Sistema tegumentar aves

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HISTOLOGIA DE AVES 
INTRODUÇÃO
O grupo das aves é um ramo recente dos vertebrados. Tal grupo é caracterizado por possuir importantes adaptações que os permitiram colonizar com sucesso o ambiente aéreo. Atualmente esse organismos ocupam váriados nichos, que incluem desde ambientes muito frios até selvas tropicais, desertos, oceanos, montanhas e cidades.
Para os humanos esse grupo possui diferentes importâncias. Muitas espécies são domesticadas pelo homem e podem ser comercializadas ou criadas como mascotes. Desde os tempos antigos, as aves figuram em nossas tradições, lendas, religião, literatura, música, pintura e esportes. 
Entre os vertebrados terrestres, o grupo das aves é o que apresenta um maior número de espécies, cerca de 10.000. Segue em tópicos as principais caracteristicas do grupo:
Vertebrados; 
Tetrápodes; 
Aminiotas; 
Homeotérmicos do tipo endotermicos;
São morfologicamente homogêneos;
Possuem penas;
Possuem sacos aéreos;
Redução ou desaparecimento de alguns órgãos;
Fusão de alguns óssos;
Junto com os répteis formam o táxon Sauropsida;
Figura 1. Diversidade de aves.
Fonte: Google imagens.
Para melhor entender as novidades evolutivas que surgiram no grupo das aves é preciso abordar brevemente o contexto de sua evolução.
A ave mais antiga conhecida é o Archaeopteryx lithographica. Essa espécie foi descrita a partir de um fóssil encontrado na Alemanha. Estima-se que o fóssil tenha cerca de 150 milhões de anos. 
Figura 2. Fotografia tirada do Museu Americano de História Natural, em Nova York, mostrando um exemplar de A. litographica depositado no Museum für Naturkunde, Universität Holmberg, em Berlin.
Fonte: GONZÁLES; BARBEITO, 2014, p 3.
A grande irradiação do grupo das aves ocorreu cerca de 100 milhoes de anos atrás, no período cretáceo. Mas, somente por volta de 65 milhoes de anos atrás, na era cenozóica, foi que surgiram as principais linhagens das aves modernas. 
A era cenozóica foi marcada por rápidas mudanças climáticas e geológicas. Devido a isso, a mesma, tornou-se um importante ponto de diversificação de vários grupos como, por exemplo, dos insetos, das plantas com flores, dos mamíferos e, até mesmo, do aparecimento do homo sapiens.
Figura 3. Esquema dos períodos geológicas da terra.
 
Fonte: Google imagens.
Nesse cenário de drásticas mudanças ambientais e alta competitividade entre as espécies, as adaptações que garantiram o sucesso das aves foram aquelas que lhes permitiram a habilidade de voar. Entre as adaptações morfológicas para esse modo de locomoção destacam-se a redução do peso do corpo, o aérodinamismo e a potência para o voo.
Algumas das adaptações que permitiram a redução do peso do corpo foram:
Redução do aparelho alimentar cefálico - dentes e alguns óssos do aparelho mastigatório; 
Limitação do acúmulo de gordura;
Reprodução ovípara - não sofre aumento de peso devido ao desenvolvimento do embrião;
Óssos delgados, pneumáticos e fusionados.
Já as adaptações que proporcionam um maior aérodinamismo são:
Redução de apendices externos do corpo;
As pernas são dobradas na hora do voo;
A massa muscular e os órgãos internos são movidos em direção ao centro gravidade.
As penas formam uma superfície uniforme. 
Finalmente, as adaptações que permitem maior potência de voo são:
Presença de diferentes tipos de penas que atuam na propulsão e na sustenção do organismo no ar, assim como, nas manobras durante o voo.
Músculos peitorais bem desenvolvidos;
Alta taxa metabólica;
Ingestão de alimentos de alto valor energético;
Com base no que foi dito escolheu-se priorizar quatro sistemas que possuem as principais adaptações para o voo nesse grupo. Os sistemas são o tegumentar, o ósseo, o respiratório e o alimentar.
SISTEMA TEGUMENTAR
O Tegumento de um organismo é o responsável por delimitar o corpo do ambiente externo. Dessa forma, o tegumento pode desempenhar diversas funções como, por exemplo, atuar como barreira contra patógenos e auxiliar na homeotermia do organismo.
A estrutura básica da pela das aves é similar a dos demais vertebrados. Ele é formada por duas camadas separadas pela lâmina basal, conhecidas com epiderme e derme. A pele pode possuir anexos cutâneos que incluem glândulas, penas, escamas queratinizadas e uma ranfoteca, que é a membrana queratinizada que recobre o bico das aves (GEOREGE; CASTRO, 1998).
2.1 EPIDERME
A epiderme das aves, assim como dos demais vertebrados, é contituida por tecido epitelial estratificado pavimentoso e possui origem embrionária ectodérmica.
Figura 4. Micrografia de luz de epiderme de ave corada com hematoxilina e eosina em um aumento de 40x. Á esquerda vê-se o estrato córneo (1), a camada basal (2) e o estrato intermediário (3). Na imagem da direita, vê-se uma ilustração do processo de diferenciação de um seboqueratinócito. Identifica-se uma célula da membrana basal (1), bem como, as vesículas de lípidos (2) o depósito de queratina (3) e o estrato córneo (4).
Fonte: GONZÁLES; BARBEITO, 2014, p. 31.
As células mais abundantes desse tecido são os seboqueratinóctos. Essas células se organizam em três estratos. O basal, o intermediário e o córneo. As células basais possuem alta atividade mitótica e, por isso, são responsáveis por repor o número de células que é perdido. Devido a isso, tais células também são chamadas de camada germinativa. Conforme ocorre a deposição de células, as que se encontram logo após a camada basal sofrem um processo de diferenciação e tornam-se capazes de sintetizar lipídios e filamentos de queratina. Daí o nome seboqueratinócitos. 
A produção de lipídios pela epiderme contribui tanto para minizar a perda de água como para manter a flexibilidade do tecido.
Os queratinócitos podem atingir um estágio mais avançado de diferenciação. Nesse caso ocorre a cornificação. Esse processo consiste em uma grande impregnação de filamentos de alfa-queratina, juntamente com a morte celular do querátinócito. Nesse estágio as células assumem uma forma pavimentosa e são chamadas de células córneas (GEOREGE; CASTRO, 1998).
A cornificação pode ser dividida em dois tipos. A branda na epiderme e a dura em estruturas como as garras, unhas, bico, penas e escamas córneas. No caso da cornificação dura, o processo é dado pela impregnação com um outro tipo de queratina, a beta-queratina. E álem disso também pode ocorrer a deposição de cálcio ou uma concentração mais elevada de outras proteínas. 
A epiderme também contém outros tipos célulares em menor número. Um deles são os melanócitos. Essas células são especializadas em produzir pigmentos que podem colorir as penas, por exemplo. Outro tipo celular emcontrado na epiderme são as células de Langerhans. Essas células atuam promovendo a imunovigilancia cutânea, fagocitendo partículas estranhas, por exemplo.
2.2 DERME
As células de derme são responsáveis por fornecer suporte físico e metabólico para a epiderme e seus anexos. Tais células possuem origens embrionárias variaveis de acordo com a região do corpo em que se encontram.
A derme é formada por céluas do tecido conjuntivo tais como os fibroblastos, os adipócitos, os melanócitos, as células de defesa, e os miócitos, que são células da musculatura lisa que promovem o movimento das penas. Assim como ocorre em outros vertebrados a matriz extracelular desse tecido é caracterizada por possuir uma abundância de fibras de colagénio e elastina distribuídas em uma matriz rica em proteoglicanos e glicosaminoglicanos.
Na derme de aves é possível encontrar ainda diferentes estruturas sensoriais, tais como, as células de Merkel, os corpúsculos de Grandry e Herbst.
Figura 5. Micrografia de luz da derme de ave corada com hematoxilina e eosina em um aumento de 40x. Pode-se observar os diferente estratos que compoem a derme. A camada de superfície (1), a camada compacta (2), a camada solta (3) e a lâmina elástica (4).
 Fonte: GONZÁLES; BARBEITO, 2014, p. 36.
Pode-se dividir a derme em dois estratos. O superficial e o profundo. A camada de superfícialé composta por tecido conjuntivo frouxo que tem fibras finas e irregularmente dispostas. A camada profunda compreende duas regiões, chamadas de estratos compacto e solto. O estrato compacto possui fibras de colagénio e elastina mais espessas organizadas de forma regular como uma rede densa. A camada solta contém tecido adiposo abundante, vasos sanguíneos e músculos associados. A camada solta é seguida por uma camada fina rica em fibras elásticas chamada lâmina elástica.
2.3 ESPECIALIZAÇÕES TEGUMENTARES: ESCAMAS E GARRAS
As escamas são estruturas córneas chamadas conjuntamente de podoteca, que atuam na proteção do tegumento e evitam a perda de líquido. Esse tipo de tegumento reveste a parte mais distal dos membros inferiores das aves, os seus pés.
Figura 6. Eletromicrografia de varredura da pele da sola dos pés de galinha.
Fonte: Google imagens.
As escamas são formadas por espessamentos da epiderme fortemente queratinizados com cornificação dura, ou seja, com deposição de cálcio. Esses espessamentos são organizados em placas separadas umas das outras por sulcos que sofreram apenas cornificação branda.
Figura 7. Micrografia de luz da pele do tarsometatarso de galinha corada com hematoxilna e eosina. Pode-se distinguir na parte mais inferior a hipoderme. Acima dessa e derme, seguida da epiderme que apresenta em sua camada mais superficial um espesso estrato córneo.
Fonte: Histology of Birds.
Na estrutura histológica de uma escama destaca-se na epiderme um estrato de córneo bastante espesso, seguido por um estrato intermediário formado por várias camadas de células. Na derme não há nenhuma disposição em estratos característicos. Há somente uma área mais superficial com as fibras de colágeno desuniformemente arranjadas com os vasos sanguíneos abundantes. Profundamente se encontra uma fina lâmina elastica que se apoia na hipoderme.
Já as garras são modificações das escamas que recobrem a falange terminal dos dedos dos pés das aves. Elas podem auxilar na locomoção, defesa, ataque e até mesmo na cópula. Sua composição e formação é similar a das demais escamas. Entretanto, elas apresentam uma morfologia e coloração diferente dependendo do grupo e de sua função.
2.4 ESPECIALIZAÇÕES TEGUMENTÁRES: RANFOTECA
O bico possui diversas implicações na vida das aves. Essa estrutura pode atuar na apreensão de alimento, defesa, ataque, interação social e sexual, contrução de ninhos entre outros. Por possuir diversas funções o bico varia muito em sua morfologia nos diferentes grupos de aves. 
O bico é formado por uma parte óssea e uma parte tegumentar. A parte superior é composta pelos óssos pré-maxilares e nasais. Já a parte inferior é formada a partir do osso da mandibula. A pele que recobre o bico das aves é chamada de ranfoteca. Assim como as escamas, a ranfoteca é formada por meio do processo de cornificação dura da epiderme, com deposição de cálcio. 
Anatômicamente a ranfoteca é subdividida em rinoteca e Gnatoteca.
Figura 8. Esquema da divisão anatômica da ranfoteca em rinoteca e gnatoteca, demostrada em tucano-do-bico-verde. (Ramphastos dicolorus).
Fonte: Google imagens.
Em um corte histológico da ranfoteca poderiamos ver, além da espessa camada córnea, um estrato intermediário composto por várias camadas celulares. Já na derme não seria possivel distinguir os estratos típicos, apenas densas fibras de colágeno e pequenas quantidades das células comumente encontradas no tecido conjuntivo. Nessa camada também se encontram os corpúsculos de Herbst. Supõe-se que essas células atuem na identificação do alimento.
Em alguns grupos não é imcomum ocorerem malformações na ranfoteca. Tais problemas podem estar associados a carência embrionária de ácido fólico, biotina e ácido pantotênico e comprometem a sobrevida do organismo.
2.5 ESPECIALIZAÇÕES TEGUMENTÁRES: PENAS
As penas são o anexo tegumentar mais distintivo das aves. Essas estruturas cobrem uma grande parte do corpo desses animais e apresentam variações na cor, morfologia e tamanho de acordo com a sua localização e função. 
As funções das penas são: Fornecer isolamento térmico, o que permite que os pássaros mantenham uma temperatura corporal alta e constante; constituir-se um elemento indispensável na mecânica de vôo; álem de contribuirem para comunicação visual e camuflagem desses organismos.
As penas são estruturas compostas de β-queratina e se originam a partir de invaginações da epiderme chamadas de folículo da pena. Sendo assim, as penas possuem uma porção que se encontra inserida na pele. 
A estrutura básica das penas consiste em um eixo principal chamado de escapo, em que, duas regiões podem ser diferenciadas. O cálamo e a raquis. O Cálamo é a porção mais curta, em forma de tubular e implantada na pele no folículo da pena. Já a raquis é a porção que segue o cálamo. Ela se caracteriza por ser sólida e conter, de ambos os lados, as barbas da pena. No Cálamo pode ser diferenciado um buraco na sua extremidade proximal, chamado de umbigo inferior, enquanto na área de transição para a ráquis observa-se um buraco ou depressão chamado de umbigo superior.
Figura 9. Estrutura geral de uma pena. Pode-se observar o cálamo, a raquis, as barbas, bárbulas e os ganchos da pena.
Fonte: Google imagens.
As barbas da pena são projeções que partem do raquis. Por sua vez, dela saem projeções mais curtas chamadas bárbulas. As bárbulas possuem projeções em forma de gancho que atuam na sustentação das barbas, dando coesão a pena. 
As penas crescem por meio da diferenciação dos querátinócitos. Essas células são produtoras de queratina da epiderme e quando morrem deixam um grande depósito de betaqueratinas. O acúmulo e a condensação das betaqueratinas levam ao espessamento da epiderme e, posteriormente, a formação de um tubo alongado, que se chama germe da pena.
Figura 10. Micrografias de luz da pele de galinha coradas com hematoxilina e eosina em cortes sagitais. Observa-se os germes da pena, a estrutura folicular e a inserção dos músculos da pena.
Fonte: Scielo Brasil
A proliferação de células em torno do germe da pena dá origem a um anel chamado folículo. As células epiteliais que formam o folículo invaginam para a derme e para subepiderme. Nesse local o folículo se associa com vasos sanguíneos e com os músculos da pena. Tais músculos possuem uma ligação com os folículos adjacentes, permitindo um movimento sincronizado das penas. 
Figura. Corte longitudinal do folículo e cálamo de uma pena de contorno de galinha corado com hematoxilina e eosina. Pode-se distinguir o cálamo da pena, a cavidade folicular, a derme e a epiderme do foliculo e as estruturas musculares da pena.
 Fonte: Histology of birds. 
A camada interna do tubo formado pela proliferação de células se divide então em vários compartimentos longitudinais que posteriormente darão origem às barbas da pena.
Figura 11. Esquema da formação da pena e de seu folículo.
Fonte: Google imagens.
Uma pena totalmente desenvolvida é uma estrutura morta. Depois do seu desenvolvimento a mesma permanece presa ao folículo até sua muda ou então até ser arrancada. Logo após a muda outra pena se desenvolve no lugar.
2.5 GLÂNDULA UROPIGIDIAL
A glândula uropigial é uma glândula secretora de lipídios encontrada dorsalmente entre as últimas vértebras sacrais. A secreção dessa glândula também possui uma pequena porcentagem de glicídios, mas em sua maioria é composta por ésteres de álcool, ácidos graxos, ceras e triglicerídeos. 
Quando a ave sente necessidade a mesma recolhe com o bico um porção da secreção e a passa em sua penas. Isso contribui para impermeabilização das penas, bem como, para a manutenção de sua estrutura. Sendo assim esse procedimento atua tanto como barreira contra a água como também auxilia na conservação de calor. Por esses motivos, nas aves que possuem uma relação mais próxima com o mar, essas glândulas tendem a ser mais desenvolvidas.
A glândula uropigial está rodeada por tecido conjuntivo denso a partir do qual se forma um feixeintermediário que separa a glândula em dois lóbulos na maioria das espécies. Dessa forma, externamente pode-se distinguir três regiões da glândula. Dois lóbulos que culminam em uma papila rica em poros excretores e um pincel de plumas inserido na papila em alguns grupos. 
Figura 12. Glândula uropigial. Pode-se distinguir (1) o pincel de plumas, (2) a papila e (3) os lóbulos.
Fonte: GONZÁLES; BARBEITO, 2014, p.55.
Essa glândula se origina no embrião por meio da invaginação da ectoderme até a derme. As células invaginadas formam estruturas tubulares ao redor de uma cavidade central em cada lóbulo.
Quanto ao tipo de glândula a uropigial pode ser classificada como exócrina, pois, possui uma ligação com o tecido epitelial, liberando sua secreção para a superfície livre. Ela também é classificada de acordo com a maneira de liberar sua secreção. Nesse caso ela é chamada de holocrina. Esse tipo de glândula libera sua secreção juntamente com o conteúdo citoplasmático. Quanto a forma da porção secretora ela é classificada como tubo-alveolar. Isso significa que a porção secretora é formada por longos dutos tubulares com porções secretoras arredondadas nas extremidades. Já quanto ao duto secretório da glândula, classifica-se como composto, pois esse apresenta ramificações.
Figura. Glândula uropigial de frango corada com hematoxilina e eosina em um corte longitudinal. Identifica-se os túbulos alveolares na periferia e uma câmara de armazenamento central. Na parte superior da imagem identifica-se uma porção de tecido conjuntivo que separa os dois lóbulos da glândula.
 Fonte: Histology of birds. 
Internamente pode-se distinguir duas regiões. Uma porção secretora, composta por túbulos alveolares e um sistema de transporte da secreção composto por câmaras de armazenamento de dutos de transporte. Conforme aproxima-se do centro da glândula o diâmetro da luz dos túbulos fica maior.
Figura 13. Glândula uropigial de flamenco austral (Phoenicopterus chilensis), corada com hematoxilina e eosina em um aumento de 40x. Observa-se os tubos na periferia e na parte central da glândula uma região de armazenamento. (1-3) Destaca-se o aumento do diametro da luz dos túbulos da periferia da glándula para o centro.
Fonte: GONZÁLES; BARBEITO, 2014, p.56.
Para melhor entender a histologia da glândula recorrera-se a um aumento maior focado nas células constituintes de um único túbulo. 
A porção secretora, que forma os túbulos alveolares, possui vários estratos celulares com diferentes morfologias. Na parte mais externa encontra-se as células da camada basal que geralmente possuem forma cúbica. Quando avança-se em direção ao centro, pode-se distinguir a camada intermediária, a camada secretória, na qual podemos distinguir um acúmulo de vesículas contendo lipídios. Finalmente, na parte mais interna vê-se a camada degenerativa, que é composta por células pinocitóticas que podem sofrer algum grau de cornificação.
Figura 14. Glândula uropigial de chimango (Milvago chimango). Observa-se dois setores de células secretoras separados por tecido conjuntivo. Pode-se distinguir quatro estratos celulares. A camada basal (1), o estrato intermediário (2), o secretório (3) e a camada degenerativa (4).
Fonte: GONZÁLES; BARBEITO, 2014 p.59.
 REFERÊNCIAS:
GEOREGE, Luiz Ludovico; CASTRO, Rodrigo Roque Lesqueves de. Histologia Comparada. 2. ed. São Paulo: Roca, 1998.
GONZÁLES, Norma; BARBEITO, Cláudio Gustavo. Histología de las aves. La Plata: Cátedra, 2014.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Ganabara Koogan, 2013.