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Sistema Condutor Profº Fabrício Andrade ANATOMIA VEGETAL Tecidos adultos ou permanentes tecidos de revestimento ou proteção tecidos de sustentação tecidos de condução de seivas tecidos de preenchimento ou parênquimas epiderme (vivo) súber (morto) colênquima (vivo) esclerênquima (morto) xilema (morto) floema (vivo) parênquima clorofiliano parênquima amilífero ou de reserva parênquima aerífero parênquima aquífero SISTEMA DE CONDUÇÃO Constituído por células muito especializadas, que apresentam as seguintes características: Em geral, são células com forma comprida em direção ao transporte; Paredes terminais, quase sempre, oblíquas - aumento da superfície de contato e facilitar o transporte de substâncias; Fundem-se formando verdadeiros tubos condutores. Definição: O xilema e floema são tecidos condutores, constituintes do sistema vascular da planta, responsáveis pelo transporte e distribuição de substâncias ao longo do vegetal. As plantas jovens, em estrutura primária, eles se organizam em feixes vasculares, originados a partir do procâmbio, onde geralmente o floema fica voltado para o exterior do órgão, e o xilema, para o interior. Quando a planta aumenta em espessura, o chamado crescimento secundário, este incremento é gerado pela atividade do câmbio vascular, que vai originar o floema e o xilema secundários. Tipos de Feixes Colateral: xilema de um lado e floema do outro. Bicolateral: floema de ambos os lados do xilema. Concêntrico: quando o floema circunda totalmente o xilema (perifloemático ou anficrival) ou o xilema circunda totalmente o floema (perixilemático ou anfivasal) Xilema ou Lenho Composição: tecido complexo vivo Ocorrência: todos os órgãos Procâmbio: xilema primário. Câmbio: xilema secundário. Condução: - Conduz água, sais, hormônios, aminoácidos, açucares... - Constituído de células mortas (apenas parede celular) impregnadas de lignina e reforçadas com celulose; Xilema ou Lenho É um tecido complexo que movimenta água e sais minerais (nutrientes) seguindo a direção da corrente transpiratória. Está formado por elementos traqueais (traqueídes e elementos de vasos), fibras e parênquima. É derivado do cambium durante o crescimento secundário; e do procambium (que se diferencia já no embrião ,e se reproduz continuamente a partir dos meristemas apicais) durante o crescimento primário (protoxilema e metaxilema). Xilema ou Lenho Traqueídes (ou vasos fechados): sem lignina em algumas regiões, denominadas pontuações; Elementos de vasos (vasos abertos): onde a parede celular é ausente em alguns pontos, permitindo a passagem de água com maior facilidade. Fibras: fornecem suporte e podem atuar no armazenamento de substâncias, como é o caso das fibras septadas, que são vivas. Células parenquimáticas: função de reserva e condução a curta distância. E le m e n to s T ra q u e a is TIPOS DE CÉLULAS DO XILEMA Tipos celulares: Elementos traqueais SEMELHANÇAS Ausência de protoplastos na maturidade Paredes secundárias lignificadas TRAQUEÍDES Plantas vasculares mais basais Gimnospermas TRAQUEÍDES Células alongadas Extremidades não perfuradas Grande concentração de pontoações nas extremidades Funções de condução e sustentação TRAQUEÍDES ELEMENTOS DE VASO Típico das Angiosperma s Extremidades perfuradas ELEMENTOS DE VASO Células mais curtas e com calibre maior Função: condução Ocorrem em fileiras longitudinais VASO VASOS “Fileiras longitudinais de elementos de vasos que se comunicam através das placas de perfuração” PLACAS DE PERFURAÇÃO: TIPOS FORAMINADA “Característica do gênero Ephedra, a parede terminal tem aberturas circulares” RETICULADA “As perfurações da parede terminal assumem o aspecto de uma rede” ESCALARIFORME “A parede terminal tem perfurações alongadas e paralelamente dispostas, semelhantes a degraus de uma escada” MISTA Simples Escalariforme SIMPLES “A parede terminal tem uma única perfuração” Xilema ou Lenho O xilema primário está formado por uma parte inicial, o protoxilema (do grego protos: antes), que se encontra nas partes primárias do corpo da planta que não completou seu desenvolvimento, e o metaxilema (do grego meta: depois), que madura logo que se completa o crescimento do corpo primário. Ricinus: xilema primário Aristolochia: xilema primário O protoxilema é o primeiro a se formar em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema Xilema primário girassol METAXILEMA, Mais tardio, paredes Mais grossas PROTOXILEMA, Poucas traquéias e Muito parênquima Xilema primário DEPOSIÇÃO DA PAREDE SECUNDÁRIA A deposição de parede secundária sobre a parede primária nos elementos traqueais pode ocorrer em diferentes graus, estabelecendo diferentes padrões. Padrão de deposição da parede secundária nos elementos traqueais - Poucas regiões com deposição de parede secundária - Fácil colapso - Grande extensibilidade - Padrões comuns no Protoxilema Padrão de deposição da parede secundária nos elementos traqueais Elemento traqueal do xilema primário com espessamento secundário da parede anular e helicoidal Padrão de deposição da parede secundária nos elementos traqueais Deposição regular da parede secundária Resistente a colapsos Resistente ao crescimento das células vizinhas Padrão comum no Metaxilema Padrão de deposição da parede secundária nos elementos traqueais Deposição irregular da parede secundária Resistente a colapsos Resistente ao crescimento das células vizinhas Padrão comum no Metaxilema Padrão de deposição da parede secundária nos elementos traqueais Maior cobertura da parede primária pela secundária Resistente a colapsos Resistente ao crescimento das células vizinhas Padrão comum no Metaxilema Padrão de deposição da parede secundária nos elementos traqueais VASO Placa de perfuração Pares de Pontoação Passagem da água TRAQUEÍDE Pontoações areoladas Tiloses Vaso Traqueíde Passagem da água Pares de Pontoação Placa de perfuração Placa de perfuração Diferenciação dos elementos traqueais PROCÂMBIO 1. Diferenciação, síntese e deposição do material de parede 2. Lignificação da parede depositada 3. Lise do citoplasma 4. Degradação parcial das paredes laterais e total das terminais (placas de perfuração) 5. A célula torna- se ativa para a condução 1 2 e 3 4 4 5 5 ELEMENTOS DE VASO FORMAÇÃO DAS PLACAS DE PERFURAÇÃO Figura - Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2006. Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciação entra em um estágio de lise. O tonoplasto (membrana que envolve os vacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticas são liberadas e destroem o protoplasto da célula. Parênquima ❖ Parênquima axial ❖ Parênquima radial o O parênquima axial desempenha a função de armazenamento e de translocação de água e solutos a curta distância, sendo mais frequente e abundante nas angiospermas e, raro ou mesmo ausente nas gimnospermas. Parênquima axial vasicêntrico aliforme confluente unilateral difuso difuso em agregados o O parênquima radial (raio), assim como o parênquima axial, são responsáveis pelo armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância, principalmente no sentido lateral. o Compostos basicamente de três tipos de células parenquimáticas: o Procumbentes (maior dimensão no sentido radial); o Eretas (maior dimensão no sentido axial); o Quadradas (isodiamétrica); Parênquima radial Fibras São células compridas, de lúmen muito estreito, com paredes secundárias lignificadas e mais grossas que das traqueídes na mesma planta. Existem 2 tipos de fibras: FIBROTRAQUEÍDES FIBRAS LIBRIFORMES FIBRAS POSSUEM FORMA ALONGADA E EXTREMIDADE MAIS AFILADA PONTOAÇÕES SIMPLES PONTOAÇÕES AREOLADAS PRESENTES NAS ANGIOSPERMAS E, EM GERAL, AUSENTES NAS GIMNOSPERMAS (FIBROTRAQUEÍDES) ELEMENTOS DE SUSTENTAÇÃO RESPONSÁVEIS PELA RIGIDEZ OU FLEXIBILIDADE LIBRIFORMES FIBROTRAQUEÍDES SEPTADAS LIGNIFICADA FIBRAS GELATINOSAS PAREDE POUCO LENHO DE REAÇÃO Microscopia Eletrônica de Varredura Fibras Pontoações simples PONTOAÇÕES SIMPLES FIBRAS LIBRIFORMES E CÉLULAS DO PARÊNQUIMA AXIAL E RADIAL AREOLADAS ELEMENTOS DE VASO, TRAQUEÍDES E FIBROTRAQUEÍDES T R A Q U E Í D FIBRAS E ELEMENTOS DE VASO TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DO XILEMA FUNÇÕES DE CONDUÇÃO E SUSTENTAÇÃO ELEMENTOS DE VASO FIBRAS ENCURTAMENTO DO ELEMENTO DE VASO, AUMENTO DE SEU DIÂMETRO, PLACA DE PERFURAÇÃO SIMPLES E TRANSVERSAL TENDÊNCIAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DOS ELEMENTOS DE VASO Tipos de Xilema por sua localização Xilema Exarco Se diferenciam primeiros vasos mais afastados do centro do órgão: cresce centripetamente – raízes de todas as plantas vasculares. Xilema Endarco Se diferenciam primeiro os vasos mais internos: cresce centrifugamente – caules de plantas superiores. Xilema Mesarco Se diferenciamos vasos centrais e logo cresce em círculos – folhas de plantas superiores e caules de plantas inferiores. Cerne e alburno Floema ou Líber Procâmbio: floema primário. Câmbio: floema secundário. Conduz Seiva Elaborada (fotossintatos e hormônios vegetais) Constituído de células vivas Se encontra sempre associado ao xilema ✓ Se diferencia em: -PROTOFLOEMA -METAFLOEMA Floema ou Líber Células de condução do FLOEMA Elementos Crivados Parênquima Fibras (Esclerênquima) Células Crivadas Elementos de tubo crivados Parênquima Células albuminosas ou companheiras Floema ou Líber Características dos Elementos Crivados ❖ Presença de áreas crivadas nas paredes; ❖ Vivos na maturidade; ❖ Degeneração do núcleo na maturidade; ELEMENTOS CRIVADOS Floema ou Líber células crivadas; elementos de tubo crivado; ELEMENTOS CRIVADOS Paredes e Áreas Crivadas As paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido; Áreas crivadas são áreas da parede com grupos de poros, através dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantem comunicação; sentido vertical; sentido lateral; PLACAS CRIVADAS PLACAS CRIVADAS PLACAS CRIVADAS Células Crivadas: ❖ Células longas, com paredes terminais oblíquas, que apresentam áreas crivadas em todas as paredes; ❖ Os poros das áreas crivadas são relativamente estreitos e frequentemente uniformes em tamanho; ❖ Encontram-se, predominantemente, nas criptógamas vasculares e gimnospermas; ❖ As células crivadas das gimnospermas estão associadas com as células albuminosas; Floema ou Líber ELEMENTOS CRIVADOS Elementos de Tubo Crivados: ❖ Células curtas que se caracterizam por apresentar Placas Crivadas nas paredes terminais, e Áreas Crivadas nas paredes laterais; ❖ As Placas Crivadas podem apresentar diferentes graus de inclinação, até totalmente transversais; ❖ Estão associados a células parenquimáticas especializadas chamadas células companheiras. Floema ou Líber ELEMENTOS CRIVADOS ❖ Células parenquimáticas especializadas que estão ligadas aos elementos de tubo crivados e as células crivadas, respectivamente, por meio de plasmodesmos; ❖ Ambas apresentam núcleo, além de outros componentes citoplasmáticos; ❖ Comandam as atividades dos elementos crivados. Célula Companheira e Células Albuminosas ❖ Promovem o acúmulo de solutos provenientes da fotossíntese sintetizados no mesófilo; ❖ São consideradas células de transferência Floema ou Líber Células intermediárias ❖ Células longas que envolvem os elementos crivados; ❖ Responsáveis pela sustentação dos elementos crivados; ❖ Presentes, normalmente, apenas no crescimento primário; Floema ou Líber FIBRAS TECIDOS CONDUTORES Tecidos Vasculares Procâmbio Câmbio Vascular Xilema Primário Floema Primário Xilema Secundário Floema Secundário A maioria das monocotiledôneas possuem má distribuição complexa dos vasos vasculares, podendo estar distribuídos por toda a planta, contudo, são mais numerosos na periferia. Xilema primário em Monocotiledôneas Os feixes vasculares estão separados por parênquima interfascicular, o qual conecta a casca com a medula. Xilema primário em Dicotiledôneas Em muitas plantas, depois de concluído o crescimento primário, se produzem tecidos secundários. O xilema secundário, se desenvolve a partir do cambium vascular. Também conhecido como MERISTEMA LATERAL Forma os tecidos vasculares secundários • Xilema e Floema secundários • Poucas folhas apresentam crescimento secundário Surge do meristema primário–PROCÂMBIO • Que forma o Xilema e Floema primários Na maturidade, esta região é conhecida como Câmbio fascicular A área de células entre os feixes vasculares (fascículos), chamados raios medulares, torna-se o que é chamado Câmbio Interfascicular TECIDOS CONDUTORES CÂMBIO VASCULAR Representam um anel contínuo que corta o Xilema e Floema primários TECIDOS CONDUTORES CÂMBIO FASCICULAR E INTERFASCISCULAR TECIDOS CONDUTORES ESTABELECIMENTO DO CÂMBIO VASCULAR Caule de Medicago lupulina – uma dicotiledônea. Mostra-se o desenvolvimento inicial do câmbio interfascicular. Enquanto o tecido é difícil de ser detectado a partir de um feixe vascular para o outro, a região de pequenas células de paredes finas é claramente encontrado em alinhamento com o câmbio fascicular. TECIDOS CONDUTORES ESTABELECIMENTO DO CÂMBIO VASCULAR Tecido de preenchimento entre feixes vasculares Corte de caule de Trifolium sp. Mostrando feixes vasculares adjacentes (fascículos) com células de xilema para dentro (vermelho) e células de floema para fora (verde) O câmbio é composto por camadas de células que separam o xilema e o floema. Veja a divisão de células (seta) no tecido de preenchimento entre os feixes vasculares. Este é o início do CÂMBIO NTERFASCICULAR. TECIDOS CONDUTORES ESTABELECIMENTO DO CÂMBIO VASCULAR Formação do anel de câmbio em Pelargonium Outro corte transversal de caule jovem mostrando claramente o estabelecimento da zona de células do câmbio e suas derivadas iniciais entre os feixes vasculares. ❖ Consiste em dois tipos de células: 1– Iniciais Fusiformes Células compridas, orientadas axialmente 2– Iniciais de Raio Normalmente são células isodiamétricas Menores e com forma angular ❖ É encontrado em DICOTILEDÔNEAS e GMINOSPERMAS, mas não em MONOCOTILEDÔNEAS TECIDOS CONDUTORES CÂMBIO VASCULAR ❖ Forma a madeira das plantas lenhosas, tendo os mesmos tipos celulares que o xilema primário; ❖ Está organizado em 2 sistemas: axial (vertical) e radial (horizontal); ❖ No axial, as células estão orientadas com seus eixos maiores paralelos ao eixo do caule; ❖ No radial, se organizam em ângulo reto em relação ao eixo do caule. TECIDOS CONDUTORES XILEMA SECUNDÁRIO DERIVAÇÕES DA DIVISÃO INICIAL DO CÂMBIO Sequência dos eventos (a até g) através do qual o câmbio vascular (verde) dá origem ao floema e xilema secundários. Como resultado dessas 6 divisões de uma inicial fusiforme e de raio, o câmbio produziu 4 fileiras de xilema secundário e 2 de floema. 1 = inicial de raio, 2 = inicial fusiforme, 3 = raio xilemático, 4 = tracheíde, 5 = células parenquimáticas do xilema, 6 = elemento de vaso, 7 = célula xilemática não diferenciada, 8 = inicial fusiforme, 9 = xilema secundário, 10 = células parenquimáticas do floema, 11 = elementos de tubo crivado, 12 = floema secundário, 13 = célula de raio do floemaDERIVASÕES DA DIVISÃO INICIAL DO CÂMBIO Nesta seção tangencial de caule de Robinia pseudo - acacia, é mostrado o câmbio vascular. Somente nesta vista é facilmente determinado que o Câmbio é estratificado, e que as iniciais de raio estão organizadas em unidades multicelulares de forma multisseriada.
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