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CÉLULA VEGETAL E MERISTEMAS APICAIS Aula 1 A célula vegetal apresenta muitas característica semelhantes a células animal, mas diferem claramente em outras: 1-parede celular 2-Protoplasto (membrana plasmática e organelas) - vacúolos - plastídios -núcleo -mitocôndrias -microcorpos -complexo de Golgi -Retículo endoplasmático -citoesqueleto -ribossomos Sistema de Endomembranas: -RE -tonoplasto -complexo de Golgi -envoltório nuclear CARACTERÍSTICAS DA CÉLULA VEGETAL Diferenciação da Célula vegetal Tamanho Forma Estrutura da parede Uma das características típica da célula vegetal, reconhecida como compartimento metabolicamente ativo. “Compartimento subcelular especial fora da membrana plasmática” (Satat-Jeunemaire, 1992) Quem não tem? Algumas células de endosperma de algumas monocotiledôneas e de embriões de Gimnospermas. PAREDE CELULAR FORMAÇÃO DA PAREDE NA DIVISÃO CELULAR 1o Banda da pré-prófase (microtúbulos) 3o Placa celular 2o Formação do fragmoplasto (microtúbulos) fusão das veiculas trans-Golgi 4o Formação da nova membrana, plasmodesmos e parede nova Fragmoplasto Parede nova -Microfiblilas de celulose (30 a 100 moléculas de celulose) -Matriz de polisacarídeos não celulósicos (hemicelulose, pectinas) Substâncias orgânicas -lignina, -proteínas (extensina, - expansina) -lipídeos (cutina, suberina, ceras) -enzimas Substâncias inorgânicas -sílica -cristais (carbonato de cálcio) ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO DA PAREDE micela Modelo estrutural da celulose As moléculas se unem paralelamente por pontes de hidrogênio. O arranjo ordenado das moléculas (estrutura micelar) é responsável pela propriedade cristalina e birrefringência a) Síntese das microfiblilas na membrana plasmática (complexo enzimático celulose-sintase em rosetas) b) Presença de glicose uridinadifosfato (GUDP) (precursora da celulose) c) Microtúbulos corticais, perpendiculares ao alongamento celular (direcionam as microfibrilas de celulose) celulose-sintase CRESCIMENTO DA PAREDE d) A hemicelulose e pectinas são formadas nas cisternas do Golgi (as vesículas se fundem com a membrana e descarregam o conteúdo na parede) e) Lignina (processo pouco esclarecido), os precursores da lignina parecem ser armazenados no vacúolo e durante a lignificação saem deste e são secretados pela membrana plasmática. f) Cutina (impregnada ou depositada na parede), suberina (impregnada na parede) e cera (impregnada na parede, cutícula ou epicuticular). -É permeável a água e várias substâncias -Previne a ruptura da membrana pela entrada de água -Contem enzimas e atua na defesa contra bactéria e fungos -Absorção, transporte e secreção da planta -Sustentação da planta -Reserva de carboidratos (xiloglucanos ou hemiceluloses) *A parede é dinâmica e passa por modificações durante o crescimento e desenvolvimento da célula. FUNÇÃO DA PEREDE a) Parede primária -Lamela média (natureza péctica) -Deposição por intussuscepção -Mais espessa que a lamela média -Depósito homogêneo ou desigual (colênquima) -65% de água -35% de matéria seca TIPOS DE PAREDE -parênquima Matéria seca da parede primária 90% polissacarídeos 10% proteínas -30% celulose -expansina -30% hemicelulose -extensina 30% pectina -outras glicoproteínas -colênquima b) Parede secundária -Deposição por aposição (camadas S1 S2 S3 –pode faltar) -Lignificação –inicia na lamela média (lignina – polímero hidrofóbico) -Contínua ou descontínua (anel, espiral, escada e rede) Composição da parede secundária Matéria seca 65 a 85% polissacarídeos 15 a 35% lignina -50 a 80% celulose -5 a 30% hemicelulose Campos de pontoação primária Região da parede com menor deposição de celulose, onde ocorre maior número de plasmodemos comunicando uma célula a outra. - São observados em células vivas. -Ocorrem em paredes primárias. COMUNICAÇÕES INTERCELULARES - PONTOAÇÕES Microscopia fotônica Microscopia eletrônica Plasmodesmos Canalículo revestido pela membrana plasmática, pelo qual passa uma projeção do retículo endoplasmático, o desmotúbulo. Podem ocorrer esparsos fora de campo de pontoação. Campo de pontoação primária Parede primária Plasmodesmos raios Bastão central Pontoação simples Regiões sem deposição de parede secundária. -Ocorrem geralmente nos locais de campos de pontoação. Par de pontoação simples - entre fibras – abertura em X Par de pontoação simples - entre células de parênquima esclerificadas Entre raio e fibra Pontoação areolada A parede secundária se arqueia sobre a primária formando uma aréola com uma abertura no centro. -Só em paredes secundárias. -Ocorrem em elementos de vasos e traqueídes. *Uma célula pode ter mais de um tipo de pontoação, com tamanho e disposição diferentes. Traqueíde - corte transversal Pontoação com torus Traqueíde corte longitudinal Margem da pontoação com torus ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO DO VACÚOLO a) Delimitado pelo tonoplasto (uma membrana lipoprotéica semelhante a membrana plasmática) b) Conteúdo vacuolar -Água -Substâncias inorgânicas (íons de cálcio, potássio, cloro, sódio, fosfato, etc. -Substâncias orgânica (açúcares, ác. orgânicos, proteínas, pigmentos, alcalóides, etc.) -Enzimas (ficam dissolvidas na água) -O conteúdo celular é ácido, com pH próximo a 5 VACÚOLOS -Numerosos nas células meristemáticas -Um central, nas células diferenciadas Ocupa um grande volume da célula, chegando a ser seu maior compartimento (90% em células parenquimáticas) VACÚOLOS Vacúolo com antocianina Célula não plasmolisada plasmolisada FUNÇÃO DOS VACÚOLOS -Crescimento e desenvolvimento da célula (pressão do turgor devido o acumulo de solutos) -Manutenção do pH (papel importante nas plantas com fotossíntese CAM, pH 6,0 de dia e 3,5 a noite, se deve a entrada de CO2 e formação de ác. orgânicos) -Autofagia (digestão de outros componentes celulares) geralmente em vacúolos pequenos de células jovens -Armazenamento (íons, proteínas e outros metabólitos, substâncias fenólicas, antocianinas, betainas, pigmentos hidrosoluveis, alcalóides como a nicotina, saponinas, glicosinolatos, glicosídios). São tóxicos para patógenos, parasitas, herbívoros e para a própria planta. Grãos de aleurona (microvacúolos com proteínas) Compostos fenólicos SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS Cristais de oxalato de cálcio - ráfides SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS Cristal prismático Cristal de carbonato de cálcio - cistólito Drusa SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS Grãos de amido Outras substâncias ergásticas: •Óleos •Gorduras •Mucilagens •Resinas SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS Parecem ser remanescentes de organismos que estabeleceram relações simbióticas com os ancestrais dos eucariotos atuais. Derivados de cianobactérias (algas azuis), contêm seu próprio genoma e se autoduplicam (divisão binária). ESTRUTURA -Envoltório (duas membranas lipoproteicas) -Estroma (matriz, com DNA, RNA, ribossomos e enzimas para transcrição e tradução de proteínas) -Tilacóides (sistema interno de membranas) PLASTÍDIOS Formação dos plastídios Classificação: -Cloroplastos -Cromoplastos -Leucoplastos luz Sem luz etioplasto cloroplasto Cromoplasto Amiloplasto leucoplasto proplastídio cloroplasto -Com clorofila e outros pigmentos, como os carotenóides-Encontrados nas partes verdes, principalmente nas folhas -Estrutura complexa -Formato discóide/lenticular cloroplasto -As membranas dos tilacóides contêm clorofilas, carotenóides, transportadores de elétrons e o complexo ATP-sintetase (sede das reações fotoquímicas) cloroplasto -O lume é o sítio das reações de oxidação da água (liberação de oxigênio), -O estroma é basicamente proteico com enzimas que fazem a redução do carbono na fotossíntese Lume do tilacóide -Com carotenóides -Encontrados em folhas, frutos e raízes -Se transformam a partir de cloroplastos, proplastídios ou amiloplastos -O pigmento pode estar cristalizado (cenoura) -Elaioplastos (acumulam óleos essenciais) Cromoplastos Cromoplasto da cenoura Cromoplasto do tomate -Plastídios sem pigmento -Podem armazenar proteínas (proteinoplastos), amido (amiloplasto) -O amiloplasto pode armazenar vários grãos de amido. *Proteinoplasto Leucoplastos Detecção de amiloplasto MERISTEMAS APICAIS MERISTEMAS - Tecidos de Formação São os tecidos que através de divisões celulares dão origem a novas células e tecidos. Generalidades • Origem da palavra = “meristos” = Divisível • Planta Adulta = Tecidos Adultos + Tecidos Juvenis Tipos de meristemas Apicais (crescimento longitudinal) Laterais (crescimento secundário em espessura) Intercalar (alongamento em entrenós) ? DO EMBRIÃO À PLANTA ADULTA: ONDE ESTÃO OS MERISTEMAS APICAIS? 2. Tipos de meristemas Ápicais – extremidade do eixo principal e dos ramos do sistema caulinar e das raízes do sistema radicular. -Oriundas do embrião (ex. meristemas apicais) • Vegetativo = quando inicia tecidos ou órgãos vegetativos • Reprodutor = quanto inicia tecidos ou órgãos reprodutores •Paredes delgadas •Geralmente faltam substâncias ergásticas •Presença de pró-plastídios •Menos Retículo Endoplasmático •Mitocôndrias menos estruturadas •Células pouco diferenciadas •Vacuolos pequenos •Protoplasto denso •Tamanho e forma das células variável Características Citológicas dos meristemas apicais A. Alterações no conteúdo das células: -aumento do conteúdo vacuolar -acúmulo de substâncias ergásticas - desenvolvimento de plastídios a partir de proplastídios e aquisição de cor -perda total ou parcial do protoplasto B. Alterações na estrutura da parede: -aumento da espessura, primária ou secundária -variação da composição química da parede devido à lignificação, suberificação ou silicificação -desigualdade de crescimento, algumas se dividem sem aumentar de tamanho, outras aumentam de tamanho diferenciação celular É o processo de natureza morfológica e fisiológica em que as células, derivadas do meristema, se especializam para uma determinada função. • Iniciais - células que permanecem no meristema. • Derivadas – células que são acrescentadas ao corpo da planta. Tipos de células Obs: Em Angiospermas e Gimnospermas, nos ápices caulinares e radiculares, não há somente uma célula inicial, mas sim um “grupo de iniciais”. Criptógamas Naegeli (1845) e Hofmainster (1851) registraram a presença de inicial simples em criptógamas vasculares. Uma única célula apical origina todos os órgãos e tecidos a partir de divisões paralelas nas várias faces dessa célula. Pteridophyta -Ápice com 1 célula inicial central ou algumas poucas iniciais. Gimnospermas - Ápice com 1 grupo de iniciais. (o tecido vascular, o córtex e a coifa têm iniciais em comum) Angiospermas -Ápice com 3 grupos de iniciais (nem sempre distintos). (o cilindro central, o córtex e a coifa originam-se de camadas celulares independentes, tendo iniciais próprias). MERISTEMAS APICAIS NOS GRUPOS VEGETAIS MERISTEMAS APICAIS NAS RAÍZES 6.1. Radicular ou radicial -Formado pelo promeristema e camadas periféricas que se dividem ativamente -Protegido pela coifa Promeristema: O é constituído por um corpo de células iniciais centrais quiescentes (centro quiescente) Raiz das Gimnospermas Grupo de iniciais apicais - Dão origem as células das demais zonas -A organização é variável nos diferentes grupos: a) Tipo 1 ou fechado - três fileiras de iniciais (L1, L2, L3) cada qual dando origem a uma região (coifa, córtex e cilindro vascular) b) Tipo 2 ou aberto – Todas as regiões tem iniciais comuns Raiz das Angiospermas Meristema apical da raiz das monocotiledôneas L1-Caliptrógeno >coifa L2 – epiderme e córtex L3- cilindro vascular O ápice caulinar contribui para o crescimento longitudinal do caule, origina os primórdios foliares e as gemas axilares. As gemas apicais e axilares podem se desenvolver em ramos caulinares ou florais. Meristema caulinar Pteridófitas Uma (1) só célula inicial (célula apical) Meristema caulinar Gimnospermas células-mães centrais e abaixo a zona de iniciação Angiospermas Meristema caulinar Túnica: Uma ou mais camadas de células que se dividem sempre anticlinalmente, exceto nos locais de início das folhas. O número de camadas da túnica varia de uma espécie para outra. Corpo: Dividem-se em vários planos, pode delimitar regiões distintas (células mães centrais, meristema em costela, zona periférica) Teoria da túnica/ corpo Detalhe da região do promeristema mostrando a túnica (TU) e o corpo (CO). •Satina, Blakeslee e Avery (1940): -Trabalhando com citoquimeras (cj. Células de composição genética distinta) constatam a existência de três camadas independentes no meristema apical de Datura. Angiospermas de CAMADAS HISTOGÊNICAS L1 L2 L3 Protoderme Meristema fundamental procâmbio epiderme Tecidos fundamentais Xilema e floema primários OBRIGADA!
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