Apostila Nutrição Vegetal e Ciclo de Nitrogênio 2017

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Referencial teórico para acompanhamento da 
disciplina de Fisiologia Vegetal do Curso de 
Bacharelado e Licenciatura em Ciências Biológicas – 
4º Semestre 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BACHARELADO E LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS NUTRIÇÃO VEGETAL & CICLO DO NITROGÊNIO 
Prof. MSc. Fabrício Tomasetto 
 
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Fisiologia Vegetal 
NITROGÊNIO E O CICLO DO NITROGÊNIO 
 
 
 
A maioria das plantas obtém o nitrogênio do solo sob a forma de íon nitrato (NO3
-), havendo 
algumas que o absorvem sob a forma de íon amônio (NH4
+). 
O nitrogênio pode ser um nutriente crítico para as plantas porque seu suprimento no solo é 
limitado e, além disso, ele também é utilizado pelos microrganismos que habitam esse solo. O ar 
atmosférico também possui nitrogênio. Aproximadamente 78% da constituição gasosa da atmosfera 
é formada por nitrogênio molecular ou dinitrogênio (N2). No entanto, os organismos eucariontes são 
incapazes de absorver o N2 e convertê-lo a uma forma assimilável. Assim, o N2 move-se para dentro 
da planta através dos estômatos, saindo logo em seguida, sem que possa ser utilizado. 
Os átomos encontram-se unidos de uma maneira muito estável na molécula de nitrogênio e 
por esse motivo para que o N2 possa ser convertido a uma forma assimilável é necessário o 
fornecimento de temperatura e pressão muito elevadas (fixação industrial) ou a presença de um 
sistema enzimático apropriado (fixação biológica). 
A fixação industrial do N2, chamada de processo de Haber-Bosch, utiliza temperaturas em 
torno de 400-600 ºC e pressões em torno de 100-200 atm, sendo dispendiosa do ponto de vista 
energético. Reação: 
 
 
 
 
A fixação biológica do N2 ocorre graças a uma enzima, denominada nitrogenase, presente 
apenas em alguns organismos procariontes. Do ponto de vista energético, ela também é dispendiosa 
para o organismo que a realiza. No entanto, devido à presença de um sistema enzimático, a reação 
pode ocorrer à temperatura ambiente e pressão atmosférica. Reação: 
 
 
 
 
Onde: 
e- = elétron 
Pi = fosfato inorgânico 
O nitrogênio é o quarto elemento mais abundante nas plantas, sendo superado apenas 
pelo carbono, pelo oxigênio e pelo hidrogênio. É constituinte essencial de aminoácidos, 
proteínas, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos, hormônios e clorofila, entre outras 
moléculas. 
N2 + 3H2  2 NH3 
N2 + 3H2  2 NH3 N2 + 16 ATP + 8 e
- + 8H+  2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi 
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Ciclo do Nitrogênio é o processo pelo qual uma limitada quantidade de nitrogênio circula e 
recircula por todas as partes do mundo dos organismos vivos. 
 
Ciclo do Nitrogênio 
 
 
 
 
 
 
 
O Ciclo do Nitrogênio pode ser dividido em três estágios: amonificação, nitrificação e assimilação. 
 
 
monificação: decomposição de aminoácidos e outros compostos orgânicos nitrogenados (por 
fungos e bactérias saprófitas), resultando na produção de gás amônia (NH3) e íons amônio 
(NH4
+). 
 
Grande parte do nitrogênio encontrado no solo provém de materiais orgânicos mortos, nos 
quais existe sob a forma de compostos orgânicos complexos, tais como proteínas, aminoácidos e 
ácidos nucléicos. Entretanto, estes compostos nitrogenados são, em geral, rapidamente 
decompostos em substâncias mais simples por organismos que vivem nos solos. As bactérias 
saprófitas e várias espécies de fungos são os principais responsáveis pela decomposição de materiais 
orgânicos mortos. Estes microrganismos utilizam as proteínas e os aminoácidos como fonte para suas 
próprias proteínas e liberam o excesso de nitrogênio sob a forma de amônio (NH4
+ ). Este processo é 
denominado amonificação. O nitrogênio pode ser fornecido sob a forma de gás amoníaco (NH3), mas 
este processo ocorre geralmente apenas durante a decomposição de grandes quantidades de 
materiais ricos em nitrogênio, como numa grande porção de adubo ou fertilizante. Em geral, a 
amônia produzida por amonificação é dissolvida na água do solo, onde se combina a prótons para 
formar o íon amônio. 
 
 
 
itrificação: oxidação de amônia ou íons amônio para nitrato; processo realizado por uma 
bactéria de vida livre no solo (Nitrossomonas e Nitrobacter). 
 
A bactéria quimiossintetizante e nitrificante Nitrossomonas é responsável pela oxidação da 
amônia a íons nitrito (NO2
-); 
 
 
 
 
 
O nitrito é tóxico para as plantas superiores, mas raramente se acumula no solo. 
 
 
A 
N 
2 NH4
+ + 3O2  2NO2
- + 4H+ + 2 H2O 
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Nitrobacter, outro gênero de bactéria, oxida o nitrito, formando nitrato (NO3
-), novamente 
com liberação de energia: 
 
 
 
 
O nitrato é a forma sob a qual quase todo o nitrogênio é absorvido pelas plantas cultivadas. 
 
Poucas espécies vegetais são capazes de utilizar proteínas animais como fonte de nitrogênio. 
Estas espécies, que compreendem as plantas carnívoras, possuem adaptações especiais utilizadas 
para atrair e capturar pequenos animais. Digerem-se, absorvendo os compostos nitrogenados e 
outros compostos orgânicos e minerais, tais como potássio e fosfato. As plantas carnívoras em sua 
maioria são encontradas em pântanos, que são em geral fortemente ácidos e, portanto, 
desfavoráveis ao crescimento de bactérias nitrificantes. 
 Fertilizantes nitrogenados contem tanto íons amônio quanto uréia (o qual libera íons 
amônio). Os íons amônio são convertidos em nitrato pela nitrificação. 
 
 
Ssimilação 
 
Uma vez que o nitrato se encontra no interior da célula, é novamente reduzido a amônia. 
Este processo de redução requer energia, em contraste com o processo de nitrificação, que envolve 
oxidação (do NH4
+) e liberação de energia. Os íons amônio formados pelo processo de redução são 
transferidos a compostos carbonados para produzir aminoácidos e outros compostos orgânicos 
nitrogenados. Este processo é conhecido como aminação. A incorporação do nitrogênio em 
compostos orgânicos ocorre, em grande parte, nas células jovens e em crescimento das raízes. As 
etapas iniciais do metabolismo do nitrogênio parecem ocorrer diretamente nas raízes; quase todo o 
nitrogênio que ascende no xilema do caule já se encontra sob a forma de moléculas orgânicas, 
principalmente aminoácidos. 
 
 
 
Perda de Nitrogênio 
 
Conforme observamos, os compostos nitrogenados das plantas clorofiladas retornam ao 
solo com a morte das mesmas (ou dos animais que delas se alimentaram), sendo reprocessados pelos 
organismos e microrganismos do solo, absorvidos pelas raízes sob a forma de nitrato dissolvido na 
água do solo e reconvertidos em compostos orgânicos. Durante o decorrer deste ciclo verifica-se 
sempre uma “perda” de certa quantidade de nitrogênio, no sentido de se tornar inutilizável para a 
planta. 
A 
2NO2
- + O2  2NO3
- 
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A fixação do nitrogênio é o processo pelo qual o nitrogênio gasoso do ar é incorporado em 
compostos orgânicos nitrogenados e, assim, introduzido no ciclo do nitrogênio. 
 
Uma das principais causas desta perda de nitrogênio é a remoção de plantas do solo. Os 
solos cultivados exibem freqüentemente um declínio constanteno conteúdo de nitrogênio. O 
nitrogênio pode ser também perdido quando a parte superficial do solo é decapitada pela erosão ou 
quando sua superfície é destruída pelo fogo. O nitrogênio é também removido pela lixiviação; os 
nitratos e nitritos, que são anions, mostram-se particularmente suscetíveis à lixiviação pela água que 
se infiltra através do solo. Em alguns solos, bactérias desnitrificantes decompõem os nitratos e 
liberam nitrogênio para o ar. Este processo que fornece à bactéria o oxigênio necessário para a 
respiração é dispendioso em termos de necessidades energéticas (isto é, o O2 pode ser reduzido mais 
rapidamente que o NO3
-) e ocorre extensamente apenas nos solos com deficiência de oxigênio, isto é, 
nos solos que são mal drenados e, portanto, pobremente arejados. 
Algumas vezes, uma alta proporção do nitrogênio presente no solo não é disponível para as 
plantas. Esta imobilização ocorre quando existe excesso de carbono. Quando substâncias orgânicas 
ricas em carbono, mas pobres em nitrogênio, a palha é um bom exemplo, se encontram em 
abundância no solo, os microrganismos que atacam estas substâncias precisarão de mais nitrogênio 
do que contêm a fim de utilizar totalmente o carbono presente. Em conseqüência, não utilizarão 
apenas o nitrogênio presente na palha ou material semelhante, mas também todos os sais de 
nitrogênio disponíveis no solo. Conseqüentemente, este desequilíbrio tende a normalizar-se à 
medida que o carbono é fornecido sob a forma de dióxido de carbono pela respiração microbiana, e à 
medida que aumenta a proporção entre nitrogênio e carbono no solo. 
 
 
esnitrificação: processo anaeróbio no qual o nitrato é reduzido a formas voláteis de 
nitrogênio (N2 e o óxido de nitrogênio N2O), os quais retornam a atmosfera, realizado por 
diversos microrganismos; 
 
 
Reposição de Nitrogênio 
 
 
ixação de nitrogênio: processo pelo qual o N2 atmosférico é reduzido a NH4
+. 
 
Conforme podemos ver, se todo o nitrogênio que é removido do solo não fosse 
constantemente reposto, praticamente toda a vida neste planeta desapareceria finalmente. O 
nitrogênio é reabastecido no solo pela fixação do nitrogênio. 
 
 
A fixação deste gás, que pode ser efetuada, em graus apreciáveis, por apenas algumas 
bactérias e algas azuis, é um processo do qual dependem atualmente todos os organismos vivos, da 
mesma forma que todos eles dependem, em última análise, da fotossíntese para a obtenção de 
energia. 
 Apenas poucas bactérias e cianobactérias são capazes de fixar nitrogênio, estes podem ser 
de vida livre (Azotobacter, Clostridium, etc.) ou viver em associações simbiótica com 
determinadas plantas. 
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Uma a duas centenas de milhões de toneladas métricas de nitrogênio são acrescentadas à 
superfície terrestre a cada ano pelos sistemas biológicos. O homem produz 28 milhões de toneladas 
métricas, cuja maior parte é utilizada como fertilizantes; no entanto, este processo é efetuado com 
alto custo energético em termos de combustíveis fôsseis. A quantidade total de energia necessária 
para a produção de fertilizantes de amônio é atualmente estimada como equivalente a 2 milhões de 
barris de óleo por dia. De fato, calcula-se que os custos da fertilização com nitrogênio estão atingindo 
o ponto de lucros decrescentes. As culturas tradicionais em áreas tais como a Índia não atingem uma 
produção significativamente aumentada com a utilização de fertilizantes com nitrogênio, tendo 
baixas necessidades deste elemento, mas estão sendo atualmente substituídas por “cereais 
milagrosos” e outras culturas que não produzem mais com fertilização com nitrogênio - justamente 
numa época em que tal tratamento está se tornando proibitivamente dispendioso. 
Das várias classes de organismos fixadores de nitrogênio, as bactérias simbióticas são, 
incomparavelmente, as mais importantes em termos de quantidades totais de nitrogênio fixado. A 
mais comum das bactérias fixadoras de nitrogênio é Rhizobium, que é um tipo de bactéria que invade 
as raízes de leguminosas (angiospermas da família Fabaceae ou Leguminosae), tais como trevo, 
ervilha, feijão, ervilhaca e alfafa. 
 
 Bactérias Rhizobium e Bradyrhizobium fazem associações simbióticas com a família Leguminosae; 
 
Os efeitos benéficos das leguminosas sobre o solo são tão óbvios que foram reconhecidos há 
centenas de anos. Teofrasto, que viveu no terceiro século a.C. escreveu que os gregos utilizavam 
culturas de feijão para enriquecer os solos. Nos locais em que as leguminosas crescem uma 
quantidade de nitrogênio “extra” pode ser liberada para o solo, onde se torna disponível para outras 
plantas. Na agricultura moderna constitui prática comum alternar uma cultura não leguminosa, 
como o milho, com uma leguminosa, como a alfafa. As leguminosas são então colhidas para feno 
deixando as raízes ricas em nitrogênio, ou ainda melhor, são aradas novamente no campo. Uma boa 
colheita de alfafa, que é recolocada no solo, pode fornecer 450 quilogramas de nitrogênio por 
hectare. A aplicação dos elementos vestigiais, cobalto e molibdênio, exigidos pelas bactérias 
simbióticas, incrementa grandemente a produção de nitrogênio se estes elementos estiverem 
presentes em quantidades limitantes, como em grande parte da Austrália. 
 
Em resumo, o nitrogênio pode ser fixado por destas processos: 
 
 Nódulos são produzidos pelas raízes da planta hospedeira no sítio de infecção das bactérias. 
 
 Processos industriais; 
 
 Precipitação atmosférica (raios, vulcões); 
 
 Intemperismo de rochas. 
 
 
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Ciclo do Nitrogênio num ecossistema terrestre 
 
 
 
 
 
Assimilação do nitrogênio 
 
 Uma vez que o nitrato se encontra no interior da célula, é novamente reduzido a amônia. 
 
 Este processo de redução requer energia, em contraste com o processo de nitrificação, que 
envolve oxidação (do NH4
+) e liberação de energia. 
 
 Os íons amônio formados pelo processo de redução são transferidos a compostos carbonados 
para produzir aminoácidos e outros compostos orgânicos nitrogenados. Este processo é conhecido 
como aminação. 
 
 A incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos ocorre, em grande parte, nas células 
jovens e em crescimento das raízes. 
 
 As etapas iniciais do metabolismo do nitrogênio parecem ocorrer diretamente nas raízes; 
quase todo o nitrogênio que ascende no xilema do caule já se encontra sob a forma de moléculas 
orgânicas, principalmente aminoácidos. 
 
 
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Formação dos aminoácidos 
 
 Os aminoácidos formam-se a partir de íons, amônio e cetoácidos. 
 
 Os cetoácidos são geralmente produtos da fragmentação dos açúcares. 
 
 O principal aminoácido formado desta maneira é o ácido glutâmico que é o principal 
transportador de nitrogênio na planta. 
 
 Além dos aminoácidos produzidos pela aminação de um cetoácido, outros são formados por 
transaminação. 
 
 A transaminação é a transferência do grupamento amino (-NH2) de um aminoácido para um 
cetoácido, formando outro aminoácido. 
 
 A planta, por aminação ou transaminação, é capaz de sintetizar todos os aminoácidos 
necessários a partir do nitrogênio inorgânico. 
 
 Os animais são capazes de sintetizar apenas cerca de 8 dos 20 aminoácidos necessários, 
devendo adquirir os outros por meio da alimentação. 
 
 Por conseguinte, o mundo animal depende totalmente do reino vegetalpara suas proteínas, 
bem como para seus carboidratos. 
 
 
 
ORGANISMOS FIXADORES DE NITROGÊNIO 
 
A fixação biológica do nitrogênio é realizada por determinados procariontes, denominados 
organismos fixadores de nitrogênio, que possuem a enzima nitrogenase. 
Os organismos fixadores podem ser de vida livre (Tabela 1) ou viver em associações (Tabela 
2). 
Tabela 1. Exemplos de organismos de vida livre fixadores de nitrogênio. 
Bactérias Autotróficas Bactérias Heterotróficas 
- Thiobacillus ferrooxidans - Clostridium pasteurianum 
- Rhodospirillum rubrum - Klebsiella pneumoniae 
- Gloeothece, Oscillatoria, Plectonema, 
Anabaena, Nostoc 
- Azotobacter vinelandii 
Fonte: adaptado de Smith & Gallon, 1993. 
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Tabela 2. Exemplos de organismos fixadores de nitrogênio que formam associações. 
Procarionte Fixador Eucarionte Associado 
Rhizobiaceae 
Azorhizobium, 
Bradyrhizobium, 
Rhizobium 
Leguminosas 
Papilionoideae, Caesalpinioideae, Mimosoideae e Parasponia (Ulmaceae) 
Actinomycetales 
Frankia 
Plantas Actinorrizas 
Elaeagnus, Myrica, Alnus, Casuarina 
Cianobactérias 
Anabaena, Nostoc 
Angiospermas (Gunnera), Gimnospermas (Macrozamia), Pteridófitas 
(Azolla), Briófitas (Sphagnum), Diatomáceas (Rhizosolenia), Fungos 
(liquens) e Esponjas (Siphonochalina) 
Azospirillum, Beijirinckia 
Bacillus, Azotobacter 
Gramíneas 
Fonte: adaptado de Gibson, 1990 e de Smith & Gallon, 1993). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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NUTRIÇÃO VEGETAL 
 
Os vegetais devem obter do ambiente os materiais brutos específicos para as complexas 
reações bioquímicas necessárias a manutenção de suas células e ao seu crescimento. 
 
 plantas necessitam: luz, água, nutrientes orgânicos e inorgânicos para o metabolismo e 
crescimento. 
 
 A nutrição de plantas envolve: absorção, distribuição e utilização de nutrientes. 
 
 Mais de 60 elementos químicos foram identificados até agora nos vegetais (Ex.: prata, ouro, 
chumbo, etc.). Porém, nem todos os elementos presentes são essenciais, sendo sua presença 
um reflexo da composição do solo. 
 
ELEMENTOS ESSENCIAIS 
 
 São elementos químicos essenciais para o crescimento e o desenvolvimento normal da planta. 
São divididos em micro e macronutrientes. 
 
 Atualmente 17 elementos são considerados essenciais para as plantas vasculares, sendo 8 micro e 
9 macronutrientes. 
 
Elementos Essenciais para a Maioria das Plantas Vasculares e Concentrações Internas Consideradas 
Adequadas 
ELEMENTO 
SÍMBOLO 
QUIMICO 
FORMA 
DISPONÍVEL 
[ ] ADEQUADA 
EM TECIDO SECO 
mg/Kg % 
Micronutrientes 
 
 
Molibdênio Mo MoO4
2- 
0,1 0,00001 
Níquel Ni Ni
2+ 
? ? 
Cobre Cu Cu
+
, Cu
2+ 
6 0,0006 
Zinco Zn Zn
2+
 20 0,0020 
Manganês Mn Mn
2+
 50 0,0050 
Boro B H3BO3 20 0,0020 
Ferro Fe Fe
3+
, Fe
2+ 
100 0,010 
Cloro Cl Cl
- 
100 0,010 
 
 
 
Macronutrientes 
Enxofre S SO4
2- 
1.000 0,1 
Fósforo P H2PO4
-
, HPO4
2-
 2.000 0,2 
Magnésio Mg Mg
2+ 
2.000 0,2 
Cálcio Ca Ca
2+ 
5.000 0,2 
Potássio K K
+ 
10.000 1,0 
Nitrogênio N NO3
-
, NH4
+ 
15.000 1,5 
Oxigênio O O2, H2O, CO2 450.000 45 
Carbono C CO2 450.000 45 
Hidrogênio H H2O 60.000 6 
 
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Micronutrientes ou elementos traço são elementos químicos inorgânicos requeridos apenas em 
quantidades muito pequenas ou traços (concentrações iguais ou menores que 100 mg/Kg de matéria 
seca), necessários para o crescimento da planta . 
 
Macronutrientes são elementos químicos inorgânicos necessários em grandes quantidades 
(concentrações de 1000 mg/Kg de matéria seca ou mais) para o crescimento das plantas. 
 
 
FUNÇÃO DOS ELEMENTOS ESSENCIAIS 
 
Todos os nutrientes possuem funções específicas bem conhecidas, as quais são prejudicadas 
quando o suprimento do nutriente é inadequado. 
 
Classificação funcional de micro e macronutrientes 
 
 Nutrientes que fazem parte da estrutura de compostos importantes 
 Nutrientes que participam na função de ativadores de enzimas 
 
 
SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA NUTRICIONAL 
 
A maioria dos sintomas de deficiência de nutrientes está associada com os caules. 
 
 Crescimento raquítico de ramos e folhas; 
 
 Morte localizada de tecidos (necrose); 
 
 Amarelecimentos das folhas devido à perda ou a reduzida formação de clorofila 
(clorose); 
 
Os sintomas de deficiência nutricional dependem da função e da mobilidade do nutriente 
inorgânico essencial. 
 
Floema-móveis: elementos que se movem prontamente através do floema (Ex.: magnésio, fósforo, 
potássio e nitrogênio). 
 
Floema-imóveis: elementos relativamente imóveis (Ex.: boro, ferro e cálcio). 
 
 Os sintomas de deficiência de elementos floema-móveis aparecem cedo e são mais pronunciados 
nas folhas mais velhas. 
 
 Os sintomas de deficiência de elementos floema-imóveis surgem primeiro em folhas mais jovens. 
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Bibliografia 
 
 
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. (2ª ed). Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2012. 
 
EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. Raven - Biologia Vegetal. (8a ed.), Ed. Guanabara, Koogan, Rio de 
Janeiro, 2014. 
 
SAMPAIO, E.S. Fisiologia Vegetal: teoria e experimentos. São Paulo: Editora UEPG, 2002. 190p. 
 
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. (5ª ed). ARTMED, Porto Alegre, 2013.