tecidos embrionários para posições apropriadas em relação ao plano corporal. Como consequência dos movimentos morfogenéticos de gastrulação, a antiga blastocele vai sendo gradualmente substituída por uma nova cavidade, denominada de arquêntero. O arquêntero, futuramente, dará origem à cavidade digestiva do animal. A abertura que faz a ligação entre o arquêntero e o meio externo é denominada de blastóporo, que no caso dos deuterostomados essa abertura, ou seja o blastóporo, dará origem ao ânus.
Nos animais cordados, ainda ocorre à formação de um cordão semirígido denominado de notocorda, também chamada de corda dorsal, a partir do mesoderma axial. O termo cordado refere-se exatamente a esta estrutura, exclusiva deste grupo. A notocorda é formada por células grandes e material fibroso, e sua função é dar sustentação ao corpo do animal, pelo menos nas fases iniciais do desenvolvimento. A notocorda também tem a função de interagir com o ectoderma sobrejacente, levando a formação do tubo neural (dorsalmente ao embrião). Na maioria das espécies de cordados, a notocorda desaparece ao fim do desenvolvimento embrionário. Na gástrula, logo após a formação dos folhetos, ocorre uma diferenciação progressiva do mesoderma originando o mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário e mesoderma lateral 
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Movimentos morfogenéticos
INVAGINAÇÃO ou EMBOLIA
Consiste de um dobramento ou aprofundamento de um conjunto de blastômeros do pólo vegetativo para o interior da blastocele. 
É característico da gastrulação em equinodermos e anfioxos
Esses movimentos celulares que ocorrem na gastrulação podem ocorrer isolados ou associados na formação da gástrulas dos diferentes animais e, em geral, causam a expansão e o deslocamento de uma camada de células sobre uma superfície ou para dentro do embrião. Os movimentos de gastrulação podem ser dos seguintes tipos:
INVAGINAÇÃO
Consiste de um dobramento ou aprofundamento de um conjunto de blastômeros do pólo vegetativo para o interior da blastocele. 
É característico da gastrulação em equinodermos e anfioxos.
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Movimentos morfogenéticos
INVOLUÇÃO
Quando uma camada de blastômeros se expande e se dobra sobre si mesma, formando uma segunda camada que continua se estendendo, situando-se subjacentemente à camada externa. 
INVOLUÇÃO
Ocorre quando uma camada de blastômeros se expande e se dobra sobre si mesma, formando uma segunda camada que continua se estendendo, situando-se subjacentemente à camada externa. 
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Movimentos morfogenéticos
INGRESSÃO
Ocorre um deslocamento isolado de cada blastômero através de mudança na morfologia celular. As células cúbicas do blastoderma assumem uma forma semelhante a uma garrafa, pois ocorre contração dos pólos apicais e alargamento dos pólos basais, tornando as células com aspecto de garrafa. 
INGRESSÃO
Ocorre um deslocamento isolado de cada blastômero através de mudança na morfologia celular. As células cúbicas do blastoderma assumem uma forma semelhante a uma garrafa, pois ocorre contração dos pólos apicais e alargamento dos pólos basais, mediados por microtúbulos e filamentos de actina, tornando as células com aspecto de garrafa. Esta morfologia permite a movimentação das células e o seu rearranjo na forma de tecido, após atingirem o local de destino. 
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Movimentos morfogenéticos
EPIBOLIA
Movimento de camadas epiteliais (usualmente de células ectodérmicas) que se espalham como uma unidade e não individualmente, para envolver as camadas mais profundas do embrião.
EPIBOLIA
Movimento de camadas epiteliais (usualmente de células ectodérmicas) que se espalham como uma unidade e não individualmente, para envolver as camadas mais profundas do embrião.
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Movimentos morfogenéticos
DELAMINAÇÃO
Processo em que há separação de uma camada celular em duas ou mais camadas mais ou menos paralelas.
Ocorre nos mamíferos plancentários.
DELAMINAÇÃO
Processo em que há separação de uma camada celular em duas ou mais camadas mais ou menos paralelas.
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Movimentos morfogenéticos
INTERCALAÇÃO
LATERAL ou RADIAL
É um processo de expansão que envolve duas ou mais camadas de células. Durante a intercalação, células de diferentes camadas perdem o contato com suas vizinhas e se intercalam em uma única camada mais fina.
INTERCALAÇÃO
LATERAL ou RADIAL
É um processo de expansão que envolve duas ou mais camadas de células. Durante a intercalação, células de diferentes camadas perdem o contato com suas vizinhas e se intercalam
em uma única camada mais fina.
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Gastrulação em Equinodermos
Pólo 
Vegetal
Pólo 
Animal
Mesênquima Secundário
Mesênquima Primário
Ectoderma
Endoderma
Arquêntero
Oligolécito 
(pouco vitelo bem distribuído)
As células do pólo vegetativo migram para o interior da blastocele
Invaginação de algumas células da endoderme para formar o arquêntero
Formação do mesênquima primário 
Invaginação de algumas células da parte superior do arquêntero.
Finas extensões de células fixam-se no ectoderma acima
As células da parede do arquêntero alongam e reorganizam-se
Formação do mesênquima secundário
1
2
3
4
5
6
Blastóporo
O blastóporo dará origem ao ânus
7
Ouriço-do-mar
1. No ouriço do mar a gastrulação se dá pela invaginação de algumas células que movem-se para dentro para formar o arquêntero. 2. Mais células soltam-se, formando o mesênquima secundário. Finas extensões dessas células fixam-se no ectoderma acima. 3. Outras células da blastoderme se multiplicam, formando o mesênquima primário. 4. Células na parede do arquêntero alongam e reorganizam-se. 6. o blastóporo forma o ânus no animal maduro. 5. A boca forma-se onde o arquêntero encontra o ectoderma.
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Gastrulação em Peixes
Zebrafish
Epibolia das células blastodérmicas sobre o vitelo.
Células blastodérmicas cobrem aproximadamente a metade da célula do vitelo.
Espessamento da margem por involução formando o anel germinativo.
A epibolia atinge 90%, verifica que o embrião possui ectoderma, mesentoderma e endoderma.
O primeiro movimento celular é a epibolia das células blastodérmicas sobre o vitelo, ou seja, as células internas da blástula se movem para o exterior, intercalando-se com as células superficiais da blástula para posteriormente envolver completamente o vitelo. Depois que as células blastodérmicas cobrem aproximadamente a metade da célula do vitelo do peixe-zebra, um espessamento ocorre ao longo de toda a margem. Esse espessamento é formado pelo processo de involução celular e é chamado de anel germinativo, sendo composto de uma camada superficial, o epiblasto, e uma camada interna, o hipoblasto. Quando a epibolia atinge 90%, verifica-se que o embrião possui ectoderma (folheto mais externo) e mesentoderma, que por sua vez dará origem ao mesoderma (folheto intermediário) e ao endoderma (folheto mais interno). A fase de gástrula se caracteriza pela continuidade e término do movimento de epibolia e pelo inicio do movimento de involução das futuras células endodérmicas e mesodérmicas e também pelos movimentos de convergência e extensão das células recém interiorizadas em direção à linha média dorsal para formação do corpo do embrião ao redor da massa de vitelo, a medida que o embrião se alonga em uma direção ântero-posterior.
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Ocorre na 3ª semana do desenvolvimento embrionário:
Formação do terceiro folheto germinativo (mesoderma intra-embrionário);
FORMAÇÃO DO DISCO TRILAMINAR
Surgimento na linha primitiva;
Formação da notocorda.
Gastrulação em mamíferos
PRINCIPAIS
 ACONTECIMENTOS
De acordo com o desenvolvimento embrionário em humanos a gastrulação ocorre por volta da terceira semana de gestação. Essa etapa é marcada por 3 principais acontecimentos, que são: 1. a formação do terceiro folheto germinativo, que é a mesoderme, ou seja o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar; 2. Surgimento da linha primitiva e 3. formação da notocorda.
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Gastrulação em Humanos
3ª semana
SINCICIOTROFOBLASTO já está excretando GONADOTROFINA CORIÔNICA (HCG)
CURIOSIDADE:
É durante a 3ª semana que acontece a excreção da gonadodrofina coriônica, o HCG, no sangue e na urina. Durante a implantação ocorre sangramento, no entanto, muitas mulheres pensam que esse sangramento faz parte da menstruação.
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Gastrulação 
Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto
Mesoderma extraembrionária
Saco vitelino 
Hipoblasto
Epiblasto
Cavidade Aminiótica
DISCO BILAMINAR
PLACA PRÉ-CORDAL ou
Fosseta primitiva
Membrana cloacal
Linha primitiva
Epiblasto
Hipoblasto
Nó primitivo
Membrana bucofaríngea
Parede do saco vitelino
Há evidências que a placa pré-cordal seja importante para organização da região cefálica
Esse disco Bilaminar ou bidérmico logo no início da segunda semana, quando ainda está se estabelecendo. Embora o disco seja circular, ele já apresenta algumas características fundamentais que é a questão da simetria bilateral. Isso porque o pendículo embrionário que fica próximo a membrana cloacal, vai está separando a membrana bucofaringea ou placa pré-cordal. Essa característica é importante para animais com simetria bilateral. Há evidências que a placa pré-cordal seja importante para organização da região cefálica, que essa região central, e dará origem ao mesênquima na região cefálica.
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Gastrulação
REGIÃO MEDIANA
FORMAÇÃO DA MESODERMA E DA NOTOCORDA
A placa pré-cordal e a notocorda são estruturas indutoras da placa neural;
Divisão contínua das células do epiblasto;
A linha mediana mais espessada é a linha primitiva;
Na extremidade da LINHA PRIMITIVA ocorre o ESPAÇAMENTO de HANSEN ou NÓ PRIMITIVO;
As células epiblásticas migram lateralmente e formam a MESODERME.
No entanto, as células do epiblasto não param de se dividir, e essas divisões seguidas fazem com que as células comecem a sair daquela região onde estava concentradas, para tomar conta basicamente de todo pólo, toda região em desenvolvimento embrionário. E isso acaba sendo de fundamental importância para formação da linha primitiva e posteriormente da notocorda. A migração dessas células ocorre em um sentido, ela passa da região caudal para então região mediana, isso tudo com o intuito de ficar próximo da região cefálica. A linha mediana mais espessa é a linha primitiva, essa linha primitiva surge das divisões contínuas do epiblasto. Na extremidade da linha primitiva ocorre o espaçamento de Hensen ou também chamado de nó primitivo. Essa região da fosseta primitiva surge graças a esse espaçamento. As células epiblásticas migram lateralmente e formam a mesoderme. Depois que se completa a gastrulação, o epiblasto vai ser chamado de ectoderma.
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Por meio da FOSSA PRIMITIVA e do Nó de Hensen insinuam-se células com estrutura cordonal formam a NOTOCORDA;
No embrião em HUMANOS a NOTOCORDA serve de base para a formação da coluna vertebral e induz a formação dos ossos do crânio, das costelas e do esterno.
A NOTOCORDA em desenvolvimento induz o ectoderma adjacente a se espessar e formar a placa neural, primórdio do SNC (iniciando processo de neurulação).
Gastrulação 
Essa imagem aqui é mesma que a anterior, só que o corte é de outro ângulo e passado alguns dias da 3ª semana do desenvolvimento. Bom, por meio da FOSSA PRIMITIVA do Nó de Hensen insinuam-se células com estrutura cordonal que irão formar a NOTOCORDA. Essa região do nó primitivo ela continua se desenvolvendo, e também toda essa região do mesoderma, endordema e ectoderma que acabam não deixando tanto espaço para o mesoderma. Devido a isso, essa fossa primitiva começa a se desenvolver ainda mais, dando indícios do que será a estrutura notocordal que futuramente será a notocorda. A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. Essas setas na figura A indicam a direção que as células do epiblasto estão migrando, importante na formação de anexos embrionários posteriormente. No embrião de humanos a NOTOCORDA serve de base para a formação da coluna vertebral e induz a formação dos ossos do crânio, das costelas e do esterno. A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma a se espessar e formar a placa neural, primórdio do SNC.
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Teratoma Sacrococcígeo
Originado a partir de resquícios da linha primitiva;
São geralmente benigno e mais comum em recém-nascidos. 
Este tumor provém de células pluripotentes da linha primitiva, contem vários tipos de tecido com elementos das 3 camadas germinativas em estágios incompletos de diferenciação.
No entanto, algumas modificações ou divisões embrionárias
podem não sair como o esperado. É o que acontece com bebês que desenvolvem o teratoma Sacrococcígeo. Depois que a linha primitiva forma a mesoderma, que é uma das principais características da gastrulação, ela diminui de tamanho e torna-se insignificante na região sacrococcígea. Contudo, em alguns casos ficam resquícios da linha primitiva podendo formar o teratoma sacrococcígeo que é tumor geralmente benigno, mais frequente em recém nascidos. Este tumor provém de células pluripotentes da linha primitiva, contém vários tipos de tecido com elementos das 3 camadas germinativas em estágios incompletos de diferenciação.
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Revisão
Exercício
1. Na fase de gastrulação ocorre uma importante etapa do desenvolvimento embrionário. Marque a alternativa que apresenta essa etapa:
 
a) Na gastrulação, ocorre a formação da mórula, um grupo maciço de células.
b) Na gastrulação, ocorre a fixação do embrião no útero da mulher.
c) Na gastrulação, são formados os folhetos germinativos.
d) Na gastrulação, forma-se o tubo neural.
e) Na gastrulação, todos os órgãos do embrião formam-se.
Exercício
2. Nos organismos multicelulares, após a fecundação, tem início o desenvolvimento embrionário (a embriogênese) que dará origem ao novo indivíduo. Durante esse desenvolvimento, é correto afirmar que:
a) a primeira fase do desenvolvimento denomina-se organogênese, originando a mórula.
b) todos os órgãos serão formados por apenas um único tipo de tecido.
c) por ocorrerem, durante o desenvolvimento, mitoses e meioses, haverá órgãos haploides e órgãos diploides.
d) uma das fases do desenvolvimento denomina-se gastrulação, que se caracteriza pela formação de folhetos embrionários, do arquêntero e do blastóporo.
e) em todos os animais, na organogênese, ocorre a formação da notocorda.
Exercício
3. Durante o desenvolvimento embrionário, a formação do blastóporo ocorre na fase de:
 
a) segmentação
b) mórula
c) blástula
d) gástrula
e) nêurula
Exercício
4. Considerando o desenvolvimento embrionário dos animais, assinale a alternativa correta. 
 
a) Os folhetos germinativos se diferenciam na fase de mórula.
b) Ectoderme e mesoderme são os folhetos germinativos dos animais diblásticos.
c) O arquêntero, ou gastrocela, origina a cavidade digestória.
d) Nos cordados, o blastóporo origina a boca.
e) Nos animais triblásticos, o celoma origina-se da endoderme.
Exercício
5. Durante o desenvolvimento embrionário dos vertebrados, o conjunto de células que se diferenciam dos blastômeros forma os folhetos germinativos e, posteriormente, as diversas células do corpo. Com relação a esse processo, analise as afirmativas abaixo:
 
I. O mesoderma origina as fibras musculares.
II. O ectoderma origina as células nervosas.
III. O endoderma origina as células do epitélio intestinal.
 
É CORRETO o que se afirma em:
 
a) I e II, apenas. b) II e III, apenas. c) I e III, apenas 
d) I, apenas. 
e) I, II, e III.
Exercício
6. Na figura abaixo, a seta indica a localização do blastóporo. É correto afirmar que os cordados e equinodermos são grupos animais:
 
a) triblásticos e protostômios, em que o blastóporo dá origem ao ânus.
b) diblásticos e protostômios, em que o blastóporo dá origem à boca.
c) triblásticos e deuterostômios, em que o blastóporo dá origem ao ânus.
d) diblásticos e deuterostômios, em que o blastóporo dá origem à boca.
e) triblásticos e deuterostômios, em que o blastóporo da origem à boca.
Exercício
7. Se houver problemas no desenvolvimento embrionário do mesoderma ou do mesênquima de um mamífero, este poderá apresentar posteriormente defeitos em quais dos seguintes três órgãos ou tecidos?
 
a) Tecido conjuntivo, sistema nervoso, esqueleto.
b) Esqueleto, epitélio do tubo digestivo, glândulas de epiderme.
c) Esqueleto, musculatura, tecido conjuntivo.
d) Epiderme, tecido conjuntivo, musculatura.
e) Epitélio do tubo digestivo, sistema nervoso, tecido conjuntivo.
Exercício
8.  Observe o esquema do embrião de um cordado, em corte transversal, e analise as afirmativas seguintes.
 
I. A letra D representa a endoderme.
II. Os pulmões originam-se a partir do folheto C.
III. O folheto indicado por B dá origem ao cérebro.
IV. O coração forma-se a partir do folheto indicado pela letra A.
V. Alterações no folheto D não podem afetar as glândulas do tubo digestivo.
 
Indique a alternativa que contém apenas afirmativas verdadeiras:
a) I, II e III.
b) I, III e IV.
c) III, IV e V.
d) II e III.
e) IV e V.
Exercício
9. A respeito das etapas e dos mecanismos de formação do embrião humano, julgue o item subsequente. 
 
Durante a gastrulação, a ectoderme origina o sistema cardiovascular, enquanto a mesoderme origina o sistema nervoso central e a epiderme.
 
( ) Certo ( ) Errado
 
 
Exercício
10. Quais as estruturas estão articuladas diretamente com a linha primitiva?
Nó primitivo, fosseta primitiva, sulco primitivo.
Obrigada!
OBSERVAÇÃO:
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