Resumo-Ecologia begon

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EECCOOLLOOGGIIAA && EEVVOOLLUUÇÇÃÃOO 
 
Introdução 
 
 Assim como em outras áreas do conhecimento humano, grandes 
avanços na ciência não surgem de repente. Eles têm longas histórias e 
freqüentemente ocorrem em meios sociais em que talentos criativos 
podem surgir aliados a certo grau de conhecimento e progresso 
científico suficiente para desenvolver algo marcante. 
 Este foi o caso da teoria da evolução. Desta forma, é valioso 
entender o conhecimento a partir do qual o inglês Charles Darwin se 
baseou e trouxe uma imensa e inestimável contribuição para a ciência. 
 
 
Perspectiva histórica e vida de Darwin 
 
 
 Charles Darwin nasceu em Mount, Inglaterra, em 12 de outubro 
de 1809, no início da revolução industrial e revolução agrária, que 
aplicou métodos científicos na agricultura, aumentando a 
produtividade. 
 Em 1820 foi estabelecida a Universidade de Londres, pioneira no 
enfoque de universidade moderna, ao ensinar disciplinas práticas, 
importantes para o início da era industrial inglesa. Um professor desta 
universidade, chamado Dr. Samuel Butler pode ter sido o primeiro a 
encorajar as futuras idéias de Darwin. Aos oito anos de idade, Darwin 
já era um ávido coletor de conchas, ovos, minerais e estava geralmente 
interessado em história natural. Na escola Shrewsbury Darwin leu The 
Natural History and Antiquities of Selbourne (White 1789) e observou e 
anotou hábitos de pássaros. Ao sair da escola em 1825, o livro 
Maravilhas do mundo levantou sua ambição de viajar e coletar animais 
e minerais. 
 2 
A viagem do Beagle 
 
 Após começar a cursar medicina na Universidade de Edinburgh e 
preparar-se para a vida religiosa durante 3 anos na Universidade de 
Cambridge, Darwin teve noções de Geologia e Botânica. Em 1831 ele 
recebeu a carta do capitão do navio Beagle, dizendo que precisava da 
companhia de um jovem naturalista na sua próxima viagem. O Beagle 
partiu em 27 de Dezembro de 1831 (Figura 1), quando Darwin tinha 22 
anos, e retornou em 2 de outubro de 1836. A viagem foi a mais 
importante experiência educacional da carreira de naturalista de 
Darwin, graças a seu interesse em história natural, e embasamentos 
adquiridos durante seu período escolar. A missão da viagem terminou 
com levantamentos na Patagônia, Terra do Fogo, Chile e Peru, Ilhas 
Galápagos e algumas Ilhas do Pacífico, além de medidas em outros 
locais para fixar os pontos de longitude da Terra. 
 
 
Figura 1. A viagem do Beagle. Fonte: Price, 1997. 
 
Em direção à Origem das Espécies 
 
 Em seu retorno da viagem do Beagle, Darwin estudou suas 
coleções em Cambridge, e mudou-se para Londres, onde era membro da 
Sociedade de Geologia. Em Julho de 1837, ela começou seus primeiros 
manuscritos relatando fatos relacionados à origem das espécies, e 
continuou a trabalhar neste projeto por outros 20 anos. A partir da 
leitura do livro de Malthus (1798) sobre o crescimento populacional, 
Darwin percebeu que através da luta pela existência “ variações 
favoráveis tenderiam a ser preservadas e as desfavoráveis seriam 
destruídas”. O resultado disso seria a formação de novas espécies. 
 Darwin continuou a colecionar notas sobre a transmutação das 
espécies, e em 1854 começou a trabalhar com um grande volume de 
informações. Em 1856 Lyell advertiu-o a preparar uma versão 
 3 
substancial sobre sua teoria, o que Darwin chamou de “o grande livro” 
(cinco vezes maior que o “origem” que ele publicou em 1859). Em 1858, 
ele recebeu um ensaio de Alfred Russell Wallace chamado “On the 
tendency of varieties to depart indefinitely from the original type”, quase 
uma duplicação de sua teoria. Assim, Darwin extraiu parte de seu livro 
e junto com Wallace publicou um ensaio no Journal of Linnean Society. 
Este ensaio recebeu pouca atenção e ainda em 1858 Darwin começou a 
trabalhar assiduamente na Origem das Espécies, que foi finalmente 
publicado em 1859. 
A primeira impressão, de 1250 cópias foi toda vendida no dia da 
publicação, e a segunda impressão, de 3000 cópias, em pouco tempo. 
Em 1876, 16.000 cópias haviam sido vendidas, apenas na Inglaterra. O 
livro foi então traduzido para muitas línguas e foi a mais importante 
contribuição de Darwin para a ciência, sem dúvida. 
 
O grande debate 
 
 Darwin recebeu os parabéns de grandes intelectuais de sua 
época, mas foi também grandemente ridicularizado por suas idéias. Um 
grande debate ocorreu em 30 de Junho de 1860 envolvendo pessoas a 
favor e contra as idéias de Darwin, como o Bispo de Oxford. Durante 
mais de uma hora e meia de debate, o bispo ridicularizou as idéias de 
Darwin (Figura 2), dizendo que elas iam “contra as revelações de Deus 
na Sagrada Escritura”. Demonstrou-se ainda que o bispo não havia 
entendido as idéias da tese de Darwin e Thomas Huxley concluiu em 
relação à descendência humana dos macacos: 
 
 “... eu asseguro, e repito, que um homem não possui 
nenhuma razão para se envergonhar de ter um chimpanzé com seu 
‘avô’. Se houvesse um ancestral do qual eu deveria me envergonhar, 
seria um homem, que com seu intelecto pouco versátil critica questões 
científicas das quais não possui o menor conhecimento....”. 
 
 4 
 Não houve dúvidas acerca de quem havia ganhado o combate, e a 
partir desta época a teoria de Darwin começava a ganhar ainda mais 
força. Ainda hoje, entretanto, nós podemos observar que pensamentos 
religiosos tentam competir com a teoria científica por um lugar na 
biologia moderna. 
 
 
Figura 2. Caricatura de um jornal londrino ridicularizando a teoria 
evolutiva de Darwin e a origem humana. Fonte: Encarta, 1995. 
 
 
AS IDÉIAS EVOLUTIVAS 
 
 A evolução biológica é uma idéia relativamente nova, já que até o 
final do século passado acreditava-se que os organismos haviam sido 
criados da maneira que os vemos hoje. Esta é a chamada visão teológica 
ou criacionista, uma vez que o criador teria criado os organismos. 
 5 
 Entretanto, alguns pesquisadores começaram a contestar tal 
idéia, principalmente devido à falta de provas. O cientista francês Jean 
Baptiste de Lamarck (1744-1829) foi um dos primeiros a levantar a 
hipótese da evolução biológica. O problema em relação às idéias de 
Lamarck era que o mecanismo que ele propunha para explicar a 
evolução biológica – mecanismo rápido, eficiente e direcionado - estava 
errado, o que fez com que seu papel na ciência fosse diminuído. 
Lamarck propôs como mecanismos evolutivos as chamadas “Lei do uso 
e do desuso” e “Herança de caracteres adquiridos”. 
 Um exemplo que explica estes 2 mecanismos propostos por 
Lamarck é em relação ao tamanho do pescoço das girafas: 
 
 “Girafas ancestrais das atuais possuíam pescoço curto, 
como demonstrado pelo registro fóssil. Como essas girafas tinham que 
procurar alimento nas árvores na época seca, esticavam o pescoço cada 
vez mais – Lei do uso e desuso- , para alcançar o alimento nas partes 
mais altas. Assim, girafas possuíam o pescoço cada vez mais longo e 
essa característica adquirida era transferida aos seus descendentes – 
Herança de caracteres adquiridos. Desta forma, em poucas gerações as 
girafas adquiriram o aspecto que têm hoje...” 
 
 A falha deste modelo é que não existe transferência de caracteres 
adquiridos, mas as idéias de Lamarck foram importantes para o 
surgimento de outras idéias. 
 As idéias evolutivas de Charles Darwin e Alfred Wallace podem ser 
resumidas da seguinte forma: 
 
1. Existe variabilidade natural nas populações dos organismos; 
2. Existem fatores que provocam mortalidade/reprodução 
diferencial, sobrevivendo apenas os indivíduos mais aptos (seleção 
natural); 
3. As características que conferem maior aptidão são transmitidas. 
 6 
De acordo com estas idéias, a “explicação” para o tamanho do 
pescoço das girafas seria: 
 
1. Em uma população original de girafas ancestrais de pescoço curto, 
havia alguns indivíduos de pescoçoum pouco mais comprido; 
2. A baixa disponibilidade de alimento no estrato arbóreo funciona 
como fator de seleção natural; 
3. Girafas de pescoço um pouco maior têm mais alimento disponível, e, 
consequentemente, maior número de filhotes que girafas mal 
alimentadas, de forma que os filhotes que nascem são filhotes de 
pescoço um pouco mais longo. 
 
Desta forma, a porcentagem de girafas com o pescoço mais comprido 
aumenta na geração seguinte. Este processo proposto por Darwin e 
Wallace é lento, mas sabe-se que a Terra existe há cerca de 4,5 milhões 
de anos, tempo suficiente para a evolução dos milhões de espécies que 
existem hoje. Entretanto, a teoria de Darwin não foi imediatamente 
aceita, já que ia contra as idéias apresentadas na Bíblia (criacionismo) e 
não era sabido, naquela época, como as características eram herdadas. 
 
SELEÇÃO NATURAL E EVOLUÇÃO 
 
 Apesar da seleção natural não ser um conceito de difícil 
explicação, ele é frequentemente confundido. Uma confusão comum é 
que a seleção natural é sinônimo de evolução. A evolução se refere a 
mudanças temporais de qualquer tipo, não-direcionais, enquanto a 
seleção natural especifica a direção particular em que estas mudanças 
ocorrem. A origem da variabilidade que permite o processo evolutivo é 
normalmente a mutação ou a recombinação gênica, que são processos 
aleatórios (ao acaso), o que reforça a idéia do não direcionamento do 
processo de evolução biológica. Existem ainda outros mecanismos 
possíveis de evolução além da seleção natural, como o fluxo gênico, a 
direção meiótica e a deriva genética. 
 7 
 Outra confusão freqüente é que a seleção natural opera 
principalmente por meio de diferenças nas taxas de mortalidade dos 
organismos, a chamada mortalidade diferencial. Sabe-se que a 
seleção natural opera de formas muito mais sutis e inconspícuas (Krebs 
1994). Quando um organismo deixa, com mais sucesso, sua prole que 
outro organismo, seus genes tornam-se dominantes no pool genético 
daquela população. Eventualmente, o genótipo que deixou menor prole 
pode tornar-se extinto numa população estável, a não se que existam 
mudanças concomitantes que lhe conferem certa vantagem à medida 
que ele se torna mais raro. 
 Assim, a seleção natural opera somente por sucesso reprodutivo 
diferencial. A mortalidade diferencial pode ser seletiva somente no nível 
em que cria diferenças entre os indivíduos no número de descendentes 
que eles produzem. Por muitas vezes a seleção natural pode ser vista 
em termos de taxas de mortalidade diferenciais e os indivíduos mais 
fortes e rápidos são considerados como tendo vantagens seletivas sobre 
os indivíduos mais fracos e mais lentos. Mas, se este fosse o caso 
sempre, cada espécie iria continuamente ganhar em força e velocidade. 
Como isto não está acontecendo continuamente, a seleção contra o 
aumento crescente de força e velocidade (contra-seleção) deve estar 
ocorrendo e limitando o processo. Um animal, por exemplo, que é por 
natureza, muito agressivo, pode despender muito tempo e energia 
agredindo outros animais, e desta forma despendem, em média, menos 
tempo e energia no acasalamento, deixando assim menos descendentes. 
Da mesma forma, um indivíduo pode ser tão submisso que despende 
muita energia e muito tempo fugindo de outros animais. Assim, sob 
condições estáveis, os indivíduos intermediários em uma população 
deixam mais descendentes que os fenótipos extremos. 
 
 O processo de seleção natural é o resultado final de um processo 
ecológico em ação. Os ambientes nos quais os organismos vivem 
moldam a forma em que a evolução ocorre. A atual distribuição, 
abundância e diversidade de plantas e animais são determinadas por 
 8 
processos evolutivos passados, mas que influenciam no ambiente 
presente (Krebs, 1994). 
 
Um exemplo de seleção natural em ação: o melanismo industrial 
 
 Um exemplo simples e clássico de seleção natural é dado pelas 
mariposas da espécie Biston betularia na Inglaterra central. Esta 
mariposa apresenta variações naturais na quantidade de pigmentação 
preta em suas asas (Figura 3), distinguindo-se dois tipos: B. betularia 
typica – forma branca – e B betularia carbonaria – forma preta. 
 
 
 
Figura 3. A mariposa pimenteira, Biston betularia, em suas duas 
formas: typica à esquerda e carbonaria à direita. Fonte: Price, 1997. 
 
 
 Quando a poluição ambiental na Inglaterra central provocou a 
morte dos liquens que cobriam as cascas das árvores, deixando um 
fundo escuro, as mariposas pretas sobreviveram mais porque os 
pássaros (agentes de seleção natural) não as enxergavam com tanta 
facilidade quanto às mariposas brancas. A coloração preta nas asas 
destas mariposas é herdada e o resultado foi um aumento na freqüência 
de mariposas pretas durante a industrialização (Figura 4), o que é 
chamado melanismo industrial. Ironicamente, desde que a poluição 
industrial tem decrescido nos últimos 30 anos, este processo de seleção 
natural está se revertendo (Murray et al. 1980). 
 
 
 
 
Figura 4. Ilustração esquemática de como a seleção natural opera 
usando o melanismo industrial como exemplo. Fonte: Price, 1997. 
 9 
Tipos de seleção 
 
 Três tipos de seleção podem atuar nos caracteres fenotípicos de 
um organismo: a seleção direcional, a estabilizadora e a disruptiva 
(Figura 5). 
 
 
 
Figura 5. Três tipos de seleção em características fenotípicas. 
Indivíduos nas áreas sombreadas são contra-selecionados. Fonte: 
Krebs, 1994. 
 
 A seleção direcional é a forma mais simples, na qual os fenótipos 
de um extremo são eliminados. A seleção direcional produz mudanças 
genotípicas mais rapidamente que qualquer outra foram, de modo que a 
maioria das seleções artificiais opera desta forma. A seleção direcional 
foi, provavelmente, a responsável pela maioria das mudanças 
fenotípicas que ocorreram durante a evolução. Em populações 
cultivadas, a resistência de pragas a inseticidas ou herbicidas é 
produzida por seleção direcional. 
 A seleção estabilizadora é muito comum em populações atuais. 
Neste tipo, os fenótipos mais próximos ao fenótipo médio da população 
são mais aptos que os fenótipos em cada um dos extremos, e desta 
forma, os valores médios da população não se modificam. Um exemplo 
pode ser visto no peso dos bebês no nascimento. A mortalidade é 
menor em torno de 3,3Kg, um valor bem próximo ao peso médio 
observado nos bebês ao nascimento (3,2Kg). 
A seleção disruptiva é um tipo de seleção em que os extremos são 
favorecidos em relação à média. Mas, uma vez que os extremos podem 
se intercruzar, cada geração produzirá mais formas intermediárias, que 
tendem a ser eliminadas. Em qualquer ambiente que favorece os 
extremos, mecanismos que evitem que extremos opostos se cruzem 
tornam-se vantajosos, como por exemplo, mecanismos de isolamento. 
 10 
Um exemplo recente de seleção disruptiva foi descoberto num 
pássaro norte-americano, o tentilhão lápis-lazúli (Passerina amoena), 
que tem este nome pela cor azulada brilhante dos machos adultos. Os 
machos mais feios e os mais bonitos são os que mais sucesso 
conseguem com as fêmeas; aqueles de beleza intermediária são os que 
menos cruzam e menos deixam descendentes. Quando estes pássaros 
completam um ano de idade, antes de ficarem adultos, os machos de P. 
amoena podem variar muito na coloração. Alguns já têm a plumagem 
azulada e vistosa dos adultos, outros têm pelagem amarronzada 
parecida com a das fêmeas, e a maioria fica no meio termo. Segundo a 
teoria evolutiva de Darwin, os machos mais bem sucedidos em produzir 
filhotes são os que apresentam seus ornamentos sexuais extremos – o 
pavão com a maior e mais colorida causa, o veado com maior tamanho 
de chifres.... Neste caso, os machos de P. amoena mais coloridos 
conseguem conquistar os melhores territórios para a feitura dos ninhos. 
Já os “feinhos”conseguem se estabelecer ao lado dos melhores 
territórios, pois os adultos os ignoram, considerando que não 
representam ameaça. Assim, beleza ou feiúra extrema garante sucesso 
com as fêmeas desta espécie. 
 
O resultado destes tipos de seleção é que os organismos estão 
geralmente adaptados e grande parte da diversidade de formas 
biológicas hoje reconhecidas são uma representação gráfica do poder da 
adaptação por seleção natural. Assim, a evolução através da seleção 
natural resulta em adaptações e sob condições apropriadas produz 
novas espécies (especiação). Estes dois processos possuem grandes 
implicações ecológicas. 
 
Adaptação 
 
 As adaptações – aquelas características que, como disse Darwin, 
“com tanta justiça promovem nossa admiração” – são centrais no 
estudo da ecologia. Desde a teoria evolutiva, dois grandes temas 
 11 
permeiam a explicação para as características observáveis de um dado 
organismo: a genealogia (pela qual a explicação é encontrada na 
ancestralidade de um organismo) e a adaptação (pela qual ela é 
encontrada nas condições de vida de um organismo). 
 Na fisiologia, a palavra adaptação é empregada com freqüência 
para descrever o ajuste fenotípico de um organismo ao seu ambiente. 
Na biologia evolutiva, uma adaptação é uma característica, que, devido 
ao aumento que confere no valor adaptativo, foi moldada por forças 
específicas de seleção natural atuando sobre a variação genética. 
 A chamada coloração críptica – ocorre quando o organismo possui 
coloração ou forma bastante semelhante a do meio ou substrato onde 
ele se encontra – é normalmente uma adaptação para diminuir as 
chances de predação. 
 
Especiação 
 
 Um dos problemas centrais em biologia é o entendimento da 
origem das espécies. Uma das hipóteses mais aceita para explicar o 
processo de multiplicação das espécies é a especiação geográfica ou 
especiação alopátrica. Existem ainda dois tipos de especiação, que 
ocorrem sob condições particulares: a especiação simpátrica e a 
parapátrica. 
 
1. Especiação Alopátrica 
 
Este mecanismo opera em 4 passos básicos: 
 
a) Barreiras físicas ou geográficas isolam 2 populações, o que gera o 
chamado isolamento reprodutivo (Figura 6); 
b) As populações reprodutiva e geograficamente isoladas sofrem 
evolução independente e tornam-se adaptadas a ambientes 
separados; 
 12 
c) O isolamento reprodutivo evolui de modo que ocorram mecanismos 
que reduzem o inter-cruzamento entre as 2 populações; 
d) Se o isolamento geográfico cessa e as 2 populações estão novamente 
em contato, e se os mecanismos de isolamento reprodutivo 
evoluíram, o processo de especiação está completo e 2 novas 
espécies passam a existir. 
 
Os mecanismos de isolamento podem ser comportamentais, 
ambientais, mecânicos e fisiológicos, de forma a impedir que 2 
indivíduos de 2 espécies produzam uma prole viável. 
 
 
 
Figura 6. Especiação geográfica, ou alopátrica, por divisão de 
populações através de uma barreira geográfica. Fonte: Price, 1997. 
 
 
2. Especiação Parapátrica 
 
A especiação parapátrica ocorre quando a população de uma 
espécie amplamente distribuída entra em um novo ambiente (Figura 
7). Apesar de não existirem barreiras físicas separando esta 
população de outras, a ocupação de um novo habitat resulta em 
barreira para o fluxo genético entre a população no novo habitat e o 
resto das espécies. A especiação parapátrica é comum em 
organismos que se movem muito pouco, ou nada, como plantas e 
insetos não-alados. Não é um processo tão comum quanto a 
especiação alopátrica. 
 
3. Especiação Simpátrica 
 
Este tipo de especiação ocorre quando o isolamento reprodutivo 
ocorre dentro da amplitude de distribuição da população e antes que 
 13 
qualquer diferenciação entre as 2 espécies possa ser detectada. 
ocorre quando um novo genótipo está apto a colonizar um 
hospedeiro novo com sucesso, tornando-se reprodutivamente isolado 
do restante da população. 
 
 
 
Figura 7. Três hipóteses para o processo de especiação. A alopátrica é 
provavelmente a mais comum. Fonte: Krebs, 1994. 
 
 
CONCLUSÃO 
 
 As duas teses principais de “A origem das espécies” – que os 
organismos são produtos de uma história de descendência com 
modificação a partir de ancestrais comuns, e que o principal 
mecanismo de evolução é o da seleção natural das variações 
hereditárias – têm fornecido uma estrutura conceitual para estudos de 
morfologia comparada, embriologia, paleontologia e biogeografia. A 
partir das idéias evolutivas lançadas por Darwin as relações entre os 
organismos passaram a ser compreendidas como significando 
ancestralidade comum e não afinidades no sistema de criação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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CONDIÇÕES E RECURSOS, NICHO ECOLÓGICO 
 
 
Introdução 
 
 
 O clima, a topografia, os solos e a influência destes no meio 
ambiente determinam o caráter da vida vegetal e animal sobre a 
superfície da Terra. Todo sistema biológico apresenta trocas de energia, 
matéria (e outras interações) com o mundo abiótico, embora a 
expressão desses processos seja diferente de acordo com as condições 
ambientais específicas de cada lugar em particular. 
 Para entender a distribuição e abundância das espécies é preciso 
conhecer: 
1. Sua história; 
2. Os recursos que cada espécie requer; 
3. Os efeitos das condições ambientais; 
4. As taxas de nascimento, morte e migração dos indivíduos; 
5. Os efeitos das interações com outros organismos. 
 
CONDIÇÕES 
 
 Condição é definida como um fator ambiental abiótico que varia 
no tempo e no espaço, como por exemplo, a temperatura, umidade, pH 
e salinidade. As condições podem ser modificadas pela presença de 
outros organismos, mas, diferentemente dos recursos, não são 
consumidas. 
 Para algumas condições pode-se reconhecer uma concentração ou 
nível ótimo, no qual os organismos têm melhor desempenho, com suas 
atividades decrescendo em direção aos extremos. As medidas de 
desempenho ótimo são dadas por efeitos das condições em algumas 
propriedades dos organismos, como a atividade enzimática, a respiração 
e o crescimento. A forma precisa da curva de resposta a uma condição 
varia de condição para condição, mas pode-se reconhecer, pelo menos, 
três tipos (Figura 1). 
 15 
 
 
Figura 1. a) Representação geral de como as atividades de um 
organismo se relacionam à intensidade de uma condição ambiental, 
como a temperatura ou pH. Neste caso, os extremos são leatis. b) 
resposta de um organismo à concentrações de toxinas e poluentes. c) 
resposta de um organismo à concentrações de alguns micronutrientes. 
Modificado de Begon et al. 1996. 
 
 
 A figura 1a mostra a resposta de um organismo hipotético à 
variações na amplitude de condições como a temperatura e o pH. A 
estreita amplitude de condições através da qual a reprodução ocorre (R 
– R) geralmente determina onde a existência da espécie é possível. 
Neste caso, os extremos da condição (exemplo: muito quente ou muito 
frio, muito ácido ou muito básico) são letais aos organismos. A figura 
1b mostra uma curva geral de resposta a condições como toxinas, 
emissões radioativas e poluentes, que somente são letais quando em 
altas concentrações. Em baixas concentrações seus efeitos não são 
detectáveis. Finalmente, a figura 1c mostra a curva de resposta de 
organismos à concentração de micronutrientes, como o cobre o zinco, 
que são essenciais para o crescimento em níveis baixos e letais quando 
em altas concentrações. 
 
Condições Limitantes aos Organismos 
 
1. Temperatura 
 
Variações na temperatura na superfície da Terra possuem uma 
grande variedade de causas, como efeitos da latitude e altitude, efeitos 
continentais, sazonais e diurnos, além de efeitos microclimáticos. 
Existem muitos exemplos de distribuições de plantas e animais que são 
relacionados a alguns aspectos da temperatura ambiental,como a 
riqueza de famílias de plantas florescentes nos hemisférios norte e sul 
(Figura 2). No hemisfério sul só existem famílias de plantas acima de 
 16 
20oC negativos e observa-se um aumento do número de famílias, em 
ambos os hemisférios, com o aumento da temperatura. 
 
 
 
 
Figura 2. Relação entre temperatura e número de famílias de plantas 
florescentes nos hemisférios norte e sul. Fonte: Begon et al. 1996. 
 
 
2. pH do solo e da água 
 
O pH do solo em ambientes terrestres e o pH da água em ambientes 
aquáticos são condições que exercem fortes influências na distribuição 
e abundância dos organismos. Além disso, existem efeitos indiretos do 
pH, já que o pH do solo, por exemplo, influencia na disponibilidade de 
nutrientes e/ou na concentração de toxinas (Figura 3). Observa-se que 
a disponibilidade de N, P, e K varia muito de acordo com o pH do solo, e 
apesar da ampla tolerância de plantas a diferentes pH do solo, poucas 
espécies sobrevivem em pH abaixo de 4.5. 
 
 
 
Figura 3. A toxicidade de H+ e OH- às plantas, e a disponibilidade de 
minerais (indicada pela largura das barras) são influenciadas pelo pH 
do solo. Fonte: Begon et al. 1996. 
 
 
 
3. Salinidade 
 
Para plantas terrestres a concentração de sais na água do solo 
oferece resistências osmóticas à captação de água. Além disso, a 
salinidade em ambientes aquáticos pode ter importantes influências na 
distribuição e abundância das espécies. A Figura 4 mostra a 
distribuição de 3 espécies de pequenos crustáceos em rios britânicos. 
Observa-se que Gammarus pulex ocorre somente em locais com 
 17 
baixíssimas concentrações de sal, enquanto G. locusta ocorre em áreas 
com concentração de média à máxima. 
 
 
Figura 4. Distribuição de três espécies proximamente relacionadas de 
crustáceos em rios britânicos (a abundância relativa é indicada pela 
espessura das bandas) em relação à concentração de sal na água. 
Fonte: Begon et al. 1996. 
 
 
 
4. Ventos, ondas e correntes 
 
Na natureza existem muitas forças ambientais que possuem efeito 
através da força do movimento físico – como o ar e a água. Estas 
condições possuem importância particular para espécies aquáticas, 
como algas e animais bentônicos, que normalmente, apresentam 
adaptações para tolerar a força de correntes e turbulências. 
5. Poluição Ambiental 
 
Um grande número de condições ambientais, que, infelizmente, têm 
crescido em importância são os produtos derivados de atividades 
tóxicas, geralmente antrópicas, como o dióxido de enxofre. Metais 
pesados, como o cobre e o zinco, limitam a distribuição de espécies de 
plantas, já que em altas concentrações estes elementos são letais. A 
variação genética dos organismos pode, algumas vezes, levar à evolução 
de formas tolerantes à poluição, de modo que a poluição fornece uma 
oportunidade ideal de observar o processo evolutivo em ação. Exemplos 
destes processos são: a chuva ácida, o efeito estufa e o aquecimento 
global. 
 
 
 
 
 18 
RECURSOS 
 De acordo com Tilman (1982) tudo aquilo que é consumido por 
um organismo é denominado recurso para tal: 
 
 “Assim como o nitrato, fosfato e luz são recursos para uma 
planta, o néctar e o pólen o são para uma abelha, e assim por diante...” 
 
 Os recursos para os organismos vivos são basicamente os 
compostos dos quais seu corpo é formado, a energia envolvida em suas 
atividades e os locais ou espaços nos quais eles desenvolvem seu ciclo 
de vida. 
 
Recursos essenciais para os organismos 
 
1. Radiação 
 
A radiação solar é o único recurso energético que pode ser usado nas 
atividades metabólicas das plantas. A energia radiante chega até uma 
planta através do fluxo de radiação vinda do sol, tanto diretamente, 
quanto depois de passar pela atmosfera e ser refletida ou transmitida. 
O valor da radiação como recurso depende criticamente do 
suprimento de água. A radiação interceptada não resulta em 
fotossíntese a não ser que haja CO2 disponível, e a rota de entrada deste 
composto é através da abertura dos estômatos. 
 
 LUZ 
 CO2 + H2O C6H12O6 + O2 
 
Se os estômatos estão abertos, a água evapora e se mais água é 
perdida que ganhada, as plantas são prejudicadas. Assim, as plantas 
apresentam algumas estratégias que reconciliam a atividade 
fotossintética com a perda controlada de água, como: 
 
 19 
1. Plantas com ciclo de vida curto apresentam alta atividade 
fotossintética quando a H20 é abundante e dormência de sementes 
no restante do período; 
 
2. Plantas de ciclo de vida longo podem apresentar o chamado 
polimorfismo seqüencial: folhas grandes e de cutícula fina quando a 
água é abundante, substituídas por folhas menores, decíduas e de 
cutícula grossa quando a água do solo torna-se escassa; 
 
3. Presença de pêlos e cera na superfície adaxial e presença de 
estômatos na superfície abaxial; 
 
4. Adaptações fisiológicas, como plantas C4 e plantas CAM (Figura 5). 
 
 
 
Figura 5. Anatomia foliar de plantas C3 (a) e plantas C4 (b). Além de 
diferenças nos tipos celulares, diferenças fisiológicas fazem com que as 
plantas C4 sejam mais eficientes na fixação do carbono. Fonte: Krebs, 
1994. 
 
 
2. Nutrientes minerais 
 
 É preciso mais que luz, CO2 e água para fazer uma planta. Os 
recursos minerais incluem os macronutrientes (necessários em 
quantidades relativamente grandes) como o N, P, S, K, Ca, Mg e Fe; 
além de micronutrientes (os chamados elementos-traço), como o Mn, 
Zn, Cu, B e Mo. Alguns organismos apresentam ainda necessidades 
especiais (Figura 6). 
 Além de diferenças nos requerimentos nutricionais entre as 
espécies, observam-se grandes diferenças entre a composição mineral 
de diferentes partes de uma única planta. 
 
 20 
 
 
Figura 6. Tabela periódica dos elementos mostrando aqueles que são 
recursos essenciais para os vários organismos. Fonte: Begon et al, 
1996. 
 
 
3. Oxigênio 
 
O oxigênio é um recurso tanto para plantas quanto para animais. 
Ele difunde-se e solubiliza-se lentamente na água, podendo tornar-se 
limitante em ambientes aquáticos ou alagados. Assim, amimais 
aquáticos devem manter um fluxo contínuo de água através de suas 
superfícies respiratórias (exemplo: brânquias de peixes) ou possuírem 
grandes áreas superficiais em relação ao volume corporal (exemplo: 
crustáceos que possuem apêndices). 
 
4. Organismos como recursos 
 
Organismos autotróficos assimilam recursos inorgânicos através de 
“pacotes” de moléculas orgânicas (proteínas, carboidratos). Estes se 
tornam então recursos para heterótrofos (decompositores, parasitas e 
predadores...) criando assim uma cadeia de eventos onde cada 
consumidor de recursos torna-se um recurso para outros 
consumidores. Em cada elo desta cadeia alimentar pode-se reconhecer 
pelo menos três vias: 
 
1. Decomposição: o corpo ou parte do corpo dos organismos morrem e 
tornam-se recursos para decompositores (bactérias, fungos, 
detritívoros). Os decompositores usam os organismos somente após 
sua morte. 
2. Parasitismo: os organismos vivos são usados como recursos 
enquanto ainda estão vivos. O parasita é um consumidor que 
geralmente não mata seu recurso alimentar e se alimenta de um ou 
poucos organismos durante sua vida. 
 21 
3. Predação: o consumidor mata e ingere outro organismo – ou parte 
dele – como recurso. A herbivoria é um tipo de predação onde a 
presa (recurso) não é morta e somente parte dela é utilizada. 
 
 
5. Espaço 
 
Todos os organismos vivos ocupam espaço e este pode ser 
normalmente considerado como recurso. Assim, plantas podem 
competir com outras por espaço no dossel, ou seja, competir por luz e 
CO2 que são capturados no dossel. Da mesma forma, plantas podem 
requerer espaço para as raízes, ou seja, espaço para onde está a água e 
nutrientes. 
Entretanto, o espaço propriamente dito pode se tornar um recurso 
limitante, seé a aglomeração dos indivíduos que limita o que eles 
podem fazer, mesmo quando o recurso alimentar é abundante. Um 
exemplo pode ser visto em comunidades de lagartos que termorregulam 
em rochas. Eles estão certamente utilizando uma condição – a 
temperatura – mas, ao mesmo tempo, usam microhabitats favoráveis 
para esta atividade, deixando-os indisponíveis para outros indivíduos. 
 Quando as espécies competem por espaço, distingue-se duas 
situações: 
 
1. Competição de Exploração: onde a espécie ou indivíduo A não 
reage à presença da espécie ou indivíduo B, mas sim à diminuição 
de recursos causada por B. 
2. Competição de Interferência: A reage à presença de B, capturando 
o espaço - um comportamento chamado de territorialismo. O 
comportamento territorialista, comumente observado em grandes 
animais e pássaros, está geralmente associado à comportamentos 
reprodutivos, e, tipicamente, um indivíduo estabelece seu território 
através de comportamentos agressivos. 
 22 
NICHO ECOLÓGICO 
 
 As respostas dos organismos às condições e recursos ambientais 
disponíveis levam a um conceito central do pensamento ecológico: o 
conceito de nicho. O termo nicho ecológico tem sido parte do 
vocabulário dos ecólogos há mais de 70 anos, mas nos primeiros 30 
anos seu significado era bastante vago. Segue abaixo um histórico e 
definições do termo nicho ecológico. 
 
1. Grinnell (1914 a 1920) 
 
• Grinnell nunca definiu nicho, mas referências ao termo como 
“hábitos e habitats dos animais...” 
• Este autor argumenta ainda que “cada espécie ocupa um nicho, 
embora não necessariamente o oposto sempre ocorra...” ou seja, 
alguns nichos existem , mas não contêm espécies (nicho vagos) 
 
2. Elton (1927) 
 
• Em seu livro “Animal Ecology”, Elton diz que o nicho representa o 
status de um organismo na comunidade, ou seja, seu local e sua 
função. 
• Segundo esta definição, o nicho de uma espécie poderia ser definido 
pelo tamanho e hábitos alimentares dos indivíduos 
 
3. Hutchinson (1957) e colaboradores 
 
• Hutchinson é o primeiro a salientar a importância de todos os 
fatores ambientais que agem sobre um organismo e definiu nicho 
como: 
 
“Hipervolume n-dimensional dentro do qual a espécie pode 
manter uma população viável...”. 
 23 
• Esta é, atualmente, a definição mais completa e aceita para o termo 
nicho ecológico, e de forma simples, representa todas as condições e 
recursos que influenciam nas respostas de um organismo. 
 
Este modelo de hipervolume proposto por Hutchinson pode ser 
melhor entendido e descrito através de um exemplo (Figura 7). 
 
 
Figura 7. Nicho ecológico de uma espécie hipotética. a) em uma 
dimensão (temperatura); b) em duas dimensões (temperatura e 
umidade); c) em três dimensões (temperatura, umidade e fluxo de 
corrente). A partir de 3 dimensões não mais é possível representar 
graficamente o nicho de uma espécie. Fonte: Begon et al 1996. 
 
 
Desta forma, os organismos de uma dada espécie podem 
sobreviver, crescer, reproduzir e manter uma população viável somente 
dentro de certos limites de temperatura (Figura 7a). Esta variação de 
temperatura é o nicho ecológico da espécie em uma dimensão – a 
dimensão temperatura. É claro que um organismo não é afetado por 
temperatura somente, ou por qualquer outra condição isoladamente. 
Assim organismos desta espécie hipotética só estão aptos a sobreviver e 
reproduzir dentro de certos limites de unidade relativa. Plotando-se 
temperatura e umidade juntas, o nicho torna-se bi-dimensional e pode 
ser visualizado como área. Quando outras condições e recursos são 
levados em conta, observa-se a descrição tr-dimensional do nicho, 
visualizado como volume. Entretanto, a incorporação de mais de 3 
dimensões é impossível de visualizar, de modo que o nicho verdadeiro 
de uma espécie passa a ser definido como um grande volume de muitas 
dimensões (‘hipervolume n-dimensional’), dentro do qual ela mantém 
uma população viável. 
 
Teoria de Nicho e Competição 
 
Geralmente, as espécies possuem nichos maiores na ausência de 
competidores e predadores que na sua presença. Em outras palavras, 
 24 
existem certas combinações de condições e recursos que permitem que 
uma espécie mantenha uma população viável, mas somente se ela não é 
fortemente afetada por outras espécies. Isto levou Hutchinson a 
distinguir entre os nichos fundamental e realizado de uma espécie 
(Figura 8). 
 
 
Figura 8. Nicho fundamental (área sombreada + área tracejada) da 
espécie G e seu nicho realizado (área tracejada, somente), que é um 
subconjunto do nicho fundamental, após a competição e deslocamento 
por 6 espécies (A-E) competitivamente superiores. Fonte: Pianka, 
1986. 
 
 
 O nicho fundamental envolve todas as potenciais condições e 
recursos de uma espécie, enquanto o nicho realizado descreve um 
espectro mais limitado de condições e recursos que a permitem 
persistir, mesmo na presença de competidores e predadores. 
 
Influência da competição na determinação dos nichos realizados 
das espécies 
 
Para espécies animais existem potencialmente muitos recursos 
limitantes. Assim, o efeito da competição na riqueza de espécies pode 
ser visualizado através das relações de nichos das espécies nas 
comunidades. 
Considerando o simples caso de um único recurso, como a água 
do solo para as plantas ou o tamanho do item alimentar para os 
animais, duas medidas de nicho são muito importantes: a largura e a 
sobreposição dos nichos (Figura 9a). 
 
 
 
Figura 9. Diagrama para ilustrar dois casos extremos de como os 
parâmetros do nicho (largura e sobreposição) diferem em comunidades 
tropicais e temperadas. Tanto a largura quanto a sobreposição são 
 25 
determinadas por competição dentro da comunidade. Fonte: Krebs 
1994. 
 
Pela análise da Figura 9 podem-se reconhecer dois casos 
extremos: 
 
1. Se não existe sobreposição de nichos, de forma que quanto maior a 
largura dos nichos, menor o número de espécies que a comunidade 
suporta (Figura 9b); 
2. Se a largura do nicho é constante, quanto menor a sobreposição dos 
nichos menor o número de espécies na comunidade (Figura 9c). 
 
Nesta análise hipotética, comunidades tropicais apresentam maior 
número de espécies porque possuem nichos mais estreitos e/ou mais 
sobrepostos. 
 
Para avaliar o efeito competitivo devem-se medir os parâmetros do 
nicho em uma grande variedade de comunidades tropicais e temperadas 
e compará-los na ausência e presença de competição. Os problemas 
relacionados à medida da largura e sobreposição dos nichos são 
discutidos por Magurran (1988) e o problema básico envolve decidir 
quais os eixos das condições e recursos são relevantes para um grupo 
particular de espécies. 
Em relativamente poucos casos, medidas detalhadas têm sido feitas 
para testar o modelo esquemático da figura anterior. Um exemplo pode 
ser encontrado no trabalho de Roughgarden (1974) estudando lagartos 
do gênero Anolis. Estes lagartos são organismos pequenos, insetívoros, 
diurnos e predadores do tipo “senta-e-espera” (não buscam ativamente 
o alimento). Devido a este hábito particular de forrageamento, o 
tamanho da partícula alimentar é uma dimensão importante do nicho 
destes organismos. Roughgarden testou então a hipótese de que a 
largura do nicho diminuiria à medida que um maior número de 
espécies ocorressem juntas em uma mesmo ambiente (ilhas), o que 
parece ser verdade (Figura 10). Anolis cyboles ocorre em simpatria com 
 26 
5 outras espécies e possui nichos mais estreitos que Anolis marmoratus 
ferreus que ocorre sozinho em outra ilha. 
Figura 10. Largura de nicho de duas espécies de Anolis em ilhas do 
Caribe. Anolis cybotes coexiste com 5 outras espécies em Jarabacoa e 
tem nicho mais estreito. Anolis marmoratus ferreus é a única espécie 
em Maria Galante. Fonte: Krebs, 1994. 
 
 
 Assim, o conceito de nicho foi gradualmente tornando-seligado ao 
fenômeno da competição interespecífica e aos padrões de utilização dos 
recursos. 
Teoricamente, a competição interespecífica pode favorecer a 
evolução da divergência (diversificação em diferentes nichos ecológicos), 
de modo que as espécies venham a diferir nos recursos que utilizam. 
Evidências de que as espécies evoluem em resposta à competição 
interespecífica são fornecidas por exemplos do processo chamado de 
deslocamento de caracteres, definido como diferenças morfológicas 
observadas entre populações simpátricas de uma ou mais espécies 
quando comparadas à populações alopátricas das mesmas. 
 
CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 
Baseado na “Lei da Tolerância”, Hutchinson (1957) e seus 
estudantes construíram uma definição formal e elegante sobre nichos 
ecológicos, e este conceito tem grande importância para entender as 
relações entre os organismos e o meio e as relações entre os próprios 
organismos. Entretanto, apesar do modelo de hipervolume ser muito 
poderoso conceitualmente, ele é muito abstrato para ter valor prático e, 
geralmente, é de difícil aplicação no mundo real. Para construir tal 
hipervolume é necessário saber essencialmente tudo sobre o organismo 
em questão, todos os fatores que agem sobre um organismo. Sendo isto 
geralmente impossível, o conceito de nicho fundamental permanece 
como uma abstração, e mesmo os nicho realizados das espécies têm 
tantas vezes tantos eixos que torna-se difícil quantificá-los. 
 27 
ECOLOGIA DE POPULAÇÕES 
 
 
Introdução 
 
 
Uma população compreende os indivíduos de uma espécie dentro de 
uma dada área. As fronteiras de uma população podem ser naturais, 
impostas pelos limites geográficos de um habitat adequado, ou podem 
ser definidas arbitrariamente à conveniência do pesquisador. Em 
qualquer caso, a população possui uma estrutura espacial e sua 
abundância pode variar de acordo com a quantidade de alimento, 
predadores, locais para construir ninhos e outros fatores ecológicos do 
habitat (Ricklefs 1996). 
A estrutura da população proporciona uma visão rápida num 
determinado instante de tempo. As populações também apresentam 
comportamento dinâmico, continuamente mudando o número de 
indivíduos devido aos nascimentos, mortes e movimentos individuais. A 
regulação destes processos depende de várias interações de indivíduos 
com o seu ambiente e entre si. Por isso, muito da ecologia focaliza-se 
no nível populacional. 
 
Indivíduos e Populações 
 Uma população é definida como um grupo de indivíduos de uma 
mesma espécie em uma mesma área. Uma população pode ser, por 
exemplo, o número de pulgões presentes em uma única folha, ou o 
número de humanos na China. Geralmente, a população é 
arbitrariamente definida pelo número de indivíduos que é conveniente 
e/ou possível de contar. Mas, o que é um indivíduo? É possível 
reconhecer, de maneira grosseira, dois tipos de organismos: os 
organismos unitários e os organismos modulares. 
 Os organismos unitários são aqueles que possuem forma e 
aspecto previsível. Salvo as aberrações, todo cachorro tem 4 patas, toda 
lagosta tem 6 e todo ser humano tem 2 pernas, 2 braços, 2 olhos. Além 
 28 
disso, nestes organismos a sucessão de fases (nascimento, reprodução, 
morte...) é, de certa forma, previsível. Já os chamados organismos 
modulares são aqueles em que a forma e o tempo não são previsíveis. 
Estes indivíduos são compostos por um número variável de módulos e 
seu desenvolvimento é dependente da interação com o meio ambiente. 
Os mais conhecidos exemplos de organismos modulares são as plantas, 
onde cada ramo ou folha pode ser considerado um módulo. A Figura 1 
exemplifica alguns tipos de animais e plantas que possuem crescimento 
modular. 
 
 
 
Figura 1. Organismos modulares: plantas à esquerda e animais à 
direita. Fonte: Begon et al. 1996. 
 
Parâmetros Demográficos 
 
 A demografia é a área da ciência que estuda a estrutura etária e o 
crescimento das populações. Apesar dos estudos de plantas e animais 
terem se desenvolvido separadamente, estas 2 formas de vida possuem 
muito em comum quando examinadas do ponto de vista demográfico. 
Em um nível mais simples, plantas são geradas a partir de sementes da 
mesma forma que pássaros são gerados a partir de ovos. Animais mais 
velhos exibem sinais de senilidade assim como árvores mais velhas 
apresentam galhos mortos. Assim, parece sensato sugerir que, apesar 
de formas de vida e estágios de desenvolvimento diferirem 
significativamente entre as espécies, alguns processos populacionais 
básicos são comuns a todas elas. 
 
Como varia o número de indivíduos em uma população? 
 
 Pode-se dizer que nascimento, morte, imigração e emigração são 
os 4 parâmetros demográficos fundamentais no estudo de dinâmica de 
uma população. Estes parâmetros podem ser combinados numa 
 29 
equação algébrica bem simples, que descreve a mudança numérica em 
uma população entre 2 intervalos de tempo: 
 
 
Nt = Nto + N + I – M – E , onde 
 
 
* Nto = tamanho da população no tempo anterior 
* Nt = tamanho da população no tempo seguinte 
* N = no de indivíduos nascidos entre t e to 
* M = no de indivíduos que morreram entre t e to 
* I = imigração (chegada na população) 
* E = emigração (saída da população) 
 
Se uma população é muito grande, então esta equação pode ser 
construída em termos da densidade, ao invés de números absolutos. Nt, 
por exemplo, passa a ser “o número de plantas por m2 no tempo t” ou “o 
número de insetos por folha”. 
 
Importância dos estudos demográficos 
 
Descrever, explicar e entender a distribuição dos organismos é um 
dos objetivos da ecologia. A equação acima descrita tem aplicações na 
ecologia, agricultura e conservação. Ao se estudar os efeitos de uma 
praga sobre uma cultura, o objetivo é aumentar o Nt da cultura ao 
diminuir o Nt da espécie praga. Se o objetivo é conservacionista, deve-
se avaliar as taxas de natalidade, mortalidade e reposição de uma 
população ameaçada de extinção. 
 
Métodos para descrever N, M, I, E 
 
 Para descrever de forma precisa o nascimento, morte... é preciso 
que os indivíduos sejam quantificados. Isso significa contar os 
 30 
indivíduos ou módulos de uma população. A maioria dos estudos não 
lida diretamente com os nascimentos e mortes, mas com suas 
conseqüências, isto é, com o número de indivíduos que estão presentes 
em uma população e como este número varia com o tempo (Figura 2). 
 Os melhores estudos populacionais são aqueles que não só 
descrevem os dados de variação do número de indivíduos, mas que 
também fornecem dados sobre os processos que afetam os números. 
 
 
 
 
Figura 2. Exemplos de contagens de indivíduos. a) números de pares de 
pássaros; b) número de pupas de mariposas por m2; c) número de 
peixes por unidade de esforço de captura (CPUE). Fonte: Begon et al. 
1996. 
 
 
TABELAS DE VIDA 
 
 A projeção precisa de mudança no tamanho de uma população 
requer o conhecimento do número de indivíduos por faixa etária, suas 
probabilidades de sobrevivência e sua taxa de fecundidade. Estas 
estatísticas são coletivamente conhecidas como tabelas de vida e 
registram a adição e remoção de indivíduos em uma população. Elas se 
dividem em 3 tipos: tabelas de vida diagramáticas, tabelas de vida de 
coorte e tabelas de vida estáticas. 
 
Tabela de Vida Diagramática 
 
 O esquema abaixo exemplifica uma tabela de vida diagramática 
para uma espécie de planta hipotética. 
 31 
 
 
 
Nos quadrados observa-se o número inicial de indivíduos em cada 
um dos 3 estágios: sementes, plântulas e adultos. Assim, o número de 
adultos no tempo t+1 é derivado de 2 fontes: 
 
1. Alguns são derivados dos adultos sobreviventes do tempo t, cuja 
probabilidade de sobrevivência é indicada por p. Se Nt = 100 e p = 
0.9, então existem 90 adultos contribuindo para Nt+1 no tempo t+1. 
2. Outra fonte de adultosé o nascimento, que envolve múltiplos 
estágios, como a produção de sementes, a germinação e o 
crescimento e estabelecimento das plântulas. f é o número médio de 
sementes produzidas por adulto, ou a fecundidade média da 
população de plantas. O número total de sementes produzidas pode 
ser calculado multiplicando-se Nt . f. 
Adultos
 Nt
Sementes
 Nt . f
Plântulas
 Nt . f . g
Adultos
 Nt+1
f
g
e
p
f = fecundidade
g = germinação
e = estabelecimento
p = probabilidade de sobrevivência
 32 
A proporção destas sementes que realmente germinam é g, que é 
essencialmente a taxa de sobrevivência. Multiplicando-se Nt . f. g 
têm-se o número de sementes que germinaram com sucesso e 
tornaram-se plântulas. 
A parte final do processo é o estabelecimento das plântulas como 
adultos, e essa possibilidade é denotadas por e, deforma que o 
número total de nascimentos pode ser calculado por Nt . f. g . e. 
 
 De forma geral, o número de adultos desta população em t + 1 
pode ser calculado por: 
 
N t+1 = (Nt . p) + (Nt . f. g . e) 
 
 
 Neste exemplo, a imigração e a imigração foram ignoradas, de 
modo que a descrição de como a população muda de tamanho está 
incompleta. Na prática, estudos de campo meticulosos são necessários 
para a construção de tabelas de vida diagramáticas. Estimativas das 
probabilidades de transição (p, g, e...) são necessárias, além de medidas 
como a fecundidade dos adultos. 
 Um exemplo de trabalho detalhado pode ser encontrado em 
Richards & Waloff (1954) estudando uma espécie comum de gafanhoto 
do campo, Chorthippus brunneus. A população desta espécie foi 
isolada, de forma que a migração pôde realmente ser ignorada (Figura 
3). Não existem sobreviventes de uma não para o outros (p = 0), e o 
processo de nascimento até a fase adulta é complexo, envolvendo 6 
estágios. O primeiro é a postura de ovos no solo pelas fêmeas (pods). 
Cada fêmea deixa, em média, 7.3 conjuntos, com 11 ovos. Assim, 
observa-se a postura de aproximadamente 200 ovos. Somente 7.9% 
destes sobrevivem ao inverno e viram ninfas de 1o estágio. A 
sobrevivência de ninfa I até adultos é baixa, o que no fim do processo, 
gera apenas 5.8 adultos (aproximadamente 3 machos e 3 fêmeas). 
 33 
Apesar da alta fecundidade, os adultos de 1947 não fazem mais que 
substituir com adultos novos a população no ano seguinte. 
 
 
 
 
Figura 3. Tabela de vida diagramática de Chorthippus brunneus, uma 
espécie anual (tamanho populacionais por 10m2). Fonte: Begon & 
Mortimer, 1986. 
 
Tabela de Vida de Coorte 
 
 Este tipo de tabela de vida segue o destino de uma coorte – um 
grupo de indivíduos nascidos no mesmo intervalo de temo – desde o seu 
nascimento até a morte do último indivíduo. Cada indivíduo deve ser 
reconhecido e distinguido de outros indivíduos pertencentes a outras 
coortes, mas que também estão presentes na população. 
 A Figura 4 exemplifica uma coorte. Os indivíduos são 
representados por linhas sólidas, vão ficando mais velhos com o tempo 
e eventualmente morrem (representado por um ponto). Neste caso, a 
coorte de quatro indivíduos (nascidos no tempo to) é observada 
novamente no tempo t1 (quando há só dois sobreviventes) e no tempo t3, 
quando não há mais sobreviventes. 
 
 
Figura 4. Uma população representada por várias linhas diagonais. 
Três indivíduos nasceram antes de to e três durante t1. Entretanto, 
somente 4 indivíduos pertencem à coorte marcada por uma chave, a 
coorte dos indivíduos nascidos em to. Fonte: Bego & Mortimer, 1986. 
 
 Plantas são ideais para estes tipos de estudo, já que são sésseis e 
podem ser facilmente marcadas ou mapeadas e assim “seguir” o destino 
de cada indivíduo. Para exemplificar uma tabela e vida de coorte, 
analisaremos o exemplo do trabalho de Law (1975) com a gramínea Poa 
annua. 
 
 
 34 
Resumo das variáveis em uma tabela de vida 
 
• lx = sobrevivência dos indivíduos recém-nascidos até a idade x 
• bx= fecundidade na idade x 
• mx= proporção de indivíduos vivos na idade x morrendo em x+1 
• sx= proporção de indivíduos na idade x sobrevivendo até x+1 
• ex = expectativa adicional de vida de indivíduos da idade x 
 
A Tabela 1 mostra a sobrevivência e a fecundidade de uma plantação 
de P. annua sob condições experimentais durante 2 anos de estudo, em 
cuja época o último indivíduo morreu (a idade é apresentada de 3 em 3 
meses). 
Das 843 plantas vivas no tempo to (germinação), 722, ou 85.7% 
estavam vivas no tempo 1, aos 3 meses de idade. Daí So e l1 serem 
ambos iguais a 0.857. Esta tabela mostra também que a probabilidade 
de morrer aumenta com o aumento da idade e por isso a expectativa de 
vida diminui. Na idade de 6 meses esta espécie mostra seu maior valor 
(620 sementes) e então declina com a idade. 
Outro parâmetro importante é o chamado R0, ou taxa de 
crescimento básico que é calculada pela fórmula: 
 
R0 = ∑ bx 
 Nt0 
 
No caso desta população, o somatório de bx é 1660 e Nt0 é 843. Desta 
forma, R0 = 1.96, o que significa que a população quase dobra a cada 
geração. Se R0 > 1 a população cresce, e se R0 é menor que 1 a 
população está diminuindo. 
 
Tabela 1- Tabela de vida da gramínea Poa annua. Fonte: Ricklefs, 
1996. 
 
abela de Vida Estática 
 
 35 
 Este tipo de tabela de vida considera a sobrevivência de 
indivíduos de idade conhecida durante um único intervalo de tempo. O 
pesquisador, neste caso, estima cada valor de sobrevivência de idade 
específica, independentemente, para cada faixa etária da população. 
Naturalmente, para aplicar esta técnica, é preciso conhecer as idades 
dos indivíduos. Para plantas esta idade pode ser estimada por anéis de 
crescimento e para animais pelo desgaste dos dentes ou tamanho dos 
chifres. 
 A distribuição de idades de morte foi utilizada para construir uma 
tabela de vida para o carneiro montês, no Alasca (Tabela 2). O tamanho 
dos chifres, que crescem continuamente durante a vida do carneiro 
fornece estimativas da idade na hora da morte. Dos 608 esqueletos 
observados, 121 foram julgados ter menos de 1 não na hora da morte, 7 
entre 1 e 2 anos e assim por diante. Se todos os 608 carneiros estavam 
vivos na data de nascimento e 121 morreram no primeiro ano, então 
608 - 121 = 487 estavam vivos entre 1 e 2 anos e assim por diante... até 
o carneiro mais velho ter morrido durante seu 14o ano de vida. 
 
 
Tabela 2. Tabela de vida para o carneiro montês construída a partir da 
idade de morte de 608 carneiros no Parque Nacional de Denali. Fonte: 
Ricklefs, 1996. 
 
CONCLUSÃO 
 
 Uma das razões para se utilizar tabelas de vida para monitorar 
taxas idade-específicas é que elas permitem descobrir padrões de 
natalidade e mortalidade que são repetidos em uma variedade de 
espécies, em uma variedade de circunstâncias. Quando estas tabelas 
revelam diferenças entre as espécies ou entre as populações são as 
diferenças que permitem reconhecer particularidades e permitir 
comparações entre diferentes respostas para ambientes semelhantes ou 
respostas semelhantes para ambientes distintos. 
 
 36 
INTERAÇÕES ENTRE POPULAÇÕES 
 
 
* Comunidade naturais: conjuntos de populações 
 várias formas de interações 
 
 
* Efeitos interações: 
 
ℵ Aumento na sobrevivência, crescimento ou fecundidade 
 
ℑ Decréscimo na sobrevivência, crescimento ou fecundidade 
 
ℜ Sem efeitos 
 
 
Tabela 1. Tipos de interações entre as populações 
 
Tipo Interação Espécie Natureza Interação 
 A B 
Neutralismo 0 0 Sem efeitos 
Comensalismo + 0 Hospedeiro não afetado 
Amensalismo - 0 População A é inibida, B 
não é afetada 
Mutualismo + + É obrigatória 
Protocooperação + + É facultativa 
Predação + - B é destruído por A 
Parasitismo + - B é explorado por A 
Competição - - Inibição mútua 
 
 
 
* Simbiose: associação próxima entre indivíduos de pares de espécies que não se 
prejudicam 
 
⊇ Neutralismo: relação na qual as sp não teriam efeitosrecíprocos 
 rara na natureza 
 
⊄ Comensalismo: apenas uma das partes envolvidas beneficia-se, a outra nada 
 perde/ganha 
 Exemplo: Epífitas e suas hospedeiras 
 Fungos e plantas hospedeiras 
 37 
 
⊂ Mutualismo: relação obrigatória que envolve benefício mútuo 
 Exemplo: liquens: fungos e algas 
 
⊆ Protocooperação: relação facultativa que envolve benefício mútuo 
 Exemplo: pássaros que comem invertebrados e ectoparasitas 
em vertebrados 
 
 
 
* Outras interações não-simbiônticas 
 
 
∈ Amensalismo: uma poulação é inibida, a outra não é afetada 
 Exemplo: alelopatia em plantas 
 
∉ Predação: uma sp é ingerida pela outra 
 4 Herbivoria 
 
∠ Parasitismo: organismo obtém nutrientes do hospedeiro 
 
∇ Competição: interação entre 2 organismos (espécies) onde o uso ou defesa de 
um recurso reduz sua disponibilidade para outros organismos. A depleção de 
recursos causada por A leva à menor crescimento, menor número de 
descendentes e maior risco de mortalidade da sp. B. 
 38 
COMPETIÇÃO 
 
“ Interação ente indivíduos, competindo por recursos LIMITADOS, levando a uma 
redução na sobrevivência, crescimento e/ou reprodução de pelo menos um dos 
indivíduos envolvidos na interação...” 
 
* Em relação às sp. envolvidas na interação: 
 
⊇ Competição Intraespecífica  membros de uma mesma sp 
  membros de uma dada população de área 
 geográfica definida 
  decréscimos dependentes da densidade nos 
 níveis do recurso 
  Afeta a fecundidade e a sobrevivência dos 
 indivíduos 
 
⊄ Competição Interespecífica  espécies diferentes 
  Efeito mutuamente depressor em ambas as 
 populações 
 
* Em relação à forma como se manifesta nos organismos: 
 
⊇ Competição Exploração  indivíduos não interagem diretamente 
 afetados pela quantidade de recurso restante 
 RECURSO LIMITADO! 
 
⊄ Competição Interferência  indivíduos interagem diretamente 
 presença de um evita a exploração por outro 
 defesa de territórios 
 
⊂ Competição Difusa  simultaneamente entre várias sp. 
 incomum na natureza (Plantas?) 
 
 
* 6 categorias de competição 
 39 
 
COMPETIÇÃO INTRAESPECÍFICA 
 
 
“Cada indivíduo de uma população afeta e é afetado por outros indivíduos desta 
população...” 
 
⊇ População de gafanhotos 
 
⊄ Competição em Patella cochlear 
 
 
Algumas características da competição intraespecífica 
 
 
ℵ Efeito final da competição é um decréscimo na contribuição dos indivíduos para 
as gerações futuras 
Competição: efeitos mensuráveis na sobrevivência, fecundidade... 
 
ℑ Recurso LIMITADO 
 
ℜ Interação recíproca: efeitos negativos em ambos 
 
℘ Competição intraespecífica é densidade-dependente 
 
⊗ Competição intraespecífica pode ser ASSIMÉTRICA 
 
 ∴ Características individuais 
 ∴ Diferentes indivíduos: respostas distintas à pressão de competição 
 
 
 
COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA 
 
“ indivíduos de uma espécie sofrem redução na fecundidade, sobrevivência ou 
crescimento, como resultado da exploração dos recursos ou interferência de 
indivíduos de outra espécie....” 
 
 
Demonstração da competição em comunidades naturais e artificiais: 
 
 � 
Experimentos de adição e remoção de indivíduos (espécies) 
 40 
 
 � 
Diferença no crescimento populacional de A na presença e ausência de B funciona 
como medida da competição entre A e B 
 
 
⊇ Competição entre espécies de Paramecium 
 
⊄ Competição entre espécies de plantas 
 
⊂ Competição entre grupos distintos que usam mesmo recurso: formigas e 
roedores 
 
 
 
∴ Resultado da competição interespecífica pode ser dependente das condições 
ambientais 
 
 4 “caruncho do trigo” Tribolium castaneum e Tribolium confusum 
 
 
Ξ Condições Experimentais X Condições Naturais 
 
 3Populações de laboratório: condições diferentes das reais 
 3Densidade em populações laboratório: maior que na natureza 
 3Contatos entre indivíduos mais freqüentes em laboratório 
 3 Experimentos: ecossistemas fechados (migração) 
 
 
 
 
Hipótese de Gause ou Princípio da Exclusão Competitiva (1934) 
 
 
 “... duas espécies com ecologia muito similar não podem existir juntas em 
um mesmo local...” 
 
 
 41 
“Como conciliar as extinções freqüentes de espécies em culturas de laboratório e a 
aparente coexistência de um grande número de espécies em comunidades 
naturais?” 
 
⊇ A competição é rara em ambientes naturais, baixa freqüência de exclusão 
competitiva. 
 
⊄ A competição tem sido evento muito comum através da história evolutiva das 
comunidades. 
 
Exclusão X Coexistência 
 
 “... se 2 espécies coexistem em um ambiente estável então elas o fazem 
devido à diferenciação de nichos realizados. Se não há diferenciação, a espécie 
competitivamente superior possui maiores chances de eliminar a outra.” 
 
∴ Coexistência é possível devido à PARTIÇÃO DE RECURSOS 
 
DESLOCAMENTO DE CARACTERES 
 
tipo particular de partição de recursos 
Envolve a modificação da morfologia (forma, tamanho) de uma característica da 
espécie como resultado da presença de competidores interespecíficos 
 Ξ Tentilhões de Galápagos (Darwin, 1859) Geospiza sp. 
 
 
 
 
 
 42 
CRESCIMENTO E REGULAÇÃO POPULACIONAL 
 
 
Introdução 
 
 
 A imensa capacidade de crescer das populações não pode ser 
melhor ilustrada do que pela população humana, a qual tem crescido 
continuamente, por vezes dobrando a cada quarto de século (Ricklefs, 
1996). Desde que a espécie humana começou a compreender o seu 
rápido crescimento, ele tem causado preocupação. Esta preocupação 
levou ao desenvolvimento de técnicas matemáticas que prevêem o 
crescimento das populações e ao estudo intensivo de populações 
naturais e de laboratório para determinar os mecanismos de regulação 
das populações. 
 
Estrutura Espacial das Populações 
 
 A estrutura espacial de uma população tem três propriedades 
principais: distribuição, dispersão e densidade. 
 A distribuição de uma população descreve a sua abrangência 
geográfica e ecológica, a qual é determinada primordialmente pela 
presença ou ausência de habitats adequados. O clima, a topografia, a 
química e a textura do solo exercem influência progressivamente mais 
refinada sobre a distribuição geográfica do arbusto Clematis fremontii. 
O clima e talvez as interações com outras espécies ecologicamente 
relacionadas restringem esta espécie a uma pequena área geográfica 
(Figura 1) e, dentro desta abrangência, C. fremontii está restrita aos 
solos rochosos e secos dos afloramentos de calcário. Pequenas 
variações no relevo e na qualidade do solo confinam ainda mais a 
distribuição de Clematis dentro de cada clareira de calcário. 
 
 
 
 
 43 
Figura 1. Hierarquia dos padrões de distribuição geográfica de Clematis 
fremontii no Missouri, EUA. Fonte: Ricklefs, 1996. 
 
 
 A dispersão de uma população caracteriza o espaçamento dos 
indivíduos formando padrões que variam da distribuição agregada até 
distribuições regulares ou homogêneas (Figura 2). Entre estes 2 
extremos encontra-se a distribuição aleatória ou randômica, na qual os 
indivíduos estão distribuídos ao acaso em toda uma área independente 
da presença de outros indivíduos. 
 
Figura 2. Tipos de distribuição espacial dos indivíduos em uma 
população: distribuição regular, aleatória e agregada. 
 
 
 A densidade populacional é definida como o número de 
indivíduos por unidade de área. Este parâmetro tem duas aplicações 
importantes em ecologia. A primeira surge da dificuldade prática em 
estimar os tamanhos de populações inteiras distribuídas sobre grandes 
áreas. Em tais situações, o pesquisador assume que a densidade e os 
atributos que são observados dentro de uma pequena área amostral 
espelhem os da população como um todo. A Segunda aplicação surge 
do fato de que a densidade indica a capacidade do meio ambiente em 
suportar a população particular sob estudo. Em geral,os indivíduos 
são mais numerosos onde os recursos são mais abundantes. 
Regular Aleatória Agregada
 44 
CRESCIMENTO POPULACIONAL 
 
 O crescimento de uma população descreve a variação do número 
de indivíduos em função do tempo, e reconhecem-se, pelo menos, dois 
tipos de crescimento: o exponencial e o logístico. 
 
Crescimento Exponencial 
 
 Uma população que experimenta um crescimento exponencial 
aumenta em proporção ao seu próprio tamanho, exatamente como uma 
conta bancária ganha juros mais rapidamente quando tem um saldo 
maior. Um aumento nos números depende da reprodução dos 
indivíduos na população. Portanto, uma população que cresce numa 
taxa exponencial constante ganha indivíduos cada vez mais rápidos à 
medida que a população aumenta. Por exemplo, uma taxa anual de 
crescimento de 10% adiciona 10 indivíduos por ano numa população de 
100, mas 100 novos indivíduos numa população de 1000. Deixada a 
continuar a crescer nessa taxa a população rapidamente chegaria ao 
infinito e a Terra seria rapidamente coberta pelos filhotes de um único 
casal. Vejamos como este tipo de crescimento populacional funciona 
através de um exemplo. 
 Suponha uma população de amebas que se dividem em duas a 
cada geração, como mostrado no quadro abaixo. Neste exemplo, a 
população pode começar com 1, 5 ou a indivíduos. 
Geração Número inicial de indivíduos 
 1 5 a 
0 1 (20) 5 (5 x 20) a x 20 
1 2 (21) 10 (5 x 21) a x 21 
2 4 (22) 20 (5 x 22) a x 22 
3 8 (23) 40 (5 x 23) a x 23 
4 16 (24) 80 (5 x 24) a x 24 
N N (2N) N (5 x 2N) a x 25 
 
 45 
Assim, para uma população que dobra a cada geração pode-se 
calcular o número de indivíduos através da equação y = a. bx. Como o 
crescimento trata da variação do número de indivíduos em uma 
população, então: 
 
Nt = N0 . R0t EQUAÇÃO 1 
 
 
onde: 
 
• Nt = número de indivíduos no tempo t 
• N0 = número inicial de indivíduos 
• R0 = taxa reprodutiva líquida ou taxa básica de crescimento 
 
 
O gráfico que descreve a variação do número de indivíduos em 
função do tempo em uma população que cresce numa taxa exponencial 
é: 
 
 
 
Tempo
N
Modelo Exponencial de 
Crescimento Populacional 
 46 
Capacidade Intrínseca de Crescimento (r) 
 
 É uma variável que dá idéia da capacidade de crescimento da 
população como um todo, independente do número de gerações, é a 
chamada taxa de crescimento exponencial. É calculada pelo logaritmo 
neperiano de R0. 
Se r = lnR0, então pode-se dizer que R0 = er. Substituindo R0 na 
equação 1 tem-se: 
 
 Nt = N0 . ert EQUAÇÃO 2 
 
 
 Para calcular a variação do número de indivíduos em função do 
tempo, a taxa na qual os indivíduos são adicionados à população sob 
um crescimento exponencial é derivada da equação 2, isto é: 
 
 dN = rN Equação Exponencial 
 dt 
 
 
Basicamente, esta equação expressa 2 princípios. Primeiro, a taxa 
de aumento (dN/dt) varia em proporção direta ao tamanho da 
população. Segundo, a taxa de crescimento exponencial (r) expressa o 
aumento ou diminuição populacional numa base individual. Em outras 
palavras, esta equação poderia ser lida da seguinte forma: (taxa de 
mudança no tamanho da população) = (contribuição de cada indivíduo 
ao crescimento populacional) x (número de indivíduos na população no 
tempo atual). Esta contribuição individual ao crescimento populacional 
é chamada taxa intrínseca de crescimento e também pode ser calculada 
pela diferença entre a natalidade (b, do inglês birth) e a taxa de 
mortalidade (d, do inglês death). Assim, r = b-d. 
Mas, será que o crescimento exponencial descreve realmente o 
crescimento de uma população, ou existem limites a este crescimento? 
 47 
Crescimento Logístico 
 
 Mesmo as espécies de reprodução mais lenta cobririam a Terra 
num curto espaço de tempo se as populações crescessem sem 
restrições. Charles Darwin escreveu na “Origem das Espécies”: 
 
 “O elefante é tido como o reprodutor mais lento de todos os 
animais conhecidos e eu sofri um pouco para estimar sua provável taxa 
mínima de crescimento natural; será mais seguro assumir que ele 
começa a reproduzir aos 30 anos de idade, e segue reproduzindo até os 
90 anos, trazendo à luz seis filhotes nesse período e sobrevivendo até os 
100 anos de idade; se isto é assim, após um período de 740 a 750 anos, 
haveria aproximadamente 19 milhões de elefantes vivos, descendentes 
do primeiro casal.” 
 
Colocando certo limite na equação de crescimento exponencial 
chega-se à variável K, chamada de capacidade de suporte do ambiente – 
número máximo de indivíduos de uma população. Mas, como incluir K 
no modelo matemático? 
Os pesquisadores Pearl e Reed (1920) estudando a taxa de 
crescimento da população dos EUA, argumentaram que as mudanças 
nas taxas exponenciais de crescimento deveriam estar relacionadas com 
o tamanho da população. E assim, no lugar de um valor constante de r 
para crescimento populacional irrestrito (dN/dt = rN), Pearl e Reed 
sugeriram que r diminui à medida que N aumenta de acordo com a 
relação: 
 
 r = r0 (K-N) 
 K 
onde: 
 
• r0 = taxa intrínseca de crescimento populacional quando seu 
tamanho é muito pequeno 
• K = capacidade de suporte do ambiente 
 48 
Substituindo r na equação exponencial, tem-se o modelo de 
crescimento populacional restrito: 
 
 
 dN = r0 (K-N) Equação Logística 
 dt K 
 
 
 
O gráfico que descreve a variação do número de indivíduos em 
função do tempo em uma população que cresce no modelo logístico é: 
 
 
 
 
 A equação logística permite avaliar que enquanto o tamanho da 
população N não exceder a capacidade de suporte K, isto é (K–N/K) é 
menor que 1 a população continua a aumentar. Quando N excede o 
valor de K, o termo entre parênteses torna-se negativo e a população 
diminui. Devido às populações abaixo de K aumentarem e acima de K 
diminuírem, K é o eventual tamanho de equilíbrio de uma população 
que cresce de acordo com a equação logística. 
 No ponto 1 na figura acima a derivada (dN/dt) é próxima de zero 
por que existem poucos indivíduos na população, no ponto 2 ela é 
Tempo
N
ú
m
e
ro
 d
e
 in
d
iv
íd
u
o
s
2
3
K
1
Modelo Logístico de
Crescimento Populacional
 49 
máxima por que existem indivíduos e recursos e no ponto 3 (N=K) a 
população fica estável (dN/dt = 0). 
 
O que determina o valor de K em um ambiente? 
 
 Externamente à população, K é determinado pela quantidade de 
recurso – basicamente alimento – que um ambiente possui. 
Internamente, K é determinado pelo tamanho dos indivíduos, eficiência 
no uso e assimilação dor recurso. 
 
Seleção r e K 
 
 Imaginemos agora uma situação em que duas populações de 
espécies distintas sejam mantidas por um grande tempo (suficiente 
para que mudanças evolutivas ocorram) em baixo tamanho 
populacional (ponto I, na figura abaixo) e em tamanho populacional 
próximo à capacidade de suporte do ambiente (ponto II na figura). 
 
 
 Estes dois tipos extremos de seleção foram chamados por 
MacArthur & Wilson (1967) de seleção r e K, respectivamente, de forma 
que as letras se referem aos parâmetros da equação exponencial e 
logística. 
Tempo
N
ú
m
e
ro
 d
e
 in
d
iv
íd
u
o
s
I
II
K
 50 
A seleção r se refere aos indivíduos que são favorecidos por sua 
habilidade de reproduzir rapidamente (alto valor de r) enquanto a 
seleção K refere-se a indivíduos que são competitivamente capazes de 
sobreviver próximo à capacidade limite do ambiente. A tabela I 
exemplifica as principais diferenças entre os indivíduos r e K 
selecionados. 
 
Tabela 1. Principais diferenças entre indivíduos r e K selecionados. 
Seleção r Seleção K 
⊇ Maturidade cedo. ⊇ Maturidade tardia. 
⊄ Pequeno tamanho. ⊄ Grande tamanho. 
⊂ Semélparos (reproduz e morre). ⊂ Iteróparos (vários eventos de 
reprodução). 
⊆ Grande no de pequenos 
descendentes. 
 ⊆ Pequenaprole de grandes 
indivíduos. 
∈ Pouco investimento em 
sobrevivência. 
 ∈ Cuidado parental. 
∉ Habitat imprevisível e efêmero. ∉ Ambiente estável, saturado. 
∠ Períodos de crescimento 
populacional rápidos, sem 
competição. 
 ∠ Intensa competição entre os 
adultos determina sobrevivência 
e/ou fecundidade. 
 
 
 
REGULAÇÃO POPULACIONAL 
 
 A percepção de que as populações não crescem indefinidamente 
levou à conclusão de que alguns processos – os chamados processos 
regulatórios - estariam impedindo o crescimento indefinido. Regulação 
significa a tendência de uma população decrescer em tamanho quando 
acima de certo nível e aumentar quando abaixo deste. A regulação, 
normalmente, é resultado das características da população que agem 
sobre as taxas de nascimento (e/ou imigração) e nas taxas de 
mortalidade (e/ou emigração). 
 
 51 
Mecanismos de Regulação da População 
 
 Voltando-se à equação logística, observa-se que a taxa de 
crescimento da população diminui com o aumento do número de 
indivíduos, ou seja, é um processo que está relacionado com a 
densidade. Desta forma, podem-se distinguir dois tipos de fatores: os 
independentes da densidade (id) e os dependentes da densidade (dd). 
 
1. Fatores independentes da densidade: são aqueles cujos efeitos não 
variam com as mudanças da densidade, ou seja, seu efeito na 
população permanece constante, qualquer que seja seu tamanho. 
Geralmente, são fatores ambientais abióticos, muitas vezes 
considerados catastróficos, como tempestades, neve, passagem do 
fogo. Os fatores id podem até influenciar na abundância das 
populações, mas somente fatores dd podem manter a população sob 
certo controle. 
2. Fatores dependentes da densidade: são aqueles cujos efeitos 
aumentam proporcionalmente com o aumento da densidade 
populacional. São normalmente fatores bióticos, como a 
COMPETIÇÃO INTRAESPECÍFICA (competição entre indivíduos da 
mesma espécie). Assim, a estabilização da população, próximo à 
capacidade de suporte, significa que os indivíduos estariam 
competindo por recursos, e a competição intraespecífica tem um 
poder regulatório sobre a população. 
 
 
Tanto os fatores dd quanto id podem interagir para determinar as 
densidades observadas em uma população, mas somente os fatores dd 
podem regulá-la. 
 
 
 
 
 52 
CONCLUSÃO 
 
 Embora os ecólogos tivessem muito menos trabalho se as 
populações mantivessem um tamanho constante, observa-se que na 
verdade elas flutuam, seja porque seu tamanho reflete variações no 
ambiente ou porque ela apresenta propriedades oscilatórias intrínsecas 
à sua dinâmica. Alguns fatores governam, regula a dinâmica das 
populações como a interação entre os indivíduos (competição 
intraespecífica) além das influências do meio externo, que podem 
determinar a abundância, a densidade de uma população. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 53 
Ecologia de Comunidades: composição de espécies 
e diversidade 
 
 
Introdução 
 
O termo biodiversidade é uma simples contração do termo 
diversidade biológica, e à primeira vista, é um conceito muito simples: [e 
o somatório total de toda a variação biótica, do nível genético ao 
ecossistema. O desafio em relação à diversidade, entretanto, reside em 
como medir e quantificar um conceito tão amplo. Apesar da 
biodiversidade não poder ser representada por um único número, como 
os gerados através dos chamados índices de diversidade, alguns 
estudos em relação à medida da diversidade têm demonstrado algumas 
particularidades de certas comunidades, descobertas estas muitas 
vezes alarmantes. 
Análises temporais e filogenéticas estão dando certa luz à 
processos ecológicos e evolutivos que têm moldado a diversidade atual. 
Entretanto, apesar dos expressivos esforços de pesquisa na área da 
biodiversidade do planeta, eles são pouco representativos em relação à 
quantidade de “diversidade” desconhecida e ameaçada, principalmente 
pela ação antrópica. 
 
Ecologia de comunidades 
 
 A comunidade é uma unidade ecológica de visualização pouco 
clara na natureza. Em virtude disso, existem inúmeras definições, que 
procuram destacar algumas de suas propriedades gerais e atributos: 
 
⊇ Qualquer conjunto de populações em determinada área ou habitat, 
podendo ter os mais variado tamanhos (Odum 1983) 
 
⊄ Uma reunião de populações em uma determinada área ou habitat 
físico definido (Krebs 1991) 
 
⊂ Uma associação entre populações interativas (Ricklefs 1996) 
 54 
 
⊆ Um conjunto de espécies interativas que ocorrem conjuntamente no 
tempo e espaço (Begon et al. 1996) 
 
AA CCOOMMUUNNIIDDAADDEE NNÃÃOO ÉÉ AAPPEENNAASS UUMM CCOONNJJUUNNTTOO DDEE PPOOPPUULLAAÇÇÕÕEESS DDEE 
EESSPPÉÉCCIIEESS EEMM UUMMAA DDEETTEERRMMIINNAADDAA ÁÁRREEAA.. SSUUAA EESSTTRRUUTTUURRAA,, FFUUNNCCIIOONNAAMMEENNTTOO,, EE 
DDIINNÂÂMMIICCAA SSÃÃOO GGOOVVEERRNNAADDAASS PPOORR IINNTTEERRAAÇÇÕÕEESS PPOOSSIITTIIVVAASS EE NNEEGGAATTIIVVAASS EENNTTRREE 
AASS EESSPPÉÉCCIIEESS.. AASSSSIIMM,, AASS CCOOMMUUNNIIDDAADDEESS PPOODDEEMM SSEERR DDEESSCCRRIITTAASS CCOOMMOO 
““SSOOMMAATTÓÓRRIIOO DDAASS EESSPPÉÉCCIIEESS QQUUEE AA CCOOMMPPÕÕEEMM MMAAIISS OO SSOOMMAATTÓÓRRIIOO DDAASS 
IINNTTEERRAAÇÇÕÕEESS EENNTTRREE EELLAASS””.. 
 
Atributos de uma comunidade: composição, riqueza e diversidade 
 
 A riqueza de espécies de uma comunidade indica quantas 
espécies estão presentes em determinada área, enquanto a composição 
de espécies indica quais são as espécies desta comunidade. O termo 
diversidade será definido adiante. Uma comunidade pode ser definida 
ainda em termos de sua distribuição espacial, que pode ser 
basicamente de três tipos: agregada, aleatória e regular. 
 A maneira mais simples de se caracterizar uma comunidade seria 
através do número e tipo de espécies que a compõem. Para tanto, 
bastaria contar e identificar todas as espécies presentes em uma 
comunidade. Este procedimento, entretanto, apresenta consideráveis 
dificuldades metodológicas, uma vez que quase nunca é possível contar 
todos os indivíduos de todas as espécies em uma comunidade. 
Normalmente, existem limitações de tempo e de dinheiro, e, quando não 
se pode simplesmente contar todos os indivíduos, coletá-los pode 
destruir uma comunidade inteira. 
 Assim, ecólogos se baseiam em amostragens para fornecer uma 
aproximação da composição de uma comunidade (Figura 1). A seguir, 
são descritos alguns métodos utilizados em ecologia vegetal para a 
caracterização da flora de algumas comunidades. 
Figura 1. Métodos de coleta de dados de animais e vegetais em 
comunidade naturais. Fonte: Dodson et al. 1998. 
 55 
Métodos de amostragem da riqueza e diversidade vegetal 
 
 A escolha de uma técnica de amostragem depende de vários 
fatores, tais como os objetivos do levantamento, tipos de informações 
prévias disponíveis, características da área a ser estudada e parâmetros 
de interesse que serão obtidos através das estimativas. A rigor, existem 
dois grandes grupos de amostragem: a amostragem aleatória - que 
pode ser irrestrita ou restrita - e a amostragem não-aleatória - que 
pode ser sistemática ou seletiva. 
 
Amostragem Aleatória Irrestrita 
 
 É aquela em que todas as unidade de amostragem têm igual 
probabilidade de serem sorteadas. A amostragem é chamada irrestrita 
uma vez que a primeira unidade da amostra, uma vez sorteada, pode 
tornar a sê-lo, tanto quanto as subsequentes. As unidade amostrais 
podem ser todas de mesmo tamanho (Figura 2) e de tamanhos e formas 
distintas (Figura 3). 
 
 
Figura 2. Área florestal dividida em rede de unidades de amostras, 
todas de igual tamanho. Fonte: Oliveira-Filho 1991. 
 
 
 
Figura 3. Área florestal dividida em rede de unidades de amostras. As 
parcelas próximas às bordas são de tamanho e forma irregulares. 
Fonte: Oliveira-Filho 1991. 
 
 
 56 
Amostragem