9. Membranas biológicas e transporte

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Membranas biológicas e transporte 
A membrana plasmática tem dois papéis: isola o 
citoplasma e medeia as interacções entre a célula e o 
seu ambiente. É formada por proteínas e lípidos 
polares. 
membrana 
Cada tipo de membrana tem lípidos e proteínas 
característicos 
Proteína Fosfolípido Esterol Tipo de 
esterol 
Outros lípidos 
Mielina 
humana 
30 30 19 Colesterol Galactolípidos, 
plsmalogéneos 
Fígado de 
rato 
45 27 25 Colesterol 
 
- 
Folha de 
trigo 
47 26 7 Sitoesterol Galactolípidos 
Levedura 52 7 4 Ergosterol TAGs, outros 
Paramécia 56 40 4 Estigmaeste
rol 
- 
E. coli 75 25 0 - - 
Principais componentes da membrana plasmática (% em 
massa) de vários organismos 
Fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e 
esfingomielina 
Fosfatidilinositol (interior) 
Glicolípidos (exterior) 
Colesterol (interior e exterior) 
Componentes 
lipídicos da 
membrana 
plasmática 
O modelo do mosaico fluido 
As membranas são assimétricas – as proteínas e lípidos 
são diferentes nos dois lados da membrana 
 
Quando lípidos polares são misturados com água, 
podem-se formar três tipos de agregados: 
M 
 
 
 
 
 
 
Ácidos gordos 
Lisofosfolípidos 
Detergentes 
Micelas 
Bicamadas 
A bicamada lipídica é a base estrutural das 
membranas biológicas 
 
 
 
 
Vesícula 
Cavidade 
aquosa 
Lipossoma 
As proteínas das membranas associam-se com 
a membrana de várias maneiras 
Proteínas integrais e periféricas 
Disposição transmembranar 
da glicoporina dos 
eritrócitos 
A ligação das proteínas 
integrais à membrana é 
feita através de interacções 
hidrófobas. 
Proteínas integrais de membranas 
Interior Exterior 
-OOC 
H3N
+ 
H3N
+ 
-OOC 
Tipo I 
Tipo II 
Tipo III 
 
Tipo IV 
Tipo V 
Tipo VI 
Proteínas integrais da membrana dos eritrócitos 
Hélices α 
transmembranares 
Membranas externas de bactérias 
A membrana 
externa contém 
porinas que formam 
canais aquosos 
(folhas pregueadas 
β) permitindo a 
passagem de iões e 
pequenas moléculas 
Proteínas periféricas podem estar ancoradas na 
membrana por lípidos e glicolípidos . (ác. gordos, derivados 
glicosilados do fosfatidilinositol) 
As proteínas periféricas 
também se ligam aos 
lípidos por ligações 
iónicas, ou de 
hidrogénio 
As membranas biológicas são flexíveis devido 
às interacções não covalentes entre os lípidos. 
 
A estrutura e flexibilidade depende do tipo de lípidos e 
varia com a temperatura. 
Estado fluido Estado paracristalino (gel) 
Acima da temperatura fisiológica, 
o calor provoca o movimento das 
cadeias 
Abaixo da temperatura 
fisiológica, os movimentos estão 
constrangidos 
À temperatura fisiológica - (mamíferos 200 – 
400) os lípidos estão num estado ordenado 
líquido. 
 
 
 
Há menos movimento térmico nas cadeias do 
que a temperaturas elevadas, mas o 
movimento lateral no plano da bicamada é 
permitido. 
À temperatura fisiológica: 
 
O empacotamento (estado paracristalino) é favorecido 
por: 
 
• Ácidos gordos saturados de cadeia longa 
• Colesterol 
 
 
O estado fluido é favorecido por: 
 
•Ácidos gordos saturados de cadeia mais curta 
 
•Ácidos gordos insaturados 
As células regulam a sua composição lipídica para 
manter a fluidez das membranas nas várias condições 
fisiológicas. 
% de ácidos gordos totais 
10o C 20o C 30o C 40o C 
Ác. mirístico (14:0) 4 4 4 8 
Ác. palmítico (16:0) 18 25 29 48 
Ác. palmitoleico (16:1) 26 24 23 9 
Ác. oleico (18:1) 38 34 30 12 
Ác. Hidroximirístico 13 10 10 8 
Razão insat/sat 2,9 2,0 1,6 0,38 
Retirado de D.L. Nelson, M.M. Cox, Lehninger Principles of Biochemistry, 5th ed., Worth, 
N.Y. 2008. 
 
Composição em lípidos de células de E.coli cultivadas a diferentes 
temperaturas 
Movimento de fosfolípidos numa bicamada 
Às temperaturas 
fisiológicas a difusão “flip-
flop” de uma molécula de 
um lípido ocorre muito 
lentamente. 
 
 
Enzimas que promovem o “flip-
flop”: 
Flipases, flopases, scramblases 
Os lípidos e as proteínas 
difundem-se lateralmente 
na bicamada lipídica. 
 
A difusão lateral dos lípidos 
no plano da bicamada é 
muito rápida. 
 
Célula epitelial polarizada 
A difusão lateral das proteínas e lípidos pode ser 
restringida por junções entre as células 
 
Os esfingolípidos e o colesterol agregam-se em 
“jangadas”de lípidos (zonas mais espessas e menos 
fluidas da membrana) 
As jangadas são ricas em proteínas periféricas ancoradas 
a membrana por ác. gordos saturados e derivados 
glicosilados do inositol – proteínas GPI. 
Permeabilidade das bicamadas lipídicas 
Gases Moléculas 
hidrófobas 
Pequenas 
moléculas
polares 
Grandes 
moléculas 
polares 
Moléculas 
carregadas 
Cl- H+ 
Transporte de moléculas através das membranas 
 
Difusão passiva (a) 
Difusão facilitada: 
 proteinas canal (canais iónicos)(b) 
 proteínas transportadoras (glúcidos, aa e 
 nucleósidos)(c) 
 
Transporte activo (d) 
Difusão passiva 
 
Difusão através da membrana 
Transporte a favor do gradiente de concentração 
Processo não selectivo 
Não requer energia 
 
Difusão facilitada 
 
Transporte a favor do gradiente de concentração e do 
potencial eléctrico (moléculas carregadas) 
Mediada por proteínas 
Processo selectivo 
Não requer energia 
 
Quando iões de carga oposta estão separados por uma 
membrana permeável há um gradiente eléctrico 
transmembranar – potencial de membrana (Vm). 
 
O potencial de membrana é uma força condutora para 
o movimento dos iões que tende a reduzir o Vm. 
Antes do equilíbrio Depois do equilíbrio 
A direcção do movimento de um soluto carregado 
através de uma membrana, depende: 
 
Do gradiente químico (diferença de concentrações) 
 
Do gradiente eléctrico (Vm) 
 
 
 
Estes dois factores são designados por 
 
 gradiente electroquímico 
Estrutura da proteína 
transportadora de glucose 
Modelo para a 
difusão facilitada 
da glucose 
Exemplo 1: proteína 
transportadora da glucose 
Exemplo 2: Permutador cloreto-bicarbonato da membrana 
do eritrócito 
Proteinas canal – formam poros na membrana 
permitindo a passagem de moléculas com tamanho e 
carga apropriados. 
Ex. 
Porinas (bactérias) - passagem de iões e pequenas 
moléculas polares através da membrana externa. 
 
Junções “Gap” – passagem de moléculas entre células. 
 
Aquaporinas – passagem de moléculas de água através 
das membranas de algumas células. 
 
Canais iónicos – Os mais bem caracterizados. Permitem a 
passagem de iões através das membranas. 
Modelo de um canal iónico 
 
 
Na conformação fechada o 
fluxo de iões está bloqueado 
por um “gate”. A abertura do 
“gate” permite a passagem dos 
iões. 
O canal tem um poro estreito 
que restringe a passagem a 
iões com o tamanho e carga 
adequada. 
Propriedades dos canais iónicos: 
 
1- O transporte é muito rápido. 
 
 
2- São altamente selectivos (tamanho dos poros e cargas 
no canal). 
 
 
3 – A abertura dos canais é regulável por “gates” em 
resposta a estímulos : ligandos (“ligand-gated”) ou 
variações no potencial eléctrico (“voltage-gated”). 
 
Ex. Canal iónico (“ligand-gated”) 
 
Sinalização pela libertação de um neurotransmissor numa 
sinapse 
O neurotransmissor liga-se a receptores e abre canais iónicos 
na membrana plasmática da célula alvo. 
Modelo do receptor nicotínico da acetilcolina 
(células do músculo) 
 
A ligação da acetilcolina abre um canal que é permeável a 
Na+ e K+. O canal é rodeado por aa com carga negativa que 
impedem o fluxo de iões negativosTransporte activo – transporte contra gradientes 
electeoquímicos. Requer energia. 
Gradientes iónicos através da membrana plasmática 
de uma célula típica 
 
As baixas concentrações de Na+ e Cl- no interior 
equilibram a elevada concentração de compostos 
orgânicos igualando a pressão osmótica e impedindo o 
influxo de água. 
Modelo para a 
acção da bomba 
de Na+/K+ 
 
Consome cerca de 25% do 
ATP usado por muitas 
células animais. 
Transporte activo acoplado á 
hidrólise de ATP 
O transporte activo de Ca2+ é feito por uma bomba de Ca2+, 
estruturalmente parecida com a bomba de Na+ - K+ . 
Também depende da hidrólise de ATP 
 
 
A proteína transporta Ca2+ para fora da célula. 
 
Ca2+ intracelular : 0,1 µM 
Ca2+ extracelular: 1mM 
 
 
Pequenas variações no Ca2+ intracelular são sinalização para 
contracção muscular. 
 
Ex. transportador MDR que torna as células 
cancerosas resistentes à quimioterapia 
A maior família de transportadores de membrana 
são transportadores ABC (ATP Binding Cassete) 
Nas células animais, a bomba de Na+- K+ mantém as 
diferenças nas concentrações citosólicas e extracelulares 
de Na+ e K+ e o gradiente resultante, é usado como fonte 
de energia para outros processos de transporte. 
Transporte ativo conduzido por gradientes iónicos 
(Transporte ativo secundário) 
Ex. O gradiente de Na+ é usado 
para transportar glucose para 
dentro das células epiteliais do 
intestino. 
Transporte ativo primário e secundário 
X X X X X X X X 
S S S 
S S 
Ex. Transporte activo da glucose conduzido pelo 
gradiente de Na+ . O transportador conduz uma 
molécula de glucose e dois iões Na+ para dentro da 
célula. 
Tipos de transporte: 
 
Simporte – transporte de 2 moléculas na mesma 
direcção. Ex. captura coordenada de glucose de Na+ . 
 
 
Uniporte – transporte de uma única molécula. Ex. 
difusão facilitada de glucose. 
 
 
Antiporte – Duas moléculas são transportadas em 
direcções opostas. Ex. bomba de Na+ - K+ , proteína que 
troca Na+ - H+ (reguladora do pH intracelular)