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A Aluno: Parcer Pro Co F EA ria entr ogra ontin C isiol AD - Ed re Port ma d uada Curso ogia ucação tal Educ de Ed a a D o de a Ani o a Distâ cação e duca istân imal ância e Sites A ção ncia Associaados E Este material dev Ate este mes des ve ser utilizado ap enção: O ma e Programa smo. Os cré scritos nas R penas como parâ Fis aterial deste de Educaçã éditos do co eferências B âmetro de estudo d Cu siolo M módulo está ão Continuad onteúdo aqu Bibliográficas 2 deste Programa. urso ogia MÓDU á disponível da. É proibid ui contido s s. Os créditos deste de Anim ULO apenas com da qualquer ão dados a e conteúdo são da mal I mo parâmetro forma de co aos seus res ados aos seus res o de estudos omercializaç spectivos au spectivos autores s para ão do utores 3 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores SUMÁRIO MÓDULO I 1 CONSTITUIÇÃO E FISIOLOGIA CELULAR 1.1 A célula e seus constituintes 1.2 Membrana celular e sua função no transporte de substâncias 1.3 Transporte ativo 2 SISTEMA NERVOSO 2.1 Divisões anatômicas do SN 2.2 Neurônio: estrutura e funções 2.3 O papel das sinapses 2.4 Potencial de ação 2.5 - A condução do impulso nervoso 3 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR 3.1 Potencial de ação no músculo 3.2 Contração do músculo cardíaco 3.3 Arco reflexo 3.4 Diferenças funcionais entre o sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático sobre feixes musculares 3.5 O SNA simpático 3.6 O SNA parassimpático 3.7 Os neurotransmissores 4 SISTEMA RENAL 4.1 Filtração glomerular 4.2 Equilíbrio ácido-base 4.3 O papel do sitema tampão no equilíbrio ácido-base 4.4 O papel do sistema respiratório no controle do ph 4.5 Influências hormonais sobre as funções renais 4 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores MÓDULO II 5 FUNÇÃO CARDIOVASCULAR 5.1 Sistema porta-hepático 5.2 Sistema porta-renal 5.3 Sistema porta-hipotálamo hipófise 5.4 A construção do coração 5.5 Impulsos elétricos e batimentos cardíacos 5.6 Sistema nervoso simpático e parassimpático atuando sobre o sistema cardiovascular 5.7 Pressão sanguínea 5.8 Estrutura e função dos capilares sanguíneos 5.9 Controle metabólico do fluxo sanguíneo 5.10 Controle neuro-hormonal do fluxo sanguíneo 6 SISTEMA RESPIRATÓRIO 6.1 Respiração ao nascimento 6.2 O controle parassimpático – (diminui a superfície de trocas gasosas) 6.3 O controle simpático (aumenta a superfície de trocas gasosas) 6.4 A troca de gases nos alvéolos 6.5 Transporte de oxigênio no sangue 6.6 O transporte de CO2 6.7 O transporte de O2 6.8 O controle da ventilação 7 SISTEMA ENDÓCRINO 7.1 Química de hormônios 7.2 Interação hormônio-receptor 7.3 Mecanismos de retroalimentação positiva e negativa 7.4 Principais glândulas endócrinas e seus respectivos hormônios 8 FISIOLOGIA DO ESTRESSE 8.1 Estresse e reprodução 8.2 Estresse de temperatura 5 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores MÓDULO III 9 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM FÊMEAS 9.2 Puberdade 9.3 Foliculogênese 9.4 No caso de um óvulo fecundado 9.5 No caso de um óvulo não fecundado 9.6 Ciclo ovariano 9.7 Ciclo estral 9.8 Gestação e parto 10 FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO EM MACHOS 10.1 Introdução 10.2 Revisão anatômica do sistema reprodutor masculino 10.3 Gametogênese masculina 10.4 Espermatogênese 10.5 Espermiogênese 10.6 Controle da espermatogênese e maturação espermática 10.7 Preparação do espermatozóide para fecundação 10.8 Fatores de crescimento e espermatogênese 10.9 Proteínas plasmáticas seminais e fertilidade MÓDULO IV 11 FISIOLOGIA DA LACTAÇÃO 11.1 Lactação – Definição e objetivo 11.2 Morfologia da glândula mamária 11.3 Início da lactação -lactogênese 11.4 Funções da ocitocina e da prolactina na produção e ejeção do leite 11.5 Composição do leite 12 FISIOLOGIA GERAL DA DIGESTÃO 12.1 Regulação da função gastrintestinal – GI 12.2 Atuação da inervação extrínseca 12.3 Sistema endócrino intrínseco 6 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 12.4 Motilidade das vias GI 12.5 Apreensão do alimento 12.6 Velocidade de esvaziamento gástrico 12.7 Secreções digestivas 12.8 Sistema parassimpático na regulação das glândulas salivares 12.9 Secreções gástricas 12.9.1 Secreção de HCl pelas glândulas gástricas 12.9.2 Secreção de Pepsina 12.9.3 Secreções Pancreáticas 12.9.4 Secreção Biliar 13 BASES DA DIGESTÃO NOS RUMINANTES 13.1 Bases anatômicas da digestão dos ruminantes 13.2 Ruminante jovem 13.3 Princípios da digestão em ruminantes REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 7 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores MÓDULO I 1 CONSTITUIÇÃO E FISIOLOGIA CELULAR Toda regulação em um organismo tem por base a atuação de células que funcionarão de acordo com a sua especificidade. Entretanto, algumas características são comuns a todas as células, principalmente, no que diz respeito aos seus constituintes. 1.1 A CÉLULA E SEUS CONSTITUINTES Estruturas celulares e suas funções. Para compreendermos o funcionamento de uma célula, que por sua vez, será responsável por alterações nos processos fisiológicos de um organismo, devemos compreender a formação das membranas celulares. A membrana é uma barreira seletiva e semipermeável que separa o meio intra do meio extracelular e tem em sua composição carboidratos, lipídeos (fosfolipídios) e proteínas. A maior parte da membrana é formada por uma camada fosfolipídica dupla. Fosfolipídios são moléculas com duas caudas de ácidos graxos hidrofóbicos (fobia=aversão e hidro=água) e uma cabeça contendo um fosfato hidrofílico (filia=afinidade). Em condições aquosas essas moléculas espontaneamente organizam-se formando duas camadas de moléculas fosfolipídicas. Em cada uma das camadas a cabeça hidrofílica forma pontes de hidrogênio e os filamentos hidrofóbicos agrupam-se no interior uma em direção a outra longe da água. O conhecimento desta estrutura é de fundamental importância, pois vai 8 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores determinar as formas de controle do meio intra e extracelular, assim como conferir a membrana celular a permeabilidade a certas moléculas. Entremeadas a estas duplas camadas lipídicas, encontram-se as proteínas intrínsecas da membrana, ou apenas proteínas de membrana. FIGURA 01 – ESTRUTURA DA MEMBRANA CELULAR FONTE: Disponível em: <docencia.izt.uam.mx/acbc/imagenes1.htm>.Toda alteração fisiológica é mediada por uma única classe de macromoléculas poliméricas chamadas proteínas. As proteínas podem assumir diversas funções na célula como: catálise, reação de acoplamento, transporte e estrutura. A catálise é a capacidade de aumentar acentuadamente a velocidade de uma reação química que ocorre, normalmente, em uma faixa fisiologicamente adequada. Este aumento de velocidade é provocado por proteínas catalisadoras, denominadas enzimas. Na reação de acoplamento duas reações se juntam através da transferência de energia. Neste caso, a energia de uma reação espontânea é direcionada a outra reação não espontânea de forma que a soma das duas reações se neutralizam. Bicamada fosfolipídica Grupo fosfato hidrofílico Proteína transmembrana - transportadora 9 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores A função de transporte, possivelmente, é a mais importante para compreendermos os mecanismos de deslocamento de íons para dentro e fora da célula. Como veremos a seguir, as proteínas fazem parte da estrutura das membranas celulares e por isso participam ativamente no controle entre os meios intra e extracelulares. As proteínas que formam os filamentos e ligam as células entre si e o meio. São responsáveis pela estrutura e pela organização celular. Essa organização proteica é responsável pela formação das estruturas do mecanismo contrátil muscular, tecido conjuntivo, couro, cabelo, etc. 1.2 MEMBRANA CELULAR E SUA FUNÇÃO NO TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS As membranas biológicas possuem características fundamentais para o controle biológico de um organismo. Suas estruturas permitem que haja a compartimentalização, que é a capacidade de segregar regiões em função de sua composição, como exemplo podemos citar o lisossoma que contém enzimas digestivas com capacidade de digerir a célula, porém estas enzimas são segregadas (isoladas) no interior desta organela por meio da membrana lisossômica. Em função da necessidade de transporte destas substâncias entre os meios intra e extracelulares, essa camada fosfolipídica dupla e as proteínas que compõem a membrana, tem a capacidade de selecionar o transporte de moléculas através da membrana. A maioria das substâncias bioquímicas não atravessa com facilidade a membrana celular. Apenas moléculas pequenas, sem carga e lipídicas podem atravessar a membrana sem o auxílio das proteínas transportadoras. Atualmente se considera que a membrana celular permite a passagem de H2O, ureia, N2, O2 e CO2, H2O e hormônios esteroides, entretanto, vale considerar que estas moléculas apresentam diferentes graus de solubilidade. Mono e polissacarídeos, aminoácidos, 10 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores nucleosídeos, proteínas e ácidos nucleicos não atravessam a membrana, pois não são lipossolúveis e por esta razão precisam atravessar a membrana pelos poros ou canais que são as proteínas de membrana especializadas. Quando uma substância atravessa a membrana a favor de um gradiente de concentração, isto é, de um meio mais concentrado para um menos concentrado denomina-se transporte passivo. Nesse caso podemos ter duas situações distintas: a) Difusão Simples: no caso da passagem dar-se por meio da bicamada lipídica da membrana. Este transporte não requer gasto energético, entretanto, vai depender da solubilidade da substância que atravessa a membrana (Figura 02); b) Difusão Facilitada: ocorre com moléculas de baixa solubilidade que não podem atravessar a membrana nem mesmo a favor de um gradiente de concentração e para isso necessitam de proteínas carreadoras. Nesse caso, existem restrições já que o número de proteínas encontrado na membrana é limitado e existe especificidade do substrato com a proteína mediante a sua semelhança química. (Figura 03) FIGURA 02 – DIFUSÃO SIMPLES: REPRESENTAÇÃO DO LIVRE TRANSPORTE DE MOLÉCULAS ATRAVÉS DA BICAMADA LIPÍDICA FONTE: Disponível em: <http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html>. 11 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 03 – DIFUSÃO FACILITADA - REPRESENTAÇÃO DA MEMBRANA CELULAR (NOTAR BICAMADA LIPÍDICA) COM PROTEÍNAS CARREADORAS FONTE: Disponível em: <http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html>. 1.3 TRANSPORTE ATIVO Sabe-se que o meio intracelular apresenta, nas proximidades da membrana, uma quantidade de cargas negativas superior ao meio extracelular o que poderia provocar um influxo de cargas positivas para o meio intra. Porém, é necessário que haja uma diferença de carga entre os dois meios e essa diferença é causada e mantida por proteínas especializadas que atuam contra um gradiente de concentração. Este tipo de transporte (transporte ativo) ocorre sempre contra um gradiente de concentração, isto é, promove a transferência de íons e moléculas de um meio menos concentrado para um meio mais concentrado. Esse tipo de transporte envolve gasto de energia e vias especializadas que são canais iônicos que possuem carga elétrica, o mais comum é a bomba de sódio/potássio. Essa bomba é responsável pela manutenção de uma diferença de concentração de cargas iônicas entre os meios intra e extracelulares indispensável para que haja a condução do impulso nervoso, processo que será discutido em detalhes oportunamente. 12 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 04 - TRANSPORTE ATIVO ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR (SÓDIO/POTÁSSIO ATPASE) FONTE: Disponível em: <http://prontoparabrilhar.blogspot.com/2007_09_01_archive.html>. Na figura 4 você pode observar o funcionamento de uma sódio/potássio ATPase (proteína de transporte da membrana celular) realizando transporte ativo de íons Na+ e K+ através da membrana É importante notar a quebra da molécula de ATP (trifosfato de adenosina) a ADP (difosfato de adenosina) e a utilização do fosfato remanescente como combustível para o funcionamento da bomba Na+/K+. A importância em conhecermos todos esses processos celulares e de transporte por meio da membrana, deve-se ao fato de que todo processo fisiológico é regulado em nível celular, ou melhor, se um hormônio atua de determinada forma em um órgão é porque ele interage de diferentes maneiras com as células que constituem este órgão e essas diferenças nas ações são moduladas pelo sistema nervoso central. 13 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 2 SISTEMA NERVOSO O Sistema Nervoso (SN) será o primeiro sistema multicelular abordado por ser um dos principais sistemas de controle do organismo e pelo fato de que alguns conceitos inseridos aqui são necessários ao entendimento de outros sistemas. 2.1 DIVISÕES ANATÔMICAS DO SN O SN interpreta e controla tudo que atua no organismo. Este controle está relacionado a adaptações necessárias a sobrevivência através da manutenção da homeostasia (equilíbrio) interna do organismo. Por exemplo, as alterações no pH sanguíneo, no nívelde O2 e de CO2, etc., são percebidas pelo SN que produz uma resposta com a finalidade de normalizar os níveis. A resposta do SN se dá após a recepção de estímulos que podem ser eventos internos (como alteração da pressão sanguínea) ou eventos externos (como frio ou calor extremo). De qualquer forma o SN vai reagir de forma a manter o organismo em seu estado de equilíbrio. De maneira geral podemos identificar três mecanismos: • Reconhecimento do estímulo; • Produção da resposta; • Adequação da resposta ao estímulo. O SN se divide em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP), que por sua vez são divididos da seguinte forma: Sistema Nervoso Central: 1) Cérebro; 2) Medula Espinhal. 14 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Sistema Nervoso Periférico: a) Eferente (motor): Somático – controla musculatura esquelética; Automático – Musculatura cardíaca, lisa e Glândulas exócrinas. b) Aferente (sensorial): Somático – trazem mensagem da musculatura esquelética por meio de potenciais de ação para o sistema nervoso central que responde através do SN eferente. Visceral – traz mensagem da musculatura lisa, cardíaca e glândulas exócrinas através de potenciais de ação para o sistema nervoso central que responde através do SN autônomo. Os órgãos que compõem o SNC estão envoltos por uma série de ossos que têm finalidade de proteção. O cérebro está envolto pelo crânio e a medula, espinhas por vértebras que se dispõem formando um canal onde passa a medula. O SNP se divide em sistema motor (eferente) e sensorial (aferente). O sistema sensorial, por meio de nervos periféricos sensoriais, traz mensagens através de potenciais de ação ao SNC. Esses receptores têm a responsabilidade de transformar estímulos ambientais (ex: som, luz, frio, estiramento do músculo, etc.) em potenciais de ação codificados em função da intensidade do estímulo por intermédio da frequência dos potenciais de ação. O SNC, por meio do sistema motor (eferente) interpreta e responde a estes estímulos através do sistema somático para musculatura esquelética e automático para musculatura lisa. Todo o SNC é envolto por três camadas protetoras denominadas meninges. A mais interna é a pia-máter que é composta de uma única camada de fibroblastos, unidas a superfície externa do cérebro e à medula espinhal. A central chama-se aracnóide, composta de uma camada única e fina de fibroblastos. A camada mais externa, e mais resistente é a dura-máter, composta de uma camada muito espessa de fibroblastos que tem a finalidade de proteger o SNC (Ver figura 5). Vale ressaltar 15 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores que entre a pia-máter e a aracnoide encontra-se o LCE (líquido cérebro espinhal), um líquido incolor que tem a finalidade de amortecimento de choques em movimento corporais abruptos. FIGURA 05 – MENINGES: A – PIA-MATER, B – ARACNOIDE E C - DURA-MÁTER FONTE: Disponível em: <www.academic.kellogg.cc.mi.us/herbrandsonc/bio201>. 2.2 NEURÔNIO: ESTRUTURA E FUNÇÕES O sistema nervoso possui dois tipos celulares: a célula da neuroglia (ou células da glia) que conferem a estrutura ao SN e os neurônios que são as unidades funcionais do SN. A quantidade de neurônios existentes em um SN é imensa, para se ter uma ideia, existe muito mais neurônios em um SN que pessoas no Planeta. Algumas características únicas dessas células nervosas: • Capacidade de gerar e conduzir impulsos (potenciais de ação); • Não mantém funções reprodutivas; • Não possuem ribossomos, por isso não sintetizam proteínas. As proteínas são sintetizadas no corpo celular. 16 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Um neurônio tem quatro regiões morfológicas bem definidas: dendritos, corpo celular, axônio e terminais pré-sinápticos. FIGURA 06 – ESTRUTURA DE UM NEURÔNIO FONTE: Disponível em: <www.sogab.com.br/anatomia/sistemanervosojonas.htm>. O corpo celular contém núcleo, retículo endoplasmático, aparelho de golgi e mitocôndrias. Sintetiza moléculas essenciais para manutenção do neurônio. Os dendritos são uma extensão do citoplasma ou ramificações do corpo celular. É o principal mecanismo receptivo do neurônio e de emissão de impulsos a neurônios vizinhos. O axônio é um processo tubular longo, com mais de um metro em grandes mamíferos, e transmite um impulso elétrico (potencial de ação) do corpo celular até as terminações do axônio (terminais pré-sinápticos). Os terminais pré-sinápticos são o ponto de contato com a célula adjacente, que pode ser outro neurônio ou uma célula muscular. Este local é denominado sinapse e o espaço entre os terminais pré-sinápticos e a célula subjacente (pós- sináptica) é denominado fenda sináptica (Figura 07). 17 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 07 – ESQUEMA DE UMA SINAPSE FONTE: Disponível em: <http://www.ucs.br>. Os axônios da maioria dos neurônios, tanto no sistema nervoso central quanto no periférico, são envoltos por uma camada lipídica isolante chamada bainha de mielina, formada por células de Schwann, que são células da glia especializadas que se enrolam no axônio. Essa bainha é interrompida em intervalos regulares pelos nodos de Ranvier. Essas estruturas conferem uma maior velocidade de condução de impulsos nervosos, pode-se dizer que os impulsos saltam de um nodo de Ranvier a outro (figura 08). 18 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 08 – NEURÔNIO MIELINIZADO FONTE: Disponível em: <http://pwp.netcabo.pt>. 2.3 O PAPEL DAS SINAPSES Sinapses são junções formadas com outras células nervosas onde o terminal pré-sináptico de uma célula faz contato com a membrana pós-sináptica de outra. São nestas junções que os neurônios são excitados, inibidos ou modulados. Por realizarem a conexão entre os neurônios e entre estes e células musculares são foco de ação de diversos fármacos e drogas. Existem sinapses químicas e elétricas. As sinapses elétricas caracterizam-se por canais diretos que comunicam uma célula a outra por intermédio de estruturas tubulares proteicas (proteínas de membrana) aonde atravessam íons carregados como vimos anteriormente. É por meio dessas junções (ou GAPs) que as células musculares lisas e cardíacas se comunicam. A ocorrência de sinapses elétricas no sistema nervoso é rara e não se conhece bem suas funções. Sob ponto de vista prático todas as sinapses de transmissão no SN são químicas. Nesses casos o primeiro neurônio secreta na fenda sináptica um mediador químico (um neurotransmissor) que por sua vez vai atuar nas proteínas de membrana do neurônio subjacente excitando-o, inibindo-o ou 19 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores modificando sua sensibilidade. Não se sabe exatamenteo número de neurotransmissores existentes, até o momento foram identificados mais de 30. Uma característica importante das sinapses é que elas possuem condução unidirecional o que faz com que os sinais sejam direcionados a fins específicos. Dessa forma, um neurônio secreta o neurotransmissor (neurônio pré-sináptico) que vai atuar no neurônio pós-sináptico. Essa é uma característica das sinapses químicas, já as sinapses elétricas podem emitir sinais em qualquer direção. Na figura 07 nota-se a presença de pequenas vesículas, chamadas de vesículas sinápticas. Essas vesículas armazenam os neurotransmissores que, com a chegada de um potencial de ação, são liberados na fenda sináptica e atuam nos receptores pós-sinápticos estimulando ou inibindo. Vimos até o momento às estruturas que compõem o SN e suas funções. O principal papel desse sistema é a condução do potencial de ação, mas o que é esse potencial de ação? 2.4 POTENCIAL DE AÇÃO Para compreendermos o processo de condução de um impulso nervoso (potencial de ação) devemos lembrar que os líquidos dentro e fora da célula são soluções eletrolíticas, contendo íons positivos e negativos em igual quantidade. Normalmente ocorre um acúmulo de íons negativos (ânions) na face interna da membrana celular e igual quantidade de íons positivos se acumula na face externa da membrana. Isso leva ao estabelecimento de um potencial de membrana entre os meios intra e extracelulares (Figura 09). 20 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 09 – ESQUEMA DE DISTRIBUIÇÃO DE CARGAS POSITIVAS E NEGATIVAS NA PARTE INTERNA E EXTERNA DA MEMBRANA FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam. Uma fibra nervosa que não está conduzindo um impulso nervoso, entretanto em potencial de repouso, apresenta um potencial de membrana (ou DDP: diferença de potencial) de aproximadamente -90mv. Em outras palavras o interior da fibra é 90 vezes mais negativo que o exterior. Na literatura podem-se encontrar variações desse valor, por exemplo: em Guyton esse valor é de -90mv, em Cunningham é de - 75mv. Trabalharemos com os valores propostos por Cunningam. Para que um potencial de ação transmita sinais neurais é necessário que haja uma alteração abrupta na DDP. Enquanto a membrana encontra-se polarizada seu estado é chamado de potencial de repouso. No momento em que chega um potencial de ação podemos ter duas situações distintas: a) Potencial Excitatório pós-sináptico (PEPS – fig. 10). Neste caso ocorre a diminuição do potencial de membrana, fazendo com que esta fique extremamente permeável ao íon sódio. Com a entrada desse íon, o interior da célula passa a ter uma grande quantidade de cargas positivas fazendo com que a DDP desapareça e caminhe em direção a positividade. Quando se atinge o valor de -55mv diz-se que a membrana está despolarizada ou hipopolarizada. Essa despolarização resulta na interação do neurotransmissor químico liberado pelas vesículas pré-sinápticas com seus 21 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores receptores no neurônio pós-sináptico. Os neurotransmissores liberados são inativados em milissegundos. Essa interação faz com que comportas de sódio fechadas se abram provocando um rápido influxo de sódio na célula subjacente, deixando seu interior mais positivo desencadeando o potencial de ação. FIGURA 10 – POTENCIAL EXCITATÓRIO PÓS-SINÁPTICO (PEPS) FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam. b) Potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) – Se ao invés da abertura de canais de Sódio como no PEPS houver a abertura de canais de potássio, esse íon vai se difundir do interior da célula para o exterior. Dessa forma, vai provocar um aumento da DDP fazendo com que as possibilidades de desencadear um potencial de ação diminuam. 22 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 11 – POTENCIAL INIBITÓRIO PÓS-SINÁPTICO (PIPS) FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam. 2.5 - A CONDUÇÃO DO IMPULSO NERVOSO No item anterior vimos os eventos inerentes a um potencial de ação em um ponto da membrana. Porém, um potencial de ação produzido em qualquer ponto de uma membrana excitável se propaga para áreas adjacentes. A figura abaixo (A) representa uma fibra nervosa em repouso. Nota-se o acúmulo de cargas negativas em seu interior nas áreas adjacentes à membrana e positivas no exterior. A figura B mostra uma fibra que foi excitada em sua parte média, isto é, desenvolveu um aumento de permeabilidade ao sódio. As setas indicam o fluxo de 23 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores corrente partindo da área despolarizada para áreas adjacentes. Nestas regiões os canais de sódio ficam imediatamente ativados. Na figura C e D nota-se a explosão do potencial de ação para as duas direções na fibra nervosa ao promover a abertura de novos canais de sódio e a consequente entrada de íons com carga positiva para o interior da célula. FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. O desencadeamento de um potencial de ação se caracteriza por alterações explosivas no potencial de membrana pelo princípio do “tudo ou nada”. Como visto a abertura de canais de sódio, faz com que esse íon entre, deixando o interior da célula mais positivo, porém a DDP, ou a diferença entre as cargas positivas e negativas no interior e exterior da célula, deve diminuir até aproximadamente 55mv (em células de mamíferos) para que se desencadeie o potencial de ação. 24 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Assim, uma célula pré-excitada que teve sua DDP diminuída (por exemplo: de 90 para 70mv) está mais propensa a desencadear um potencial de ação. Esse ponto (55mv) é chamado de limiar potencial. Para que uma célula desencadeie um potencial de ação, esta deve estar em repouso. Dessa forma para que um novo potencial seja gerado, ou conduzido, a membrana celular que foi despolarizada deve voltar ao seu estado original. Esse processo é chamado de repolarização. À medida que o potencial se afasta de sua origem e percorre a fibra nervosa, os canais de sódio se fecham rapidamente e abrem-se canais de potássio, permitindo que esse íon saia e interrompa o processo de despolarização. Nesse momento, a membrana vai além do seu potencial de repouso, estado conhecido como hiperpolarização. FIGURA 12 – ALTERAÇÕES NO POTENCIAL DE MEMBRANA DURANTE O POTENCIAL DE AÇÃO FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam. Neste momento, em que a membrana se encontra hiperpolarizada, entra em ação a sódio/potássio ATPase que atuará fazendo com que a célula atinja o potencial de repouso ao transportar três íons sódio para fora e dois íons potássio para o interior da célula.25 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Cunningan faz uma analogia interessante ao comparar o desencadeamento do potencial de ação em uma célula nervosa e um vaso sanitário. “Como o nervo, o vaso sanitário tem energia potencial armazenada enchendo o tanque acima do mesmo (o nervo faz o mesmo gerando o potencial de membrana de repouso). Se o cabo do tanque for forçado para baixo, apenas brevemente, um pouco de água sai do vaso, mas o ciclo não se completa (isto é um PEPS sem o potencial de ação). Entretanto, se o cabo for mantido para baixo por tempo suficiente, até atingir um limiar crítico o ciclo do fluxo é desencadeado, e deve seguir seu curso, inclusive o reenchimento do tanque, antes que possa começar um novo fluxo” (CUNNINGAM, 29 p.). Esse ciclo do fluxo é similar ao potencial de ação. É desencadeado assim que se atinge um limiar de despolarização e deve seguir seu curso inclusive com a repolarização da membrana. Como o restabelecimento (repolarização) leva um tempo limitado, apenas uma quantidade limitada de fluxos pode ser desencadeada em um determinado tempo. A velocidade de um potencial de ação varia em função da estrutura celular em questão (presença ou não de mielina), podendo ir de 0,5m/s até 70m/s. 3 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR As células nervosas se comunicam entre si e com outras células do organismo, como células musculares e secretoras. Assim como existem sinapses entre neurônios, existem sinapses entre neurônios e as fibras musculares. Essas junções são chamadas de sinapses neuromusculares e têm a finalidade de transmitir impulsos nervosos ao músculo. E Este material dev cujo enco (neu ve ser utilizado ap FONTE A porç axônio va ontramos urotransmis penas como parâ FIGU : Disponível ção pré-sin ai do SNC inúmeras ssor) que n FIGU âmetro de estudo d URA 13 - C em: <http://w náptica é até a célu s vesícul no caso do URA 14 – S FONTE: Dis 26 deste Programa. CONEXÃO www.deiaest formada p ula muscu las que o sistema m SINAPSE sponível em: Os créditos deste NEUROM tudio.com.br pela porçã lar. Nessa contém muscular é NEUROMU <www.afh.b e conteúdo são da MUSCULAR >. ão terminal a porção te uma s é a acetilco USCULAR bio.br>. ados aos seus res R l do neurô erminal do substância olina. R spectivos autores ônio motor neurônio, química r a 27 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores A função da sinapse neuromuscular é transmitir uma mensagem de potencial ação de forma unidirecional (neurônio – músculo) a uma célula muscular esquelética com frequência e duração estabelecida pelo SNC. A fenda sináptica, localizada entre a porção pré-sináptica localizada no neurônio e a porção pós-sináptica localizada no músculo (muscular), têm um espaço de 20 a 30 nanômetros de largura e, neste espaço que são liberados os neurotransmissores que vão ligar-se aos receptores para acetilcolina no terminal pós-sináptico. A chegada de um potencial de ação do axônio em uma fenda sináptica neuromuscular faz com que as vesículas sinápticas fundam-se com a membrana, se abram e liberem acetilcolina. Este neurotransmissor liga-se aos receptores na membrana pós-sináptica, promovendo a abertura de canais de sódio. A entrada de sódio desencadeia o potencial de ação. A acetilcolina liberada, rapidamente é destruída por uma enzima chamada acetilcolinesterase. FIGURA 15 - REPRESENTAÇÃO DA SINAPSE NEUROMUSCULAR FONTE: Disponível em: <http://www.afh.bio.br>. 28 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Até o momento vimos como ocorre o potencial de ação, como este chega até uma fibra muscular e como estimula esta fibra. Veremos agora o que ocorre quando uma fibra muscular é estimulada, e para isso, é necessário que conheçamos os tipos e a organização dos músculos existentes em um organismo. Existem três tipos de músculos em um organismo: esquelético, cardíaco e liso. Descreveremos neste ponto, o musculoesquelético, porém, ressaltaremos algumas comparações aos outros tipos musculares, que serão posteriormente discutidos. A musculatura esquelética corresponde a aproximadamente 40% do corpo animal, já a lisa e a cardíaca, juntas, equivalem a cerca de 10%. Todo movimento do corpo é resultado da contração de um musculoesquelético que é composto de uma parte central contrátil e duas extremidades com tendões que se fixam em ossos diferentes entre os quais se encontra uma articulação. A figura abaixo mostra um bíceps (relaxado e contraído). FIGURA 16 - BÍCEPS FONTE: Disponível em: <http://www.auladeanatomia.com>. 29 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O processo de contração do músculo pode ocorrer sem encurtamentos das fibras (contração isométrica) e com o encurtamento das fibras (contração isotônica). Se você segurar um peso na mão com o braço estendido verá que seu músculo contrai, porém não aumenta em volume, isso é uma contração isométrica. Se você levanta esse peso em direção a seu ombro verá que há um aumento de volume em seu bíceps, isso ocorre porque há um encurtamento das fibras musculares e é chamada de contração isotônica. Mas o que ocorre com as fibras musculares durante esse processo de contração? Existem diversos níveis de organização em um musculoesquelético. A massa muscular é constituída de células denominadas fibras musculares. Cada fibra muscular contém milhares de miofibrilas disposta paralelamente como um punhado de espaguete, por sua vez, cada miofibrila é formada por uma série de sarcômeros que se repetem, sendo a unidade contrátil da fibra muscular. FIGURA 17 - ORGANIZAÇÃO MUSCULAR FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam. 30 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Os sarcômeros têm um disco em cada extremidade, chamados de disco Z. O sarcômero apresenta quatro tipos de grandes moléculas proteicas que são responsáveis pela contração muscular. A actina, que se estende ao centro do sarcômero e está ligada ao disco Z. Cada filamento de actina é composto por dois fios da proteína actina e dois da proteína tropomiosina, torcidos em hélice. Ao longo da molécula de tropomiosina encontram-se moléculas globulares denominadas troponina que possuem afinidade aos íons cálcio. FIGURA 18 – ACTINA E MIOSINA FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. Suspensos entre os filamentos de actina encontram-se filamentos espessos de miosina, também constituída de hélices, que interagem com a actina para encurtar o sarcômero. Paralelos as miofibrilas estão inúmeros retículos endoplasmáticos denominados, nas células musculares, retículo sarcoplasmático. Essas estruturas têm a finalidade de sequestrar íons cálcio no músculo relaxado.Perpendicularmente ao eixo longitudinal das fibras musculares estão os túbulos transversos que atravessam o diâmetro da célula muscular de um lado a outro do sarcolema, como se perfurasse uma salsicha. Estes túbulos contêm líquido extracelular e são importantes na condução do potencial de ação como veremos adiante. A figura abaixo representa um esquema geral da organização muscular. 31 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 19 - ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS FONTE: Disponível em:<http://magisnef.files.wordpress.com/>. 3.1 POTENCIAL DE AÇÃO NO MÚSCULO Assim como as células nervosas, as células musculares esqueléticas também possuem um potencial de repouso que pode ser excitado pela transmissão sináptica neuromuscular. Quando uma fibra nervosa é estimulada (no centro da fibra), o potencial de ação se propaga em ambas as direções e são transmitidos para o centro das fibras por meio dos túbulos transversos. Isso permite que o potencial de ação atinja os retículos sarcoplasmáticos no interior da fibra muscular. Na imagem abaixo, podemos notar que os túbulos transversos (ou túbulos T) percorrem transversalmente às miofibrilas em contato com o retículo sarcoplasmático. 32 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 20 – MIOFIBRILA FONTE: Disponível em:<http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/contracao.htm>. A unidade contrátil do músculo é o sarcômero, que sai de seu estado de relaxamento para o estado contraído na presença de íons cálcio. A figura abaixo representa um sarcômero em estado contraído e relaxado. Nota-se que há uma aproximação das bandas Z com o deslizamento dos feixes de actina e miosina uns sobre os outros. FIGURA 21 – CONTRAÇÃO MUSCULAR FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. 33 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Embora seja um processo não totalmente conhecido, sabe-se atualmente que a interação entre as moléculas de actina e miosina são dependentes de íons cálcio e de ATP. Em vários pontos da molécula de actina, existem pontos que interagem com a molécula de miosina. Na ausência de cálcio esses locais são encobertos ou inativados pelas moléculas de tropomiosina. Durante o processo de contração muscular, isto é, com a chegada do potencial de ação, o cálcio é liberado do retículo sarcoplasmático e interage com as moléculas de troponina a molécula de tropomiosina é alterada, de uma forma pouco conhecida, de modo que locais ativos são liberados para reagirem com as moléculas de miosina fazendo com que essas moléculas se movam uma em direção à outra encurtando o sarcômero. Na ausência de cálcio essa reação não ocorre e tem-se o relaxamento. Em repouso, os íons cálcio são bombeados do líquido sarcoplasmático para dentro do retículo sarcoplasmático. O potencial de ação que se propaga para o interior da fibra, por meio dos túbulos transversos, chega ao retículo sarcoplasmático e promove a liberação de cálcio a favor de um gradiente de concentração para fora do retículo. À medida que o potencial de ação passa, isto é, quando a célula volta a ficar polarizada, o cálcio é novamente bombeado para dentro do retículo. 3.2 CONTRAÇÃO DO MUSCULOCARDÍACO Da mesma forma que o musculoesquelético, o músculo cardíaco é estriado e contém retículos sarcoplasmáticos e miofibrilas com actina e miosina. Entretanto, algumas estruturas divergem nesses tipos musculares. As células musculares cardíacas são mais curtas e de menor diâmetro, e se fundem umas as outras na forma de um sincício. Na figura abaixo podemos notar áreas escuras angulares que atravessam as fibras musculares cardíacas. Estas estruturas são chamadas de discos intercalares e tem a função de transmitir o impulso nervoso para o interior das fibras musculares. Os discos intercalares possuem baixa resistência elétrica, o que aumenta a excitabilidade do músculo. 34 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 22 – MUSCULOCARDÍACO FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. Outro aspecto importante que devemos ressaltar em relação à musculatura cardíaca, é que o coração deve contrair como unidade (embora haja uma diferença entre o tempo de contração atrial e ventricular como veremos ao discutir o sistema cardiovascular). Essa característica é atingida pela presença dos discos intercalares que aumenta a velocidade de condução do impulso nervoso (potencial de ação) cerca de 10 vezes comparada ao musculoesquelético. Apesar de sua rápida condução, o potencial de ação é muito mais demorado que no musculoesquelético, ou melhor, o tempo de despolarização da membrana é maior. Devemos lembrar que o potencial de ação no musculoesquelético é provocado pela abertura abrupta de inúmeros canais de sódio, que com a passagem do potencial de ação se fecham em seguida (milionésimos de segundos). Já no caso da musculatura cardíaca, o potencial de ação é causado pela abertura de dois tipos de canais: os canais rápidos de sódio (os mesmos encontrados no musculoesquelético) e os canais de cálcio-sódio que permanecem abertos por mais tempo que os primeiros (alguns décimos de segundos). Durante esse tempo, grandes quantidades de cálcio e sódio migram para o interior da fibra muscular cardíaca, mantendo a despolarização por mais tempo. Outro aspecto que contribui para o aumento no tempo da despolarização, é que após o início do potencial de ação, a permeabilidade da membrana do músculo 35 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores cardíaco ao potássio, reduz cerca de cinco vezes. Este fato provoca uma lentidão no efluxo de potássio, aumentando o tempo de repolarização. A musculatura lisa é outro tipo muscular que também apresenta características específicas. Não contêm túbulos transversos, possivelmente porque as moléculas de actina e miosina encontram-se próximas a membrana celular externa e por isso são facilmente influenciadas pelo potencial de ação do sarcolema e pela difusão transmembrana de íons cálcio. Ao invés da troponina essa musculatura contém calmodulina, embora com funções similares. A musculatura lisa pode ser excitada por estímulos nervosos ou por ação hormonal e a interação entre as moléculas de actina e miosina demoram mais tempo para se desfazer o que pode provocar contrações que demoram horas ou dias. A imagem abaixo traz a representação dos três tipos musculares discutidos aqui. Detalhes acerca da fisiologia destes músculos serão discutidos nos tópicos específicos (cardiovascular e digestivo). FIGURA 23 – TIPOS MUSCULARES FONTE: Disponível em: <http://www.coladaweb.com>. 36 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 3.3 ARCO REFLEXO O conhecimento sobre o funcionamento do arco reflexo é fundamental para fisiologiada postura e da locomoção, por este fato discutiremos sucintamente esse tópico a seguir. Vale ressaltar também que este é o primeiro sistema integrado discutido aqui. O arco reflexo pode ser definido como uma resposta qualitativamente invariável e involuntária do SNC a um estímulo. Existem cinco componentes básicos e necessários envolvidos em um arco reflexo. a) Receptor Todos os arcorreflexos começam com receptores que variam amplamente no organismo, porém apresentando funções comuns: captam alguma energia ambiental e a transformam em potencial de ação, isto é, codificam uma mensagem em um formato compreendido pelo sistema nervoso. Os receptores da retina captam a luz, os da pele o frio e o calor, etc., gerando potenciais de ação ao longo de nervos sensoriais em uma frequência proporcional a energia captada. Esta relação entre a intensidade do estímulo e a frequência de impulsos de potencial de ação é denominada de codificação de frequência. Assim, a resposta do SNC ao estímulo tem a amplitude determinada em função da frequência dos estímulos recebidos. b) Nervo sensorial O nervo sensorial ou nervo aferente conduz o potencial de ação do receptor para o SNC e penetra na medula espinhal através de raízes dorsais. c) Sinapse no SNC Para a maioria dos arcorreflexos ocorre mais de uma sinapse, porém, existem alguns monossinápticos. 37 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores d) Nervo eferente Conduz o potencial de ação do SNC ao órgão-alvo que efetuará a resposta ao estímulo. e) Órgão-alvo Órgão que efetuará a resposta reflexa. Normalmente, são musculosesqueléticos. FIGURA 24 - ELEMENTOS ENVOLVIDOS NO ARCORREFLEXO FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam. 38 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 3.4 DIFERENÇAS FUNCIONAIS ENTRE O SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO SOBRE FEIXES MUSCULARES Como vimos até o momento, controlamos conscientemente todos os movimentos corporais por meio do SNC. Entretanto, existe uma parte do sistema nervoso que geralmente não fica sob controle consciente e por esse motivo foi chamado de Sistema Nervoso Autônomo (SNA). O SNA é um sistema periférico que controla músculo liso, cardíaco e algumas glândulas, e dessa maneira, controla diversas funções do organismo como: temperatura, sudorese, motilidade intestinal, etc. Uma impressionante característica desse sistema é sua eficiência em alterar as funções de um organismo. Ele pode dobrar a frequência cardíaca em 5 segundos, elevar a pressão arterial ao dobro em 15 segundos. Por esse motivo, esse sistema é alvo de muitos fármacos em diversos tipos de tratamento e suas disfunções podem causar danos irreparáveis ao indivíduo. Dentre as diferenças anatômicas inerentes ao SNA está o fato de que o Sistema Nervoso Somático que controla a musculatura esquelética discutido anteriormente tem um nervo com o corpo celular no SNC e se estende até o músculo onde ocorre a sinapse. Já o SNA apresenta dois nervos periféricos. O primeiro chamado de pré-ganglionar também apresenta seu corpo celular no SNC, porém inerva um segundo neurônio (pós-ganglionar) que tem seu corpo celular em uma estrutura periférica chamada gânglio. Gânglio é definido como uma coleção de corpos celulares nervosos fora do SNC. 39 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 25 - SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO E AUTÔNOMO FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinária. James G. Cunningam. O SNA tem duas divisões principais que tem por base a origem anatômica de seus neurônios, seus transmissores sinápticos (o que também diferencia suas respostas) e o órgão-alvo. Estas divisões são o SNA simpático e o SNA parassimpático. 3.5 O SNA SIMPÁTICO Em geral os axônios pré-ganglionares são mais curtos que os pós- ganglionares. Ao saírem do SNC os axônios pré-ganglionares entram em uma região chamada de cadeia ganglionar simpática paravertebral onde a maioria faz sinapse com o neurônio pós-ganglionar que se estende até o tecido-alvo. A medula da glândula adrenal (localizada na porção superior dos rins) é uma exceção a este aspecto anatômico. Alguns axônios pré-ganglionares estendem-se até a medula adrenal onde fazem sinapse com os pós-ganglionares que compõem as células secretoras da medula e secretam substância transmissora diretamente na corrente sanguínea. 40 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 3.6 O SNA PARASSIMPÁTICO Em geral possui axônios pré-ganglionares longos e pós-ganglionares curtos. Os axônios longos (pré) passam por gânglios parassimpáticos no órgão-alvo ou próximos a ele onde fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares curtos. O sistema Gastrintestinal apresenta um sistema nervoso intrínseco composto por uma rede de neurônios pós-ganglionares. 3.7 OS NEUROTRANSMISSORES De maneira geral o SNA, simpático e parassimpático, pode secretar acetilcolina, dopamina, noradrenalina e adrenalina. A resposta do organismo a cada neurotransmissor vai depender do receptor estimulado. As diferenças estão nas respostas. O simpático (adrenérgico) é um sistema que descarrega como unidade, atuando em estresse físico e emocional, resulta na estimulação de todo o organismo. Provoca aumento da frequência cardíaca, dilatação da pupila, aumento da pressão sanguínea, aumento da glicose sanguínea, etc. De forma geral são efeitos muito úteis em situação de emergência. Já o SNA parassimpático (colinérgico) atua de maneira mais discreta e constante no organismo sobre órgãos específicos. Auxilia na digestão e absorção de alimentos, secreção gástrica, motilidade intestinal, entre outros. A imagem abaixo representa os dois sistemas e os principais órgãos-alvo de cada um. 41 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 26- SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO (ESQUERDA) E PARASSIMPÁTICO (DIREITA) FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. 42 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O SNA promove a regulação homeostática do organismo por meio de reflexos autônomos. Estes eventos serão descritos posteriormente em maiores detalhes, porém, para termos dimensão da importância desses sistemas citaremos alguns exemplos. Podemos notar na figura acima a extensão da atividade deste sistema. Controle da pressão sanguínea – o aumento da pressão sanguínea acima dos limites normais faz com que nervos vasoconstritores adrenérgicos sejam inibidos, fazendo com que a pressão caia. Vale ressaltar que esse tipo de controle não é o único sobre a pressão, a frequência cardíaca e os rins também participam desse processo. Reflexo luminoso pupilar – ao direcionaruma lanterna para o olho, a luz estimula fotorreceptores na retina fazendo com que potenciais de ação sejam transmitidos para o tronco cerebral até neurônios colinérgicos parassimpáticos que estimulam o músculo da íris a se contrair. 4 SISTEMA RENAL 4.1 FILTRAÇÃO GLOMERULAR Os rins nos mamíferos são órgãos de extrema importância e complexidade por serem encarregados pela manutenção da homeostasia corpórea. Este controle se dá por meio da identificação da condição do organismo, por exemplo, se há uma queda ou aumento da pressão sanguínea, o SNC ativa mecanismos renais que trabalharão com a finalidade de normalizá-la. Veremos detalhes de esse processo a seguir. Os rins são compostos por uma grande variedade de tipos celulares, cada um com funções específicas em respostas a estímulos diretos e indiretos. Dentre as 43 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores funções dos rins, estão à filtração, excreção, reabsorção, manutenção do equilíbrio ácido-base e controle da pressão sanguínea. A principal estrutura do processo de filtração é o néfron, que é formado de glomérulos renais, local onde o sangue é filtrado, e os seguimentos dos túbulos renais são onde ocorre a reabsorção de substâncias. Vejamos em partes esse complexo sistema. Na imagem abaixo vemos o sistema sanguíneo que irriga o rim. Em vermelho temos as artérias renais que conduzem sangue arterial (rico em O2) até o córtex renal, local onde se localizam os néfrons, e fazem contato com as veias renais. FIGURA 27 – ESTRUTURA RENAL FONTE: Disponível em: <www.3bscientific.es/shop/portugal/posters-gra...>. O primeiro passo no processo de filtração ocorre no glomérulo renal. Esta estrutura é formada por uma rede de capilares destinada a reter no sistema vascular, componentes celulares e proteínas de alto e médio peso moleculares. Nos túbulos renais, inicialmente, encontra-se uma solução aquosa similar ao plasma sanguíneo, chamado de filtrado glomerular. 44 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 28 – GLOMÉRULO RENAL FONTE: Disponível em: <http://www.infoescola.com/imagens/nefron.jpg...>. O sangue proveniente da artéria renal chega à arteríola aferente que se divide em inúmeros capilares glomerulares que se unem, formando a arteríola eferentes que tem a função de levar o sangue para fora do glomérulo, fazendo-o retornar à circulação sistêmica através da veia renal. A rede de capilares glomerulares é envolvida por uma estrutura chamada cápsula de Bowman, local onde se acumula o filtrado e é conduzido para o túbulo proximal passando para a alça de Henle, para o túbulo distal e para o canal (ducto) coletor. Ao longo desse trajeto, substâncias são reabsorvidas ou secretadas pelo epitélio tubular, que tem a função de separar as substâncias que retorna ao sangue e as que formarão a urina. Este processo foi apresentado aqui de maneira resumida, entretanto, retomaremos essas funções posteriormente. Vale considerar que grande parte dos constituintes do sangue é transferida para o túbulo proximal e à medida que avançam são reabsorvidos pela circulação sistêmica. A seleção do que será absorvido ou eliminado depende das condições fisiológicas do organismo. A figura 45 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores abaixo mostra de maneira simplificada os passos do processo de filtração glomerular. FIGURA 28 – ESQUEMA GLOMERULAR RENAL FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. Podemos identificar três maneiras hipotéticas pelas quais os rins lidam com algumas substâncias. No primeiro caso, como indica a figura A, a substância pode ser filtrada e não reabsorvida, passando dessa forma a constituir a urina. No caso B, a substância foi filtrada e parte dela reabsorvida para o sangue, a outra parte foi eliminada pela urina. Isso pode ocorrer com alguns eletrólitos dependendo das necessidades do organismo. Já no caso C, a substância foi filtrada e totalmente reabsorvida pelo sistema vascular sendo inexistentes na urina. A glicose é um exemplo dessas substâncias em condições normais, isto é, sem patologias como diabetes, por exemplo. Já a figura D mostra uma substância que não foi filtrada, mas foi totalmente secretada para os túbulos renais. 46 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores FIGURA 30 – SUBSTÂNCIAS HIPOTÉTICAS NO RIM FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. 4.2 EQUILÍBRIO ÁCIDO BASE Associado a outros dois sistemas (respiratório e sistema tampão sanguíneo), o sistema renal tem grande importância na manutenção do pH sanguíneo, que tem seu valor aproximado de 7,4. Alterações nesse valor podem ser fatais. O pH menor que 6,8 ou maior que 8,0 são incompatíveis com a vida, o que ressalta a importância do bom funcionamento dos sistemas de controle. O sistema renal participa do controle do pH do sangue por meio da eliminação de íons hidrogênio do mesmo, por meio de um sistema de transporte presente na membrana que divide o sistema tubular do sangue. O processo tem início com a difusão do dióxido de carbono para dentro da célula que sob a influência de uma enzima, denominada anidrase carbônica, combina-se com água para formar ácido carbônico e se dissocia formando bicarbonato e hidrogênio. Esse hidrogênio é secretado por um mecanismo de contratransporte (ou cotransporte) de Na+ e H+. O sódio se desloca do lúmen do túbulo para o interior da célula através de uma proteína transportadora. No momento em que o sódio se liga a esta proteína, um hidrogênio liga-se a mesma proteína no interior da célula. Pelo fato da concentração de sódio ser muito mais baixa dentro da célula que no túbulo, 47 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores provoca um movimento de sódio a favor de um gradiente de concentração, gerando energia utilizada para o transporte de hidrogênio formado dentro da célula para o lúmen tubular. Esse processo continua até que a urina atinja, nos túbulos distais, um pH de aproximadamente 6,0. A figura abaixo mostra os passos desse processo. FIGURA 31 - ESQUEMA DE TRANSPORTE RENAL DE HIDROGÊNIO FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. Observando a figura acima, vemos que a formação do hidrogênio é acompanhada da formação de um íon bicarbonato dentro da célula pela dissociação de H2CO3 em HCO3- e H+. Em seguida, esse bicarbonato difunde-se para o líquido extracelular em associação com o sódio absorvido. O efeito final dessa reação é uma reabsorção de bicarbonatos a partir do túbulo, apesar dos íons reabsorvidos não serem os mesmos removidos do lúmen tubular. Este detalhe vem demonstrar a complexidade envolvida nos processos de filtração renal e sua importância para o bom funcionamento do organismo. 48 Este material deve ser utilizado apenas comoparâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 4.3 O PAPEL DO SISTEMA TAMPÃO NO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE Um tampão ácido-base é uma solução com a combinação de dois ou mais compostos químicos que evitam alterações acentuadas na concentração de hidrogênio e, consequentemente, no pH sanguíneo. Um exemplo típico desse sistema é o caso de adicionarmos algumas gotas de ácido clorídrico em água. O pH será rapidamente reduzido, chegando a 1,0, já que o HCl se dissociará em H + Cl. O mesmo não ocorre se a água contiver uma solução tampão. Se adicionamos ácido clorídrico (HCl) a uma solução tampão, contendo bicarbonato (NaHCO3), teremos como resultado desta reação ácido carbônico (H2CO3 ) e cloreto de sódio (NaCl). Veja a seguinte reação: HCl + NaHCO3 H2CO3 + NaCl Verifica-se que o ácido clorídrico, um ácido muito forte, é convertido em ácido carbônico, um ácido fraco e dessa forma alterando muito pouco o pH da solução. Por outro lado, se uma base forte, como hidróxido de sódio, é adicionada a uma solução que contém ácido carbônico teremos a seguinte reação: NaOH + H2CO3 NaHCO3 + H2O O íon hidroxila (OH), do hidróxido de sódio (NaOH), combina-se com o hidrogênio do ácido carbônico (NaHCO3) formando água (H2O) restando o bicarbonato de sódio (NaCO3). O resultado é a troca de uma base forte (NaOH) por uma base fraca (NaHCO3). 49 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O sistema tampão bicarbonato, apesar de não ser o mais forte na redução da concentração livre de H+ e de OH-, é o mais eficiente, visto que as suas bases são compostas por dois componentes facilmente inseridos no sistema: O CO2 por meio da respiração e o bicarbonato por intermédio dos rins. 4.4 O PAPEL DO SISTEMA RESPIRATÓRIO NO CONTROLE DO PH O Sistema respiratório é o mais rápido no controle do pH. Detalhes desse sistema serão estudados posteriormente. Partiremos da seguinte reação: CO2 + H2O ⇔ H2CO3 - ⇔ H+ + HCO3 Obs: CO2 – Gás carbônico; H2O – água; H2CO3 – ácido carbônico; H+ - hidrogênio; HCO3 - bicarbonato Ao aumentarmos a frequência respiratória, aumentamos a retirada de CO2 e, consequentemente, aumenta-se a velocidade da reação à esquerda (notar nas setas que a reação é reversível). Isso faz com que mais hidrogênio livre seja direcionado para formação de H2CO3. Como consequência, diminui-se a concentração de H+, elevando-se o pH. FIGURA 32 – GRÁFICO PH SANGUÍNEO E VENTILAÇÃO PULMONAR FONTE: Tratado de Fisiologia Média. Arthur C. Guyton. 50 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Podemos notar no gráfico acima, a relação direta existente entre a ventilação pulmonar e o pH do sangue arterial. Como vimos na reação anterior aumentando a ventilação (frequência respiratória) aumenta-se a retirada de CO2 do sangue. Isso faz com que mais CO2 seja formado, e para isso é preciso de mais ácido carbônico. Veja na reação que para a formação do ácido carbônico é necessário a utilização de hidrogênio. Se diminui a quantidade de hidrogênio livre consequentemente aumenta-se o pH. Obs.: quanto mais hidrogênio livre menor o pH. Caso a necessidade seja oposta, isto é, diminuir o pH, a frequência respiratória diminui mantendo assim mais H+ livre e como consequência reduz-se o pH. Apesar dos dois sistemas (tampão e respiratório) serem eficientes na correção do pH, a remoção de hidrogênio se dá exclusivamente através dos rins, acidificando a urina que pode ter um pH variando de 4,5 a 8,0. 4.5 INFLUÊNCIAS HORMONAIS SOBRE AS FUNÇÕES RENAIS As funções de cada hormônio serão explicitadas no capítulo específico do sistema endócrino. Porém, vale considerar aqui que as funções renais podem sofrer alterações sob a influência de alguns hormônios. Uma importante função renal é o controle da pressão sanguínea. Embora existam outras formas de controle, os rins são os órgãos mais importantes, já que outros sistemas respondem prontamente a alguma alteração, porém conseguem o controle por um período curto. Esses sistemas rápidos são mecanismos nervosos que acabam se adaptando dois ou três dias após sua ativação, ou melhor, passam a reconhecer a pressão alterada como um estado normal do organismo. Quando ocorre uma queda da pressão sanguínea, consequentemente há uma queda no fluxo sanguíneo e na pressão dentro do glomérulo renal. Como o 51 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores processo de filtração é influenciado, entre outras coisas, pela pressão do sangue na parede dos capilares glomerulares, esta também fica prejudicada. Com essa diminuição da pressão, as arteríolas aferentes iniciam a liberação de renina pelos rins que faz com que outro hormônio seja formado a partir de seu precursor. A renina converte o angiotensinogênio formado no fígado em angiotensina I que é convertida em angiotensina II. A angiotensina atua diretamente sobre os rins promovendo a retenção de sal (sempre que se retém sal se retém água), aumentando a vasoconstrição das arteríolas com a finalidade de manter a filtração nos glomérulos e promove a liberação de aldosterona pelo córtex da glândula suprarrenal. A aldosterona causa um aumento acentuado na reabsorção de sódio pelos túbulos renais, aumentando também a retenção de água, e dessa forma, ocasiona o aumento da pressão sanguínea em longo prazo. Esse aumento na retenção de sódio se dá pelo aumento da permeabilidade da membrana a esse íon e a reabsorção pelo estímulo às ATPases Na/K+. Aumentos crônicos nos níveis de aldosterona podem aumentar o número de ATPases Na/K na tentativa de proporcionar uma maior estabilidade da pressão sanguínea. Outro hormônio que também atua nos rins em situações de baixa pressão sanguínea é o hormônio antidiurético (ADH), secretado pelo sistema hipotálamo- hipófise. Este hormônio aumenta a reabsorção de água da urina, diminuindo o volume urinário e aumentando o volume de líquido extracelular. ------------------FIM DO MÓDULO I---------------
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