Tabela de vida

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Ecologia de Populações
Curso Especialização em Gestão de Recursos Hídricos
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Ecologia de Populações (parte 1) 
Definições básicas
População
É qualquer de grupo de organismos da mesma espécie ocupando um espaço particular num tempo determinado. A população possui um determinado grupo de parâmetros que podem ser quantitativamente determinados em condições experimentais ou de campo. 
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Atributos demográficos de uma população
Densidade
Refere-se ao número de indivíduos por unidade de área ou volume. Existem várias maneiras de se expressar a densidade de uma dada população.
Natalidade 
É um termo que descreve a produção de novos indivíduos por unidade de tempo. Esta produção pode ser quantificada por nascimentos, postura de ovos, germinação ou fissão celular (índices mitóticos). Dois aspectos devem ser diferenciados em relação à produção: a) fertilidade e b) fecundidade. 
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Fertilidade 
Refere-se à performance real de uma população, e está baseada no número de nascimentos bem sucedidos. A fecundidade refere-se ao potencial fisiológico de reprodução atribuído a uma dada população. A população humana apresenta uma fecundidade igual a 1 nascimento/11 meses.fêmea em idade reprodutiva e uma fertilidade média de 1 nascimento/8 anos.fêmea em idade reprodutiva. Naturalmente estas estimativas irão depender do organismo a ser considerado. Uma ostra pode produzir de 55 a 114 milhões de ovos, os peixes irão produzir milhares deles, os anfíbios centenas e os pássaros de 1 a 20 ovos. Já os mamíferos poderão produzir de 1 a 10 indivíduos/ciclo reprodutivo. 
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Mortalidade
 Inicialmente deve ser distinguida a longevidade fisiológica daquela ecológica. Isto deve levar em conta o fato de que, em Ecologia, é muito raro encontrar uma população na qual a maioria dos indivíduos estejam morrendo por senescência. A maioria dos indivíduos é predada, sofre doenças ou não escapa de catástrofes naturais. Uma pequena enchente em um córrego, por exemplo, pode ser o fim para milhares de pequenos insetos habitantes da várzea. A longevidade da população humana sofreu grandes variações ao longo do último milênio: na Roma antiga as mulheres viviam em média 21 anos; na Inglaterra do final do século XVIII elas viviam cerca de 39 anos e nos Estados Unidos ao início dos anos sessenta elas viviam em média 73 anos (Rabinovich, 1978). A taxa de mortalidade pode ser estimada diretamente no campo pela técnica de marcação e recaptura ou por tabelas de vida do tipo horizontal e no laboratório pelas tabelas de vida do tipo vertical (vide abaixo).
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Imigração e emigração
A dispersão (emi e imigração) muitas vezes não tem sido levada em conta em censos populacionais. Em estudos de marcação e recaptura é comum trabalhar com a taxa de diminuição que seria a resultante de mortalidade e emigração e taxa de incremento que seria a resultante de nascimentos mais imigração. 
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O conhecimento da biologia de migração de uma espécie é, portanto, de grande importância para o estudo de uma população. A seguir, fornecemos dois exemplos de migrações de aves de longo curso, extraído de Ricklefs (1990) 
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Modelo Exponencial:
Lotka (1922) demonstrou que uma população cuja distribuição em classes etárias não se altere deverá crescer segundo a relação: 
Modelos de Crescimento de População
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Crescimento Exponencial
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A população humana tem tido um crescimento que pode ser descrito pelo modelo exponencial. Observe, no entanto, que a taxa r vem crescendo também ao longo do tempo (crescimento super-exponencial). 
A tabela a seguir, resume os dados sobre o crescimento populacional nos últimos 450 anos: 
Tabela - Expansão da população humana entre 1650 e 1970. 
 
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É possível calcular o tempo de duplicação de uma população que crece segundo
O modelo exponencial: 
Aplicando a relação obtida acima aos dados da tabela anterior (população Humana), temos:
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Modelo de crescimento Logístico (Verhulst, 1838)
Este modelo caracteriza-se por uma associação entre a densidade de uma população e sua taxa de crescimento. Por esta razão, é também chamado de modelo densidade-dependente. A população pára de crescer ao atingir uma densidade máxima (K), definida como sendo a capacidade de suporte do meio. Em baixas densidades (K tende a 0), o crescimento é aproximadamente exponencial e em altas densidades (N tende para K) o crescimento tende a ser zero. O modelo logístico pode ser definido pela seguintes fórmulas: 
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Modelo de crescimento logístico
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Crescimento populacional de Moina micrura obtido em laboratório
(Lab. Ecofisiologia de Organismos Planctônicos, ICB/UFMG). 
Publicado por Macedo & Pinto-Coelho (1998). 
Há várias evidências experimentais suportando esse modelo. A mais famosa delas foi publicada por Gauss (1934), onde é feito um estudo sobre a dinâmica populacional de dois Paramecium: P. aurelia e P. caudatum. Pearl (1927) observou que leveduras (Saccharomices) podem crescer segundo um modelo logístico. Jacobs (1947) cultivou Escherichia coli em meio aeróbico sob temperatura (35 C) e pH constantes e contínuo aporte de comida e obteve como resposta o crescimento logístico. Chapman (1928) observou que colônias do coleóptero Tribolium crescem segundo um modelo logístico. Park et al.(1964) observou, entretanto, que culturas de Tribolium, embora cresçam segundo uma curva logística, não se estabilizam em torno de K. Há um lento e contínuo decréscimo (800 dias). Birch (1953) observou a ausência de estabilização em K para o coleópetro Calandra. A figura ao lado demonstra a grande aderência ao modelo que é obtida cultivando cladóceros no laboratório (Macedo, 1999). 
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falta de estabilidade em torno de K apresentada por várias populações sob suposto crescimento logístico levou a proposição de modelos alternativos: 
a) time-lag: depende de N de uma maneira não uniforme; 
b) modelos estocásticos ou probabilísticos. 
Uma população que obedeça ao modelo logístico deve obedecer aos seguintes critérios (Rabinovich, 1978): 
a) qualquer que seja a natureza do novo indivíduo, o efeito em r é o mesmo. Todos os indivíduos são idênticos, ou seja não há efeito da idade ou sexo sobre a taxa de crescimento; 
b) o efeito depressivo da densidade sobre a taxa de crescimento é sentido instantaneamente, ou seja, não há time-lag (ou tempo requerido para se observar uma dada resposta); 
c) a população se encontra numa condição estável de distribuição de idades; 
d) o efeito depressivo da densidade sobre a taxa de crescimento é linear; 
e) as taxas instantâneas de natalidade e mortalidade (b e m) são as determinantes da taxa instantânea de crescimento e não mudam ao longo do tempo. Isto significa que tanto as condições ambientais bem como o genótipo dos indivíduos são constantes ao longo de gerações sucessivas. 
Uma das principais características do modelo logístico é a dependência do crescimento em relação a densidade de uma dada população em um dado instante. Sendo assim, deve ser possível expressar r em função da capacidade de suporte do meio (K) e da densidade da população (N). O conjunto de equações abaixo procura demonstrar matematicamente essa dependência. 
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A taxa de crescimento rm pode ser interpretada como sendo a capacidade inata para crescer em números. É um parâmetro característico para cada espécie e pode variar segundo o ambiente ou as condições experimentais. 
A taxa rm é uma capacidade inata sendo atingida por uma particular combinação de condições do meio em conjunto, definidas como sendo ótimas. 
O termo "ótimo" deve ser encarado com reservas. Na realidade condições ótimas podem significar condições controladas e especificáveis. 
A importância deste parâmetro está em sua utilidade para simulações e modelizações. 
 
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A tabela abaixo fornece algumas destas taxas para roedores
e insetos. 
Tabela - Taxas de crescimento (r e G) em diferentes populações de vertebrados e invertebrados 
Obs: roedor (r), inseto (i).
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Ecologia de Populações (parte 2) 
Tabelas de vida: 
Elas foram inicialmente desenvolvidas por demógrafos sociais trabalhando a partir de dados censitários de populações humanas. Elas reúnem as mortalidades específicas por idades. Há dois tipos de tabelas:
a) tabela estática ou vertical: É baseada num 'transecto' de uma população num tempo definido. É produzida por um levantamento censitário;
b) tabela de "coorte" ou horizontal: É baseada no estudo de um conjunto de indivíduos da mesma idade (coorte) durante toda a sua vida.
Estas tabelas se diferem apenas na maneira na qual são coletados os dados que servirão de partida para os cálculos. Elas serão idênticas se o ambiente não mudar e se a população estiver em equilíbrio.
A montagem de uma tabela é feita a partir da estimativa de uma série de parâmetros demográficos, dentre os quais podem ser citados:
x: intervalo de idade
lx: número de sobreviventes ao início da idade x
dx: número de indivíduos mortos no intervalo x a x+1
qx: taxa de mortalidade durante o intervalo x a x+1
ex: esperança média de vida no início da idade x
Lx: média de probabilidade de sobrevivência entre duas idades sucessivas
Tx: número total de dias que restam de vida aos sobreviventes que tenham alcançado a idade x.
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Tabela 1 Tabela de vida das fêmas do afídeo Aphis fabae construída a partir dos dados de Dixon & Walther (1971) in Rabinovich (1978). 
 
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É possível calcular as taxas de crescimento populacional a partir dos dados de uma tabela de vida. Os seguintes parâmetros são necessários:
Ro: taxa líquida de reprodução, ou seja o número de fêmeas que é produzido por uma fêmea em seu tempo de geração
T: tempo de geração, ou seja, é o tempo médio de geração entre duas gerações sucessivas
r: taxa intrínseca de crescimento natural ou simplesmente taxa de multiplicação instantânea
l: taxa finita, ou seja, ao contrário da taxa instantânea, é o número de indivíduos que se junta à população por unidade de tempo.
mx: número de nascimentos por fêmea
lx: probabilidade de se estar vivo na idade x. 
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As seguintes fórmulas permitem realizar esses cálculos
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Tabela 2. Tabela de vida de Aphis fabae (Rabinovich, 1978) A pártir dessa tabela podemos recalcular algumas colunas (4 e 5 colunas).
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A determinação de Ro é também de fundamental importância em muitos estudos sobre produção secundária já que a quantidade de biomassa produzida por unidade de tempo em uma população por unidade de tempo pode ser calculada a partir dos dados de abundância, da taxa líquida de crescimento (Ro) e do peso dos indivíduos.
Considerando os dados da tabela acima podemos então calcular os parâmetros básicos da tabela de vida do inseto: